Chuong VI HE THONG CHUC NANG Dé cé thé tén tai va phat trién trong nhitng diéu kién luon bién dong cua moi tudng song xung quanh, hé than kinh trung uong tra 1di lai tic dung clia cdc yéu 6 tir mOi trudng song khong phai chi bang nhig phan xa don gian khong diéu kién, ciing khong thé chi bang cdc phan tmg phan xa co diéu kién, ma bang hang loat cdc phan mg phan xa. Tham chi chi m6 cich thich don gian, vi du kich thich gay dau cing cé thé gay ra hang loat ahimg bien dong nhat dinh trong nhiéu hé thong co quan khac nhau trong co thé. Kich thich gay dau khong chi gay ra tac dong co co dé dua phéinco thé bi dau ra khoi kich thich gay dau, ma con 1am thay déi chite nang ho hap, tuan hoan v.v. Su phi hop hoat dong cila céc co quan trong cdc phan img phitc tap duge goi la su. tich - hgp (integration). Tich - hop duge nha triét hoc ngud Anh Spencer sit dung dau tién dé ndi vé cdc hién tuong sinh hoc. Spencer xem toan b6 qué trinh tién héa cla su séng trén qua dat 1a su phi a9p nhip nhang (harmonic) git sir tich - hop va phan ly (different) cla cic qua trinh tién hoa. Khai niém tich - hop vé sau duoc Sherrington str dung trong sinh ly Inoc. Sherrington cho rang hoat dong cla hé than kinh la hoat dong tich - hop. Vi du, cdc phan khéc nhau cia bd may van dong due phéi hop \di nhau thanh mot hé thong van dong nham thuc hién mét chite namg toan ven. Chinh trén co sé nghién ctu hoat dong tich - hgp cua hé tthin kinh ma Sherrington da dat ten cho quyén chuyén dé ndi tiéng cua minh 1a “Hoat dong tich - hop cua hé than kinh” (The integration action of the nervous system). 141Ngay nay trong sinh ly hoc ngudi ta hiéu khdi niem tich - hop nhu 1a m6t qua trinh tiép nhan, phan tich, t6ng hop théng tin dé cudi cing c6 thé phat ra cdc xung dong ly tam (ra quyét dinh). Trén co sd nghién ctu co ché phuc héi cdc chitc nang bi rdi loan (chit yéu 1a chit ning van dong) Anokhin nhan thay rang, bang cdc khdi ni¢ém phan xa khong diéu kién va phan xa c6 diéu kién khong thé giai thich duge co ché phuc héi céc chic Piotr Kuzmich Anokhin (1898 - 1976) nang bi r6i loan. Anokhin da dé xuat khdi niém hé thOng chic nang dé giai thich cdc qua trinh phuc héi chife nang, cing nhu hoat dong tap tinh, hanh vi G ngudi va dong vat. Khdi niém hé théng chic nang, thuc chat la khdi niém tich - hgp nhu da ni 6 trén. Chung ta sé ban sau vé van dé nay. 6.1, NHUNG THI NGHIEM CUA ANOKHIN LAM CO SO CHO SU HINH THANH KHAI NIEM VE HE THONG CHUC NANG 6.1.1. Thf nghiém néi day than kinh phé vi (nervus vagus) véi day thén kinh quay (nervus radialis) Nhu ching ta da biét day thdn kinh phé vj 1a day than kinh phé giao cam diéu hda chifc nang cla nhiéu co quan ndi tang nhu tim, phdi, da day, rut v.v..., cdn day than kinh quay thi diéu khién hoat dong cha co chi truéc. Do dé, néi hai day thin kinh nay véi nhau nhat dinh sé din dén r6i loan chite nang thude cdc co quan néi trén, That vay, sau mot thdi gian néi hai day thin kinh v6i nhau (hinh 6.1), doan trung tam cia day thin kinh phé vi phat trién doc theo doan ngoai vi bi thodi héa cia day than kinh quay, dén tan cdc thu cam thé 6 ving da chi trudc. Nhan day thin kinh phé vi bat dau nhan tin hieu tir cdc thy cam thé & dé va chi phoi hoat dong cia chi trudc. Bay gid ta gai nhe vao da ch6, ché sé ho. Gii cang manh ché cang ho nhiéu. Néu dé manh lén co chi d6, ché sé non, 142mitra. Déng thoi con quan sat thay co chi ché co = gidn theo nhip phat xung cua nhan day than kinh phe vi, giong nh nhip ho hap. Nhu vay, hoat dong in bi thay ddi, cu thé lak gay non. a hoan t nhan day than kinh phe vi thich xc gidc sé gay ho, con kich thich co s Glossopharyng.— NW. vagus =< 6 jug N. vagus — ~R mening. wguric vag! n, medianus: — ulngris sn rodialis chS nds hai day than kinh Hinh 6.1. So dé néi dau trung tam cia day than kinh phé vi ctia day than kinh quay (theo Anokhin) Glossopharyng. ~ day thén kinh ludi hdu, N. vagus - day than kinh phé vi; G. Jug. - hach c6; R. pharyng. - nhanh hu; N. laryng. Sup. - day thanh quan trén; R. mening. - nhanh mang nao; N. auric. vagi - day than kinh tai; G. nodos - hach hat; n. medianus ulnaris - day than kinh tru gilfa; n. radialis - day thdn kinh quay. 61 doan ngoai Nhimg hién tuong sé mat di qua mot thdi gian chimg vai thang sau: khi phdu thuat néi hai day thin kinh véi nhau, Bay gid kich thich xtc gid va kich thich co hoc vio co khong gy ho va nén nita, Diéu dé 66 nghija I su r6i loan trong chic nang nhan day than kinh phé vi da dugc khdtc phuc. Duong nhién [a cé su diéu chinh, xay dung lai chic nang tomg nhan nay. Tu cdc két qua quan sat duoc trong thi nghiém noi trén ta thay da xay’ ra hai hién tuong: - Cdc xung dong khong thich tmg da duoc truyén vao hé thin kinh trumg uong (vao nhan day than kinh phé vi). - Cac xung dong khong thich tg tir nhan day thin kinh phé vi cing duore truyén ra ngoai vi. 143Cudi cing hai hién tugng nay déu duge diéu chinh. Diéu nay khong thé giai thich theo co ché phan xa, nghia 1a kich thich chi gay ra phan tng va sau dé toan bé hoat dong dugc két thiic. 6.1.2. Thi nghiém tach co dudi ndi vao co gap cia chi sau 6 mo Thi nghiém nay khdc thi nghiém truée 6 ché 1a day thin kink chi phéi co vn 6 nguyén vi tri cil cla né (hinh 6.2). Hinh 6.2. So 46 néi (T) mt phdn cia co dudi (E) vao co gap (F) (theo Anokhin, 19168) A- tru6e va B- sau khi néi c&c co C6 thé hinh dung méi quan hé tuong hé gitta céc neuron van ding 6 sig trudc thy séng sau khi chitc nang diéu hoa van dong da duoc xay dung lai. Sau khi ndi chéo co duéi véi co gap ta quan sdt duoc su trong dong tac di lai cita con vat. Khi bude t6i ding ly mo phai co chi sau, nhung thay vao dé chan sau méo lai dudi thing ra (hinh 6.3). Sau vai thang ké tir khi phdu thuat néi chéo co, hién tugng nay mat hin. Con vat thi nghiém di lai binh thugng nhu nhang con vat déi chimg khong bi phau thuat ndi chéo cdc co. Qué trinh diéu chinh nay duge Anokhin goi h qua trinh “luyén tap tré lai”. joan 144Suri Joan chtie nang trong tung hop nay cho thay tuy ede soi than kinh van digu khién cde co gap vi dudi nhu trude day, song suco co 6 ngoai vi Khong con tuong Ging voi su tich - hop chung & tung uong khi thue hien dong tac van dong. Do d6, phai co qué tinh phuc hdi lai chic nang cu. Qua tinh phuc hor nay Khong the thuc hién duoc tren co so mot cung phan xa et Hlinh 6.3. Réi loan su phéi hgp dong tac di d méo dude nédi mét phan co dudi vao cd gap (theo Anokhin) C:han bén phai (1) va chan bén trai (2) duoc néi cac co bi dudi ra khi méo budc téi Cau hoi dat ra 1a qua trinh phuc hoi dién ra 6 dau, & ngoai vi hay 6 truing uong, & thy sOng hay 6 mtfc trén ily song? Bang cach nghién cttu hoat dong cia cic co theo phuong phap cita Sherrington, nghia 1a tach roi nao vi ty song va ghi hoat dong cla cic co’ déi lap ngudi ta di nhan thay rang hoat dong cla cdc co ndi chéo dién ra gidng nhu & cde dong vat Khong bi khau chéo co. Phan co dudi ndi véi co’ gap cing hoat dong gidng nhu phan khong ndi vdi co gap khi ta kich thich day thin kinh van dong chay dén hai phn tach nhau cua co dudi. Nihu vay, trong dong tac van dong chung, mot mat phan co dudi dugc khiau chéo da hoat dong phoi hop vai co gap, mat khic, phn khong n6i vain gitr nguyen cdc tinh chat nhu co dudi Hién tuong nay duge giai thich nhur sau: co dudi khau chéo mang hai timh chat doi lap nhau nhu tren di néu, nhumg dong tée van dong chi cé 145,thé thuc hién nhu binh thudng (sau khi da phuc héi chitc nang) 1a nko co qué trinh xay dumg lai. Qué trinh nay khong chi dién ra 6 miic thy séng, ma cén dién ra trong pham vi cha mét hé théng Ién, bao gém nhiéu cor ché va nhiéu qué trinh cing tham gia bdo dim chitc nang van dong Nhu vay, tap tinh (haph vi) cia mot bo phan trong he thong (ving duoc tich - hop) la su téng cong va cing 1a su phoi hop cila cdc qua trinh trong he théng. Vi hé thong nhu vay cé hiéu qua thich tmg tét, vi cdc phin cia he théng déu nam trong mot cau tric chitc nang dong hinh va vi chinh hé théng d6 lu6n nhan duge thong tin nguoc vé két qua thich tmg, nén Anokhin goi né la hé thong chtfc nang. Ngay tir ddu Anokhin da quan niém hé théng chic nang nhu sau “Ching t6i hiéu hé théng chit nang nhw 1a mot vong kin, ma hoat dong cha né cé lién quan véi sy thuc hién mot chitc nang nhat dinh nay dé (vi du, dong tac ho hap, dong tac nudt vv...) O mtic nado dé, méi thé thong chic nang 1a mot vong kin, n6 hoat dong dugc 1a nho mdi li€n |hé thudng xuyeén gilta trung uong véi cdc co quan ngoai vi va dac bist 1a nho su cé mat cia ludng huéng tam phat sinh lién tuc tir cdc co quan 46” (Anokhin, 1935). Mi hé thong chifc nang c6 cdc luéng huéng tam nhat dinh. Ching dinh huéng va diéu hda viéc thyc hién chitc nang d6. Cac luéng hvéing tam riéng biét trong timg hé théng chifc nang cé thé phat sinh tir cé&e co quan khéc nhau, nim céch xa nhau. Vi du, trong dong téc ho hap cic xung dong huéng tam di tir co hoanh, co lién sudn, tir phéi, cudng phidi va mac dit c6 nguén géc khac nhau, nhung cdc xung hudng tan 6 duge hgp nhat trong hé than kinh