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IV.

ECOFISIOLOGA DE LA PALMA ACEITERA

IV .

ECOFISIOLOGIA
(Elaeis guineensis Jacq )

Ing. M.Sc. FERNANDO S. GONZALES HUIMAN


Docente Asociado de la Facultad de Agronoma - UNAS

Email: fsgh_dito@yahoo.es fsghdito@gmail.com

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Diplomado: Cultivos Industriales Tropicales: Caf, Cacao y Palma Aceitera. 2/ . Docente Asociado de la Facultad de Agronoma-UNAS. fsgh_dito@yahoo.es

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IV. ECOFISIOLOGA DE LA PALMA ACEITERA1/


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Ing. Fernando S. Gonzles Huiman

Varios factores ambientales afectan la produccin agrcola, disminuyendo el potencial productivo de reas extensas de tierras cultivables. Una forma de volver productivas esas zonas es suministrando en la cantidad suficiente, los factores que estn limitando la produccin, lo cual no es posible en el caso de factores climticos como radiacin y temperatura. Tambin es posible aumentar la productividad mediante la introduccin y adaptacin de especies de plantas que tengan menores requerimientos de esos factores escasos o que los utilicen ms eficientemente. Algunos factores ambientales como: latitud, altitud, lluvia, topografa, textura y estructura de los suelos actan indirectamente sobre los diferentes procesos fisiolgicos de las plantas, mientras que otros lo hacen en forma directa como son: radiacin solar, fotoperodo, temperatura, agua y fertilidad del suelo. Las condiciones ambientales particulares del sitio donde se encuentra una planta determinan las caractersticas relativas a su crecimiento, desarrollo y produccin. En palma de aceite, como en todas las especies vegetales, la accin de un factor climtico es variable y su influencia va a depender de la magnitud del fenmeno ambiental y de la fase de desarrollo del cultivo. Las condiciones geogrficas y ambientales del lugar donde se desarrollan las plantas oleaginosas, influyen sobre la cantidad y la calidad de los aceites que producen. El aceite crudo de palma es una rica fuente de vitamina A y posee cantidades de vitamina E.; adems est compuesto aproximadamente en un 50% por cidos grasos saturados (palmtico, principalmente), 40% por cidos grasos no saturados como el oleico, que es un tipo de grasa monoinsaturada tpica de los aceites vegetales como el aceite de palma aceitera, oliva, del aguacate, etc. y de un 10% de cidos grasos poliinsaturados. Ejerce una accin beneficiosa en los vasos sanguneos reduciendo el riesgo de sufrir enfermedades cardiovasculares y hepticas. Su frmula qumica es C18H34O2 (o CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH1). Su nombre IUPAC es cido cis-9-octadecaenoico, y su nombre de taquigrafa de lpido es 18:1 cis-9. La forma saturada de este cido es el cido esterico, y el cido linoleico que tambin es esencial para el organismo humano, lo cual quiere decir que el organismo no puede sintetizarlo y tiene que ser ingerido por la dieta). El lonoleico, es un cido graso insaturado, ms concretamente poliinsaturado, dos dobles enlaces, y perteneciente al grupo omega-6 (primer enlace de hidrgeno en el carbono 6). La variacin que se observa en los rendimientos de palma de aceite entre los diferentes aos es un buen ejemplo de la dependencia que tiene la produccin del clima pero, en general, es relativamente poco lo que se conoce sobre el efecto de los factores ambientales sobre las distintas fases de desarrollo del cultivo. La alta produccin de biomasa que genera la palma aceitera africana es un indicativo de sus exigencias en cuanto a factores ecolgicos. Las condiciones ptimas de suelo y clima se pueden definir como "aquellas donde la palma con un manejo adecuado, expresa su potencial de produccin. 4.1. FACTORES CLIMTICOS El clima de una regin est constituido por la sucesin de los estados atmosfricos, los cuales se caracterizan por los valores medios de los diferentes elementos meteorolgicos, por la amplitud de sus variaciones y por la ocurrencia de valores externos en un perodo determinado. Los factores componentes del clima influyen en todos los estados de la produccin agrcola, como: preparacin del Suelo, germinacin de las semillas, establecimiento del material plantado, crecimiento y desarrollo de las plantas, incidencia y control de las plagas y enfermedades, produccin, cosecha, almacenamiento, procesamiento, transporte y mercadeo. El crecimiento, desarrollo y produccin normales de la palma de aceite son, el resultado de la interaccin adecuada de los principales recursos ecofisiolgicos de la zona de produccin (radiacin solar, precipitacin, humedad relativa y suelos). Si en determinadas etapas de desarrollo del cultivo alguno de estos factores inciden en magnitudes por fuera de los lmites de tolerancia, las palmas alterarn su desempeo productivo y la capacidad de resistencia al ataque de plagas y enfermedades. No obstante los grandes avances logrados por la ciencia y la tecnologa en los ltimos aos, el comportamiento del clima es an el componente ms importante de la produccin agrcola, los elementos ms importantes del clima son aquellos que tienen que ver con el suministro de agua (precipitacin) y energa solar, ambos indispensables para el desarrollo de los cultivos y cuyas variaciones diarias, estacionases y anuales determinan la eficiencia en el desarrollo de un cultivo, la 12
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diferencia en la producci0n y sanidad de los cultivos de un semestre a otro o de un ao a otro, en un mismo lote, es un buen ejemplo de la influencia que ejerce el clima sobre el desempeo de las plantas. Longitud y latitud. La ubicacin geogrfica de las zonas de produccin afecta el crecimiento y desarrollo de la palma de aceite mediante la influencia que ejerce sobre los factores ecolgicos determinantes de las condiciones climticas. La longitud de un hbitat no tiene significacin ecofisiolgica sobre el clima, mientras que la latitud es muy importante, ya que afecta el comportamiento anual de la radiacin solar y la temperatura de una regin. Las plantaciones comerciales y experimentales de palma de aceite se encuentran establecidas en muchos pases del trpico hmedo entre 16 N y 10 S. En Brasil existen grandes poblaciones semisilvestres de palma de aceite, formando un cinturn estrecho a lo largo de la Costa atlntica entre 13 S y 14 S, siendo las nicas palmas silvestres existentes fuera del Continente africano. La latitud parece que influye ms sobre la composicin de los cidos grasos que producen las plantas oleaginosas que sobre la cantidad de los mismos. En latitudes ms altas, las cantidades relativas de cidos grasos no saturados son ms elevadas, lo cual no significa que las condiciones tropicales inhiban la produccin de cidos, grasos insaturados, En el caso de plantas adaptadas a condiciones tropicales y templadas se ha demostrado que en las regiones apartadas de los trpicos se producen cidos grasos menos saturados y en cantidades relativas mayores. Una influencia semejante a la de la latitud parece ejercer la altitud de la zona donde se cultiva la especie oleaginosa. Temperatura. En cuanto a temperatura, la palma aceitera africana, se ubica en aquellas zonas que presentan medias mensuales oscilantes entre 26 y 28, siempre que las medias mnimas mensuales sean superiores a 21C, temperaturas inferiores a 15C por varios das promueven una reduccin en el desarrollo de la planta. La temperatura media mxima es de 32 C. Nos resulta interesante el comentario sobre las caractersticas limitantes de los valores extremos, en un caso cuando se presentan friajes, como suele suceder en el mes de Junio, hay un impacto de retardo en el crecimiento de la planta y en la maduracin del fruto; y, cuando las temperaturas exceden los 38 C, con baja humedad relativa puede darse el cierre de estomas y como consecuencia reducirse la fotosntesis. La influencia de la temperatura sobre la sntesis de cidos grasos en las plantas es notable. Los cambios de temperatura influyen sobre las cantidades relativas de grasas y carbohidratos contenidos en los diferentes rganos de la planta. En los meses ms calurosos son mximas las cantidades