Ciclo de calvin: conciste en una serie de procesos bioqimicos q se realizan en el cloroplasto de los organismos fotosinteticos.

Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido almacenada en molculas de atp q aportaran energia pa realizar el proceso y poder reductor En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO(por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuacin:

6CO2 + 12NADPH + 18 ATP C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi

que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2

c4 es

una serie de reacciones bioqumicas de fijacin del carbono proveniente del

CO2atmosfrico. El proceso consiste en la captacin del dixido de carbono en las clulas del mesfilo de la planta pero el CO2, en vez de utilizarse inmediatamente en el ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato (PEP) gracias a la catlisis de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. El producto final de la reaccin entre el PEP y el CO2 es el oxalacetato, que posteriormente se convierte en malato. El malato se transporta hacia las clulas de la vaina, donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, adems de piruvato. Este ltimo pasa nuevamente al mesfilo donde se transforma por medio de ATP en fosfoenolpiruvato, para quedar nuevamente disponible para el ciclo. La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al estar la RuBisCO encerrada en las clulas de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione con oxgeno en situaciones en las cuales la concentracin de CO2 sea muy baja, por lo cual se reduce considerablemente la prdida de energa y de CO2 a travs de la fotorespiracin. Incluso las molculas de dixido de carbono generadas por la fotorespiracin se reutilizan a travs del PEP, que captura aquellas en el mesfilo para que ingresen al ciclo de Calvin.

Las plantas que usan esta va para la fijacin del carbono se denominan plantas C4; entre ellas, se pueden mencionar el maz, la caa de azcar, la invasora Cynodon dactylon (grama), el sorgo y el amaranto.

CAM es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubri en la familia de las crasulceas, de ah su nombre. El nombre de metabolismo cido hace referencia a la acumulacin decidos orgnicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijacin de carbono. Esta va metablica es semejante a la va C4, sin embargo en la va CAM la separacin de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.1 Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente: Fijacin nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (va de 4 carbonos),

cuando tienen los estomas abiertos. A travs de ellos la planta capta CO2atmosfrico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilacin al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijacin de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energa a las vacuolas, donde se va acumulando como cido mlico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy cido (cerca de pH 3) durante la noche. Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la prdida de agua e

impidiendo la adquisicin de CO2. El cido mlico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y cido pirvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas estn cerrados, el CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operacin del ciclo C3 PCR. La concentracin elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la oxigenacin fotorespiratoria de la ribulosa 1,5-bisfosfato y favorece la carboxilacin. Este mecanismo de concentracin de dixido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosinttica es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas) y relegadas a ambientes secos (tambin existen CAM acuticas); esto es debido a su bajo rendimiento total fotosinttico (ya que la absorcin de dixido de carbono est limitado a la cantidad de MA que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen plantas CAM constitutivas o adaptativas (estas ltimas slo tienen metabolismo cido de crasulceas bajo estrs hdrico, etc.).

