Bases de la excitabilidad

5. Potencial de accin. Cambios en la conductividad de la membrana

5. Potencial de accin. Cambios en la conductividad de la membrana

Figura 5.1. Los potenciales graduados disminuyen con la distancia. El cambio de voltaje medido en V2 es ms pequeo que en V1, que es ms cercano a la fuente de corriente.

5. Potencial de accin. Cambios en la conductividad de la membrana.

Figura 5.2. La amplitud de un cambio de voltaje disminuye de manera exponencial con la distancia a lo largo del axn. Esta propagacin decreciente de potenciales graduados se denomina conduccin electrotnica.

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Figura 5.3. El potencial de accin es un cambio breve de voltaje que se caracteriza por una fase ascendente que sobrepasa el 0 y una fase descendente (repolarizacin) que puede estar seguida de una posterior hiperpolarizacin.

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Figura 5.4. Dependencia de la sobrecarga del PA respecto de la concentracin de Na+. El trazo 1 muestra el PA control en la solucin normal (agua de mar. Los trazos 2-5 muestran el cambio progresivo despus de reemplazar la solucin por agua de mar artificial conteniendo cloruro de colina en lugar de NaCl. El trazo 6 se realiz tras volver a reemplazar la solucin por agua de mar al finalizar el experimento (Hodgkin y Katz, 1949).

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Figura 5.5. Dependencia del PA respecto de la concentracin de Na+. A) Potencial de accin en agua de mar normal (100%) y reduccin de la amplitud al reducir la concentracin. B) Efecto de la concentracin externa de Na+ en la amplitud del PA y del potencial de reposo (Hodgkin y Katz, 1949).

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Caractersticas de los potenciales de accin

1. Los potenciales de accin son disparados por una despolarizacin. 2. La despolarizacin debe alcanzar un nivel umbral para disparar un potencial de accin. 3. Los potenciales de accin son respuestas todo o nada. 4. Un potencial de accin se propaga sin decremento a lo largo de la neurona. 5. El potencial de membrana cambia de signo, hacindose ms positivo, en la cspide del potencial de accin. 6. Despus de que una neurona dispare un potencial de accin hay un perodo breve, llamado periodo refractario absoluto, durante el cual es imposible hacer que una neurona dispare otro potencial de accin.

5. Potencial de accin. Cambios en la conductividad de la membrana

Figura 5.6. Gnesis y propagacin de un PA. A) Dispositivo para la inyeccin de corriente y registrar el potencial de membrana. B) La inyeccin de cargas negativas produce una hiperpolarizacin en a pero no hay cambio de potencial en b. C) La inyeccin de una pequea cantidad de cargas positivas produce una despolarizacin en a pero no llega a b. D) Si se produce una despolarizacin mayor (por encima del umbral) se genera un PA que llega hasta b sin decremento en su amplitud.

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Figura 5.7. Reacciones del axn a los pulsos estimulantes de corriente. Los pulsos de cargas negativas (1-3) producen hiperpolarizaciones. Los pulsos menos intensos de cargas positivas (4-5) producen despolarizaciones, pero al alcanzar el nivel umbral (6) se dispara un PA. Un pulso despolarizante de mayor intensidad (7) producir un PA idntico, mientras que si la corriente despolarizante supraumbral se mantiene (8) provoca una sucesin de PA.

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PNa/PK=20
20

PNa/PK

10

PNa/PK=0,02

PNa/PK=0,02

+100

Vm= +50 mV
+50

ENa = +58 mV

Em
0

(mV)
-50

Vm= -70 mV

Vm= -70 mV EK = -80 mV

-100

Figura 5.8. Relacin entre la permeabilidad relativa al sodio y el potencial de membrana

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Despolarizacin de la membrana

Ciclo de Hodgkin

Apertura de los canales de Na+ dependientes de voltaje (aumento de PNa)

Entrada de Na+

Figura 5.9. El ciclo de Hodgkin es responsable de la fase ascendente del PA.

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Figura 5.10. Gnesis del PA. La conductancia del Na+ aumenta de manera importante al inicio, coincidiendo con la fase ascendente del PA, mientras que la conductancia del K+ aumenta en menor medida poco despus, lo que ayudar a la repolarizacin de la membrana.

5. Potencial de accin. Cambios en la conductividad de la membrana ACTIVADO

m Na+

REPOSO
Na+

Despolarizacin

h m Em = +40 mV h Na+ Em = -80 mV m Repolarizacin

INACTIVADO

Figura 5.11. Representacin esquemtica de los estados de los canales de Na+ dependientes de voltaje en relacin con los cambios de potencial asociados al PA.

5. Potencial de accin. Cambios en la conductividad de la membrana

Figura 5.12-A. a) En reposo la membrana es ms permeable al K+ debido a los canales de K+ que se encuentran siempre abiertos. b) Durante la fase ascendente del PA se abren los canales de Na+ dependientes de voltaje, por lo que al aumentar la permeabilidad del sodio el potencial de membrana se aproxima a ENa.

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Figura 5.12-B. c) Poco despus de abrirse los canales de Na+ dependientes de voltaje se inactivan mientras que se abren los canales de K+ dependientes de voltaje, producindose la repolarizacin de la membrana. d) los canales de K+ dependientes de voltaje permanecen abiertos un corto periodo de tiempo junto con los canales de K+ por lo que se produce una posthiperpolarizacin con valores muy prximos a EK.

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Figura 5.13. Tras un PA existe un periodo refractario absoluto en el que una despolarizacin de la membrana no dispara otro PA. Este periodo se corresponde con el tiempo en el que los canales de Na+ dependientes de voltaje se encuentran inactivados. Tras el periodo refractario absoluto existe un periodo refractario relativo en el que el potencial umbral es mayor y la amplitud del PA menor. Se produce cuando los canales de Na+ dependientes de voltaje han vuelto a su estado de reposo pero los de K+ todava estn abiertos. (Las flechas verdes indican el momento de la estimulacin).

Absoluto

Relativo

PERIODO REFRACTARIO

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A TTX

Canal de Na+ dependiente de voltaje B

TEA Canal de K+ dependiente de voltaje

Pronasa

Canal de Na+ dependiente de voltaje

Figura 5.14. A) La tetrodotoxina (TTX) bloquea selectivamente los canales de Na+ dependientes de voltaje, de manera que ante una estimulacin no se genera un PA, pero si se produce la posthiperpolarizacin. B) Por el contrario, el tetraetilamonio (TEA) bloquea los canales de K+ dependientes de voltaje. Como consecuencia la repolarizacin es ms lenta y no hay posthiperpolarizacin. C) La enzima proteoltica pronasa se suprime la inactivacin de los canales de Na+ dependientes de voltaje, generndose un PA prolongado.