de carbohidratos, mientras que en los meses de menor temperatura los carbohidratos disminuyen y se hace mximo el contenido de cidos grasos. Se ha demostrado que las temperaturas bajas retrasan el crecimiento de palmas de vivero y reducen la produccin de las palmas adultas. Una temperatura de 15C durante varios das, provoca la detencin del crecimiento de palmas jvenes, al estudiar el crecimiento de palmas jvenes bajo condiciones controladas de temperatura, se observ que la tasa de emisin foliar y el aumento de peso seco de la hoja mostraron un incremento lineal con un rango de temperatura entre 12C y 22C y la mayor temperatura tuvo poco efecto sobre el crecimiento. Aunque es poco lo que se conoce sobre el efecto de las temperaturas extremas sobre el crecimiento y desarrollo de la palma de aceite, se ha observado que exposiciones breves a temperaturas superiores de 38 C y menores de 8 C no son notables. Sin embargo, la exposicin prolongada a temperaturas bajas puede incrementar el aborto de las inflorescencias antes de la antesis y hacer ms lento el proceso de maduracin de los frutos, mientras que las temperaturas altas pueden ejercer el efecto contrario. Precipitacin pluvial El agua tiene una importancia capital en los procesos fisiolgicos de las plantas, pues participa directamente en numerosas reacciones qumicas que ocurren en las clulas. El crecimiento de los tejidos vegetales slo es posible por la capacidad y eficiencia que tienen las paredes celulares de absorber agua. En general, los procesos metablicos en las plantas verdes dependen de la disponibilidad de agua y su escasez puede restringir o suspender el crecimiento. La cantidad de agua disponible para las races de las plantas depende de factores meteorolgicos (balance entre lluvia y evapotranspiracin) y del suelo (relacin entre contenido de agua en el suelo, 13
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potencial hdrico y conductividad). En la mayor parte de los trpicos, la distribucin de la lluvia durante el ao es mucho ms variable que la tasa de evaporacin, por lo cual los cambios estacionases del contenido de humedad del suelo estn determinados, principalmente, por el patrn de lluvias. Las condiciones favorables de precipitacin para esta especie estn determinadas por la cantidad y distribucin de las lluvias. Las zonas se ubican en rangos oscilantes entre 1800 y 2300 mm al ao. Sin embargo, se puede presentar el caso de regiones con precipitaciones superiores a los 2300 mm; pero con largas pocas de sequa, razn por la cual los rendimientos no se corresponden con el rgimen hdrico de la zona. Si los otros factores ecolgicos (suelo, temperatura e insolacin) son deseables, se puede recurrir al uso de riegos complementarios en la poca seca y construccin de drenajes adecuados, para precipitacin, se estima que una disponibilidad de 125 mm por mes, son suficientes para lograr las mximas producciones; esto indicara, que zonas con 1500 mm de lluvia al ao, regularmente distribuidas, son deseables para el cultivo de la palma aceitera. La palma de aceite se cultiva bien en varias reas de lluvia muy intensa que siempre est en exceso con respecto a la evapotranspiracin. En las zonas costeras de Camern Occidental se registran ms de 9.000 mm/ao. A lo largo de la llanura del Pacfico de Amrica Tropical y en el lado del Caribe de Centroamrica, tambin se encuentran reas con mucha precipitacin. En la primera de estas regiones, la alta precipitacin est asociada con nublados constantes y las zonas alrededor de Buenaventura (Bajo Calima - Colombia) y Santo Domingo de los Colorados (Ecuador) estn entre las ms hmedas del mundo. No se ha investigado a fondo el efecto del exceso de lluvias sobre el rendimiento de la palma de aceite y no se ha determinado todava si las producciones bajas que, generalmente, se obtienen bajo esas condiciones, se deben slo a sus efectos secundarios o si las condiciones constantemente hmedas son las responsables directas. En Colombia hay algunos indicios, en la Costa del Pacfico, de pudricin excesiva de los racimos y una baja relacin de frutos/racimos. Los suelos cuya composicin favorece la retencin de agua pueden quedar saturados con ella despus de varios meses de intensas lluvias, an cuando el terreno sea ondulado; en estas circunstancias, las palmas jvenes pueden ver gravemente frenado su desarrollo, las hojas se vuelven amarillas y flcidas pero se recuperan despus de un perodo seco. Radiacin solar La energa solar es la fuente primaria de energa para la fotosntesis y la baja productividad sobre la tierra, determinando la temperatura funcional de los procesos fisiolgicos. Las plantas interceptan, para la fotosntesis, menos del 5% de la radiacin solar incidente (constante solar), la cual tambin afecta el crecimiento y el desarrollo. En palma de aceite, la insolacin influye directamente sobre el proceso de maduracin de los racimos y el contenido de aceite en la pulpa de los frutos. La captacin de la luz solar por una superficie foliar est influenciada por su tamao, forma, edad, ngulo de insercin, separacin vertical, arreglo horizontal, y por la absorcin de las estructuras no foliares. El ngulo de insercin de las hojas sobre el tallo es muy importante en la produccin de cultivos, ya que de l depende la exposicin de las lminas foliares a los rayos del sol y la distribucin ms uniforme de la luz a travs del dosel vegetal, determinando que la actividad fotosinttica sea ms eficiente en los estratos medios e inferiores de la planta (Cayn 1992). Calidad espectral. La energa solar que llega a la tierra est compuesta por radiacin de diferentes longitudes de onda, los anales varan de 200 a 4.000 nm. De todo este espectro electromagntico de la luz solar, slo el espectro visible, comprendido entre las radiaciones azules (400 nm) y roja distante (710 nm), es considerado como radiacin fotosintticamente activa (RFA), es decir, la energa radiante disponible para la fotosntesis. Alrededor de un 85% de esta RFA puede ser absorbida por las hojas superiores de las plantas, dependiendo de la estructura foliar y de la edad de las hojas. De toda la RFA absorbida por la planta, ms del 95% generalmente, se pierde en forma de calor, mientras que solo el 5% es capturada definitivamente durante la fotosntesis (Salisbury y Ross 2000). En el campo, las palmas de aceite crecen normalmente bajo condiciones de luz solar plena, mientras que las de previvero, vivero, resiembra y las espontneas pueden permanecer sombreadas durante algn tiempo. La luz transmitida por las hojas funcionales de una palma es relativamente pobre en radiacin de longitudes de onda roja y azul, lo cual, unido al efecto de la menor intensidad de radiacin solar bajo las palmas, puede explicar el mayor tamao de las hojas y la altura de las palmas que 14
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crecen bajo el dosel de otras palmas en comparacin con otras palmas de la misma edad morfogentica que crecen a plena exposicin solar. Intensidad de la radiacin. La intensidad de la radiacin solar influye directamente sobre el proceso de fotosntesis, determinando su eficiencia e inclusive bloquendolo si la radiacin sobrepasa de ciertos lmites. Colombia, por encontrarse en la zona ecuatorial, recibe una constante solar (cantidad de energa que llega al tope de la atmsfera) muy similar durante todo el ao, la cual depende de la poca del ao, la latitud y la hora del da. En la zona ecuatorial, las horas de sol en un da totalmente despejado varan de 11,7 a 12,3. Cuando el cielo est despejado, la intensidad de luz en el ecuador vara entre un mnimo mensual de 1.410 J/cm2/da (337 cal/cm2/da) en junio y diciembre hasta 1.540 J/cm2/da (368 cal/cm2/da) en marzo y septiembre. Cuando el cielo est nublado estas intensidades se reducen al 20% de un da soleado, causando una reduccin del potencial fotosinttico de la palma de aceite alrededor de 50%. La agricultura empresarial solo es posible durante los meses del ao en que la radiacin solar es del orden de 250 cal/cm2/da. En la mayor parte del hemisferio norte, esa cantidad de radiacin es seriamente limitada durante los meses de invierno, razn por la cual en esas partes de la zona templada se