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9 REDUCCIN DE CO2 En la segunda etapa de la fotosntesis, el ATP y el NADPH formados en la primera etapa se utilizan para reducir el carbono del dixido de carbono a un azcar simple. Entonces, la energa qumica almacenada temporalmente en las molculas de ATP y de NADPH se transfiere a molculas adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energa en las clulas de las algas o en el cuerpo de las plantas. La resultante de este proceso es la formacin de un esqueleto de carbono, a partir del cual pueden construirse luego otras molculas orgnicas. Las reacciones de fijacin de carbono, se llevan a cabo en condiciones que no requieren luz, aunque algunas enzimas son reguladas por sta; se realizan en el estroma mediante el Ciclo de Calvin. El NADP y el ATP formados en las reacciones que capturan energa lumnica se utilizan para reducir el dixido de carbono. El ciclo produce gliceraldehdo fosfato, a partir del cual puede formarse glucosa y otros compuestos orgnicos. El resultado de estas reacciones es que la energa qumica del ATP y del NADPH se usa para incorporar carbono a molculas orgnicas. La transformacin qumica del CO2 no est directamente ligada a las dos reacciones de luz. Estas ultimas proporcionan oxgeno, ATP y NADP-H + H , los dos ltimos satisfacen las necesidades de hidrgeno listo para reaccionar y la energa qumica para la transformacin del CO2 a carbohidratos. 2.9.1 Mecanismos de la reduccin del C02. C3, CICLO DE CALVIN La transformacin mencionada se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto. El CO2 entra al cloroplasto atravesando las membranas celulares y del organelo por medio de canales especficos. Este gas entra al cuerpo de la planta merced a la apertura estomtica y durante el proceso escapa de este vapor de agua. Se han llevado a cabo diversos experimentos para dilucidar el mecanismo de la reduccin del CO2, estos han tenido xito gracias experimentos realizados con radioistopos en las algas verdes Chlorella pyrenoidosa y Scenedesmus obliquus. Despus de proporcionar 14CO2 por 60seg aparecen en cultivos de las algas mencionadas varios compuestos marcados; fosfatos de azucares, cidos orgnicos, y aminocidos. Acortando el tiempo de aplicacin del 14CO2 paso a paso se reducen los productos marcados generados. A menos de 2seg aparece solo un compuesto marcado. El cido 3fosfoglicerico (3-PGA). De tal manera el primer paso de la reduccin del CO2, consiste en una carboxilacion, durante la cual el CO2 es incorporado a una molcula aceptora de CO2 que tiene 5 carbonos, la Ribulosa-1,5-di fosfato (Rubisco) la cual al escindirse origina dos molculas del 3-PGA. El mecanismo de la reduccin del CO2 es un proceso cclico de varios pasos enzimticos parciales. Este ciclo cumple dos funciones; primero, el CO2 es transformado por reduccin en un

azcar C6 y segundo, la molcula aceptora especifica para el CO2 es regenerada. El conjunto de reacciones implicadas en estos pasos se le denomina ciclo de Calvin en homenaje a su descubridor, Melvin Calvin. VIA DE TRES CARBONOS O PLANTAS C3

En las reacciones de fijacin del carbono que ocurren en el estroma, el NADPH y el ATP, producidos en las reacciones de captura de energa, se usan para reducir un compuesto de tres carbonos, el gliceraldehdo fosfato. A esta va en la que el carbono se fija por medio del gliceraldehdo fosfato se la denomina va de los tres carbonos o C3. En este caso, la fijacin del carbono se lleva a cabo por medio del Ciclo de Calvin, en el que la enzima Rubisco una molcula que cataliza la incorporacin de dixido de carbono con el material de partida, un azcar de cinco carbonos llamado ribulosa difosfato. 1. Compuesto de tres Carbonos (gliceraldehdo fosfato) 2. Fijacin del Carbono por medio del Ciclo de Calvin 3. Con la enzima RuBP carboxilasa que combina una molcula de dixido de carbono con la ribulosa difosfato.