FASE DEPENDIENTE DE LA LUZ Consiste en la transformacin de la energa lumnica en energa qumica (bajo la forma de molculas de ATP) y en la obtencin de un agente reductor de alta energa (la coenzima reducida NADPH). Dentro de esta fase luminosa, ocurren cuatro sucesos importantes: Excitacin Fotoqumica de la Clorofila. La energa luminosa altera o excita ciertos electrones de la molcula de clorofila y estos son transferidos a molculas aceptoras de electrones. Gracias a esto, las molculas de clorofila se oxidan. Fotooxidacin del H2O (fotlisis). La molcula de agua se rompe y libera O2, electrones y protones (H+1). C)Fotoreduccn del NADP. Este capta los electrones desprendidos de la clorofila y los protones provenientes del agua, la cual forma NADPH (el cual es utilizado en la etapa independiente de la luz). D)Fotofosforilacin del ADP. Formacin del ATP a partir del ADP + P + Energa Liberada en el salto de electrones de la oxidacin de las molculas de clorofila. Estos procesos se producen mediante la interaccin de dos fotosistemas: El 1 y el 2. a) El fotosistema 1 capta la luz, cuya longitud de onda sea menor o igual a 700nm (nanmetros). Actan molculas de clorofila A que absorben mximamente a 700nm y se llaman P700. b) El fotosistema 2 reacciona con molculas de clorofila B que absorben en un mximo de 680nm y son llamados P680. Dentro de esta Fase Luminosa o Dependiente de la Luz se presentan dos formas de electrones: Transporte Acclico y Transporte Cclico. Transporte Acclico o Fotofosforilacin No Cclica: En esta reaccin, participan los dos fotosistemas y comienza cuando se energiza la molcula P700 (perteneciente al fotosistema 1) con la absorcin de luz. La molcula P700 transfiere dos electrones a un aceptor llamado NADP+ (es positivo, ya que se encuentra oxidado), estos electrones se unen a los protones del NADP y forma hidrgeno, el cual queda como NADPH. En el fotosistema 1 no podrn emitirse ms electrones, sin importar cuanto se excite, slo se podr obtener electrones desde el NADP para transformarlo al NADPH a travs del fotosistema 2. El fotosistema 1 y 2 son activados por fotones de energa luminosa y cede dos electrones a un aceptor primario de electrones.

Estos electrones van pasando por una cadena de aceptores de fcil oxidacin y reduccin (redox). A medida que se van transfiriendo, van perdiendo energa, en la cual parte de la energa es usada para la sntesis de ATP por quimiosmosis. Al final de este proceso la clorofila A en el centro de reaccin del fotosistema 2 carece de electrones, los cuales son sustituidos con electrones provenientes del agua. Cuando la molcula P680 absorbe energa luminosa, ejerce atraccin sobre los electrones de la molcula de agua. Esta molcula se fotoliza, o sea, usa el hidrgeno para formar NADPH y liberar el producto oxgeno (O2). Transporte cclico o fotofosforilacin cclica: Es la reaccin fotodependiente ms sencilla, ya que slo participa el fotosistema 1y su mecanismo es cclico, ya que los electrones excitados de la molcula P700 del Centro de Reaccin vuelven a su origen. Los electrones se transfieren en una cadena de transporte de electrones dentro de la membrana

tilacoidal. Al igual que en el fotofosforilacin no cclica, los electrones van pasando de un aceptor a otro y van perdiendo energa, la cual una parte es utilizada para bombear protones a travs de la membrana tilacoidal. Por cada dos electrones que entran en la fotofosforilacin cclica se sintetiza una molcula de ATP por quimiosmosis.

FOTOSNTESIS
Los consumidores dependen de otros seres vivos como fuente de energa. Prcticamente toda esa energa proviene de las plantas y algas. Estos productores convierten la energa solar en energa qumica, a travs de un proceso denominado FOTOSNTESIS. La energa qumica derivada de la fotosntesis, es almacenada en las clulas de esos productores en forma de hidratos de carbono y otras molculas orgnicas necesarias para sostener todas las formas de vida del planeta.

ABSORCIN DE LA LUZ A la superficie de la tierra llegan distintos tipos de radiaciones electromagnticas. La luz es una radiacin electromagntica en una banda especfica de longitud de onda. La luz visible comprende una regin especfica del espectro electromagntico desde los 400 nm. a 700 nm. de longitud de onda. Dentro de este espectro, el violeta tiene la longitud de onda ms corta, mientras que la luz roja tiene la ms larga. La luz est formada por partculas de energa llamada FOTONES. La energa de un fotn es distinta para la luz de las distintas longitudes de onda. Cuanto ms corta es dicha longitud,

mayor es la energa de la luz. Por el contrario, en las longitudes de onda largas hay menos energa. Resumiendo, la energa del fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda. La clorofila refleja la luz de longitud de onda comprendida entre los 500 y 600 nm. (a ello se debe su color) y absorbe de una manera mxima las ondas de color azul violceo y rojo. Estas ondas son las que producen la mayor actividad fotosinttica.