realiza una agricultura exclusivamente semestral. Esta situacin es diferente en las regiones tropicales, donde las variaciones son menos acentuadas durante el ao y an en las pocas de invierno se dispone de suficiente radiacin solar para el desarrollo normal de los cultivos. La palma aceitera requiere por lo menos 5 horas de sol cada da de todo el ao. El nivel de fotosntesis est estrechamente relacionado con la temperatura y la concentracin de CO2 en el medio. La intensidad lumnica tambin tiene efecto sobre la formacin de grasas habindose comprobado que en la poca de menos horas de sol se produce una disminucin de la tasa de extraccin de aceite. La energa recibida por el cultivo, es decir, la radiacin fotosintticamente activa debe bordear las 500 caloras-g/ cm2 al da. Los productos finales del proceso fotosinttico parecen formarse bajo condiciones diferentes de intensidad luminosa y de concentraciones de CO2 y oxgeno. As, condiciones de elevada concentracin de CO2 y alta luminosidad favorecen la formacin de carbohidratos, principalmente sacarosa; alta luminosidad, baja concentracin de CO2 y alta concentracin de oxgeno favorecen la formacin de glicina y cido gliclico, mientras que otros factores ambientales posiblemente favorezcan la acumulacin de glicerol y cidos grasos. Se ha encontrado correlacin positiva entre el nmero de horas efectivas de luz solar plena por ao y la produccin de racimos, la cual se aument unos 5,7 kg/palma con un incremento de 100 horas efectivas de luz solar recibidas durante perodos de exceso y dficit de humedad. Los resultados obtenidos con el mismo material gentico plantado en La M (Costa de Marfil) y San Alberto (Colombia) tienden a confirmar el efecto benfico que sobre la produccin ejerce un mayor nmero de horas sol en ausencia de estrs hdrico. Duracin de la insolacin La duracin de la insolacin es un factor importante en la produccin de la palma de aceite, necesitndose unas 1,500 horas de sol bien distribuidas durante el ao para asegurar una adecuada maduracin de los racimos (Surre y Ziller 1963). Las variaciones en la duracin de la radiacin solar diaria de la mayora de las regiones palmeras es muy amplia, pero no hay evidencias consistentes que indiquen que la duracin del da afecta el crecimiento y el desarrollo de las palmas. En una plantacin comercial de Honduras, donde el da ms corto es de 11 horas 10 minutos y el ms largo de 13 horas 05 minutos, la produccin de racimos present una distribucin irregular durante el ao (Hartley 1988). Palmas jvenes sometidas a varios fotoperodos constantes pero con la misma cantidad de RFA, no mostraron diferencias significativas en la produccin de hojas e inflorescencias. Las condiciones ptimas de energa radiante para una productividad igualmente ptima, estn dadas por un brillo solar que exceda las 2,000 horas al ao, equivalentes a cinco horas y media al da. Se da una relacin inversa entre el brillo solar y la precipitacin sobre todo en lugares donde la mayor parte de sta se produce de da. Esta especie se identifica como planta helifila, por sus altos requerimientos de luz. La cantidad de horas luz-ao, para lograr altas producciones se ubican sobre los 1,500, pero tambin es muy importante la distribucin de las mismas; por esta razn, zonas que presentan promedios mensuales superiores a las 125 horas-luz, son adecuadas para el cultivo. 15
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La insolacin, expresada en cantidad y distribucin de horas-luz, afecta adems la emisin de las inflorescencias, la fotosntesis, la maduracin de los racimos y el contenido de aceite en el mesocarpio. Humedad atmosfrica. La humedad de la atmsfera es un factor regulador de las relaciones hdricas de las plantas, interviniendo como la fuerza impulsora del agua desde el suelo y a travs de la planta hasta la atmsfera, mediante la creacin de un gradiente de potencial hdrico en el sistema suelo-agua-plantaatmsfera. Esto es posible por la gran capacidad que tiene el aire seco para absorber vapor de agua, pues a medida que la humedad relativa del aire (HR) disminuye por debajo de 100%, la afinidad del aire por el agua se incremento notablemente. Mientras el mecanismo de apertura y cierre de los estomas de la palma est asociado con cambios de la HR durante el da, esta se encuentra ms estrechamente relacionada con la variacin diaria de la temperatura del aire y contenido de humedad del suelo. Aunque Ochs generalmente acepta que la humedad atmosfrica es factor ambiental de importancia secundaria, una HR del 75% se considera favorable para el crecimiento y desarrollo de la palma e aceite. Humedad del suelo La principal preocupacin de la Fisiologa Vegetal y de los agricultores es la insuficiencia de agua o estrs hdrico del suelo (potencial hdrico demasiado negativo), porque con frecuencia esto afecta procesos bsicos como fotosntesis, sntesis de protenas y paredes celulares y reduce el rendimiento de las plantas. El punto ms importante es que el crecimiento celular, que depende de la absorcin del agua por las clulas, es uno de los primeros procesos que se ven afectados por el estrs hdrico. La palma de aceite no tolera mantos freticos permanentemente altos en suelos impermeables, pero parece ser tolerante, en su hogar natural, a mantos freticos fluctuantes y al agua en movimiento de suelos arenosos o limosos, cerca de los cauces fluviales. Las palmas crecen naturalmente cerca de los ros, en donde estn sujetas a menor competencia de la flora selvtica y donde, penetrando ms luz, y aunque existiendo mucha humedad, esta no es excesiva para la planta. La palma de aceite no crece ni fructifica bien en suelos inundados, ya sea que el nivel del agua est en la superficie del suelo o bajo el mismo. La mayora de plantaciones estn situadas en suelos relativamente livianos, de gran profundidad o en tierra ondulada con suelos de composicin fsica variada, en donde la permeabilidad del suelo y los cursos del drenaje natural son adecuados. Cuando los potenciales hdricos del suelo y la raz son los mismos, las races dejan de extraer agua del suelo, pero las hojas continan transpirndola hasta que la planta se marchita. An, si bajo estas condiciones se detuviera la transpiracin colocando las hojas en una atmsfera con cerca del 100% de HR, la planta sera incapaz de obtener del suelo el agua suficiente para evitar el marchitamiento; se dice entonces que la cantidad de agua en el suelo est en el porcentaje de marchitez permanente (PMP). Los edaflogos consideran, de manera ms bien arbitraria, que un suelo con potencial hdrico de -1,5 MPa est en el PMP (punto de marchitez permanente), aunque la mayor parte de las plantas, en especial las de lugares desrticos y las que pueden crecer en suelos salinos, pueden extraer agua cuando el potencial hdrico del suelo es an ms negativo que -1,5 MPa. El mnimo potencial hdrico de la planta, al parecer, es determinado por el potencial osmtico de las clulas vegetales y la prdida de diseo en el xilema. Este mnimo potencial hdrico vegetal determina el PMP de cada especie de planta (Salisbury y Ross 2000). Un perodo prolongado de sequa causa un secado gradual del suelo en la zona de races hasta llegar por debajo del punto de marchitez permanente, Esto puede afectar el crecimiento y desarrollo en mayor o menor grado, dependiendo de la profundidad del suelo, su capacidad de almacenamiento de agua y la altura del nivel fretico. An en condiciones de sequa, la palma de aceite no se marchita rpidamente, debido a que las hojas tienen una alta proporcin de tejido significado y las clulas de la epidermis una cutcula gruesa que cubre la hipodermis, la cual es ms altamente desarrollada en la superficie adaxial o haz que es la que permanece expuesta a los rayos del sol. El contenido de agua en el suelo ejerce gran influencia sobre el crecimiento y desarrollo de la palma de aceite. Al estudiarse el efecto del contenido de humedad del suelo sobre el coeficiente de transpiracin (CT) de plantas jvenes de palma de aceite y caf, encontr que la palma de aceite tiene un CT relativamente bajo y que el rango amplio de este CT, comparado con el de otras especies, revela su gran adaptabilidad a cambios en la humedad del suelo, una caracterstica de las plantas xerofticas. 16