trung uong nhd méi quan hé qua laitam théi va tinh vi gitta chting v6i nhau. vw. Nhu vay, trong hé théng chtic nang cdc luéng xung d6ng huéng tam c6 ¥ nghia rat quan trong. Nh nhing thong tin tir cdc Iudng huéng :am, ma trung khu than kinh c6 thé thay déi chttc nang cita hé thong cho plat hop v6i hoat dong cia co thé. Y nghia quan trong va c6 thé ndi 1a quyét dinh cua hu6ng tam nguge d6i voi hoat dong ciia hé than kinh c6 thé haly 16 trong thi nghiém sau. Ta cat day than kinh huéng tam (cat ré tir chain sau vao tiy séng) 6 con éch va nhan thay ring con vat vin cé thé mary. boi trong nude giéng nhu nhiing con éch binh thudng khic. Song 146buoe them vao chan sau cua con vat mot trong lugng sé lam cho con vat khong thé nhay duoc. Trong khi dé mot trong Iuong nhu vay budc vaio chan sau khong hé cin tre dong tic nhiy 6 nhimg con éch khong bi cat day than kinh hu6ng tam Nhu vay. chinh do mat luéng hudng tim ma hé than kinh trung wong khong con danh gid duve ste nang & chan sau khi éh thue hien dong tic nhay 6.2. THANH PHAN VA CO CHE HOAT DONG CUA HE THONG CHUC NANG He thong chic nang 14 mot bo may hinh thai - sinh ly, no str dung cae co ché tinh vi cua su tich - hop va huong su dién bién cla tat cd cdc qua tinh trung gian thanh mot khoi thong nhat dé nhan duge higu qua thich tmg cudi cing va dong thoi danh gid duoc tinh chat toan ven, day dit cla hieu qua do. Tren nguyen tac ta co thé hinh dung so d6 cua hé thong chife nang nhtr sau (hinh 6.4). Huong tim nguoe Phan img dink hueng Hung phan ly tim Téing hap hudng tim Hinh 6.4, So dé hé théng chic nang (theo Anokhin, 1968) N- trinhé, BL- dong luc, cém xuc. ‘A; bé phan hanh déng, B- chuong trinh hanh dong Trong khau hanh déng cé cac yéu to: 1) hanh dong 2) két qua hanh dong 3) cc thong s6 hanh dong (ca ché hoat déng dutae giai thich trong bai). 1476.2.1. Thanh phan cia hé thong chife nang, Tir so d6 trén hinh 6.4 ta c6 thé thay trong hé thong chic nang gom 6 cdc thanh phan sau: - Khau téng hop huéng tam. - Khau ra quyét dinh. - BO phan dat chuong trinh hanh d6ng va nhan két qua hanh dong. - Duong ly tam va b6 phan thyc hién (hanh dong). - HuGng tam ngugc. Theo so d6 trén, thi céc thanh phan hgp thanh hé théng chic aang khong chi gidi han bang cdc cu tric trong hé than kinh trung uong, rna con bao gém ca phan ngoai vi (cdc thu cam thé thudc céc co quan cam gidc, cc co quan thuc hién, cdc duimg huéng tam va ly tam). C&c cau tric thin kinh thuc hién vai trd tich - hop tinh vi nhat omg toan b6 t6 chtic cia hé théng, cdn phin ngoai vi c6 chic nang tiép aban cdc kich thich, bién chting thanh cdc xung dong than kinh va thong cho trung uong thong tin can thiét dé diéu chinh hoat dong cla toan té Ihe théng thich tg véi tinh huéng dién ra. Cfc thanh phn ciia hé théng chtic nang khéng xdc dinh bit giii gitta cdc cdu tric hoc bing su phan loai ciia chting theo gidi shdu (thyc vat va soma). Trong cau tric cla hé théng cé thé cé cac thanh shin nam gan nhau hoac xa nhau, c6 thé g6m mot phan Idn thudc mot hé thong. co quan theo giai phdu, hoc ting phan riéng biét cla cdc co quan chide nhau. Vi du, trong hé thong chtic nang thuc hién mot loai van dong nao did, ngoai cdc co, cdn cé su tham gia cla cdc hé thi gidc, hé tudin hoan, hé hap v.v... Yéu t6 quan trong x4c dinh thanh phan cita hé théng chifc nang li c:u tnic sinh hoc va sinh ly ca chtée nang nao dé. Trong dé yéu t6 quan tong nhat la higu qua thich tng cudi cing déi véi ton bd co thé. Theo Anokhin, thi m6t trong nhimng tinh chat quan trong cin Ihe théng chiic nang 1a kha nang tu diéu chinh. Dé 1a thudc tinh cla to’n Ihé théng, chit khong phai cia timg b6 phan trong hé théng. Biéu hién cilia tinh chat nay 1a mot thanh phan nao cia hé théng bi tén thuong va lam sai léch higu qua cé ich, thi sé nhanh chéng xay ra qué trinh xay dying lai toan b6 cdc khau hop thanh hé théng. Thi nghiém khau chéo cc cot & sv gain 148chy sau cla méo vita tinh bay ten 1a vi du cho thay rd tinh chat nay ctia he thong Cau tic hinh thai - che nang cua he théng chife nang khée voi bat ky rot cung phan xa nao, ké ca cung phan xa co diéu kién, Do d6, vé mat su khae nhau. Néu-‘rong hé théng chtic nang, phan trung wong c6 thé nhan duge thong chic nang gitfa hé théng chtte nang va cung phan xa cl tin nzuoe vé higu qua thuc hién va do dé, c6 thé diéu chinh duoc hoat dong ctia he thong, thi trong cung phan xa ta thay thiéu chic nang nay. 5.2.2. Co ché hoat dong cua hé thong chite nang Theo Anokhin - tac gia cla hoc thuyét hé thong chife nang thi qua trinh tong hop hudng tam va ra quyét dinh va hudng tam nguge 1a co ché quan trong nhat trong hoat dong ciia hé thing chtte nang. Chting ra sé di sau phan tich hai noi dung nay - Tong hop hung tam 1a co ché dac biét cua hé thong chic nang: thé noi, khai niém vé su tong hop hudng tam - giai doan cén thiét va pto cap trong qua trinh hinh thanh cic phan xa cé-diéu kién (hay hanh vi) -duge hinh thanh din din 6 céc nha khoa hoc trén co sé nhin dinh rang thank cdc phan xa c6 diéu kien, fch thich cé diéu kien chi déng vai tr tuong déi trong su hinh Trong thdi gian kha dai, kich thich c6 diéu kién duoc trudng phai Pawlov xem 1a yéu t6 tuyét déi va duy nhat trong viéc gay ra phan ting phéin xa c6 diéu kién. Nhan dinh nay dua hoan toan trén co sé ctla diéu kién thuc nghiém, trong d6 kich thich c6 diéu kién 1a yéu 16 duy nhat © nhin cling c6é li kich thich khong diéu kién. NI con dua trén céc nguyén tac dinh vi chite nang va nguyén tac cé lien quan véi t dinh na nhan qua. Thuc vay, néu anh sing duoc ding lam kich thich c6 diéu kién, thi tat inHién n6é gay hung phan truéc hét trong cdc té bao thin kinh 6 ving vo nao ni gidc. Va tat nen hung phan sé bat dau tir d6 lan truyén dén céc viimg khdc cla vo va du tric dudi v6, nén chinh hung phan nay gidi thich nhu vay khéyng thé phi: hop khi nhang diéu kien thi nghiém hoan toin khac. Vi du, tome tung hop sit dung nhiéu loai kich thich dé danh gid kha nang téng di gty ra phan img c6 diéu kign. Tuy nhién, vi 149hop ciia no bd, tic 1 trudng hop cdc kich thich dugc tac dung ten nhiéu co quan phan tich khac nhau. Ngudi ta phdt hién duge rang kich thich bén ngodi duoc chuyén thanh cdc luéng hung phan va truyén vé hé than kinh trung uong khong truyén theo duéng thing nhu gid dinh trong hoc thuyét Pavlov. Hung phan d6 bit budc phai tac dung qua lai mét cach tinh vi véi cae luéng hung phan huéng tam khdc. Cho nén phan tmg phat sinh phu thudc vao su téng hop tat cd cdc luéng hung tam dé tao diéu kien hinh thanh huong cla phan tng d6. Su téng hop huéng tam thudng dugc két hop voi phan tmg dinh hung cé chon loc. Y nghia va vi trf clia timg loai kich thich trong phifc hop nhiéu kich thich trong qué trinh téng hop huéng tam cé thé tom tat dudi dang téng quat sau: tat cd cdc kich thich déu c6 thé cé kha nang phat dong, nghia la 1am xuat hién mot phn tng nao d6, déng thdi cé thé 1a yeu t6 chudn bi gay phan tmg tich - hop dang 6 trang thai an hoac chua xuat hién lic 6. Nhiéu su kién cho thay ring cdc dang kich thich nhu vay thudng hop thanh mot khéi thong nhat, nhung mdi kich thich lai cé phan riéng cla minh trong khéi dé. Cé thé biéu thi ¥ nay bing vi dy cu thé sau. Dé chuén bj cho con vat (ché) vao thi nghiém thanh lap phan xa c6 diéu kien ngudi thf nghiém phai chudn bi cdc thi tuc cn thiét nhu cho thifc an vao chau, gan phéu lén ma con vat dé himg nudc bot, dong ctla phong thi nghiém... Tuy vay, khi nhan dinh két qua ta chi can dé cap dén kich thich c6 diéu kién dé gay phan xa tiét nudc bot c6 diéu kién. Trén thuc té khong phai nhu vay. Vi du, trong khau chudn bi ndi trén, néu ta bd sét mOt d6ng tac nao d6, vi du quén bé thife an vao chau thi qua trinh phan xa sé dién ra khdc ngay. Kich thich cé diéu kién thudng gay ra phan tmg tit nude bot trong cdc thi nghi¢m trudc, gid day khong gay tiét nude bot nifa. Nhu vay, phan ting tiét nudc bot cé diéu kién khong chi la két qua riéng cua kich thich c6 diéu kién. Hung phan do kich thich cé diéu kién gay ra di hop nhat vdi cdc kich thich khdc thanh m6t phttc hop. Bay git. tat ca cic kich thich déu nim trong mét hé théng kich thich phat dong. Ban than phttc hop kich thich phat dong dé khong gay dugc phan tng c6 digu kién, nhung né lai xac dinh hinh thai (dang) va cuéng do cia phan 150my, Anokhin thudng goi dé 1a he hung phan ain, n6 C6 dung chudn bi ac diéu kign dé hinh thanh phin tng khi cb mat kich thich phat dong. Ngay trong thi nghiém nghién ctu hoat dong dinh hinh cla Pavlov cdc kich thich c6 diéu kién cing mat y nghia doc lap clia chting. Trong hot dong dinh hin ctia Pavlov ta cho anh sing tac dong thay cho vi tri cue tiéng chuong, anh sing cing gay duoc phan tmg tiét nude bot giéng nhy tac dong ca tiéng chudng. Nhu vay, hinh nhu co su trai nguge theo quen diém sinh Ly, vi ki ding dnh sang lam tin hieu, tat nhien n6 téc dung lén vung vo nao thi gidc, song phan tng co diéu kién lai duge chudn bi tir ving thinh gidc. Hinh nhu c6 su bit én trong quy luat nhan qua nhimg chua duce giai thich. ‘Thue