Otras plantas que viven en ambientes secos y clidos tienen mecanismos que les permiten fijar inicialmente el CO2 por una de dos vas, y as logran minimizar la prdida de agua. Reacciones del ciclo de Calvin

C4, METABOLISMO HATCH/SLACK Algunas plantas unen primero el dixido de carbono a un compuesto conocido como cido fosfoenol pirvico o Fosfoenol piruvato (PEP) para formar el compuesto de cuatro carbonos, cido Oxaloactico (un intermediario del ciclo de Krebs). El dixido de carbono incorporado al cido oxaloactico es finalmente transferido a la RuBP y entra en el ciclo de Calvin, pero slo despus de haber pasado a travs de una serie de reacciones que lo transportan a sitios ms profundos dentro de la hoja. Estas reacciones tienen lugar en las clulas del mesfilo, cuyos cloroplastos se caracterizan por tener una extensa red de tilacoides organizados en granas bien desarrollados. El cido mlico o cido asprtico, segn la especie) es transportado a las clulas de la vaina de los haces merced a la red de plasmodesmos. Los cloroplastos de estas clulas, que forman vainas apretadas alrededor de los haces vasculares de la hoja tienen grana poco desarrollados y frecuentemente contienen granos de almidn. En las clulas de la vaina fascicular, el cido mlico (o asprtico) es descarboxilado para producir CO2 y cido pirvico. El CO2 entra en el ciclo de Calvin. Las plantas que utilizan esta va, o ruta Hatch-Slack, se llaman comnmente plantas C4, gracias al compuesto de 4 carbonos que sirve como aceptor del CO2. La unin del dixido de carbono al PEP es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. El cido Oxaloactico generado y en presencia de malato deshidrogenasa y NADH + H+ , se reduce a cido mlico o se amina produciendo cido asprtico. Por ultimo, el cido pirvico, mediante consumo de ATP es transformado por una Piruvatosintetasa en el aceptor de CO2, el cido fosfoenol pirvico, de esta forma se completa el ciclo. VA DE CUATRO CARBONOS, O PLANTAS C4

En las llamadas plantas C4, la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa PEPC une primero el dixido de carbono al fosfoenol piruvato (PEP) para formar un compuesto de cuatro carbonos. El dixido de carbono, as incorporado, atraviesa una serie de reacciones qumicas y pasa a niveles ms profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Aunque las plantas C4 gastan ms energa para fijar carbono, en ciertas condiciones su eficiencia fotosinttica neta puede ser superior a la de las plantas C3 descritas anteriormente, debido a ciertas caractersticas clave que diferencian a las enzimas RuBP carboxilasa (presente tanto en las plantas C3 como en las C4) y PEP carboxilasa (presente en las C4). 1. La enzima PEPC une primero el dixido de carbono al PEP para formar un compuesto de cuatro carbonos (cido mlico u cido aspartico). 2. Luego de una serie de reacciones qumicas el cido es transportado a espacios internos dentro de la hoja y finalmente se libera CO2 que ingresa en el ciclo de Calvin.

Discusin, METABOLISMO

Ruta ACIDO DE

C3 LAS

vs. CRASULACEAS

Ruta PLANTAS

C4 MAC

Es caracterstico de sta ruta formar cidos orgnicos, en especial cido mlico, durante el periodo oscuro, en las hojas o en las dems partes verdes del vstago de algunas especies vegetales suculentas o semi-suculentas como Bryophyllum, Kalanchoe, Sedum, Kleinia, Crassula, Opuntia. La variacin diurna del contenido de cidos fue descubierta en representantes de las crasulceas de ah su nombre. La carboxilacin reductiva en la que se basa esta definida por la alta disponibilidad de CO2 en la oscuridad. Durante el da, en la luz, ocurre un desdoblamiento rpido en el que se libera CO2 el cual entrara directamente al proceso fotosinttico. Otra reaccin de carboxilacin tpica de esta ruta, es la que sufre el cido fosfonol pirvico originando cido oxaloactico. La reaccin es catalizada por la enzima fosfoenolpiruvatocarboxilasa y es de carcter reversible. En presencia de NADH + H+ el cido oxaloactico es luego transformado en cido mlico. En las plantas CAM se realiza el metabolismo cido de las crasulaceas; proceso por el cual algunas especies vegetales de climas clidos y secos incorporan dixido de carbono durante la noche fijndolo en cidos orgnicos; el dixido de carbono es liberado durante el da y utilizado inmediatamente en el ciclo de Calvin. Este tipo de metabolismo permite reducir las prdidas de agua asociadas a la apertura de los estomas, por donde difunde el dixido de carbono; tambin se conoce como fotosntesis CAM. 1. Incorporacin de dixido de carbono en la noche 2. Dixido de carbono fijado en cidos orgnicos 3. Liberacin de CO2 en el da y utilizado en el Ciclo de Calvin 4. Reduccin de la prdida de agua, los estomas estn cerrados de da. En sta tabla se encuentran las principales caractersticas de los diferentes tipos de plantas (C3, C4 y CAM)

FOTOSINTESIS

RESPIRACION