Caractersticas estructurales La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variad a composicin, en arqueas)7 que las separa y comunica con el exterior, que control a los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volu men celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y q ue contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.15 Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un me tabolismo activo. Caractersticas funcionales Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular. Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a ot ra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formand o dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas s ustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estab an dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia. Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo omo de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambi entales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Ad ems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, g eneralmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmis ores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o ne gativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor ad aptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrol lo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respue sta a estmulos externos, adems de factores endgenos. 16 Un aspecto importante a con trolar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite d irigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la exp resin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cua

l va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de ot ro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas bas ta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego ste es uno de sus fundame ntos moleculares.17 Tamao, forma y funcin Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn). El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejempl o, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesquelet o). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstic a: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.18 Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.19 En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son obser vables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre pued e contener unos cinco millones de clulas),13 el tamao de las clulas es extremadamen te variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a M ycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.20 Exis ten bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemate s de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e , incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los g ranos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pued en alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad d e la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.14 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regul acin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, alg unas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de h uso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. A lgunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pe ro poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.1 De este modo, existen mul titud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo: Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nerv ioso. Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento. Estudio de las clulas Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clul as. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para co mprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observa ciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparato s se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. D ado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de en orme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota Artculo principal: Clula procariota Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitad os por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el m aterial gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacteria s fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.21 Tambin en el Filo Plancto mycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble m embrana. sta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posibleme nte conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.22 23 24 Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin em bargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen prot enas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importan tes en la morfologa celular.25 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmand o que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.26 De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de ba cterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.11 Los procariotas se clasific an, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.27 Arqueas Artculo principal: Arquea Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacte rias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin d e los tipo ster (6) en los fosfolpidos. Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las for mas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.28 Algunas arque as tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimi ten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrob ianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana c elular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumi ca es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.29 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstan te pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor tax onmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca qu e dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.30 31 32 Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales com o plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y u n gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.33 Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias Artculo principal: Bacteria Estructura de la clula procariota. Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducid as, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, care cen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una e structura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.15 34 Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.35 En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN qu e coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tam bin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesi s.7 Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre e lla se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la ti ncin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si sta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presen tan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capace s de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de e structura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (es tructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).7 La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. inaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, ntre s.33 La clula eucariota Artculo principal: Clula eucariota Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.13 Presen tan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales d estaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas depende n para su supervivencia de las clulas gliales.11 Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las cl ulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejempl o, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plas tos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y l os flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su l ado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromopla stos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el al midn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan susta ncias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin dir ecta de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.36 y suelen poseer Su reproduccin, b sus poblaciones, esto es, idnticas e

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (m icrotbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citopl asma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran activida d cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterog eneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante memb ranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elemento s implicados en una ruta biolgica.37 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exp onente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructur as y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de espec ializacin espacial y temporal.1 No obstante, clulas ms sencillas, como los procario tas, ya poseen especializaciones semejantes.38 Membrana plasmtica y superficie celular Artculo principal: Membrana plasmtica La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o d el tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa , y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molcula s ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.37 Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un conc epto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.39

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que p osibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.37 Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clu las aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamen te, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadore s qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica m ediante mecanismos de transduccin de seal.40 Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared cel ular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epiteli os, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucoc alix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, t ambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.11 Estructura y expresin gnica Artculo principal: Expresin gnica El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celu lar, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En s

u interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentr an asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.41 Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente , que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN pued e entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.33 No obstante, las clulas e ucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcia l del genoma nuclear.42 43 Sntesis y degradacin de macromolculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems es tructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de m etabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas.. . De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.11

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Por o nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transpo rte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del a parato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas ,44 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de l a informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. E laborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. E stn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estad os de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos ( polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.33 Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado q ue forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en f unciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolism o de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En cl las especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en e l retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular .13 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sc ulos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, stos pueden interpretars e como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.45 46 Recibe la s vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. De ntro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacri de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo e ndoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento interme dio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el comparti mento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.11 Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.

11 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas c idas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fos folipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temp rano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolcu las endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apopt osis.47 La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal. Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemtica s y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los repr esentantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el ton oplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.36 Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.11 Conversin energtica El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, d enominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizad as mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, c omo la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.40

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta m itocondrial; 4, matriz mitocondrial. Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que i ntervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transpo rte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e inter na, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, pleg ada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran super ficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitoc ondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.11 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomito condria era un tipo de proteobacteria.48

Estructura de un cloroplasto. Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eu cariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltur a formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, dond e se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la convers in de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios inter ienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetiz ando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.11 S e considera que poseen analoga con las cianobacterias.49 Modelo de la estructura de un peroxisoma. Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que cont ienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn q ue cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin c elular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas general es, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo

del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.11 S e forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.50 Citoesqueleto Artculo principal: Citoesqueleto Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estruct ura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado p or una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas qu e, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de re tculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermed ios.1 [b] Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras fil iformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente e n las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de p olaridad.51 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.45 Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul. Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmet ros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y qu e se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariot as y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la a lfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.1 45 Los micr otbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustanc ias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microf ilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituy en la estructura interna de los cilios y los flagelos.1 45 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesque leto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimet ro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en pl antas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las q ueratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilam entos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, e n clulas derivadas del mesnquima.11 Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas c iliadas del epitelio de los bronquiolos. Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoes queleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un mat erial proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el cent rosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtb ulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se po sicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,52 as como, se post ula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.53 54 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con mo tilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se difer encian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabil idad de la estructura molecular de estos ltimos.11

Ciclo vital Artculo principal: Ciclo celular Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hu biere. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cu al una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La reg ulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases45 El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, s i est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocine sis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c] A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germina l, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia de l genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo in dividuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.55 La interfase consta de tres estadios claramente definidos.1 45 Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celu lar con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de un a mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debi do a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin d e los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromti das idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucl eares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambi os en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Term ina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se div ide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la m itosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocin esis, que se inicia ya en la telofase mittica. La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas pr ecancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar l ugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relaci onados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.56