ra trong kich thich c6 diéu kién ta c6 thé phan biét hai ¥ nghia tic dung clia né, dé 1a: - ¥ nghia phat dong (gay phan img) va - ¥ nghia at Iugng cia phan img). chat lugng (xdc dinh cl Trong hoat dong dinh hinh cic kich thich cé diéu kien duy tri duge ¥ nghia phat dong cia chting, song chat lugng cla phan tng lai dugc xéc dinh bang vj tri cla kich thich khac duge sit dung trong hé thong dinh hinh (trong trudng hop thay thé vi ti cla kich thich, vi du kich thich anh sang thay cho tiéng chudng). Chiing ta tiép tuc xem xét mot thf nghiém khdc (thi nghiém cla Laptev). Trong thi nghiém nay tac gid ding inh sang Iam tin higu c6 diéu kién, song duge tac dung trong céc hoin cinh khée nhau (buéi sng va budi chiéu) va duge cing cé bang céc tic nhin khéc nhau (cho an va tac dung dong dign vao chan). So dé thi nghiém nhu sau: Anh sang budisang [——* Choan —. — Tiét nudcbot Tiét nuéc bot sang | pig gidtvac chin. =——» Cohan budi chiéu naanaaase Co chan 151Thi nghiém cho thay, cing mét tin higu 1a anh sang (kich thich c diéu kién) nhung budi sdng thi gay tiét nudc bot, budi chiéu gay co chin, nghia Ia gay hai phan ung khac nhau. Nhu vay, khong phai chi don thudn mot kich thich c6 diéu kién hinh thanh phan img, ma 1a su phoi hgp nhicu kich thich, nghia 1a c6 su téng hop cdc luéng xung dong huéng tam khdc nhau trong viéc hinh thanh phan img cé diéu kién. Cu thé 6 day co hai luéng hu6ng tam, mét lu6ng tir co quan phn tich thi giac va mot lung tir cdc bé phan tiép nhan va xir ly thong tin vé thdi gian. Qué trinh téng hop huéng tam da thu hit su hoat dong ciia nhiéu cau tnic trong nao b6. O nhimg dong vat cao cap, cau tric déng vai trd quan trong trong téng hop huéng tam 1a v6 nao ving tran. Thi nghiém cua Shumilin sau day ching minh cho nhan dinh trén. So dé thi nghiem c6 dang sau: Tiéng chudng Chau dung thie an ye bén phai 6 ‘Anh sang Chau ding thife an bén trai Be cr Trong thi nghiém nay ta tap cho ché chon chau thie an khi xuat hién cdc tin hiéu khdc nhau: khi bat dnh sdng ché chay dén chau thtfe an bén tréi, cdn khi chung reo ché chay dén chiu thie an bén phai. he Sau khi da hinh thanh céc phan xa, nghia 14 cho biét dinh hudng cdc vi tri cla thitc an theo tin hiéu, ta tién hanh phdu thuat cat b6 cdc vung khéc nhau trong v6 nao. Két qua cho thay khi cat bé ving tran (ving 6 va 8 theo Brodmann) thi 6 ché mat phan xa phan biét. Con vat chay tir chau thie 4n bén pI ic, nghia 1a 6 con vat khong con kha nang phan biét tac dung cita kich thich phat dong va kich thich hoan cinh nifa (Itic binh thudmg ché ngéi yén mot chd ché tin higu va chay ngay dén ché quy dinh). réi sang bén tréi vA nguoc lai gidng nhu qua 152Qua tinh tng hop huGny tan rat phe tap va duge Anokhin chia thanh bon giai doan khae nhau: giai doan hung phan dong luc, giai doan hung tam hoan canh, giai doan huéng tim phit dong va giai doan sur dung bo may ghi nho. + Hung phan dong luc (motivative excitation) Hung phan dong luc la thanh phan can thiet ciia bat ky mot dong tic nao cua hanh vi. vi y nghia cia hinh vi Li luon ludn tao ra nhing diéu Kién thuan loi cho sur tn tai ctia co the theo tig trang thai cla né. Dong tée cla hanh vi luon lam thoa man nhu cau cla co thé vé vat chat cing nhtr tinh than. Hung phan dong luc trong tong hop huGng tam cé y nghia quan trong nhu thé nao, ta co thé thay ro trong trugng hop kich thich co diéu kien khong thé gay ra phiin tng c6 diéu kien, néu con vat da duoc an no, nghia 1a 6 no khong con luéng xung dong hoat hoa di lén tir ving duéi doi, tir hé limbic dé hinh thanh 6 v6 ndo mot hé théng hung phan dac hiéu va luon co tinh chon loc (Anokhin, 1962; Sudakov, 1965). Viée hoe tap cla mot dita We va ngay ca 6 ngudi In tro nén khong higu qua khi thigu dong luc va muc dich 18 mot vi du vé su thiéu hung phan dong luc. Hung phan dong luc trong timg thai diém c6 tinh chat uu thé cua n6. Anokhin xem dé nhu 1a mét bo phan loc, c6 tic dung chon cai gi la cain thiet trong thoi diém d6 va cai gi khong can thiet can phai loai bo. NGi t6m lai, luéng hung phan dong luc a thanh phin cla tong hop huGng tam c6 tac dung xae dinh va chi hudng, cling nhu chon loc thong tin can thiét cho su hinh thanh quy: dinh dé c6 thé dat duge mot hiéu qua thich tmg nao dé. pé danh gid duoe tic dung chon loc théng tin ta cling nén biét rang luong thong tin vao co thé rat Ion. Vi du, 6 tung tam cia véng mac (Fovea centralis) c6 gin 30.000 soi than kinh, ching cé thé truyén hang tiéu bit trong 0.1 giay. Trong khi dé hé than kinh trung uong chi c6 kha ning nhan 4 bit/sec (Rasthon, 1961). Do do, trong nao phai cd co ché gidim Ivong thong tin dén mite can thiét va co sur lua chon thong tin dé thuc hién phan dng phir hop voi hung phan trong timg thoi digin+ Huong tam hoan canh: Huéng tam hoan canh [i dang huéng tam khong chi riéng hoan canh trong d6 qué trinh, su viéc va hanh vi s4p dién ra, mA cOn ca mot oat huéng tam khéc néi tiép nhau dé cuéi ciing tao ra tinh trang (situation) ciia tap tinh. Vi du, trong thi nghiém thanh lap phan xa cé diéu kien theo kiéu Pavlov, hudng tam hoan canh [a tat ca cdc yéu t6 trong phong thi nghiém cong véi cdc huéng tam néi tiép khdc 1a thdi gian, ky thuat vien, thi tuc tién hanh thi nghiém v.v... Huéng tam hoan canh trong timg trudng hop cé téc dung tao ta sir tich hop tién phat dong céc luéng hudng tam hung phan. Su tich- hop nay mac di 6 dang an, nhung cé thé biéu hién ngay lap ttc khi c6 tac dung ca kich thich phat dong. + Huong 1am phat dong: Hucng tam phat dong cé ¥ nghia sinh ly, n6 thé hién 6 ché 1a lam xuat hién cdc hung phan dn trong timg thoi diém nhat dinh va thuan loi nhat. Vi du, dnh sang 1A huéng tam phat dong trong qua trinh thanh lap phan xa tiét nuéc bot cé diéu kién. + Sir dung bo may ghi nhé: Su téng hop huéng tam lién quan chat ché vi viéc sir dung bd may ghi nhé. Téng hop huéng tam khong thé thuc hién duoc néu nhu phic hop cac kich thich hoan cdnh va kich thich phat dong khong co lién hé vdi kinh nghiém da thu dugc va dugc giit lai trong bé nho cla nao bd. Viéc ghi nhé nhu thé nao va sir dung b6 nhé nhu thé nao trong timg thai diém la van dé phic tap hién dang IA ndi dung dugc nhiéu nha tam - sinh ly va diéu khién hoc quan tam (xem them bai 10): Toan b6 co ché téng hop hudng tam - hoat dong ché bién thong tin trong nao lu6n cé méi lién quan véi qua trinh hoat héa cla phan tg dinh hudng - tim tdi, nghia 1a vo nao phai ludn dug gift 6 trang thai truong luc nhat dinh nhd téc dong cia thé ludi than ndo va ving dudi déi. Cé thé vd nao méi cé kha nang hop nhat dugc cdc luéng hung phan hudng tam va hinh thanh “quyét dinh” phi: hop véi yéu cdu cia tinh thé chung va cdc muc dich thuc té cua tap tinh. Nhiéu cong trinh nghién ctu vé dién sinh ly 6 muc neuron cho phép suy nghi vé co chat thuc hién t6ng hop huéng tam (Fessard, Jung, Mountcastle, Jasper, Morruzzi D6 cé thé la cdc neuron da cam 154(polysensor neuron) trong v6 nao, trong ching c6 thé quy tu cae luéng hung tam c6 nguon goc khiie nhau. Cac cong trinh nghien citu con cho thay dit mot kich thich han ché yao MOL co quan cam gidc nao d6, vi du anh sang vao mat, hung phan phat sinh duoc lan truyén khap cdc cau tric dudi vo. Qua qué trinh Khuech tin va ché bien dac hieu. hung phin dugc truyén dén vo nao thinh hai loai: luéng c6 dinh khu va ludng khuéch tin, Thue té nhiéu té bao vo nao duge loi cudn vao trong mot he thong humg phan rat I6n. Tuy nhién, khong phai toan v6 nao noi nao cing c6 mie hung phan nhu nhau. Co thé xem vo nao 1a mot hé thong xdc xual. Nhu vay. trong nao khong thé c6 mot cit diém hung phan tach roi nhu truée day nhiéu ngudi da quan niém, khi tiép han mot kich thich no dé, Va do dé, déng vai trd quan trong khong phai la ct diém hung phan dau tien nao, m la mot hé thong rong lén duge hung phan cé ty trong khac nhau va c6 tac dung khac nhau Hung phan dién ra 6 the ludi than nao, 6 ving dudi déi, trong héi hai m4 va nhiéu cau tric khac thude hé limbic khi kich thich day than kinh hOng (nervus siatic) 1a vi du vé su phan bé hung phan huGng tam trong nao b6. Hién nay, ngudi ta quan niém rang su quy tu hung phan trong timg neuron 1a co ché trung tam, khong c6 n6 khong thé c6 duoc qué tinh tong hop hudng tam. Vi chinh su quy tu nay bao dam sy tac dung qua lai, so) sdnh va téng hop t ca nguon hung phan trong nguyén sinh chat Ciic qua trinh nay dién ra nhu thé nao, muén tim higu ching phai thong quia sur tim hiéu cc qua trinh sau day: 1. Nhimg loai hung phan nio va dudi dang nao truyén vao cdc té bao than kinh trong v6 nao? Zs 3. Cac luéng hung phan di lén cé tinh chon loc khong? Ching mang y inghia gi dc cau tric synap duge t6 chtic va hoat dong nhu thé nao? 4. C6 sur tac dung qua lai gitta cde luéng hung phan quy tu trong cde ne-uron khong? 