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Cuando el contenido de agua del suelo disminuye, la transpiracin no es afectada hasta que ste alcanza cierto nivel crtico de humedad, el cual est por encima del punto de marchitez; despus, la transpiracin se reduce y prcticamente cesa en el punto de marchitez, Este nivel crtico depende de los factores climticos que determinan la transpiracin. En palma de aceite, los estomas estn localizados en el envs de la hoja (hipoestomtica) en una densidad promedio de 146/mm2 y son semixeromrficos, es decir, que tienen una estructura que est adaptada para prevenir la desecacin durante largos perodos, lo cual apoya la teora de que la palma se origin en una regin con un clima fuertemente estacional. El comportamiento estomtico juega un papel clave en las relaciones hdricas de las plantas y es un mecanismo muy eficiente de tolerancia a la sequa. Una de las primeras reacciones de la palma de aceite al estrs hdrico es el cierre de los estomas durante el perodo de mxima evapotranspiracin potencial, lo cual ocurre entre el medioda y las 15:00 horas durante la poca seca. Este cierre estomtico ocasiona una disminucin considerable de la asimilacin de CO2, ya que la conductancia estomtica y la tasa de fotosntesis estn estrechamente ligadas a partir de valores de conductancia de 200 moles/m2/s1. La duracin del cierre de los estomas puede ampliarse gradualmente con la prolongacin de la sequa hasta llegar a permanecer cerrados durante la mayor parte del da, e inclusive, en algunas zonas de Malasia, el cierre estomtico al medioda ocurre durante 100 das al ao. Esto, sumado a la estructura semixeromrfica de las hojas, protege las palmas contra la desecacin. Las palmas de aceite sin regar en condiciones de sequa en un vivero muestran un crecimiento estomtico pronunciado al medioda que impide la muerte por desecacin; sin embargo, al transplantarlas al campo el dao a las races puede ser tal que an la estructura semixeromrfica de las hojas es insuficiente para impedir la desecacin y la muerte posterior de la palmas. Las palmas jvenes llevadas al campo en tiempo muy seco a menudo muestran un ennegrecimiento caracterstico de la hoja ms joven completamente abierta, lo cual puede deberse a que dicha hoja todava no ha desarrollado del todo su estructura protectora. En palmas jvenes se ha observado que los estomas de las hojas viejas se abren ms que los de las hojas ms jvenes. Un efecto visible del estrs hdrico durante varios meses es la dificultad de las hojas nuevas para expandirse, dando lugar a una corona de seis o ms flechas sin abrir. Durante este tiempo, las hojas ms viejas continan la senescencia a una tasa normal o acelerada, pero el nmero de hojas verdes funcionales en la corona se reduce. Los abortos florales, principalmente de inflorescencias femeninas, que ocurren unos cinco meses antes de la antesis, estn relacionados con la intensidad de la estacin seca y probablemente se deben a un cambio en la proporcin sexual y no a la diferenciacin sexual que ocurre poco tiempo despus de la iniciacin de la inflorescencia. La falta de agua tiene un efecto directo sobre la diferenciacin sexual, dando lugar a mayor produccin de inflorescencias masculinas, 20 meses despus del episodio de estrs. Sin embargo, puede ser casi imposible comprobar los efectos directos o indirectos del estrs hdrico sobre la proporcin sexual de las palmas, si ste es un fenmeno anual recurrente durante la poca seca. Es probable, tambin, que la sequa sea una de las causas de la muerte sbita de racimos bien polinizados que ocurre dos a cuatro meses despus de la antesis. La palma es un gran productor de aceite que an bajo las condiciones ms deficientes de clima del frica occidental, con tres meses sin lluvias, pocas horas de sol durante la estacin de lluvias y suelos pobres que se secan rpidamente, la produccin es mejor que la de otras plantas oleaginosas. Aire El viento es otro factor climtico de mucha importancia por su influencia sobre la fotosntesis y la transpiracin de la palma de aceite y por los daos fsicos que ocasiona cuando su velocidad aumenta. Cuando las hojas estn expuestas a brisas suaves los estomas se pueden cerrar parcialmente porque ms CO2 est siendo llevado cerca de stos, incrementando su difusin hacia el interior de la hoja, saturando la concentracin de CO2 en el mesfico (Salisbury y Ross 1994). Los vientos fuertes pueden provocar una transpiracin anormal en plantas bien hidratadas al retirar bruscamente el CO2 de, la capa de aire adyacente a la lmina foliar y bajar la humedad relativa del aire, lo cual induce el dficit hdrico en las plantas. La composicin del aire, principalmente su concentracin de CO2, tiene implicaciones ecofisiolgicas importantes que pueden explicar las diferencias que se aprecian entre las zonas de produccin de palma de aceite, pero es muy poco lo que se conoce al respecto. En los cultivos tecnificados de palma de aceite se hace el mejor uso de la concentracin de CO2 del aire local incrementando el ndice de rea foliar (IAF) por aumento de la densidad de poblacin y 17
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aumentando la tasa de asimilacin neta de las hojas mediante el mejoramiento del potencial gentico de la fotosntesis y el suministro adecuado de agua y nutrimentos. La velocidad de los vientos adquiere una importancia definitiva para las plantaciones localizadas en regiones sometidas a la presencia ocasional de huracanes tropicales por los daos irreversibles que pueden causar a las palmas, si la velocidad supera los 160 km/h. Observaciones realizadas despus de un cicln que afect la plantacin "lndupalma", mostraron que aunque la mayora de las palmas sobrevivieron al desastre, muchas presentaron el tronco inclinado como consecuencia del desprendimiento de las races en la base del bulbo. El crecimiento y produccin de racimos, despus del levantamiento espontneo de los troncos, se relacion con el grado de inclinacin de los estpites despus del cicln. Palmas con inclinacin de 0-30 fueron afectadas severamente, mientras que aqullas con inclinacin de 30-60 presentaron hojas cortas o deformes y no produjeron racimos durante un ao. Treinta meses despus del huracn, algunas de las palmas con inclinacin de 60-90 an producan hojas deformes y la mayora de ellas emitieron slo inflorescencias masculinas. El grado de inclinacin de los estpites est estrechamente relacionado con la edad de las palmas y su origen gentico, siendo ms susceptibles al dao de los vientos las palmas entre 2,5 y 4,5 aos de plantadas, probablemente, porque en esa edad la flecha gradualmente alcanza su dimensin final mientras que el sistema radical est an extendindose y es muy frgil. 4.2. FACTORES EDFICOS Para el establecimiento del cultivo, se deben conocer previamente los siguientes aspectos de los suelos: topografa, caractersticas fsico-qumicas y profundidad de los mismos. Si las condiciones lo permiten, se debe seleccionar para este cultivo, tierras planas o ligeramente onduladas, con pendientes no mayores al 2%, evitando zonas que permanezcan inundadas durante largos perodos del ao. El suelo para palma debe ser bien estructurado los primeros 100 cm, sin formar horizonte excesivamente coherentes, ya que su sistema radical es sensible a la cohesin del suelo, desarrollndose adecuadamente en medios porosos, con suficiente capacidad de saturacin de humedad, que permita, adems de un buen desarrollo radical, soportar perodos cortos de sequa, sin que la palma disminuya su produccin. Las mejores respuestas se han logrado en suelos ricos en materia orgnica y equilibrada en sus contenidos de macro y micro elementos. Los requerimientos de los mismos son variables con la edad de la planta. La palma tolera condiciones de alta acidez, pero los mayores rendimientos, se han logrado en suelos ligeramente cidos (pH = 5.5 - 6.5). Cuadro 1. Requerimientos agroclimatolgicos ptimos del cultivo de la palma. REQUERIMIENTO Latitud Horas luz/ao Langleys/da pH del suelo m.s.n.m. mm. de agua por ao Temperatura (C) HR MXIMA 16 N 2,500 400 (ptimo) 4.5 700 2,500 32 95% MNIMA 10 S 1,500 300 (detrimental) 7.8 3 1,500 23 70%

