LA GENETICA EN LA CRIA CANINA

Este artculo va dedicado a todos aquellos que se dedican a la cra canina, y para los que el mundo de la gentica es a veces incomprensible. Es cierto que la gentica es mucho mas complicada de lo que nosotros hemos plasmado en este artculo, pero nuestra intencin no era realizar un tratado de gentica, sino facilitar unas nociones bsicas que les sean tiles a aquellos que no estn versados en la materia. Con la intencin de hacer de fcil comprensin una disciplina, a veces tan complicada, como la gentica, hemos utilizado un lenguaje claro y sencillo siempre que nos ha sido posible.

MECANISMOS DE LA HERENCIA

Conceptos bsicos Gen: Unidad hereditaria que controla cada carcter en los seres vivos. A nivel molecular corresponde a una seccin de ADN que contiene informacin para la sntesis de una cadena protenica. Alelo: Cada una de las alternativas que puede tener el gen de un carcter. Por ejemplo el gen que regula el color de la semilla del guisante, presenta dos alelos, uno que determina color verde y otro que determina color amarillo. Por regla general se conocen varias formas allicas de cada gen; el alelo mas extendido de una poblacin se denomina alelo normal o salvaje, mientras que los otros ms escasos se conocen como alelos mutados Carcter cualitativo: Es aquel que presenta dos alternativas claras, fciles de observar: blanco-rojo; liso-rugoso; etc. Estos caracteres estn regulados por un nico gen que presenta dos formas allicas ( excepto en el caso de las series de alelos mltiples). Por ejemplo el carcter color de la piel del guisante esta regulado por un gen cuyas formas allicas se pueden representar por dos letras, una mayscula (A) y otra minscula (a). Carcter cuantitativo: El que tiene diferentes graduaciones entre dos valores extremos. Por ejemplo la variacin de estaturas, el color de la piel, la complexin fsica, etc. Estos caracteres dependen de la accin acumulativa de muchos genes, cada uno de los cuales produce un efecto muy pequeo. En la expresin de estos caracteres influyen mucho los factores ambientales Genotipo: Es el conjunto de genes que contienen un organismo heredado de sus progenitores. En organismos diploides, la mitad de los genes se heredan del padre y la otra mitad de la madre. Fenotipo: Es la manifestacin externa del genotipo, es decir, la suma de los caracteres observables en un individuo. El fenotipo es el resultado de la interaccin entre el genotipo y el ambiente. El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se desarrolla el individuo. Locus: Es el lugar que ocupa cada gen a lo largo de un cromosoma (el plural es loci). Homocigoto: cuando los dos genes del individuo son iguales, es decir, BB o bb. Heterocigoto: cuando los dos genes son diferentes, por ejemplo, Bb.

Dominante: un gen es dominante cuando, en la combinacin con otro, tiene preferencia sobre el. Recesivo: un gen es recesivo cuando, para expresarse necesita estar en homocigosis.

Leyes de Mendel - Primera Ley de Mendel A esta ley se le llama tambin Ley de la uniformidad de los hbridos de la primera generacin ( F!), y dice que cuando se cruzan dos variedades de individuos de raza pura ambos (homocigotos) para un determinado carcter, todos los hbridos de la primera generacin son iguales. Esto aplicado a la especie canina se podra interpretar como que el espermatozoide aporta a la descendencia un alelo para el color del pelo por ejemplo, y el vulo aporta el otro alelo para el color del pelo; de los dos alelos, solamente se manifiesta aquel que es dominante ( B ), mientras que el recesivo ( b ) permanece oculto. Grficamente: Macho (BB) Negro X Hembra (bb) chocolate

F1 (Bb) Negro De estos resultados se deduce que el color negro que es el nico que se manifiesta en la F1 es dominante sobre el chocolate. - Segunda Ley de Mendel A la segunda Ley de Mendel tambin se le llama de la separacin o disyuncin de los alelos. Si tomramos a la F1 del ejemplo anterior y los cruzramos entre si, obtendramos otra vez el color negro, y tambin el chocolate que creamos haba desaparecido en la primera generacin (F1). Grficamente: F1 (Bb) Negro X F1 (Bb) negro