5. Cac qua trinh va co ché nao xdc dinh su chuyén bién tir nhiéu qua trinh trong téng hop hudng tam thanh cdc xung dong co chon loc dé theo 155cae dudng ly tam nhat dinh va thuc hién cdc dong téc, hanh vi nhit dinh nao d6? Toan bd cdc van dé nay khong thé gidi quyét trong pham vi mol phong thi nghiém. Khau cudi ciing cia qué trinh téng hop huéng tam Ia ra quyét dinh - Ra quyét dinh: Theo Anokhin, ra quyét dinh dugc xem IA co ché chit yéu cla hé théng chiic nang. Co thé néi, mot trong nhimg thdi diém quan trong nhat trong su hinh thinh hanh dong tap tinh 1a khdu “ra quyét dinh”, quyét dinh thuc hién hanh dong nay chit khong phai hanh dong khac. Tir khau téng hgp hudng tam, nghia 1a tich hop tat ca thong tin dugc truyén vé hé than kinh trung uong va chuyén chting vao khau hinh thanh chuong tinh hanh dong c6 thé thay r6 6 day cé mot qué trinh trung gian. Qua trinh nay phai dién ra G6 muc co dong nhat, bdi vi nd phai tap hgp tat ca cdc thanh phan khéc nhau cua qua trinh téng hgp hudng tam. Ra quyét dinh la qua trinh c6 tinh logic cua hé thong chifc nang. déng thdi ciing 1a két qua cita su téc dong cé tinh sinh ly. Dau higu quan trong thit nhat cla khau nay IA su Iva chon mot hanh dong duy nhat tir nhiéu su lya chon cé thé, phai loai bé céc mtc tu do thita (Ukhtomski, 1945). Su lua chon nay co thé dugc thuc hién v6i su tham gia cla y thifc (c6 thé kéo dai), hodc bing con dutng ty dong. Dau hiéu thir hai cia sv “ra quyét dinh” 1a tuong quan gitta kh6i luong thong tin duge truyén vio va duoc sir dung trong giai doan hudng tam véi luong xung dong ly 14m nhat dinh sé dugc phat ra sau khi “ra quyét dinh”. Chife nang nay duge thuc hién trong cdc neuron thudc cdc ving v6 nao lién hgp, trong d6 cé ving trén va ving van dong - noi dién ra con duéng chung cudi cling, mot trong nhimg nguyén tac hoat dong cia hé thin kinh dugc Sherrington phat hién nam 1906, noi cé nhiéu neuron da phuong thifc (modality) tiép nhan nhiéu kich thich tir cdc co quan cam gidc va tir cdc cau tric khiic nhau trong nao bd. Chinh su quy tu nhiéu luéng hung phan khdc nhau trong mOt neuron ching t6 rng trong neuron da dién ra mOt qué trinh xtr ly phite tap cdc loai thong tin huéng tam va két thiic bing quyét dinh phat ra cdc xung dong. Bullock (1951) ciing cho rang qua trinh nay duge dién ra 6 mtfc neuron, 6 day cé su téng hop thong tin da dang tir ben ngoai 156truyén vao va dan dén su hinh thanh mot hank dong nhat dinh. Khi ndi ve chute nang cua cdc neuron. Bullock da viet: “Moi neuron 1a mot don vi ra quys nnghi sang trang thai hoat dong va bat dau phat cac loat xung. Po 1a cdc neuron cé nhiém vu tich hop cdc tin hiéu G dau vao cing nhu dicu tici tin hicu 6 dau ra. Kha nang cua ting neuron trong viée tich hop mot so long Ién cae xung dong duge tuyén dinh Khi no chuyén tir trang thai y dén va dap ing bang viec phat ra cic sung dong cho phép ta xem chting nhurcde don vi quyét dinh™ Trong so dé cung phan xa cic nha sinh ly hoc khong chui ¥ dén digu nay trong viéc hinh thanh phan tng tra Oi, mac di trong nhiéu cong uinh nghién cuu trude da mtie do phu thude vao phic hop cic luong huGng tam truyén vao cac neuron van dong cing nhu su phan bo cic luéng hung phan khdc nhau tryén dén cae neuron nay y cling da noi dén dac digm ciia phan xa tay song va Tinh chat téng quat cla khau “ra quyét dinh” wong thuc hign cae chite nang cua co thé co thé nhan thay khong chi trong hanh dong tap tinh, ma con trong cic chtic nang thuc vat. Vi du, lugng khong khi duge duta vao phoi trong timg thoi diém nhat dinh 1a su phan anh nhu cau cua co thé déi vi oxy va thai khi CO,. Bat ky su thay déi nao cla nhu cau nlyy sé lap tite c6 su diéu chinh theo hudng tang hay gidm luong khong khi duoc tiép nhan. O day cé thé thay rang sy diéu chinh chinh xac lugng khong khi cho nhu cau la nhd cdc neuron trong trung khu ho hajp da nhan dugc “lénh” phan anh dung nhu cau ctta co thé doi voi oxy. Tuy nhién nhu cau nay rat phic tap, bao gom mot s6 thanh phan cén duge ticlh hop va chi sau d6 céc neuron trong trung Khu ho hap mdi c6 duoc “quyét dinh” day du 1a can. vi du, 400 hay 600 cm' khong khi. Su can thiét cia khau “ra quyét dinh” lay bao nhiéu luong khong khi theo tan sO va do sau cla dong téc ho hap cdng td nen dac biét C6 ¥ nglhia khi can stt dung b6 may h6 hap khong phai cho muc dich ho hap, ma cho cdc muc dich khac nhv trong trudng hgp hat hoac noi. aco th Anokhin cho rang ¥ nghia sinh ly cla khau “ra quyét dinh” trong sur himh thanh tap tinh gém c6 cdc hiéu tmg quan trong sau: “Ra quyét dinh” 1a ket qua cia su tong hop hudng tam, dua co thé \ao trang thdi C6 dong luc (motivation) chi dao. 157“Ra quyét dinh” gidi phong co thé khdi mot s6 Iuang lon cdc mic tur do va do dé cé kha nang hinh thanh cdc luéng xung dong ly tam, lam clho co thé thich nghi duoc véi diéu kién sOng trong timg thoi diém va iinng tinh hudng. “Ra quyét dinh” la khau chuyén tiép, sau n6é sé 1a khau phat re cic xung déng ly tam thuc hién phan tmg (hanh d6ng). Tém lai, ra quyét dinh la két qua cla su téng hop hung tim duce thuc hién trén co sé dong luc uu thé, ra quyét dinh gidi phong co thé khioi mot s6 thong tin thita, m6t s6 1én mic ty do va do dé, cé thé hinh tanh cdc luéng hung phan ly tam can thiét va cé y¥ nghia thich nghi trong tinng thdi diém, timg tinh hudng; ra quyét dinh la khau chuyén tiép, sau dé tat ca su phdi hgp hung phan sé mang tinh chat thuc hién, tinh chat ly tam. - Két qua hanh dong: Tiép theo khau “ra quyét dinh” 1a khau hinh thanh chuong trinh anh dong, hinh thanh cac luéng xung d6ng ly tam va bd phan nhan hanh dong (bo phan luu giit thong tin duge truyén di) va tiép theo 14 khau nhdn két qua hinh dong. Giita céc khau nay c6 méi lién hé chat ché va chinh xic Cac ludng xung dong ly tam tir trung uong truyén den c: ngoai vi, chiing co thé la cdc co, cdc tuyén ndi tiét va ngoai ti miu. Tiy timg phan ting, phan xa hay hanh vi ma cdc luéng hung phin ly tam 6 thé dén cdc co quan thuc hién khdc nhau. Cac co quan ngoai vi ¢6 thé nim rat xa nhau, phu thudc vio ca ché sinh hoc cla chinh cdc co quan nay. Vi du, trong phan «mg diéu nhiét (chéng n6ng) khi ca thé 6 ong mdi truéng cé nhiét do cao, cdc xung dong ly tam sé duge truyén déa cdc tuyén mé hdi va céc mach mau 6 da. Két qua hoat dong cila cic tuyé1 m6 hoi (tang tiét mé hoi) va hoat dong cla cdc mach mau (gidn mach) 3 tac dung tang thai nhiét. Két qua dan dén 1a nhiét do co thé gidm xvémg. Thong s6 cia két qua hanh dong nay (nhiét d6 co thé gidm bao nhiéu) sé theo dudng huéng tam nguoc truyén vé trung uong, noi da giti cdc Léng xung dong ly tam trude dé. Diéu ngac nhién [a trong thdi gian rat dai, cdc két qua hanh dong - khau quan trong gida tc dung phan xa va su hinh thanh cic giai doan tigp theo cia hank déng tap tinh khong duge cic nha sinh ly hoc quian tam nghién cdu, phan tich. Diéu nay c6 1 do phan xa, “hanh dong phiin xa”, tic dung phan xa” 1 déi tuong ca cdc nha nghién ctu (cde mha 158sinh ly hoe, tam Ly hoe), con cée kel qua hanh dong lai lién quan véi co the dong vat va con ngudi. Chinh cae ket qué hanh dong nhan duge méi c6 tée dung kich thich con ngudi va dong vat thuc hién céc hianh dong méi tip theo cho dén khi nhan duoc ket qua theo ¥ muén. Cie ket qua hanh dong khong due dé cap tong so dé cung phan xa, con vile ngay ca vai ud quyet dinh cia chting trong sw hinh thanh hé thong chic nang cla co the cing nam ngoai tam nhin cia cdc nha sinh ly hoc. Theo Anokin, noi dén két qua hanh dong. tude tién can ndi dén cde thong s6 cla két qua hanh dong. Chinh thong s6 cia ket qua nhan duge mdi c6 ¥ nghia thong bio cho nao vé su loi ich cla hanh dong. Ca thong so két qua hanh dong sé hop thanh luong hung tam nguoc truyén vé bo phan nhan hanh dong - noi luu gid noi dung cla cdc luéng ly tam trude dé. Cac xung dong hudng tam nguoe cé thé xuat phat tirc quan phan tich kha phan tich thi gide v co nhau, trong mot s6 truding hop nay c6 thé tir co quan tic gitic, trong mot sé truémg hop khiic c6 thé tir co quan phan tich thinh gide, xtic gi vi gitic Tuong ting vdi nhiéu luéng hudng tam nguge tir cdc co quan thuc hién truyén vé, trong nao c6 thé c6 nhigu bO phan nhan hanh dong va sé dién ra qua trinh tich hop cac thong tin nhin duge. O ngudi, da sé céc bo phan nhan két qua hanh dong co 1é duge dinh khu trong v6 nao ving tran. Theo Anokhin, bé phan nhan két qua hinh dong 1A cac cau tric c6 chite nang tam théi duoc hinh thinh nhanh chéng theo timg thoi diém. Ching lu6n 1a su phan anh cia thuc té bién dong cua qua trinh tong hop hudng tim. Hudng tam nguoe truyén cic thong sO vé két qua hanh dng c6 ¥ nghia quan trong trong cic co ché ciia hé thong chttc nang. Dudng hudng xiy dung mot cau tric sinh ly, trong dé tat ca cdc cg ché cht yeu duge lién ket voi nhau thanh mot hé thong duy nhat. tam nguoc cho phép mé rong cau tric ciia “cung phan xa” Trong hé théng chtic nang nhu vay, duémg hudng tam nguge, nghia 1a hudng tam truyén cac thong s6 két qua nhan duge vé bd may nhan hinh dong cho phép hoan thién mot mo hinh logic cua timg hanh dong tap tinh. Nhé cé su truyén cdc két qua hanh dong theo dudng huéng tam nguge ma i cd cde su kién dién ra tigp theo trong hé thin kinh trung ung duge déi chigu véi cae thong s6 duoe Iuu git trong bO phin nhan hinh dong, cho