German Quesada H., Departamento Agrcola. M.A.G. 1.997

4.3. FOTOSNTESIS Y PRODUCTIVIDAD La fotosntesis es el proceso biolgico ms importante que ocurre sobre la tierra, mediante el cual las plantas y algas convierten la energa solar en compuestos de carbono ricos en energa. El carbono y el oxgeno, que son los principales constituyentes del organismo vegetal (90% de la biomasa total), no los obtiene la planta del suelo, sino del aire, por medio de la actividad fotosinttica. El hidrgeno, proveniente del agua del suelo, representa el 6% de la biomasa total, mientras que el 4% restante corresponde a los nutrimentos retirados del suelo. La base biolgica para aumentar la produccin de los cultivos comprende la maximizacin de los procesos fisiolgicos que regulan o intervienen directamente en la actividad productiva de las plantas. Dentro de este enfoque se considera prioritario el incremento de la capacidad de las plantas para 18
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captar la energa solar, la conversin de sta en productos fotosintticos y la distribucin eficiente de los fotoasimilados en los rganos que van a formar el "recipiente de la produccin" (tallos, hojas, frutos, tubrculos, etc.). Las plantas han sido clasificadas como C3, C4 y MAC, segn el mecanismo de fijacin de C02 que presente. En las C3, el primer producto estable formado en la fotosntesis es el cido 3fsfogliceraldehdo, un compuesto de tres tomos de carbono, mientras que en las C4 y MAC es uno de cuatro carbonos (malato o aspartato). Las hojas iluminadas de las plantas C3 presentan el fenmeno de fotorespiracin, que es la liberacin de CO2 por los rganos fotosintetizadores iluminados implicando la prdida de carbono y energa que puede representar una prdida extra de materia seca del orden de 25 a 50%. Este fenmeno prcticamente no existe en las especies C4. Bajo condiciones de alta temperatura y baja disponibilidad de agua, la presencia de la fotorespiracin en las plantas C3, como la palma de aceite, las hace menos eficientes en trminos de fotosntesis que las especies tropicales como el maz, la caa de azcar o el sorgo, que' presentan la va metablica C4. Esta es la razn por la cual la mayora de las plantas C3 se adaptan mejor a condiciones de temperatura media y luminosidad baja. La respuesta fotosinttica a la intensidad de luz depende de la especie considerada. Las plantas de tipo C4, nativas de regiones soleadas, no saturan su fotosntesis sino a altas intensidades luminosas, mientras que las C3 presentan saturacin de la tasa fotosinttica a intensidades luminosas mucho menores (Cayn 1990). Las especies C4 presentan mayores tasas fotosintticas bajo condiciones de alta intensidad lumnica, lo cual las hace ms eficientes en el uso del agua, necesitando absorber menor cantidad de agua por cada gramo de materia seca producido. Las plantas anuales deben realizar la fotosntesis a tasas que les permitan asegurar el suministro de carbohidratos suficientes para completar su ciclo vital en un tiempo relativamente corto. Entretanto, la palma de aceite, como especie perenne, debe ajustar su actividad fotosinttica y metablica para poder producir fotoasimilados que le permitan crecer, luego desarrollar estructuras de reserva y posteriormente, diferenciar los racimos y llenar los frutos. En cultivos permanentes como la palma de aceite la fotosntesis se lleva a cabo en estratos acumulados de hojas que se sobreponen sombrendose unas a otras. De esta manera, la RFA incidente es absorbida a medida que atraviesa las capas de hojas, aprovechndose la mayor parte de ella. Esto se debe a que las hojas inferiores, que estn menos expuestas a la radiacin solar, deben realizar la fotosntesis a una tasa menor que las hojas superiores. Como en una planta existen simultneamente hojas de sol y de sombra, es de esperar que las hojas de sol tengan una necesidad de energa radiante mayor que las de sombra, luego, las hojas sombreadas de la planta se saturan con una intensidad luminosa mucho menor que las hojas expuestas al sol, siendo mayor la fotosntesis en estas ltimas. Las hojas de sol y de sombra presentan anatomas y propiedades fisiolgicas diferentes, que en el caso de las de sombra, las capacitan para realizar fotosntesis ms eficientemente con bajas intensidades luminosas. La capacidad de las hojas de realizar fotosntesis aumenta hasta la madurez o un poco ms, disminuyendo luego con la edad. Esto se observa tanto en las plantas perennes como en las de ciclo corto. Como en las palmas hay hojas expuestas al sol y sombreadas, es de esperar que por el autosombreamiento estas ltimas se saturen con intensidades de RFA menores que las necesarias para saturar la fotosntesis de las hojas soleadas. Parece que la reduccin de la tasa fotosinttica de los cultivos perennes, como la palma de aceite, en condiciones de alta irradiacin, se debe al aumento de la temperatura foliar que a su vez causa una elevacin de la concentracin interna de CO2 en el mesfilo, dificultando el intercambio gaseoso en las hojas. Es por esto que, en general, las mayores producciones de los cultivos se consiguen exponiendo la mayor cantidad de hojas a niveles moderados de radiacin y no pocas hojas a iluminacin intensa. No obstante haberse considerado durante mucho tiempo, que las tasas de fotosntesis en los cultivos perennes eran ms bajas que las de las especies herbceas, investigaciones recientes han demostrado que muchos rboles, arbustos e inclusive algunas conferas, presentan tasas mximas de fotosntesis muy cercanas a las de las plantas C3. En la mayora de las hojas, la ms alta tasa fotosinttica se alcanza cuando la lmina est completamente expandida, y a partir de ah declina fuertemente con la edad; esta reduccin de la capacidad fotosinttica es tpica en las hojas de plantas perennes y de ciclo corto.

