TESSUTO MUSCOLARE

Deriva dal mesoderma

Si pu dividere in: o Striato scheletrico (quello dei muscoli scheletrici, ma anche dei muscoli mimici) o Striato cardiaco (presente solo nel miocardio) o Liscio (presente nella tonaca muscolare degli organi cavi e nella tonaca media dei vasi)

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO costituito da elementi polinucleati, che sono sincizi derivati dalla fusione di cellule mononucleate chiamate mioblasti. Questi sincizi prendono il nome di fibre muscolari striate scheletriche, hanno anche centinaia di nuclei e una lunghezza che pu arrivare ad una decina di centimetri (muscolo sartorio). I nuclei sono posti in posizione periferica (nuclei ipolemmali). Tra le fibre muscolari possono trovarsi dei mioblasti in stato quiescente, i quali vengono anche detti cellule satellite. Queste cellule satellite sono pluripotenti e possono eseguire una moderata azione di rigenerazione. Il citoplasma delle fibre per lo pi formato da un alloplasma specifico chiamato miofibrilla. Le miofibrille risultano disposte a registro e limmagine che si ha al microscopio ottico quella di una fibra percorsa da strisce trasversali chiare e scure che si alternano. Questo fatto giustifica il nome del tessuto. Un muscolo pu essere considerato un organo pieno dove il parenchima costituito appunto dal tessuto muscolare striato scheletrico. Lo stroma connettivale costituito da: epimisio, perimisio ed endomisio. Lepimisio svolge la funzione della capsula connettivale, cio va ad avvolgere lintero muscolo. Lepimisio manda allinterno del muscolo dei setti connettivali che vanno a circondare vari fasci di fibre. Linsieme di questi setti detto perimisio. Dal perimisio si staccano a loro volta dei setti pi sottili e numerosi i quali vanno a circondare ciascuna fibra muscolare striata scheletrica, costituendo lendomisio. Tra la membrana cellulare di ciascuna fibra (che prende il nome di sarcolemma) e lendomisio sar presente la membrana basale (sempre presente al confine tra un tessuto connettivo ed una altro tessuto). Lepimisio del muscolo si continuer poi con il tessuto connettivo denso a fasci paralleli che costituisce il tendine. Si parla di giunzione miotendinea, dove sono presenti digitazioni del ventre muscolare che si interdigitano con digitazioni complementari del tendine. Il tessuto muscolare striato scheletrico innervato da nervi provenienti dal sistema nervoso centrale (SNC) e quindi risulta essere volontario ( una generalizzazione e come tale corretta nella maggior parte dei casi, ma aperta alla possibilit di eccezioni come lo stapedio ed il tensore del timpano, muscoli striati e non volontari). Le fibre muscolari striate scheletriche presentano: sarcolemma (membrana plasmatica), reticolo sarcoplasmatico (REL) e miofibrille, che sono qui particolarmente specializzati, oltre ai normali organelli.

SARCOLEMMA - Il sarcolemma la membrana cellulare (unit membrane) delle fibre. Riveste ogni fibra e manda allinterno della fibra stessa delle invaginazioni chiamate tubuli T, importanti per condurre il segnale nervoso della contrazione. Tra sarcolemma ed endomisio sempre presente la membrana basale. MIOFIBRILLA - un alloplasma specifico dove si vedono alcune bande trasversali, che sono perpendicolari allasse longitudinale della fibrilla ed hanno un certo spessore. La banda A (anisotropa) risulta scura. La banda I (isotropa) risulta chiara. Allinterno della banda A, se aumentiamo lingrandimento (microscopio elettronico) vediamo una banda meno spessa pi chiara, la banda H e allinterno della banda H una linea netta (scura), detta linea M. Quindi la banda A contiene la banda H che contiene la linea M. Inoltre a met di ogni banda I troviamo una linea scura, la linea Z. Si definisce sarcomero una porzione di miofibrilla delimitata da 2 linee Z. Un sarcomero quindi costituito da: mezza banda I, banda A (che contiene la banda H e la linea M), e unaltra mezza banda I. - Sono formate da miofilamenti, disposti in senso longitudinale. Essi sono di due tipi: spessi (miosina) e sottili (actina). Actina e miosina sono proteine neocontrattili. I filamenti di miosina sono composti da centinaia di molecole di miosina. I miofilamenti spessi sono lunghi quanto la banda A. Essi sono collegati (lateralmente) tra loro da espansioni trasversali (ponti) proprio a met della banda A e queste espansioni sono di fatto la

linea M. I miofilamenti sottili partono dalla linea Z ed entrano anchessi nella banda A, ma solo fino allinizio della banda H (interponendosi tra 2 miofilamenti spessi). La banda H risulta composta da soli filamenti di miosina (spessi) e quindi appare chiara. La banda I risulta invece composta di soli filamenti sottili, risultando anchessa chiara. Di fatto risultano scure (anisotrope) quelle zone dove sono presenti entrambi i filamenti (banda A meno banda H).