phép danh gid ket qua dat duoc va do dé, phan ting phin x Sé dutgc két thtic hay cn phai tiép tuc. Vi du, khi con ngudi dua tay ra 159dé cam lay mot vat gi dé, néu ban tay ndm lai thi két qua s da cdm lay duge vat dé tren tay. Lap tic cdc thong so vé ket qua hanh déng sé dugc hinh thanh (cdc tinh chat cla cam gic xtic gidc, nhiét do, hinh dang vat thé...) va theo dudng huéng tam truyén vé hé thin kinh trung uong. Diéu nay sé duoc trinh bay k¥ tong khau hudng tam nguoc. - Huéng tam nguge: Trong cae loai huéng tam cé thé phan ra: a ngudi dé - Hu6ng tam hoan canh. - Hung tam phat dong. - Hung tam ngugc. Trong huéng tam nguoc cé: huéng tam van dong va huéng tam ve cdc két qua hanh dong. Khai niém hung tam ngugc cla Anokhin tring véi khdi niém lien hé nguoc trong co ché diéu tiét truong luc co, trong diéu tiét van dong va trong ky thuat. Anokhin dua ra khai niém hudng tam nguge tir nam 1935, trén co sO nghién cttu cdc co ché sinh ly phuc héi cdc chic nang bi roi loan, con méi lién hé ngugc chi duge néu ra tir nam 1945. Ngay nay ching ta c6 thé thay dé dang cdc vi du vé hién tugng hudng tam ngugc va méi lién hé ngugc trong nhiéu co ché diéu khién céc qué trinh trong co thé va trong ky thuat. Anokhin phat hién duéng hudng tam nguoc ti thi nghiém sau gia sit dung con bo cap nuéc dé lim déi tugng nghién ctu bing cach cit bé ham dusi cla con vat va quan sat dong tac bat mdi va an mdi cua nd. Ltic binh thudng con vat ding cng dé tém lay con méi va dua vio miéng. Khi cdn du hai chiéc ham, thi con vat ngoam lay mdi ngay va chiéc cang dugc giai phong dé tip tuc bit méi khac. Trong truéng hgp 6 con vat thi nghiém, do thiéu mot chiéc ham, nén n6 khong thé ngoam lay méi khi chiéc cang dua méi vao miéng. Do 46, chiéc cing dugc giit lai rat lau 6 miéng va 6 con vat khong xuat hién dong tac nudt mdi. Tai sao con bo cap khong bé chan ra khéi miéng? Ly do duy nhat | chua ngoam dugc mdi, nghia 1a cha hoan thanh duge dong tac can thiét Thi nghiém nay cho ta thay mot phan ttng phtfc tap hoac mot hanh vi ciia con vat muén hoan thanh phai thuc hién qua cdc giai doan ké tiép 160nhau. Giai doan sau chi duoc thuc hién khi c6 luéng xung dong (lénh) tir he than kinh trung wong gui den cor quan thue hién. Lénh nay chi c6 khi hé than kinh trung uong nhin duoc thong tin vé su két thie cua giai doan hay dong tae tude d6. Thong tin bio ve he than kinh trung wong trong tuong hop nay duoc goi 1a luong husng tam nguoc Trong doi song cdc dong vat, dac biét 1a cua con ngudi, khong cd dong tac nao ma khong dién ra sau cdc dong tac trude né ma lai Khong ga ra céc dong tac tiép theo, néu hanh vi chua hoan thanh. Vi du, ta dinh di cho. Trude hét phai xem trong tii c6 tién chuta (néu chua phai lay tién cho vio ti). Xong, mé cita va khéa cifa (neu khong cé ai trong nha), réi ly xe (néu cho 6 xa). Dén cho phai giti xe va sau dé méi vao cho... Nhu vay, dinh di chy can duge thue hién qua nhiéu khau tiép nhau. Néu thiéu mot khau (vi du, quén mang tién), nhiem vu sé khong thuc hién duoc Ta uép tuc phan tich mét dong tic don gian khdc, vi du cim céc nuée dé udng. Khi dinh u6ng coc nude, ta phai dua tay dén coc nude va cam lay. Bay gid hung phan xtic gidc tir ban tay tiép xtic voi bé mat coc nude (nhiét do, trong Iuong) va hung phan thi gidc (khoang cach tir c6c nude dén migng) sé phat ra nhing luéng xung dong hudng tam truyén thong tin vé nao dé cé duoc hinh dong chinh xc. Ngay khi dua tay dén cdc nue - dong tac nay cing phai duoc luon diéu chinh bang luéng hu6ng tam ngugc tir cdc thu cam thé, béo cho nao biét vé su phan b6 co co va mite cang cla canh tay, Khoang cach can dua tay dén cdc nude va tir cdc dén miéng v.v... Dang hudng tam nay cling rat quan trong d6i véi viéc thuc hién van dong cua canh tay (néu khong sé khong dua chinh xdc céc nude vao miéng) chinh xac cua Y nghia hudng tim nguye ti nhimg vi du ten cho ta thay dugc | nd thong tin cho nao bit duge dong tac, hanh vi di duge thuc hién dén dau, nhu thé nao, da hoan thanh chua v.v... C6 nhu vay hé thin kinh trung wong mdi C6 thé tiép tuc diéu chinh chinh xdc hanh vi, tap tinh. Huéng tam nguoc hay thong bdo nguoc sé duge truc tiép so sénh déi chiéu v6i chuong trinh hanh dong duge |uu trit tai bo phan nhan hanh dong. Néu céc thong s6 phi hgp vdi nhau, hanh dong sé két thc. Trong iruémg hop cic théng sé hanh dong khdng phit hop véi churong trinh duge luu gid & b6 phan nhan hanh dong, thi trong nio sé tiép tue dién ra qué tinh tich - hop méi theo théng tin mang ¥ nghia cha thoi diém hién tai, 161trong dé cdc luéng huéng tam nguoc déng vai tr quan trong nhat. Qué trinh so sdnh, d6i chiéu néi trén sé duge tai dién cho dén khi hanh dong dug thuc hién day di theo chuong trinh da cé. Nhu vay, trong moi hoat dong ciia co thé, tir hoat dong phdi hop cdc chic nang cla cdc co quan khdc nhau, dén hoat dong lam cho co thé thich tng voi mdi trudng séng déu dugc thuc hién dudi su chi phdi cua hé than kinh trung uong theo nguyén tac phan xa. Tuy nhién, dé thuc hién cdc chttc nang phic tap nhu tap tinh, hanh vi va ngay ca cac chic nang don gidn, trong co thé phai hinh thanh mot hé thong phtic tap duoc goi la he théng chic nang. Hé thong chuc nang 14 mot t6 chit hinh thai - sinh ly ti ngoai vi dén trung uong. Trong hoat dong cua hé thong nay khong chi cé khau téng hop huéng tam (g6m huGng tam phat dong, hudng tam hoat héa, hudng tam hoan canh, huéng tim dong luc cling véi cdc luéng hoat héa vé kinh nghiém da qua) va ra quyét dinh I quan trong, ma viée kiém tra két qua hoat dong nhd luéng thong bio nguoc (duc goi li huéng tam nguoc) ciing la khau khong thé thiéu duoc. Khau nay trong sinh ly hoc chua dé cAp trong céc cung phan xa, ké cd cung phan xa phife tap c6 su tham gia cia nhiéu tng thin kinh trong hé thn kinh trung wong va su tham gia cua hé thong ndi tiet. NOI DUNG ON TAP Céc thi nghi@m ctia Anokhin dan dén quan niém vé hé théng chite nang. 2. Khai niém vé hé théng chitc nang. So dé hé théng chife nang. 3. Céc thanh phan va vai tro cia ting thanh phan trong hé théng chtic nang. 4. Tim mot vi du vé hoat dong ctia hé than kinh theo hé théng chttc nang. 162Chuong VII DAC DIEM HOAT DONG THAN KINH CAP CAO 6 NGUGI Cue séng cho ching ta thay rang tri tué cla con ngudi vuot rit xa kha nang tr duy don gian ca tat ca civic dong vat. Su cach biét to lén giita doi sOng tinh than cua ngudi va cae dong vat IA nguyen do dé ngudi ta ngihi rang tri tue, y thie cla con ngudi 1a hi¢n tuong huyén bi, khong thé hi¢u duge, nghién ctu duge. Tuy nhién nhiing thanh qua cua mon sinh ly hoe than kinh va hoat dong than kinh cap cao dd cung cap cho ching ta nhimg co sé Khoa hoc dé giai thich vé hoat dong tu duy cia con ngudi. Sau khi nghién ctu mot cach c6 hé thong céc quy luat hoat dong than kinh cap cao 6 dong vat, Pavlov va cde hoc trd ciia ong da di sau nglhién cttu hoat dong than kinh cap cao 6 ngudi. Pavlov da nhan dinh ramg cdc quy luat chung cla hoat dong phan xa c6 diéu kien & dong vat cling la cac quy luat chung cla hoat dong than kinh cap cao 6 ngudi. Chinh Pavlov da viét: “... Khong thé khong thita nhan ring cdc co sé chung nhat cla hoat dong than kinh cap cao (1a ban cau dai nao) khong khidc nhau 6 cdc dong vat cao cap cing nhu 6 ngudi, va do dé, cdc hién tuomg ca ban cla hoat dong dé phai gidng nhau 6 ngudi cing nhu 6 céc doing vat cao cap trong cac diéu kién binh thudng cing nhu cdc diéu kien béah ly”. Tuy nhién, theo tinh chat phtic tap va dac diém thé hién cita cdc quy lait chung d6, thi hoat dong than kinh cap cao & ngudi cé diém khdc voi howt dong phan xa cé diéu kién & dong vat. Pavlov da nhiéu lin néi dén su’ khac biét dé va dan dé cdc nha sinh ly hoc phai rat cén than khi dem dp dung nhimg dan liéu vé hoat dong than kinh cp cao & d6ng vat vio howt dong thin kinh cap cao & ngudi. Pavlov cho ring chinh hoat dong thin kinh cap cao & ngudi da téch con ngudi ra khoi gidi dong vat va dat com ngudi 6 vi tri cao hon moi dong vat.Pavlov cho ring con duéng duy nhat ding din dé tim higu vé hoat dong thin kinh cap cao 6 ngudi la con dudng nghién citu thuc nghiém vé su bién dong cia céc qué trinh dién ra trén v6 ndo cua ngudi. Cac cong irinh nghién citu vé huéng nay da duoc bat dau tir rong nhing nam diu khi phat trién hoc thuyét phan xa c6 diéu kién va duoc mé rong dan cung v6i nhing quan sat trong lam sang da cho phép Pavlov phat hién su khac biét co ban trong hoat dong than kinh cp cao 6 ngudi va dong vat va tim ra con dung nghién ctu ding dan va toan dién. 7.4. TIEN BE SINH HOC DOI VGI SU PHAT TRIEN CHUC NANG CAO CAP CUA NAO NGUOI Tién dé sinh hoc tach con ngudi khoi thé gidi dong vat da c6 tir thoi tién st cla loai ngudi. Trudc hét dé 1a cudc s6ng 6 trén cay lam cho cdc chi phai leo tréo cing nhu cém lay cdc canh cay va hoa qua. Hai chi trudc da nhan duoc uu thé trong su phat trién theo huéng nay. Ching duoc gidi phong dn khdi chtfc nang bam, tua va tré thanh co quan cim nam véi ban tay linh hoat va ctr dong mém mai cila céc ng6n. Theo Engels, sy xuat hién hai