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La cantidad mxima de tejido que puede ser fotosintetizada por un cultivo depende de un suministro adecuado de radiacin solar, asumiendo que los otros factores que controlan el fenmeno fotosinttico (CO2, O2, agua y nutrimentos del suelo) no son deficitarios. El ndice de rea foliar (IAF), definido como la relacin entre el rea foliar de las plantas y el rea de terreno que ellas ocupan, mide la capacidad y la velocidad del cultivo para cubrir el rea disponible. La tasa de incremento de- la productividad en una comunidad de plantas aumenta con el IAF hasta un valor ptimo, debido a una captacin ms efectiva de la radiacin. Valores por encima de este ptimo hacen caer la productividad por el excesivo gasto energtico que demanda la respiracin y por la utilizacin ineficiente de la luz por parte de las hojas inferiores sombreadas, pues stas no reciben la cantidad suficiente de luz para mantener positivo su balance de carbono. A bajas intensidades luminosas, los valores de IAF no son tan altos como a altas intensidades, en parte porque las hojas inferiores entran en senescencia y mueren ms rpido. En plantaciones de palma de aceite, el IAF aumenta con la edad de las palmas hasta alcanzar un valor mximo a los 10 aos. En la mayora de los suelos palmeros, relativamente frtiles, palmas con unas 40 hojas y sembradas en densidad de 148 plantas/ha presentan IAF de 6.0, que se alcanza con un rango promedio de 24 a 30 hojas por planta, con lo que podra obtener una produccin de 12 racimos/planta-ao, con un peso promedio de 20 a 30 kg/racimo. La tasa de fotosntesis es afectada directamente por la intensidad de luz. A intensidades muy bajas de luz, la absorcin del CO2 atmosfrico por las hojas puede ser prcticamente nula, establecindose un balance negativo de carbono, esto es, que el CO2 liberado por la respiracin de las hojas excede el CO2 absorbido por la fotosntesis. El "punto de compensacin luminoso" expresa la intensidad de luz en la cual la fotosntesis es igual a la respiracin, es decir, no existe ganancia neta de carbono en la planta. Es obvio entonces, que slo con intensidades luminosas por encima de este punto de compensacin es posible obtener incrementos de materia seca. Las diferencias en el punto de compensacin entre especies de plantas se deben, principalmente, a diferencias en las tasas respiratorias. Cuando la respiracin es baja, la hoja requiere menos luz para sintetizar rpidamente los fotoasimilados necesarios que tomen positivo el balance de carbono, luego, el punto de compensacin ser tambin bajo. A medida que la intensidad de la luz aumenta, la tasa de difusin del CO2 hacia los cloroplastos puede limitar la fotosntesis, y este aumento de la tasa de fotosntesis depende de la eficiencia de la clorofila para convertir la energa solar CHO2, denominada "eficiencia fotoqumica". Sin embargo, cuando la intensidad es menor del 30% de la radiacin solar plena, la tasa fotosinttica es independiente de la intensidad de la luz y depende nicamente de la concentracin atmosfrica de CO2 y de la resistencia foliar a la absorcin del CO2. Adems de la intensidad luminosa la fotosntesis puede ser afectada por otros factores como edad de la hoja, estrs hdrico, concentracin de CO2, temperatura y nutricin mineral. En la mayora de las plantas se ha observado que las tasas de fotosntesis disminuyen a medida que la edad de las hojas aumenta. Esta tendencia tambin se ha confirmado en algunos estudios realizados en las hojas de palmas de aceite adultas, donde se ha visto que la tasa fotosinttica con luz saturante se incremento ligeramente en las hojas jvenes, pero decrece progresivamente en las hojas ms viejas, y que hay un ligero incremento de la eficiencia fotoqumica con la edad de la hoja, con valores promedios de 15,0 g de CO2 fijados por kilovatio hora de radiacin solar, mientras que Monteith (1972) da un valor de 29,0 g de CO2/kwh como mxima eficiencia terica. La reduccin de la tasa de fotosntesis de las hojas ms viejas de la palma no tiene mucha incidencia sobre la produccin fotosinttica total, porque debido al sombreamiento, la intensidad de la luz incidente sobre estas hojas es baja y ellas son ms eficientes que las hojas jvenes en hacer fotosntesis con esas bajas intensidades de luz. Adems, si estas hojas fuertemente sombreadas pueden seguir sobreviviendo por debajo del punto de compensacin luminoso, lo podran estar haciendo a expensas de las reservas de carbohidratos propias o de otras hojas, lo cual sera un desperdicio metablico, ya que estas reservas deberan utilizarse para la produccin de frutos. Este comportamiento de la senescencia foliar con respecto al sombreamiento y las tasas de fotosntesis de las hojas viejas sugiere que las hojas de la palma que se encuentren bajo el punto de compensacin luminoso probablemente mueren ms rpido y que es posible que, durante la senescencia, los minerales y carbohidratos puedan ser reabsorbidos por la palma. Sin embargo, no se ha observado aumento de la productividad por la poda sistemtica de las hojas viejas de la palma. La fotosntesis es tambin inhibida fuertemente por los episodios de sequa que sufren las plantas como consecuencia directa del cierre de los estomas en respuesta a la elevacin de la temperatura foliar. Aunque es muy escasa la informacin disponible sobre los efectos de la temperatura de las hojas 20
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sobre la fotosntesis de la palma de aceite, se conoce que durante los perodos de sequa los estomas se cierran por el aumento de la temperatura foliar, observndose temperaturas de hasta 42C en foliolos expuestos al sol pleno, mientras que la eficiencia fotoqumica puede reducirse a partir de unos 35C. En consecuencia, durante los perodos secos, la temperatura foliar alta es probablemente el factor que ms limita el desempeo fotosinttico de la palma de aceite. La concentracin de CO2 del aire es otro factor que influye directamente sobre la fotosntesis, pero es un recurso ambiental incontrolable prcticamente por la agricultura. No obstante que ha sido posible aumentar las tasas de crecimiento y produccin de algunos cultivos bajo condiciones controladas de atmsferas enriquecidas con CO2, esto es impracticable en los cultivos industriales. La nutricin mineral tambin afecta la actividad fotosinttica de la palma, Estudios recientes acerca de los efectos de la deficiencia de nitrgeno sobre palmas de vivero, destacan que la concentracin de clorofila de las hojas, la tasa de fotosntesis, la eficiencia fotoqumica y el peso foliar especfico fueron severamente reducidos por la falta de nitrgeno; la resistencia estomtica a la difusin del C02 aument por la deficiencia de nitrgeno, afectando directamente la fotosntesis de la hoja. Respiracin El crecimiento y mantenimiento de los vegetales requiere un gasto contino de energa que las plantas obtienen mediante la respiracin, que es el proceso qumico por el cual los organismos vivos forman compuestos de alta energa (ATP) y poder reductor (NADH+H+) a partir de carbohidratos y otros substratos. Es un proceso que ocurre en todas las clulas vivas de las plantas, y como consecuencia de l se produce una prdida del carbono asimilado durante la fotosntesis. La ganancia lquida de materia seca por las plantas depende entonces tanto de la fotosntesis bruta como de la respiracin total de todos los rganos. Recientemente, la respiracin oscura o mitocondrial ha sido separada en respiracin de crecimiento (Rc) y respiracin de mantenimiento (Rm). La Rc corresponde a la actividad respiratoria asociada con el crecimiento y almacenamiento del organismo y la Rm est relacionada con el gasto de energa para soportar la organizacin celular. La distribucin de estos dos tipos de respiracin es operacional, por lo cual no existe diferencia entre ellas respecto a las rutas bioqumicas o a los productos formados. La Rm es prioritaria sobre la Rc por lo cual la tasa de produccin de materia seca debe exceder la Rm para que haya crecimiento. Si el suministro de asimilados es insuficiente, las clulas pasan a consumir sus propias reservas (almidn, azcares, fructanos, grasas, cidos orgnicos) y materiales estructurales (protenas), sobreviniendo la descomposicin de las estructuras en un proceso gradual de senescencia que culmina con el desprendimiento o muerte de los rganos. Existe otro tipo de respiracin denominado fotorespiracin, la cual ocurre en las hojas a una tasa dependiente de la intensidad de luz, y funcionalmente ligada a la fotosntesis, estimndose que en las especies C3 es de dos a tres veces ms rpida que la respiracin oscura. No existen estimaciones de la tasa de fotorespiracin en palma de aceite, pero se ha observado que con temperaturas foliares superiores a 42C, la fotorespiracin puede consumir la mayor parte del CO2 asimilado por la fotosntesis. Las hojas son las que ms contribuyen a la Rm de la palma de aceite, mientras que la mayor Rc es mostrada por los racimos, ocurre como resultado de sus requerimientos altos de asimilados para la sntesis de lpidos. la Rc y la Rm contribuyeron 22% - 25% y 75% - 78%, respectivamente, a la respiracin total y constituyeron cerca de 18% y 58% de la asimilacin bruta. La Palma de aceite posee una rea foliar de gran tamao para los procesos de asimilacin del CO2 pero tambin presenta una gran cantidad de tejidos vivos respiradores representados por el tronco, raquis y races. Rees y Tinker (1963) demostraron que la respiracin de estos tejidos puede reducir la acumulacin neta de materia seca. Las hojas tienen una larga vida y continan respirando por lo menos durante un ao ms despus de haber producido su respectivo racimo y los frutos en los racimos se forman y maduran de 6 a 7 meses despus de la antesis. Los rganos de larga duracin como las hojas, tronco y parte del sistema radical tienen potencialmente mayor Rm que Rc, mientras que la Rc requerida por los racimos es alta y su Rm, baja debido al alto costo de sntesis de lpidos y bajo costo de mantenimiento de stos. Cuando se comparan los valores promedios de la respiracin de estos rganos y su contribucin relativa a la respiracin total de la palma, se aprecia que los foliolos son los que ms contribuyen a las prdidas por respiracin total, seguidos por los racimos, pecolos, raquis y races.