Resultado F2: BB, Bb, Bb, bb A continuacin exponemos la tabla de la que se obtienen estos resultados:

B BB

b Bb

Bb

bb

Proporcin de fenotipo: 3:1 Es decir obtendramos 3 ejemplares de color negro ( BB, Bb, Bb ), y uno de color chocolate (bb). - Tercera Ley de Mendel Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de caracteres, y hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carcter. Grficamente: Macho (BBLL) Negro y pelo corto Gameto BL F1 (BbLl) Negro y pelo corto La F1 resultante es dihbrida (BbLl). Si los individuos resultantes de la F1 se cruzan entre si, teniendo en cuenta los gametos que formaran cada uno de los individuos, que sern BL, Bl, bL, bl; la siguiente tabla nos muestra las distintas combinaciones de los gametos, que serian las siguientes: X hembra (bbll) chocolate y pelo largo gameto bl

BL BL BBLL Bl bL bl BBLl BbLL BbLl

Bl BBLl BBll BbLl Bbll

bL BbLL BbLl bbLL bbLl

bl BbLl Bbll bbLl bbll

Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en la segunda generacin filial (F2) aparecen individuos negros con pelo corto, negros con pelo largo, chocolate con pelo corto y chocolate con pelo largo. Las combinaciones de negros con pelo largo y chocolate con pelo corto no se haban dado ni en la generacin parenteral (P), ni en la primera generacin filial( F1).

Estos resultados demuestran el concepto de que los genes son independientes entre si, que no se mezclan ni desaparecen generacin tras generacin. Estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a estudiar estn regulados por genes que se encuentran en distintos cromosomas. No se cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un mismo cromosoma, es el caso de los genes ligados.

Retrocruzamiento En el caso de los genes que manifiestan herencia dominante, no existe ninguna diferencia aparente entre los individuos heterocigticos (Bb) y los homocigticos (BB), pues ambos individuos presentaran un fenotipo negro. La prueba de retrocruzamiento, o simplemente cruzamiento de prueba, sirve para diferenciar a los individuos homocigticos de los heterocigticos. Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad homocigtica recesiva, que por fuerza es (bb). Si es homocigtico (BB) toda la descendencia ser igual, (Bb), cumplindose en este caso la primera Ley de Mendel. b B Bb B Bb b Bb Bb

Si es heterocigtico (Bb), en la descendencia volver a aparecer el carcter recesivo, en una proporcin del 50 %. b B Bb b bb b Bb bb

Genes y cromosomas Los genes son las unidades bsicas de la herencia, y se disponen en los cromosomas como las cuentas de un collar, por lo que podramos definir a los cromosomas como aquellas estructuras que sirven de soporte a los genes. Los cromosomas en el perro se encuentran en un nmero de 78, agrupados en 39 parejas. El nmero total de cromosomas junto con una descripcin del tamao y forma de cada uno es lo que se denomina cariotipo. Las clulas somticas contienen 78 cromosomas, es decir la dotacin cromosmica completa, y se denominan diploides, mientras que las clulas embrionarias o gametos poseen solo 39 cromosomas y se denominan haploides. La espermatognesis, o produccin de espermatozoides, y la oogenesis o produccin de vulos, se realizan mediante meiosis, que es una forma especial de mitosis o divisin celular. En la mitosis, cada clula somtica con un numero diploide

de cromosomas, 78, da como resultado otra clula somtica idntica tambin diploide, es decir con 78 cromosomas, agrupados en pares, formando 39 pares. Sin embargo en la meiosis las clulas sufren una reduccin del nmero de cromosomas, obtenindose de una clula con 78 cromosomas o diploide, una clula hija con 39 cromosomas o haploide. De esta forma los espermatozoides y los vulos son clulas haploides, que al unirse en el proceso de fecundacin forman el cigoto que ser una clula diploide, y poseer por tanto una dotacin completa de 78 cromosomas. Por lo tanto cada individuo hereda la mitad de los genes de su padre, y la mitad de los genes de su madre.