tay di tao ra mt buéc quyét dinh dé chuyén tirkhi thanh ngudi. ‘Su phat wién hai tay cla 16 ti¢n lodi ngudi da 1am thay déi nhong diéu kien song, chuyén tir hinh thdi leo treo wen cay, sang hinh thai di dudi dat, hai tay dugc gidi phong hoan toan dé thuc hién nhiéu hoat dong khadc nhau. Hai tay c6 thé cim ndm cac vat thé bat gap dugc, cé thé sd m6 ching, xem ching cé an duge khong hoic sit dung chiing dé ty vé va tain cong. Digu d6 da lam thay adi tan g6c céc co ché diéu khién tir trung uong tat ca cdc van dong phic tap cita hai tay, ddi hoi c6 sur chinh xac va tinh vi nho su co dudi cla cdc ngén tay. Dac biét 1a thong tin nhan duge tir hai tay trong qué trinh hoat dong da cé tac dung thic day su phat trién cdc phan trudc cita nfo bO cé lién quan véi chitc nang van dong. Cac phéin nay trai rong dan va chiém lay phan I6n cdc ban cau dai nao, tao ra cdc hdi trén, lam tang thé tich hdp so va phan chifa nao bat dau nang cao khdi phan mat. Trén co sé cdc dong tic van dong phttc tap cia cdc co quan van dong da lam xuat hién cdc dudmg lién hé cam gidc - van dong dac hiéu lién quan véi vie sit dung céc vat ligu khdc nhau da din dén viéc tao ra cong cu lao dong cla con ngudi tuong lai. 164Mot tién dé quan tong khac bien khi thanh ngudi 1a cudc song bay dan. Sur phat trién dac bict céc phan xa bat chuGe cia loai khi da hinh thanh cac co ché hoat dong mang tinh tap thé. Su phite tap hoa tiép theo cla cae hoat dong chung d6, dac bit 1a viee strdung cdc cong cu tho so da hinh thanh cac dang hoat dong phan tich - tang hop cua nao bd, 1a co $6 cla su khai quat hoa Theo cae dac diém hoat dong phan xa c6 diéu kién, khi vugt xa tat cd cc dong vat khde. © ching c6 thé thanh lip cdc phan xa cé digu kién sau mot lan phéi hop cic tin higu, chting giai quyét nhanh chéng nhiém vu mG cade chot cla chia chudng nhot chtin; phan bi vét cla cdc kich thich Xay ra tir lau. de dang hinh thanh cac pea xa tin hiéu. tinh vi d6i v6i phttc hop ca Nhiig dac diém hoat dong thin kinh cap cao ndi trén thé hién 6 nhat 6 loai vuon ngudi, dac biét 1a loai tinh unh, Nghién cdu tap tinh cla chiing cho phép phat hién co so cdc tién inh hoc d6i vdi hoat dong thein kinh cap cao va str hinh thanh nfo ngudi 7.2. SU PHAT TRIEN CAC PHAN XA CO DIEU KIEN SOM 6 TRE SO SINH Dé tim higu xem khi nao nao bo cua cdc tré c6 kha nang thanh lap 6 diéu kién ngudi ta da tign hanh nhiéu thi nghiém 6 nha sinh Iy hoc da thir thinh lap céc phan xa cé diéu kign ngay trén cdc phdi va ho da di dén nhan dinh rang cdc phan xa cé diéu kién khong thé thanh lap 6 giai doan phoi. Cac thi nghiém tién hanh 4c wé sinh thieu ngay cling da xéc nhan rang céc phan xa c6 diéu ki@n chi thanh lap duoc vao khodng thoi gian tong tg voi ngay sinh bimh thudng, nghia 1a khi phoi phat trién day dit. Doi voi cdc wé sinh binh thurgng ngudi ta nhan thay rang sau khi sinh da c6 thé bat dau thanh lap duroc cdc phan xa c6 diéu kién tu nhién tren co sé cde phan tmg phan xa khiong diéu kién bam sinh. Trude hét cé thé hinh thanh cdc phan xa dinh dung cé diéu kién ty nhién (dudi dang van dong mit) va trude hét 14 déi v6ii kich thich c6 diéu kién thu ola, cdc thy cam thé ban thé va tién dinh phat sinh o tré trong tu thé ba. wen dm thé g6m phiic hop cic kich thi Cac phan xa co diéu kién nhan tao 6 cac tré d6i véi cdc kich thich trurc tiép bat dau duoc thanh lap tir tuan thf hai. Tuy nhién, dén cudi thang 165tht nhat sau khi sinh cdc phan xa cé diéu kién duge thanh lap vin con mang tinh chat khong bén vitng va thé hién khong lién tuc theo su xuat hign cdc kich thich tuong ting. Céc phan xa c6 diéu kién cé dang rd rét va tuong d6i én dinh bit dau thé hién trong théng thi hai, doi khi dén mai thang thi ba, thir tu. Nhu vay, ré rang 1a muc do phat trién cia vo nao cé y nghia quyét dinh trong su hinh thanh céc phan xa co diéu kién bén ving. Diéu nay cing thay r6 trong nhing trudng hop, mac di 6 mot sé tré c6 thé thanh lap duge cdc phan xa c6 diéu kién sém, nhung dé phan xa co diéu kién c6 duoc tinh 6n dinh, thi tat cd cdc tré phai dat dén tudi nhat dinh. Tat nhién 1a phan xa cé diéu kién bat dau dugc thanh lap cang sém, thi s6 lan cin phéi hop cdc kich thich dé phan xa dat dén dang 6n inh phai nhiéu hon va tuéi cing I6n thi téc dé thanh lap phan xa cé diéu kin cang tang nhanh. Vi du, khi thinh lap phan xa dinh dung (bt) c6 diéu kién d6i véi kich thich am thanh (tiéng cdi) bat dau tir ngay thir 11 - 15 sau khi sinh, thi phan xa c6 diéu kién bat ddu thé hién lin dau tién sau 54 - 139 lan phoi hgp tiéng cdi v6i cho bi. Trude d6 mac di phan xa c6 diéu kién xuat hién, nhung khong 6n dinh: chi xuat hién | - 3 lan trong mot buéi thi nghiém, d6i khi cé thé khong xuat hién. Néu thanh lap phan xa cé diéu kién v6i kich thich 4m thanh nhung bat dau tir ngay thit 29 - 30 sau khi sinh, thi phan xa c6 diéu kién sé duge thanh lap sau 21 - 37 lan phdi hop, nghia 1a cing dén gita thang thit hai sau khi sinh. Téc d6 thinh lap cdc phan xa cé diéu kién & cdc tré déi véi cdc kich thich khéc nhau khong gidng nhau, vi phu thudc vio mic do phat trién cla cdc co quan phan tich. Vi du, phan xa mut c6 diéu kién déi voi anh sang c6 thé bat dau thanh lap duge tir ngay ther 16 sau khi sinh, thi dén tan ngay thir 34, sau 155 lan phoi hop mdi thé hién lan dau tién, nhung khong bén ving va khong 6n dinh. Phan xa c6 diéu kién d6i véi anh sang dat t6i mtic tuong déi én dinh chi dén cudi thang tht hai, trong khi d6 phan xa c6 diéu kién d6i voi 4m thanh dén gitta thing thit hai da tuong d6i 6n dinh. Cac phan xa co diéu kién déi v6i kich thich vi gidc va khitu gidc c6 thé duoc thanh 14p tit cudi thang thir nhat hoac dau thang thtt hai sau khi sinh. Déi véi cic kich thich tit cdc thu cam thé ban thé (vi du co chan thu dong), thi cc phan xa cé diéu kién cé thé duoc thanh lap tir tudn thi ba, thi tu sau khi sinh, nhung dat dén mic én dinh chi dén thang thit ba. Duoc thé hién tuong d6i sém I cdc phan xa dinh dudng cé diéu kién doi voi kich thich tién dinh (vi du su dao dong cla chiée noi), thudng 166xuat hién khoang tuan thit hai, thir ba va dat dén mite bén ving vao thing ther hat Su thanh lap cae phan xa co dieu kién o cdc tré trong thang thé nhat sau khi sinh dién ra rat cham va trong qué tinh thanh lap cdc phan xa cé diéu kién 6 cdc tré cé thé trai qua cc giai doan khdc nhau, ching to tinh khong ben ving cua dudng lién hé than kinh tam thi duoc thanh lap. G6m c6 4 giai doan nhu sau: 1. Giai doan cac phan tmg khong dac trung do kich thich cé diéu kin gay ra mot loat cdc phan ting so cap tai chd, cdc phan xa dinh hudng va cae van dong chung 2. Giai doan tte ché xuat hién, lam gidm téc dung cla kich thich 66 dicu kién. 3. Giai doan phan xa co diéu kign khong bén ving, nd chi thé hié 3 Lan trong mot budi thi nghiém va thé hién rat yéu. 1- 4. Giai doan phan xa c6 dicu kién bén ving, khi né xuat hién nhiéu hon nua s6 lin phoi hgp cde kich thich O tre cang 16n thi cac giai doan noi trén cing dién ra nhanh hon va mot s6 giai doan c6 thé khong xuat hién. Su thanh lap khé khan va tinh khong bén vitng cla phan xa cé diéu kién 6 tré mdi sinh lién quan voi tinh yéu dudi cua cdc té bao than kinh trong v6 nao, ching chong mét moi va dé dang chuyén sang trang thai tic ché trén gidi han. Ching minh cho hién tuong nay 1a gidc ngt 6 tre kéo daj sudt ngay dém (21 gid). Sur phat trién va en luyén cia cdc té bao thin kinh trong vo nao dan dan lam cho giic ngu giam xu6ng, tré sé 6 trong trang thai tinh tao nhi éu hon va do dé, tré si Jam quen nhiéu hon véi thé giGi xung quanh. Bay gity c6 thé thanh lap nh cach dé dang hon. phan xa c6 diéu kién mot Cic phan xa c6 diéu kién thanh lap duge 6 wé phu thudc rat nhiéu vaio hoan canh s6ng cu thé va cing ngay ching cing phtic tap hon, cing lam cho tap tinh cia tré chinh xéc hon. Vi du, hinh ding nguési me sé trér thanh tin higu dinh dudng (em bé doi bu khi trong thay 1 con chiéc do choang tang cla ngudi thay thudc sé gay ra G em bé phan xa tu vé (tre 39, khée), 1677.3. SY PHAT TRIEN CAC DANG UC CHE CO BIEU KIEN O TRE SO SINH Trong thdi gian déu méi sinh, em bé hdu nhu ngi sudt ngay. Diéu nay ching t6 ring cdc té bao thin kinh vé nao chua phat trién day di va cén yéu, nén dé chuyén sang trang thdi tic ché, nhung dé IA tic ché khong diéu kien (ic ché ngoai, tic ché wen gidi han), C4c qua trinh tc ché c6 diéu kién 6 tré méi sinh hdéu nhu chua phat trién. Ue ché phan biet chi thanh lap dugc 6 tré vao giifa hoac cudi thang thir hai, ttc ché dap tat thanh lap duge vao gitfa thang thit ba, cdn tic ché cham dén thang thit nam mdi thanh lap dugc (xem bang 7.1). Bang 7.1. Su thanh lap (fc ch cham cla phan xa chép mat véi tiéng chudng 6 cc tré 06 tudi khac nau Tuéi ‘$6 lén cho chudng rung (sau | Théi gian tiém tang cla phan xa mot phut mdi cing c6) nhay mat (tinh theo gidy) 3 thang 100 5-8 _ 3 thang 15 ngay 100 5 4 thang 178 5 4 thang 15 ngay 260 5 5 thang 355 10-12 5 thang 20 ngay 378 20-35 Mac di tir gitta thing thit hai c6 thé thanh lap duge ttc ché c6 diéu kién 6 tré, song kha