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Trabajos previos demuestran que la asimilacin bruta de carbohidratos fue de 47,6 y 59,7 t CH2O/ha/ao en los sitios seco y hmedo, respectivamente, equivalentes a 69,9 y 87,5 t CO2/ha/ao; las prdidas respiratorias constituyeron 76,1% y 75,8% de la asimilacin bruta en el sitio seco y hmedo, respectivamente. Corley (1982) encontr que en palmas de tres aos de edad la tasa de respiracin oscura disminuy gradualmente con la edad de las hojas, de 1,7 mg CO2/dm2/h en la hoja 1, a 1,4 mg C02/dm2/h en la hoja 36. Como el peso foliar especfico (peso seco foliar por unidad de rea foliar) aumenta con la edad de la hoja, la disminucin de la tasa de respiracin es mayor por unidad de peso seco foliar, de 2,0 mg CO2/ peso seco/h en la hoja 1, a 1,3 mg CO2/g peso seco/h en la hoja 36. Si la respiracin puede ser reducida sin afectar la asimilacin total de la planta o viceversa, es de esperar que la produccin de materia seca de la palma de aceite sea aumentada (Henson 1992). BIOSNTESIS DE LOS CIDOS GRASOS La biosntesis de los cidos grasos transcurre mediante la condensacin de unidades de 2 carbonos, al contrario que en la -oxidacin. La situacin es el caso tpico de rutas opuestas, en la que se permite que sean termodinmicamente favorables y al mismo tiempo que se puedan regular de manera independiente en condiciones similares. Mientras que la oxidacin de los cidos grasos transcurre en la mitocondria y utiliza acil-CoA, la biosntesis transcurre en el citosol y los cidos grasos estn unidos a una protena transportadora de acilos, la ACP (acyl carrier protein). La ACP, como el CoA, tiene un grupo fosfopanteteina que forma tiosteres con grupos acilo. El grupo fosfato de la fosfopanteteina est esterificado con un grupo OH de una Ser de la ACP, mientras que en el CoA est esterificado con el AMP. En E. coli, el ACP es un pptido de 10 kD, mientras que en los animales es parte de una enzima multifuncional. Los coenzimas de la oxidacin y de la biosntesis de los cidos grasos difiere, ya que se utilizan el NAD+ y el FAD para la oxidacin, mientras que el NADPH se utiliza en la biosntesis, al igual que la estereoqumica de todo el proceso (D- -hidroxi en la biosntesis y L- -hidroxi en la oxidacin). Aunque su diferencia principal es la manera en la cual las unidades de 2C se condensan o se quitan. En la ruta oxidativa, la -cetotiolasa cataliza la rotura del enlace C-C del cetoacil-CoA para producir acetil- CoA y un nuevo acil-CoA ms corto en 2C. Los AGs de esta reaccin es prxima a cero y de esta manera puede funcionar tambin en la otra direccin (formacin de cuerpos cetnicos). En la reaccin de biosntesis, la reaccin de condensacin est acoplada a la hidrlisis del ATP, y por lo tanto la reaccin se completa en la direccin de la condensacin. El proceso tiene lugar en dos etapas: 1. La carboxilacin dependiente de ATP del acetil-CoA por la acetil-CoA carboxilasa forma malonilCoA y 2. La descarboxilacin exoergnica del malonilo en la reaccin de condensacin catalizada por la sintasa de los cidos grasos. Acetil-CoA carboxilasa. La acetil-CoA carboxilasa cataliza el primer paso en la biosntesis de los cidos grasos y es uno de los pasos controlados de la misma. Esta es una enzima dependiente de biotina y similar a la propionil-CoA carboxilasa y piruvato carboxilasa, ya que existe una activacin del CO2 y una carboxilacin a continuacin. CH3-CO-SCoA + HCO3 - + ATP -OOC-CH2-CO-ScoA + H2O + ADP + Pi La sntesis de los cidos grasos, principalmente el palmtico, se realiza en siete reacciones enzimticas. En Los cloroplastos de las clulas vegetales, que es el nico lugar de las plantas donde se realiza la sntesis de los cidos grasos, se catalizan por enzimas independientes. Los pasos de la biosntesis de los cidos grasos son los siguientes: 1. Activacin de los precursores. Un acetilo de una acetil-CoA se transfiere al ACP y despus a una Cys de la misma enzima, formando un residuo de acetil-Cys. Al mismo tiempo, un grupo malonilo se transfiere del malonil-CoA al ACP formando malonil-ACP. 2. El malonil-CoA se descarboxila, se une al grupo acetilo, y se forma un -cetoacil-ACP (- ceto-acil sintasa). De esta manera el CO2 utilizado en la reaccin de la acetil-CoA carboxilasa no aparece en el producto, ya que se libera. Se puede decir que la descarboxilacin conduce la reaccin de condensacin, ligado indirectamente a la hidrlisis del ATP. 22
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3. Despus una serie de reacciones (reduccin cetoacil-reductasa, deshidratacin - hidroxiacildeshidratasa, reduccin enoil-reductasa) que convierten este grupo ceto en alquilo. En este caso se necesita NADPH. Transferencia del grupo butiril-ACP al SH de la Cys para volver a comenzar el ciclo. 4. El grupo del ACP es unido a otro resto malonilo y otro ciclo comienza. Este proceso ocurre 7 veces para formar el palmitil-ACP. 5. Al final, el enlace tioster se hidroliza por la palmitil-tioesterasa, dando palmitato, y regenerando el enzima para una nueva sntesis. La estequiometra de la sntesis del palmitato es: Acetil-CoA + 7 malonil-CoA + 14 NADPH + 14 H+ palmitato + 7 CO2 + 14 NADP+ + 8 CoA + 6 H2O Ya que los 7 malonil-CoA se derivan del acetil-CoA de acuerdo a: 7 acetil-CoA + 7 CO2 + 7 ATP +7 malonil-CoA + 7 ADP + 7 Pi La estequiometra neta es de : 8 acetil-CoA + 14 NADPH + 7 ATP + 14 H+ palmitato + 14 NADP+ + 8 CoA + 6 H2O + 7 ADP + 7 Pi Transporte del acetil-CoA mitocondrial al citosol. El acetil-CoA se genera en la mitocondria por la descarboxilacin del Pyd (piruvato deshidrogenasa) al igual que por la oxidacin de los cidos grasos. Cuando la necesidad de ATP es baja, y por lo tanto la oxidacin del acetil-CoA por el ciclo de los cidos tricarboxlicos y la fosforilacin oxidativa es mnima, el acetil-CoA de la mitocondria se almacena en forma de grasas. Como la membrana mitocondrial es impermeable al acetil-CoA, este pasa en forma de citrato mediante el sistema de transporte de los tricarboxilatos. El acetil-CoA se condensa con el OAA por la citrato sintasa, y el citrato pasa la membrana de la mitocondria al citosol por el sistema de transporte de citrato. La ATP-citrato liasa del citosol cataliza la reaccin: Citrato + CoA + ATP acetil-CoA + OAA + ADP + Pi que se asemeja al inverso de la reaccin de la citrato sintasa, pero con gasto de ATP en este caso. Por lo tanto se utiliza el ATP para conducir esta reaccin. El OAA se reduce a malato con gasto de NADH por la malato deshidrogenasa y este es convertido en Pyr por el enzima mlico con produccin de NADPH y CO2. Esta es una ruta de conversin del NADH en NADPH tambin, para su utilizacin en la sntesis de los cidos grasos. En sumario, un NADH se convierte en NADPH por cada acetil-CoA transferido al citosol, cada uno utilizando un ATP. Para la sntesis del palmitato se utilizan 8 acetil-CoA que proporcional 8 NADPH por esta va. Como se precisan 6 ms, estos provienen de la ruta de las pentosas fosfato. Elongasas y desaturasas. El palmitato (16:0) es el producto final de la sntesis de los cidos grasos, siendo el precursor de otros cidos grasos de cadena larga e insaturados, todo ello mediante la accin de elongasas y desaturasas. Las elongasas se encuentran en la mitocondria y en el retculo endoplsmico, pero los mecanismos de elongacin son diferentes. La elongacin en la mitocondria, independiente de la sntesis, tiene lugar por la adicin y reduccin de grupos acetilo a la inversa que en la oxidacin. La nica diferencia es que en este proceso se utiliza NADPH y en aqul se utilizaba FADH2. En el retculo se condensan unidades de malonil-CoA con acil-CoA. Estas reacciones son similares a las de la sintasa de los cidos grasos, en este caso no se utiliza el ACP, sino el CoA. Los cidos grasos insaturados se forman por las desaturasas terminales. En los sistemas de los mamferos existen cuatro diferentes con especificidad diferente por la longitud de las cadenas: CH3-(CH2)n-CH2-CH2-(CH2)m -CO-SCoA+NADH+H++O2 CH3-(CH2)n-CH=CH-(CH2)m -CO-ScoA+2H2O+NAD+ 23
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Donde n es 5 o ms y (CH2)n puede contener dobles enlaces. La parte (CH2)n es siempre saturada. Se pueden insertar dobles enlaces entre dobles enlaces existentes entre la parte (CH2)n y el CoA siempre que el nuevo enlace doble estn tres tomos de carbono ms cerca del CoA que el anterior no conjugado. Como sin embrago, el palmtico es el cido graso ms corto, las reglas anteriores no permiten la formacin de un enlace C12 como el del C9,12-octadecadienoico o linoleico, requerido para la sntesis de prostaglandinas. Por lo tanto el linoleico se debe de tomar en la dieta (de plantas que tengan C12- y C15- desaturasas). Las desaturasas terminales de los animales son componentes de sistemas de transporte de electrones que contienen la desaturasa, el citocromo b5 y la NADH-citocromo b5 reductasa. No estn asociadas con la fosforilacin oxidativa y ocurren en la parte interna de la superficie de la membrana del retculo endoplsmico. Sntesis de TAGs. Los TAGs se sintetizan a partir de los acil-CoA y el G3P o DHAP. Los acil-CoA se forman por la acil-CoA sintetasa. Los TAGs se almacenan como gotas de grasa en el citoplasma, pero su vida media es de unos pocos das, ya que existe una sntesis y rotura continua. El paso inicial se cataliza por la glicerol-3-fosfato aciltransferasa en la mitocondria o en el retculo endoplsmico o por al dihidroxiacetona fosfato aciltransferasa en el retculo endoplsmico o en los peroxisomas. En este ltimo caso, el acil-dihidroxiacetona fosfato se reduce con NADPH para formar el correspondiente lisofosfatidico (NADPH reductasa). Este lisofosfatdico se convierte en TAG por las enzimas 1acilglicerol-3-fosfato aciltransferasa, cido fosfatdico fosfatasa y diacilglicerol aciltransferasa. Tambin esta es una ruta de sntesis de fosfolpidos. La mayor parte de los AG pueden ser sintetizados por el organismo cuando son necesarios, pero esto no ocurre en el caso de dos de ellos por lo que es preciso que estos formen parte de la dieta. Se trata de los AG esenciales: del linolico y del linolnico. Ambos son poliinsaturados y del tipo Omega-6 y Omega-3 respectivamente. Los AG Omega-6 y Omega-3, as como la proporcin y el valor absoluto de cada uno de ellos en la dieta, son importantes para el organismo puesto que son parte constitutiva de las membranas celulares y tienen importantes repercusiones en el correcto funcionamiento del sistema hormonal, inmunitario, cardiovascular, etc. Los AG poliinsaturados son muy propensos a la oxidacin; por ello una dieta rica en este tipo de cido graso requiere una mayor proteccin antioxidante. Los AG monoinsaturados (especialmente el cido oleico) no tienen el inconveniente de la alta sensibilidad a la oxidacin que presentan los anteriores, y tampoco influyen substancialmente sobre la regulacin hormonal del organismo. Los AG saturados son tremendamente resistentes a la oxidacin. El cido palmtico, que constituye la prctica totalidad del porcentaje de saturados del aceite de palma, tiene una influencia muy baja sobre el sistema hormonal. SOSTENIBILIDAD DEL CULTIVO DE LA PALMA ACEITERA En los ltimos treinta aos el ndice de especies del bosque tropical declin en un 25%. A nivel mundial, 300 millones de hectreas de bosque tropical fueron convertidos a usos no forestales de suelo durante las dos ltimas dcadas del siglo veinte. Gran parte de las plantaciones de palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq) se encuentran dentro de estas hectreas convertidas. Las plantaciones de palma aceitera han impuesto a menudo costos ambientales y sociales a causa de la eliminacin indiscriminada de bosques, la quema no controlada con la consiguiente confusin, y el desprecio por los derechos e intereses de las comunidades locales. Sin cambios polticos y prcticos significativos, la expansin de las plantaciones de palma aceitera plantea una gran amenaza a los bosques con alto valor de conservacin (HCVF), a los ecosistemas de agua dulce, al bienestar de los pueblos que dependen del bosque y a los hbitats de especies amenazadas como elefantes, rinocerontes, tigres y orangutanes. Se reconoce que el aceite de palma es un producto alimenticio bsico de gran demanda de consumo. La industria genera valiosos ingresos del mercado internacional y oportunidades de empleo a los pases productores tropicales. Sin embargo, preocupa fuertemente la perspectiva de que la industria contine expandindose y operando de un modo no sustentable. 24
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Diplomado: Cultivos Industriales Tropicales: Caf, Cacao y Palma Aceitera. 2/ . Docente Asociado de la Facultad de Agronoma-UNAS. fsgh_dito@yahoo.es