RETICOLO SARCOPLASMATICO, TUBULI T E TRIADI - Il reticolo sarcoplasmatico un particolare tipo di reticolo endoplasmatico liscio che circonda ogni singola miofibrilla. Fanno parte del reticolo sarcoplasmatico i tubuli longitudinali, che a livello delle bande H formano una rete di maglie chiamata cisterna fenestrata. Inoltre a livello del confine tra banda A e banda I troviamo delle cisterne terminali (che non presentano fenestrature) facenti anchesse parte del reticolo sarcoplasmatico. Nelle cisterne terminali sono contenuti gli ioni calcio, ivi trasportati contro il gradiente di concentrazione da una pompa del calcio. Presso le cisterne terminali decorre un tubulo T (trasverso rispetto alla miofibrilla) che non fa parte del reticolo sarcoplasmatico, ma rappresenta una invaginazione del plasmalemma (di cui quindi fa parte) e che conduce limpulso elettrico allinterno della fibra muscolare striata scheletrica. Linsieme di 2 cisterne terminali e di un tubulo T (che non a contatto con la cisterna ma mantiene un piccolo distacco) prende il nome di triade. Il tubulo T conduce il segnale elettrico (onda di depolarizzazione) come fa la membrana cellulare (essendone parte) e questo impulso genera lapertura dei canali del calcio permettendo a questultimo di uscire dalle cisterne terminali e penetrare nel citoplasma. Il calcio si lega quindi alla troponina, che induce una modificazione sterica della tropomiosina, la quale assume una conformazione che non impedisce pi il contatto tra le teste della miosina e i filamenti di actina. Le teste della miosina (tropomiosina) fungono da remi sui filamenti di actina determinando la contrazione, che non consiste quindi in una diminuzione della lunghezza dei filamenti, ma in una diminuzione della lunghezza del sarcomero data dal fatto che i filamenti scorrono tra di loro (Sliding). In particolare sono i filamenti sottili (actina) a scorrere su quelli spessi (miosina). Il tutto necessita ovviamente di energia, che viene fornita dallidrolisi dellatp che avviene al livello delle teste della miosina. Esse infatti necessitano di energia (ATP) e di uno spazio disponibile per laggancio dei filamenti sottili. TIPI DI FIBRE - Allinterno dello stesso muscolo ci sono delle fibre che differiscono per il colore e per altre propriet. Esse sono presenti in proporzioni differenti in ciascun muscolo e sono le fibre muscolari striate rosse e le fibre muscolari striate bianche. - Fibre muscolari striate rosse: hanno un diametro inferiore alle bianche e un colore che risulta rosso per la maggior presenza di mioglobina. Ricavano energia dalla fosforilazione ossidativa degli acidi grassi (respirazione cellulare) e dunque presentano mitocondri in numero elevato e dalla grosse dimensioni. Sono in grado di contrarsi per molto tempo (sono cio resistenti alla fatica), ma con intensit minore di quella delle fibre bianche. - Fibre muscolari striate bianche: risultano bianche perch presentano un minore quantit di mioglobina. Svolgono una contrazione pi rapida ma meno duratura nel tempo (non sono resistenti alla fatica). Ricavano energia dalla glicolisi anaerobia e presentano quindi una grande quantit di glicogeno. - Esistono poi fibre intermedie, con caratteristiche intermedie tra le fibre muscolari striate rosse e quelle bianche. GIUNZIONI NEUROMUSCOLARI - Un singolo motoneurone, facente parte del sistema nervoso centrale va a innervare pi fibre muscolari striate scheletriche. Linsieme del motoneurone, del suo assone e delle fibre muscolari striate scheletriche chiamato unit motoria. I punti in cui le ramificazioni delle fibre nervose terminano sulla fibra muscolare striata scheletrica sono detti placche motrici o giunzioni neuromuscolari. Le placche motrici sono delle particolari sinapsi dove la membrana presinaptica data dal neurilemma, mentre la membrana postsinaptica data dal sarcolemma. Il mediatore chimico lacetilcolina e sono presenti nel sarcolemma le proteine recettori per lacetilcolina.