Fig. 8.1 - Dispersin de la luz visible. El prisma separa el rayo en bandas de diferentes colores que van del rojo, en un extremo, al violeta , en otro. Cada color corresponde a una longitud de onda diferente. Dentro del espectro visible, las ondas de mayor longitud de onda corresponden al rojo y son las que se desvan menos al pasar a travs del prisma. Las ondas de longitud ms cortas pertenecen al color violeta y son las que ms se desvan. La luz puede excitar ciertos tipos de molculas, y por lo tanto, desplazar electrones hacia niveles de energa superiores. Cuando un electrn pasa a un nivel de energa ms elevado, se dice que el tomo est excitado. Esta excitacin puede ser el resultado de la absorcin de cualquier tipo de energa. En la fotosntesis, por supuesto, la energa que provoca la excitacin proviene del sol. Si un fotn tiene suficiente energa para producir esta excitacin, pueden ocurrir dos cosas: 1) El electrn regresa pronto a su nivel original. La energa se disipa generalmente como calor o luz de longitud de onda ms larga. 2) El electrn se pierde dejando al tomo con una carga positiva neta. El electrn emitido puede ser aceptado por un agente reductor, lo que deja al tomo excitado, con una carga positiva neta.

LOS PIGMENTOS CAPTADORES DE ENERGA

Fig. 8.2 - Esquema de la estructura qumica de la clorofila La clorofila es el pigmento que les da el color verde a las plantas; aunque tambin est presente en plantas y algas de distintos colores que hacen fotosntesis. La clorofila se excita con la luz o con la energa que pasa desde otros pigmentos excitados por la luz, a los que se llama pigmentos accesorios. Existen varios tipos de clorofila. Es factible que el ms importante sea la clorofila a. Esta molcula presenta una cabeza hidroflica que es un anillo de porfirina, que tiene un tomo central de Mg (Magnesio), y una cola o cadena lateral formada por un fitol (terpeno lineal), que es hidrofbica, lo que determina la orientacin de la molcula de clorofila en las membranas internas del cloroplasto.

Fig. 8.3 - Esquema de un fotosistema Todos los organismos fotosintetizadores contienen un pigmento org-nico capaz de absorber la radiacin visible e iniciar las reacciones fotoqumicas de la fotosntesis. Este pigmento es la clorofila a.

En colaboracin con ella actan otros tipos de clorofila y diversos pigmentos, que comparten una propiedad esencial: cambian su configuracin electrnica cuando reciben luz de cierta longitud de onda. Estos pigmentos accesorios absorben energa radiante y la canalizan hacia la clorofila a. La siguiente es una lista de los principales pigmentos fotosintticos y los organismos donde se encuentran. Cuadro 8.1 - PIGMENTOS FOTOSINTTICOS TIPO DE PIGMENTO CLOROFILAS clorofila a clorofila b clorofila c clorofila d CAROTENOIDES b-caroteno a-caroteno lutena xantfila ficoxantina FICOBILINAS ficoeritrinas ficocoaninas Algas verdes, superiores algas rojas y plantas Todas las plantas superiores y las algas verdes Diatomeas y algas pardas Algas rojas ORGANISMOS DONDE SE ENCUENTRA Todas las plantas superiores y todas las algas

Plantas superiores y la mayora de las algas La mayora de las plantas y algunas algas

Plantas superiores Diatomeas y algas pardas Algas rojas y algunas algas azul-verdes Algas azul-verdes y algunas algas rojas

Todos estos pigmentos que acompaan a la clorofila a, son receptores suplementarios de luz que encauzan la energa que han absorbido. La transferencia de electrones se hace de pigmento a pigmento, hasta llegar a uno cuya mxima absorcin se realiza a la longitud de onda ms alta y llega a la clorofila a formando un fotosistema.