Sistemas de mejoramiento en la raza canina

Seleccin Como veremos a continuacin se pueden utilizar bsicamente cuatro tipos de seleccin, segn nos basemos en: 1. Individuo, es decir sobre la apariencia individual o fenotipo 2. Los antecesores, basndonos en relaciones sanguneas, que visualizamos en el pedigree. 3. La progenie, es decir, segn la calidad de sus descendientes. 4. La funcionalidad A continuacin veremos cada uno de ellos mas detalladamente 1. Seleccin Individual o Fenotpica La fcil evaluacin de la apariencia o tipo junto con la alta relacin entre apariencia y valor del animal, muchas veces tienta al criador a otorgar mas nfasis a esta caracterstica en la seleccin. Este nfasis por el tipo y la forma, ha hecho que se obtengan importantes resultados en ese sentido, pero pagando el costo de factores ms importantes desde el punto de vista funcional. Los factores de mayor valor comercial en la produccin de perros, poseen una heredabilidad razonable, por lo cual los avances en la seleccin individual y fenotpica han tenido xito; pero al criador le interesa a su vez seleccionar por caracteres que no son visibles ni palpables, que generalmente son de baja heredabilidad pero de gran importancia en la funcionalidad eficiente del perro. En este ltimo caso la seleccin fenotpica no es suficiente. El tipo en la raza significa el complejo de caractersticas externas que son tpicas de una raza y son consideradas ideales para la misma, producto de la funcin para la cual fue seleccionada, y que deben quedar claramente definidas en el patrn racial. En el contenido de tipo muchas veces se entra a considerar belleza, que resulta ser un factor sumamente subjetivo, cayendo muchas veces en las modas con exageraciones producto del preciosismo que merman la capacidad funcional de la raza. Podemos apreciar que la seleccin fenotpica por si sola nos brinda un buen resultado en general, pero evidentemente tiene serias limitaciones cuando aspiramos a producir animales que sean buenos y eficaces en la funcin para la que fueron seleccionados. 2. Seleccin por ancestros. Anlisis de pedigrees

En general los criadores son muy proclives a darle mucha importancia a los pedigrees en la raza que estn criando. Bsicamente la funcin de los pedigrees es la de certificar la pureza de los ejemplares, sin embargo, el registro genealgico de los animales sin datos fundamentales sobre los mismos, tiene poco valor para la seleccin. El hecho de haber conocido en vida los animales de un pedigree, hace que se pueda tener una evaluacin ms amplia de los ejemplares inscritos. La seleccin exclusiva por el pedigree tiene una limitacin muy grande, debido a la naturaleza distributiva al azar de la herencia en todos los casos de heterocigosis. Si tenemos un macho leonado, homocigtico recesivo, de nada nos sirve el tener en el pedigree a todos sus antecesores atigrados pues el gen dominante se ha perdido en la distribucin al azar de dicho carcter. Adems es importantsimo que se tenga en cuenta que un pedigree pierde completamente su valor despus de la cuarta generacin. Si consideramos empricamente que un ejemplar hereda el 50% de los genes de cada uno de sus padres, como consecuencia solo heredar el 6,25% de cada uno de sus tatarabuelos, y a ese nivel ya ni se consideran consanguneos los antecesores comunes a partir de dicha generacin. 3. Seleccin por la descendencia La prueba de la descendencia es un termino aplicado para la estimacin del valor reproductivo de un animal, estudiando las caractersticas de los hijos. Sin lugar a dudas es el mejor sistema de seleccin puesto que los resultados se encuentran a la vista, pero a su vez es el sistema ms oneroso desde el punto de vista econmico y con respecto al factor tiempo. Un perro debe evaluar la calidad de su descendencia con la mayor cantidad de cras posible. Las pruebas de descendencia son indispensables para caracteres que se poseen en un solo sexo y que no pueden descuidarse, como la capacidad materna de las perras, y adems son de mxima importancia para caracteres que son levemente hereditarios o de baja heredabilidad. La heredabilidad es un parmetro que nos indica en que porcentaje es heredado por los hijos un carcter determinado. Prcticamente nos indica en cuanto se parecen los hijos a los padres seleccionados por un carcter determinado. En general los caracteres, sobre todo los que interesan a la funcionalidad eficiente del perro, son de mediana o baja heredabilidad; por lo tanto, cuanto mayor sea la cantidad de pruebas de descendencia con que podamos contar y mayor cantidad de datos podamos conocer de los parientes colaterales y antecesores, ms eficaz ser la seleccin. Las deficiencias de las pruebas de descendencia provienen de las influencias que pueden resultar en la crianza de los cachorros en diferentes medios. Tambin obtenemos un resultado errneo en la evaluacin de un macho si su descendencia se evala con perras de calidad inferior, o de calidad dispar entre ellas. 4. Seleccin funcional La seleccin funcional se basa en la valoracin de la capacidad para realizar la funcin para la cual la raza fue creada, es decir, capacidad de guarda, caza, etc. Todo buen criador no tomar solo uno de estos mtodos de seleccin sino que valorar el fenotipo de sus reproductores, analizar los pedigrees, tomara en cuenta los datos que posea de los parientes y de los descendientes, y siempre intentar mantener la capacidad funcional de la raza.