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Se hace un llamado a la industria, reguladores, organismos financieros, compradores y a las dems partes interesadas a trabajar colectivamente en desarrollar y promover la adopcin de prcticas ambientalmente consistentes, socialmente beneficiosas y econmicamente viables en la industria de la palma aceitera. Se considera que los elementos clave para la sustentabilidad en la industria de la palma aceitera son: La proteccin de los bosques con alto valor de conservacin: Las plantaciones de palma aceitera no deben reemplazar los bosques con alto valor de conservacin. Para esto se requiere de negociaciones bien informadas entre las partes interesadas para lograr una ptima integracin de las plantaciones de palma aceitera dentro de un mosaico de otros usos de suelo en un determinado entorno natural o eco regin. Prcticas consistentes de manejo ambiental: Los participantes en la industria deben de adoptar prcticas de manejo que minimicen impactos ambientales como la contaminacin de aire y agua, incendios forestales, erosin de suelos, invasin de pestes, conflictos entre seres humanos y vida silvestre y prdida de biodiversidad. Respeto por los derechos de las comunidades locales y pueblos indgenas: Los participantes en la industria deben reconocer los derechos legales y tradicionales de las comunidades locales y pueblos indgenas de poseer, hacer uso y manejar sus tierras, territorios y recursos. El desarrollo de plantaciones no se debe efectuar en reas en que existan disputas no resueltas de tenencia. Impactos sociales positivos: La industria debe mantener o mejorar el bienestar social y econmico de los trabajadores de las plantaciones y de las comunidades locales. En muchos casos, esto incluir el fortalecimiento y la diversificacin de la economa local para evitar una dependencia de un slo producto de la plantacin. Marcos regulatorios competentes: Los marcos regulatorios deben estimular prcticas que resulten en beneficios ambientales, sociales y econmicos deseados ya descritos. Como mnimo, los participantes en la industria deben de respetar todas las leyes vigentes del pas en que estn ubicadas las plantaciones y fbricas. Sin embargo, un proceder responsable requiere a menudo estndares de rendimiento que exceden las exigencias de las leyes locales y nacionales, especialmente cuando los marcos regulatorios no estn suficientemente desarrollados o su cumplimiento es dbil. Transparencia: Los participantes en la industria deben adoptar y hacer pblicas sus polticas, prcticas y planes de implementacin relativos a su rendimiento social y ambiental. Deben estimular el monitoreo independiente de su rendimiento y hacer pblicos sus resultados. Deben involucrar a las partes interesadas locales tanto en el desarrollo de estndares como en el monitoreo del rendimiento. BIBLIOGRAFA CONSULTADA 1. 2. 3. 4. AGUILAR F.P.G - 1,980. Apuntes sobre el control biolgico y el control integrado de las plagas agrcolas en el Per- Revista Peruana de Entomologa 23 (i): Pg. 83 110. Lima Per. CAYON, D. 2002. Ecofisiologa de la Palma de aceite. II Curso Internacional sobre Manejo agronmico de la Palma aceitera. Colegio de Ingenieros del Estado de Zulia, Maracaibo, Venezuela. 20 p. CISNEROS, V.F.H 1,980. Principios del control de las plagas agrcolas. Editorial grfica Pacific Press. Surquillo Per Pg. 189. FAIRHURST, T.H., J.P. CALIMAN, R. HRDTER, and C. WITT. 2005. Oil Palm: Nutrient disorders and nutrient management. Singapore: Potash & Phosphate Institute/Potash & Phosphate Institute of Canada (PPI/PPIC), International Potash Institute (IPI), French Agricultural. Research Centre for International Development (CIRAD) and Pacific Rim Palm Oil Ltd (PROL). pp. 1-67. FOSTER, H. 2003. Oil Palm: Management for large and sustainable yields. In Fairhurst, T.H. and R. Hrdter, eds. Singapore: Potash & Phosphate Institute/Potash & Phosphate Institute of Canada (PPI/PPIC) and International Potash Institute (IPI). pp. 231-257. GENTY. PH. - 1996 97-98. Informes Misin entomolgica a Palmas del Espino-Per. Mecanografiados. GOH, K-J, R. HRDTER and T.H. FAIRHURST. 2003. The Oil Palm - Management for Large and Sustainable Yields (in press). In Fairhurst, T.H. and R. Hrdter, eds. Singapore: Potash & Phosphate Institute of Canada (PPIC). GRIFFITHS, W., T.H. FAIRHURST, I.R. RANKINE, A.G. KERSTAN, and C. TAYLOR. 2002. Proceeding of the International Oil Palm Conference and Exhibition. Bali, Indonesia, 8- 12 July 2002. IOPRI. pp. 27-57. 25
Diplomado: Cultivos Industriales Tropicales: Caf, Cacao y Palma Aceitera. . Docente Asociado de la Facultad de Agronoma-UNAS. fsgh_dito@yahoo.es fsghdito@gmail.com

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9. 10.

11. 12. 13. 14. 15.

MARIAU. D. -1996- 97- 98 - 99. Informes Misin entomolgica a Palmas del Espino Per. Mecanografiados. MIELKE, S., Y. BASARON, and A. IBRAHIM. 1999. Economic prospects for oilseeds, oils and fats toward the 21st century. Proceedings of the 1991 PORIM International Palm Oil Conference. Module iv: Promotion and Marketing., Kuala Lumpur, Malaysis, Palm Oil Research Institute of Mallaysia. MURGUIDO, C.A 1,987. Sistema de monitoreo y pronostico de plagas de insectos y caros en cultivos econmicos- curso internacional de S.V. departamento manejo integrado de plagas INISAU. La Habana, Cuba. PARAMANANTHAN, S. 2003. Oil Palm Management for large and sustainable yields. In Fairhurts, T.H. and R. Hrdter, eds. Singapore: Potash & Phosphate Institute/Potash & Phosphate Institute of Canada (PPI/PPIC) and International Potash Institute (IPI). pp. 27-57. SALISBURY, FRANK. 2000. Fisiologa Vegetal. Grupo Editorial Ibero Amrica. Trad. Biol.. Virgilio Gonzlez Velsquez Mxico. 667 p. WITT, C., T.H. FAIRHURST, and W. GRIFFITHS. 2005. Proceedings of the 5th National ISP Seminar, Johor Bahru, Malaysia, 27-28 June 2005. Incorporated Society of Planters: Kuala Lumpur. pp. 1-22. WOOD, B., and R. CORLEY. 1991. The energy balance of oil palm cultivation. Proceedings 1991 PORIM International Oil Palm Conference, Kuala Lumpur, PORIM.

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Diplomado: Cultivos Industriales Tropicales: Caf, Cacao y Palma Aceitera. 2/ . Docente Asociado de la Facultad de Agronoma-UNAS. fsgh_dito@yahoo.es

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