TESSUTO MUSCOLARE STRIATO CARDIACO

Il tessuto muscolare striato cardiaco presente nel cuore al livello del miocardio di lavoro. Anche qui sono presenti miofibrille di actina e miosina. Differisce dal tessuto striato scheletrico perch formato da cardiociti

o cardiomiociti, che sono delle cellule. Essi hanno dunque un solo nucleo, che per di pi si trova nel centro della cellula ed allungato (bastonciforme) parallelamente allasse longitudinale del cardiocito. Spesso le estremit del cardiocito risultano bifide e ogni cardiocito dunque contrae rapporti con altri quattro. presente anche qui il reticolo sarcoplasmatico anche se differente. infatti nel cardiocito non si pu parlare n di cisterne fenestrate n di cisterne terminali. Sono invece presenti i tubuli T (a livello delle linee Z), derivanti da introflessioni del plasmalemma. Il reticolo sarcoplasmatico risulta costituito da tubuli longitudinali (sarcotubuli) e trasversali. Linsieme di un tubulo T con un tubulo sarcoplasmatico trasversale forma la cosiddetta diade. I cardiociti sono collegati tra loro mediante dischi intercalari. Essi risultano al microscopio ottico come tratti trasversali molto netti e sono particolari dispositivi giunzionali. Ve ne sono di trasversali che contengono desmosomi e di longitudinali che invece contengono prevalentemente gap junctions. Le gap junctions hanno bassa resistenza elettrica e dunque fungono da sinapsi elettriche attraverso cui passa lo stimolo nervoso. Si parla perci nel cuore di un sincizio funzionale. Il cuore genera limpulso nervoso necessario per la sua contrazione in modo autonomo a livello del nodo senoatriale localizzato allo sbocco della vena cava superiore nellatrio destro. Risulta comunque innervato da rami del plesso cardiaco del sistema nervoso vegetativo, che hanno per la sola funzione di regolarne il ritmo. In particolare il sistema nervoso simpatico accelera il ritmo cardiaco, mentre il sistema nervoso parasimpatico lo rallenta.

TESSUTO MUSCOLARE LISCIO - La denominazione di liscio deriva dal fatto che le miofibrille (presenti anche qui) non sono disposte a registro
ma decorrono in tutte le direzioni e dunque al microscopio ottico non si vede alcuna striatura. Qui si parla di fibrocellule muscolari, che hanno quindi un solo nucleo, di forma bastonciforme. Presentano allinterno dei corpi densi (intrasarcoplasmatici) con funzioni simili a quelle delle linee Z nei tessuti striati. Sedi: si trovano nella tonaca muscolare degli organi cavi (tubo digerente, vie respiratorie, apparati urinario e genitale) e nella tonaca media dei grossi vasi (arteriosi, venosi e linfatici), nonch nella muscolatura delliride e del corpo ciliare. Nella tonaca muscolare abbiamo uno strato longitudinale, dove le fibrocellule sono disposte parallelamente allasse longitudinale dellorgano cavo ed uno strato circolare dove le fibrocellule sono disposte ortogonalmente allasse longitudinale dellorgano cavo. Le fibrocellule sono innervate dal sistema nervoso vegetativo e quindi la loro contrazione risulta involontaria. La loro contrazione pi lenta e duratura di quella del tessuto striato. Essa consiste in attivit peristolica (adattamento della parete dellorgano cavo al contenuto del proprio lume) e peristaltica (progressione del contenuto del lume dellorgano cavo grazie ad una contrazione ritmica di segmenti successivi della parete). Limpulso nervoso passa attraverso gap junctions a livello dei visceri, mentre si riscontrano giunzioni mioendoteliali a livello dei vasi. Anche qui si pu quindi parlare di un sincizio funzionale. Inoltre la contrazione o il rilassamento di questa muscolatura pu essere dovuto allazione di mediatori chimici (acetilcolina, noradrenalina), di ormoni, soprattutto provenienti dalla neuroipofisi (ossitocina, vasopressina) e di amine biogene (istamina, serotonina).

Riconoscimento: innanzitutto guardo se vedo una striatura. Se non c deduco automaticamente che una muscolatura liscia. Se il tessuto presenta una striatura, esso potrebbe essere striato scheletrico o striato cardiaco. Per stabilirlo posso vedere se individuo pi nuclei ipolemmali (fibra muscolare striata scheletrica) o un solo nucleo per cellula (cardiociti). Inoltre posso guardare se vedo i dischi intercalari o strie scalariformi, segni inequivocabili di un tessuto muscolare striato cardiaco.