Consanguinidad La consanguinidad o endogamia es el mtodo de reproduccin que consiste en aparear animales que estn emparentados, o por lo menos estn mas emparentados entre si que una pareja cualquiera de una poblacin tomada al azar. Comenzaremos considerando la situacin mas sencilla que nos podemos encontrar: dos descendientes B y C que tienen un progenitor A en comn. Se dice que A es el antepasado comn de B y C. Si B y C reciben ambos una copia del mismo gen, es decir, el mismo segmento de ADN en un locus cualquiera de A, podemos decir que B y C tienen genes que son idnticos por ascendencia, procedentes de A. Si a continuacin realizamos un cruce entre los individuos B y C, los descendientes de estos tendran una cierta probabilidad de heredar dos genes idnticos por ascendencia, uno procedente de A a travs de B y otro procedente de A a travs de C. Con lo expuesto hasta el momento, podemos definir el coeficiente de consanguinidad de un individuo como, la probabilidad de que dos genes presentes en un locus de dicho individuo sean idnticos por ascendencia, es decir que procedan de un antepasado que ha actuado mas de una vez en su ascendencia. El coeficiente de consanguinidad se representa por la letra F. Si un individuo tiene dos genes que son idnticos por ascendencia en un determinado locus, ser homocigtico para dicho locus. Por tanto, el coeficiente de consanguinidad es un reflejo de la homocigosis. Sin embargo este no la mide en un sentido absoluto, sino que mide el descenso de la heterocigosis relativo a una poblacin base en la que todos los individuos se supone que no estn emparentados y que tienen una consanguinidad cero. Es decir, mide el grado en que un individuo es menos heterocigoto que los individuos que se supone tienen consanguinidad cero. Una vez considerado el concepto de consanguinidad expondremos el concepto de parentesco, al que los criadores se refieren como porcentaje de sangre. La situacin mas frecuente y la que se comprende mas fcilmente, es aquella en la que ninguno de los dos individuos emparentados es consanguneo. El parentesco ms simple, es aquel que hay entre un progenitor P y su descendiente D. En un locus cualquiera un descendiente tiene dos genes, uno de los cuales es una copia de uno de los genes de su padre, y el otro es una copia de uno de los genes de su madre. Por lo tanto, podemos decir que un descendiente comparte exactamente de sus genes con cada uno de sus padres. Es decir, que un progenitor y su descendiente tienen exactamente de sus genes en comn, por lo que el parentesco entre un progenitor y su descendiente es . En general, el parentesco entre un individuo y uno de sus antepasados disminuye en por cada generacin que lo separa de dicho antepasado. Por lo tanto, el parentesco entre un individuo y un antepasado cualquiera es (1/2)n , donde n es el nmero de generaciones entre el individuo y su antepasado en la lnea de descendencia directa del antepasado al individuo. Este tipo de parentesco se denomina parentesco directo, ya que se refiere al parentesco que puede seguirse en una lnea directa o lnea de descendencia de antepasado a descendiente. El otro tipo de parentesco es el que existe entre dos individuos que tienen un antepasado en comn y pueden por tanto haber heredado el mismo gen de dicho antepasado. Este tipo de parentesco se denomina colateral. En este caso podramos considerar una definicin ms general de parentesco: El parentesco entre dos individuos cualesquiera es el nmero esperado de genes en un locus de un individuo que son idnticos por ascendencia, con un gen tomado al azar en el mismo locus del otro individuo.