nang dé rat han ché. Diéu nay c6 thé thdy rd trong trudng hop thanh lap tic ché phan biét. Vi du, 6 tré sau khi sinh hai thang cé thé phan biét dé dang c4c 4m thanh khdc nhau (vi du, tiéng chuong va tiéng cdi), nhung rat khé phan biét cdc 4m thanh chi khéc nhau theo am sic. Tham chi dén thing 5 - 7 céc tré ciing cdn khé phan biét duge cdc am thanh chi khée nhau mét 4m sac. V6i cdc kich thich thi gidc, thi chi dén théng thit ba cdc tré moi cé thé phan biét duge mau xanh v6i mau dé. Cc tré dén thang thir hai méi phan biét duge cdc kich thich xtic gide trong trudng hop cac kich thich tac dung vao cdc diém tren da nam céch nhau kha xa. D6i v6i céc kich thich vi gidc dén thang thit hai cdc tré méi co thé phan biét duoc nusc 1a vdi nude dudng, dén thang thir ba mdi phan biét duoc man, ngot va chua. Dén thang thit tu tré bat déu phan biét duoc dung dich mudi an 4% v6i dung dich mudi an 2%, dung dich dudng 2% 168voi dung dich duéng 17, 20 giot nude chanh vGi 16 giot nude chanh trong 100 ml nude Nhu vay, tf ché co dicu ki¢n 6 cdc re con bu duge thanh Lap rat khé khan, vi cde té bao than kinh trong nao cdn rat yéu va do dé, khong thé bao dam day di tinh chinh xae cita cdc phan tng phan xa cé diéu kién. Cfc surkién tren cho thay ring 6 cdc tré vao cudi thdng thi nhat dén thang tht hai da ¢6 thé hinh thanh cde phan xa co diéu kién. Nhung qué winh Ge ché trong vo nao con yeu va tiéng noi chua phat trién va chua ao hoat dong than kinh cap cao. nen hoat dong than kinh cap cao 6 cdc em con khic so vi 6 ngudi trudng thanh. tham gi: 7.4. SU CO MAT HAI HE THONG TiN HIEU G NGUOI VA HE QUA CUA SU KIEN NAY O cae dong vat va G ngudi co dac diém chung 1a c6 su phan tich va t6ng hop cdc tin hieu truc tiép (Ly, hoa, sinh) tir thé gidi ben ngoai. Cac tin higu truc tiép, cu thé tir thé gidi bén ngoai do dugc Pavlov goi la hé thong tin hiéu thi nhat. Ve van dé nay Pavlov di n6i: “Déi véi cdc dong vat thuc tién duoc théng tin hau nhu chi bang su kich thich va cdc dau vét cla chuing trong cdc ban cau dai nao, ching tac dong truc tiép lén cac t& bao chuyén héa cla cdc thu cam thé thi gidc, thinh gide va cdc thu cam thé kKhéc cla co thé. D6 1a cdi ma chung ta cé dugc dudi dang cam tung, cAm gide va cdc khdi niém vé moi truémg xung quanh gém modi trudng tw nhién cing nhu moi trudng x4 hoi, nhimg diéu ma ta nghe duge, thay durge, trit tiéng ndi. D6 1a hé thong tin higu cé chung 6 chting ta va céc dong vat © con ngtdsi trong qua trinh phat trién xa hoi Lodi ngudi, do két qua hoat dong lao dong da xuat hién mot su bé sung dac biét trong cdc co ché hoat dong cla bé nao. Su bé sung dac biét nay duoc Pavlov goi 1a hé thing tin hiéu thit hai. Day la hé thong tin hi¢u hoan hao, cao cp, bao g6m su tiép nhan tiéng néi duoc phat thanh 181 (ndi thanh Idi hoade nghi trong dau), duge nghe hoac duge nhin thay (khi doc). Su phat trién hé thong tin hiéu tht hai da mang lai mot nguyen tac mi trong hoat dong ctia cic ban ciu dai nao. Pavlov da ndi: “Neu nhing cam gidc va khai niém cua chting ta vé thé gidi xung quanh 1a do tac dong cua céc tin hiéu thuc tién thit nhat, do cac tin hiéu cu thé, thi tiéng 169noi 1a su kich thich dac biét, truéc hét 1a kich thich dong hoc tir cdc co quan phan tich truyén vé v6 ndo, 18 tin higu thi hai - tin hi¢u cia cde tin hiéu. Ching dugc xem 1a su triu tuong héa tir thuc tién dudi dang tong quat héa, 1a su tu duy dac biét chi c6 6 ngudi, ching tao ra truéc tién 1a kinh nghiém va cudi cing 1a khoa hoc - vii khi dinh huéng cap cao ciia con ngudi trong thé gidi xung quanh va trong chinh ban than con ngudi”. Nhd tin higu tigng néi ma con ngudi khdi quét dugc tat cd nhing gi minh tiép nhan duge bi cdc co quan cam gidc. Ting néi nhu “tin higu cua cc tin higu” cho ta kha nang tach rdi khdi su vat va su kien, hien tuong cu thé. Su phat trién qua trinh thong tin bang tiéng ndi cho ta khdi quat héa va trim tugng héa thanh nhing khai niém. Hé théng tin hiéu thi hai ludn ludn gan lién véi doi s6ng x4 hi loai ngudi, tao ra moi lién quan phic tap giila cd thé v6i moi trudng xa hoi Tin hiéu tiéng néi, tiéng ndi va chit viet la phuong tién giao tiép cita con ngudi, ching duge phat trién 6 con ngudi trong qua trinh lao déng tap thé. Nhu vay, hé théng tin hiéu thit hai la hé thong mang tinh xa hi. Ngoai xa hdi, khong c6 su giao tiép voi ngudi khac, hé tin hiéu thir hai khong thé phat trién. Hoc thuyét hoat dong than kinh cap cao cho phép phat hién cdc quy luat hoat dong cua hé tin hiéu thit hai, cho thy cc quy luat hung phan va tc ché 1a quy luat chung cho ca hé tin hiéu thi nhat va hé tin hiéu thir hai. Hung phan tir bat ky mot ctf diém nao déu c6 méi lién hé voi cdc viing tiép nhan tiéng néi va trung khu thé hién tiéng néi, tite 14 ving néi (viing Broca). Do cé hai hé thong tin higu, nén ngoai céc phan xa c6 diéu kign duge hinh thanh véi céc téc nhan thudc he tin hi¢u thi nhat, 6 ngudi con cé cdc phan xa c6 diéu kién duge hinh thanh voi tiéng noi. N6i cach khac, hoat dong phan xa c6 diéu kién 6 ngudi phong phi hon nhiéu so v6i 6 dong vat. Do trong nao b6, ngoai su tic dong qua fa cdc kich thich ty nhién, cdn cé sy téc dong qua lai gitta tiéng néi va céc kich thich ty nhién (tigng n6i c6 thé te ché, tang cudng hoac thay déi tac dung cla cdc kich thich tu nhién), nén hoat dong than kinh cap cao 6 ngudi khong nhimg phong phui hon, ma con phic tap hon nhiéu so véi & dong vat. Do c6 thém tiéng ndi va chit viét, nén mtte dO tu duy cla con ngudi khdc han so véi 6 dong vat. Nhu trén da néi, nhd cé ting néi ma con ngudi 1708 kha ning Khai quéit duge tat ca nhing gi minh tiép nhan duoc, 66 kha nang tach roi duoe sur viee, hién tuong cu thé, nghia 1 66 kha nang tu duy win tong. Trong khi do, (ede dong vat bac cao cing chi ¢6 kha nang tu duy cu the 7.5. SU HINH THANH TIENG NOI G NGUGI Nhiéu cong trinh nghién cau xde nhan su hinh thanh tiéng ndi, edn duoc goi 1a he thong tin higu thit hai & ngudi trong qué tinh phat tién cd thé ging nhw su hinh thanh cae phan xa c6 diéu kign. Tiéng noi khong phai 1a bam sinh, nghia 1a sinh ra da c6 sn, ma c6 duoc 1a do wé bat chude, hoc duoc khi ti¢p Xtc voi ngudi 1én. Chimg minh cho nhan dunh nay 1a nhing trudng hop te bi bo roi hay bi lac trong rimg va song trong hang v6i thi hoan toan khong biel ndi va khong biét gi ve x4 hoi loai ngudi c thang cudi cia nam thi nhat sau khi sinh, Trong thoi gian nay nho cé su ‘ic phin xa hinh thanh ting ni bit diu xuat hign 6 tré vao nhimg liGp xlic VGi NgUdI 1én mA 6 tré nhan duoc phiic hop tiéng néi véi met ich thich cu thé nao dé hoac vGi mot phite hop nhigu kich thich cu thé. Vi du, ngudi én bao em bé vo lay, dong thoi v6 tay va cm hai tay em bé v6 vao nhau hoac bao em bé “me kia”, “bo kia”, dong thoi chi vao me va cha ctia dtfa bé hoac hoi em bé “con mat dau” déng thdi chi tay lén mat vey... Ltic dau vai tro cua tiéng noi chua c6 tac dung nhu mét kich thich déc lap ma chi cé tac dung khi nd xuat hién cing mot téc nhan cu thé nao d6, Tigng néi lic du chi tic dung phdi hop véi cdc kich thich cam gide- vain dong (vi tri cla co thé em bé trong khong gian), véi kich thich thi gic (hoan canh, hinh dang), voi kich thich thinh gidc (4m thanh va giong nGi). Do dé, néu thay déi mot trong cde yeu t6 cla phic hgp cdc kich thiich, vi du, thay cho ngvdi quen [a ngudi la, thay cho mot phong quen thudc véi bé bang mot phong la, thi ting ndi sé khong gay ra phan ting 6 enn bé nhu trude nia. cdc Nha su lap di, hoan canh khaéc nhau, t Ap lai giita ting néi véi cae kich thich cu thé v ‘ng noi din dan sé chiém wu thé, cdn cdc kich thiich cu thé gidm din ¥ nghia (su c6 mat) cita chting trong phic hgp kich thich. Lae nay ta hoi: “me dau”, di khong c6 ngudi me 6 d6 va hoi & bait ctr nai nao em bé cng hiéu duoc cau hoi va c6 phin tng nhat dinh 171Cui cing, yéu to am thanh cing sé mat y nghia cua no va bay gid ung noi khong phu thudc vao cdc yéu t6 khdc trong phttc hop kich thich va c6 thé gay ra phan xa c6 diéu kién (Koltsova). Nhu vay, tiéng ndi tir Itic 14 mot thanh phan yéu trong phitc hop kich thich (tiéng ndi + cdc kich thich cu thé) da tré thanh tin hiéu thay thé cho ton bd phic hgp kich thich. Tiéng néi da hop nhat nhiéu hién tuong va su kién cy thé thanh khéi niém chung. Tiéng néi da tré thanh tin hiéu c6 diéu kién d6c lap, cé kha nang thay thé cho ca hé théng tin higu cu thé. Qué trinh chuyén tiéng néi thanh kich thich déc lap va “gidi phong” né khdi cdc yéu t6 déng hanh dién ra khoang cudéi nam thi nhat, khi dite tré sAp tron mot tudi (xem bang 7.2). Bang 7.2. Su phat trién vai tré clla tiéng ndi trong phifc hgp kich thich (theo N.M. Koltsova) Tudi cla Cac thanh phan tr (thang) | yéu t van dong ‘Yéu (6 thi giac Yéu t6 thinh gic Tu thé cila tré Hoan canh Ngudi ndi Ngitdiéu | Tiéne nd 7-8 + + + + oe 85-95 : + + + : 9-10 : _ + + 95-105 : . 