Esta definicin es correcta en todos los casos, tanto si los individuos emparentados son consanguneos como si no. Como conclusin, podramos decir que la relacin entre el coeficiente de consanguinidad y el parentesco es la siguiente: El coeficiente de consanguinidad de un individuo es igual a del parentesco de sus padres. Tambin sera necesario definir el coeficiente de coascendencia de una pareja de reproductores, que no es otra cosa que el coeficiente de consanguinidad de sus posibles hijos. Este coeficiente es de gran utilidad en pequeas poblaciones, donde la endogamia alcanza valores notables, ya que permitira realizar un programa de cruces para minimizar los ndices de consanguinidad.

Ventajas e inconvenientes de la consanguinidad La consanguinidad es fundamental para fijar los resultados de la seleccin. La poltica correcta sera la de realizar primero la seleccin de unos determinados caracteres, para una vez obtenidos fijarlos mediante cruces consanguneos. Uno de los inconvenientes que con mas frecuencia se atribuyen a la consanguinidad, es que esta produce anomalas, pero en realidad esta no las produce, sino que puede sacar a la luz anomalas que estn latentes en la poblacin. Depresin endogmica y Vigor Hbrido Cuando se recurre en exceso a la consanguinidad, se produce una disminucin de la fuerza vital de los reproductores, y a esto se le denomina depresin endogmica. La depresin endogmica se produce por la creciente homocigosis de los poligenes que controlan la salud y el vigor. En las poblaciones normales estos poligenes se presentan como heterocigticos, y su presencia no se manifiesta hasta que son puestos en evidencia por la consanguinidad. El efecto simultaneo de varios de estos poligenes se traduce en animales de aspecto enfermizo sin motivo aparente, de retraso en el crecimiento, menos vivaces que sus otros hermanos de camada y ms predispuestos a contraer enfermedades. Los efectos que podemos observar en la depresin endogmica se resumen en los siguientes: - Disminucin del peso al nacimiento - Disminucin de la ganancia media diaria (GMD) - Falta de peso al destete - Alteraciones en la funcin reproductora, manifestadas en retraso de la madurez sexual, falta de inters sexual, celos irregulares de las perras y disminucin de cachorros nacidos vivos. Los efectos de la depresin endogmica no se presentan al mismo tiempo en todos los animales, por lo que resulta importantsimo procrear solo con los animales ms sanos y vigorosos. Si esto ltimo no fuera posible, el nico recurso que quedara sera el de realizar cruzamientos externos, con perros que no estn emparentados. Cuando debido a la excesiva consanguinidad es necesario recurrir a cruzamientos externos, los animales resultantes de este cruzamiento suelen ser especialmente robustos. Incluso si ambos progenitores estn debilitados, y siempre y cuando no estn emparentados, pueden obtenerse animales particularmente sanos. Este fenmeno es el denominado Vigor Hbrido o Heterosis.

Prepotencia El trmino prepotencia es frecuentemente usado por los criadores para referirse a un determinado animal, que posee la capacidad de producir descendientes con un notable parecido con l. La prepotencia se manifiesta en determinados individuos por la homocigosis de un grupo de genes que manifiestan un carcter tpico de la raza. Por lo tanto podramos decir que cuanto ms consanguneo es un animal, ms homocigtico ser, y por tanto habr mas posibilidades de que sea prepotente. Autores: Ainhoa Chacartegui y Jose Manuel Lpez-Sidro, veterinarios y criadores de Alano Espaol con el afijo Monteleike Bibliografa Gentica Veterinaria. F.W. Nicholas. Editorial Acrbia 1987. Gentica para criadores de perros. R. Robinson. Editorial Bellaterra 1984 Revista Canis et Felis. Mejora gentica del perro. Unidad de Veterinaria del Dpto de Gentica. Universidad de Crdoba. N 20 abril 1996. Gentica prctica para criadores de perros. Jorge Santoianni Alano espaol, estudio enfocado a su conservacin. Ainhoa Chacartegui, Jose Manuel Lpez-Sidro. Pendiente de publicacin.