5 + 10-12 E 4 : + Diéu can chi y & day 1a téc dO cla qué trinh hinh thanh tiéng ndéi thanh kich thich doc lap va cé tinh chi dao phy thudc rat nhiéu vao diéu kién gido duc va dac biét 14 thdi gian tiép xtic v6i ngudi lon. Co ché chuyén tiéng n6i thanh kich thich doc lap c6 lién quan vei su phoi hop tiéng noi khong phai véi cdc thanh phin c6 dinh, ma voi céic thanh phan bién dong cua phic hop kich thich. Tinh c6 dinh cia thinh phan tiéng néi trong su bién dong cla céc thinh phan khdc da dan dén hién tugng 1a qué trinh hung phan do tiéng néi gay ra din dan tro nén manh mé hon va tap trung hon. Nhé thé nén tiéng néi bit dau gay inh hudng kiéu cam tmg am tinh déi véi cdc thanh phan khdc cua phitc hep kich thich. Anh huéng d6 tang din va cudi cing lam mat tic dung cisa cdc thinh phan khdc. Chimg minh cho nhan dinh nay [a su kién chuyén tiéng noi thanh tin hieu cé diéu kien doc lap dién ra cang nhanh, néu 172thanh phan khde trong phic hop kich thich. Ta chon hai nhém tré cing Ita tudi (khoang 8 thang) va tien hanb thanh Lp phin xa chop mat c6 diéu kién & ca hai nhém nay v6i mot phic hop kich thich phoi hop véi tiéng “con Ueng noi duge lap lai wong su bicn dong rat khic nhau cla méo™ va chi cho em bé xem con méo hang vai. Trong thi nghiém 6 nhém tre ther nhat tat ca cae thanh phan Khac cua phttc hop kich thich hoan toan c6 dinh, con trong thi nghiém vsi nhom te ther hai thi cae thanh phan khae cla phite hop luon luon duve thay déi. Vi du, trong thi nghiém thir nhat con méo lu6n luon duoc dat uén ban tude mat em bé trong cing mot phong va mot ngudi lam thi nghi¢m, con trong thi nghiém tht hai, thi con meo luc thi dat trén ban, Itc lai dua sat gan dita tre, luc thi nam wen san nha, Itic thi dé lin voi cae do choi khic va tiéng “con méo” duge ndi bi nhiéu giong khac nhau w.v... Ket qua lio nhém tré thi nhat, mac di phan xa chép mat c6 dieu kién duoc thinh lap nhanh chong véi phic hop kich thich. nhung tiéng “con méo” trong trudng hop nay tham chi sau hai thing thi nghiém van khong tr thanh tin higu déc lap, déng thdi cdc thinh phin khic van khong mat tic dung cla chting. Trong khi dé 6 dung gay ra co cae thanh phan truc uép nhom tré thit hai sau 100 lan phoi hop, tieng n6i da c6 phan xa chép mat c6 diéu kign khi khon khac (Koltsova). D6 1a giai doan thir nhat cia qué trinh chuyén tiéng n6i tir mot kich thich 4m thanh thinh tin hiéu, bat dau thay thé cho cdc thanh phan khéc cita phitc hop kich thich, trong dé ¢6 tiéng néi. Tuy nhién, trong giai doan nay tiéng néi chi bao dim cho sy tach roi khoi thuc tién dudi dang so bo nhat va chi bao dim cho su khdi quat cic kich thich cu thé ciing 6 dang rat so bo (theo cdc dau hieu ngdu nhien). Giai doan tiép theo 1a su hinh thanh tiéng noi nhu [a mot kich thich ¢6 diéu kién doc lap, 1 suchuyén no thanh tin hiéu téng hop, thanh “tin hiéu cua cdc tin hi¢u”. Giai doan nay dat duoc 1a nh su thanh lap mot sé luong 16n cic dung lién hé c6 diéu kién mdi vdi kich thich tiéng ndi. Nhiéu cong trinh nghién citu cho thay tiéng ndi c6 duoc ¥ nghia cla kich thich t6ng hop, nghia 1a trd thanh tin hie duge voi né khong it hon 10 - 15 dudng lién he c6 diéu kién. Trong ctl tin higu, néu thanh lap trang hop chi thinh lap mot so dudng lién he han ché, thi tiéng néi van chi 1 mot tin higu don gidin, chi thay the cho mot phtic hyp cdc kich thich 173cu thé. Y nghia va s6 luong cdc duéng lien he c6 diéu kien doi vi su phat trién chife nang khai quat cua tiéng noi duoc ching minh bang cac thi nghiém sau: Tién hanh thanh lap phan xa c6 diéu kién vdi tiéng “bup bé” 6 hai nhom tré cing lita tuéi (khoang | nam 8 thing). O nhém tré thi nhat duoc thanh lap 3 phan xa cé diéu kién: 1. Chi con bup bé va ndi: “bap bé, con bup bé kia”. 2. Dat vao tay em bé con buip bé va ndi: “cdm lay con buip bé”. 3. Lay con buip bé va ndi: “dua con bip bé day”. Méi phan xa nhu vay duce lap di, lap lai 500 lan. O nhom tré thtt hai dugc thanh lap véi 30 phan xa co diéu kién doi Vi tiéng “bup bé” trong su phdi hop vdi nhiéu dong téc khac nhau (vi du, “con bip bé kia”, “cdm lay con bup bé”, “dua con bup bé day”, “dat con bup bé nam xudng”, “bé con biip bé lén” v.v...). Méi phan xa nhu thé dugc lap lai 50 lan. Nhu vay, sé lan phéi hop & hai nhém we [a nhu nhau (500 x 3 = 50 x 30 = 1500 lan). Sau dé dat trudc mat hai nhom tré nhiéu d6 choi va nhiéu con bip bé khic nhau va bao cdc em “dua con biip bé day”. Két qua cho thay ring tat cd cdc tré 6 nhém thi nhat chi cm lay con biip bé ma chiing thudng duc tiép xtic trong cdc lin thi nghiém, con cc tré 6 nh6m tht hai thi cam lay bat ctr con biip bé nao trong s6 cae con bup be c6 trudc mat chting. Nhu vay, dé chuyén tiéng noi tir tin higu am thanh cua mot d6i tugng cu thé thanh tin higu khai quat cia cdc tin hi¢u khong phai bang su cing cé rat nhiéu lan cdc phan xa c6 diéu kién duge thanh lap véi tiéng néi, ma bang su thanh lap véi tiéng ndi mot hé thong cdc dudng lién hé c6 diéu kign (Koltsova). Dé dat duge diéu 46, c6 ¥ nghia rat Idn 1a tao cho cdc em nhiéu dang hoat dong khdc nhau, dac biét Ia hoat dong véi dé choi va hoat dong dinh hudng (td md), cing nhu giao tiép vi céc em bang tiéng ndi. Theo qué tinh mé rong kinh nghiém séng cia difa tré, ndi dung cia tiéng néi dn dan duoc mé rong va td nén sau sac. Bang cach khai quat mot sé 16n cac tin hi¢u cu thé va uiru tugng héa ching khdi nhing hinh tugng cu thé, tiéng ndi sé mang lai y nghia tri tugng bao ham nhiéu su kién va hién tuong hon. Cac mdi lién hé da dang ma tiéng néi tao dugce v6i cdc kich thich cu thé kém theo n6 c6 ¥ nghia rat quan trong trong co ché trim tugng hda nay. 174Sechenoy hinh dung qua trinh nay nhu sau: dita tré nhin thay cay thong. so thay n6, ngti mii cla no. va nhan duge mot loat cam gide uc ep: lieéng “cay thong” luc dau 1a tin hicu, trong d6 co thong tin ve “cay thong” sé tro thanh dau higu tém luge cla mot phic hop kich thich nhat dinh. tong thay nhiéu cay thong khiéc nhau (cay to, cay nho lat ca cae cam gide truc up do. Tieng ” au dé, Khi dita tre da cay thong trang At ca nhing thong khac nhau do bay gid sé gan lai thanh mot hinh anh khai quat va thon; cling v6i diéu dé 1a hinh anh duge cam nhan v tn tong ngay le, ngay tet, cay thong trén hinh vé v.v...), uieng “ cé ¥ nghia rong Ién (tr6 thanh tin higu “bac hai”) va y thong sé tre nén it cu thé hon, Sau d6, khi nghe tigng “cay” dita tré s& higu 1 khong chi c6 cay thong. ma cdn 1a cay ting, cay bach viv... Tiéng “cay” sé tro thanh tin hicu cho ca cay thong, cay tiing, cay bach va tat ca cae loai cay khde va rong hon 1a tiéng “thuc vat”. St dung so dé ciia Sechenov vé tinh ké tiép trong qué trinh phat trién chute nang khai quat cua tiéng noi co thé 16m tat qua trinh nay thanh cdc mite tich hop sau: ao ham hinh anh duge cam nhan Mac tich hop thi nhat: tiéng ndi cla doi tugng nao dé, vi du, con buip be. Tiéng ndi 6 day tuong duong véi hinh anh duge cam nhan cia mot doi tugng cu thé. Mie nay c6 duge & cde tré vao thoi diém cudi nam tht nhat sang dau nam thit hai. Mic tich hop thit hai: tiéng néi bao ham mot sé hinh anh duge cam nhan cua cdc vat thé gan gidng nhau (vi du, cdi chén, cai bat cing c6 hinh dang giéng nhau). Mic khdi quat nay c6é duge 6 dita tré vao cuéi nam thit hai Mu tich hgp tht ba: tiéng ndi bao ham mot loat cae hinh anh ic nhau (vi du, tiéng “dé choi”, do 1a con bup bé, qua bong, hon bi vv...). Mic tich hop nay cé 4 dita wré khoang ba tudi. duge cam nhan ctia cic doi twong kh Mite tich hop thtt tu: trong ting ndi bao him hang loat cdc khai niém, vi du, tiéng “dé vat” duge mang tinh khdi quat, gém co “dé choi", “quan do”, “thie an” v.v... Mite tich hop nay c6 duge 6 cac tré khoang 5 tudi. Su phat trién tinh khdi quat trong tieng noi dién ra tir tir, theo trinh tw nhat dinh, do do, khong nen co bat difa tré phai dat su phat trién 6 mutc 175Khai quat cao hon, ma khong qua muic trude d6. Su phat trién muc tich hop chtic nang tiéng néi mang tinh giai doan va tinh lien tuc ching 16 rang qué trinh nay cé co sé sinh ly cu thé voi cdc mute d6 phite tap khac nhau, lién quan véi su hoan thién vé cau tric va chife nang cia cdc ving khac nhau trong vo cdc ban c4u dai nao, trudc hét 1a ving Broca va ving Wernicke. Trong qué trinh chuyén tiéng ni thanh tin hiéu cia cdc tin hiéu cu thé, cdc co quan phan tich cm gidc (thinh gidc, thi gidc, van dong va xtc gidc) dong vai trd rat quan trong. Do dé, cdc tré bi khiém khuyét chute nang cdc co quan cam gidc, dac biét 1a co quan phan tich thinh gidc (khiém thinh) sé rat kh6 khan trong viéc hinh thanh tiéng ndi. 7.6. CAC VUNG VO NAO LIEN QUAN VOI TIENG NOI Su hinh thanh tiéng néi & ngudi cdn lién quan véi su hoan thién cic trung khu dac biét trong v6 cdc ban céu dai nado. Dé 1a trung khu nghe va hiéu lai (ving Wemicke), trung khu phat am (ving Broca) va trung khu doc Hu bee The ry, 4 Hinh 7.1. Cac trung khu lién quan véi tiéng noi 6 ban cdu uu thé (theo Villiger, 1930) 1- Trung khu tiéng néi (Broca): 2- Trung khu nghe (Wernicke): 3- Trung khu doc Vang Broca nim duéi chan hdi trin lén, noi tiép gidp véi héi tran 3. Ving Wernicke nam 6 cudi héi thai duong trén, noi tiép gidp voi thiy dinh va thiy cham. Ving doc nim chit yéu 6 héi géc (gyrus angular), Ca 176