Origem e evoluo das clulas

Clulas Eucariticas (Origem e Evoluo) Corra - Aula Terica

Clula - Origem da Vida Toda criatura viva na terra constituda de clulas, pequenos compartimentos cercados por membrana lipoprotica que concentra uma soluo aquosa de diversas molculas. As formas mais simples de vida so clulas que se propagam pela auto diviso binria. Organismos complexos, tais como ns mesmos, so cidades celulares nas quais grupos de clulas executam funes especializadas e esto ligadas por um intricado sistema de comunicao. Clulas ocupam um ponto mdio na escala da complexidade biolgica. Todos os organismos, e todas as clulas que os constituem, acreditam-se que tenham origem de um ancestral comum atravs de bilhes de anos de presso seletiva. Isto envolve dois processos fundamentais: (1) a ocorrncia de variao aleatria na informao gentica passada de um indivduo aos seus descendentes e, (2) seleo em favor da informao gentica que de alguma forma ajudou a sobreviver e se propagar os que a continham. Evoluo um dos princpios centrais da biologia, guiando-nos de forma a podermos encontrar um sentido no quebra-cabea da variedade de formas vivas no planeta. As condies do planeta no primeiro bilho de anos ainda tema de muita controversa. H consenso em torno da idia que a terra era um lugar hostil, com grande atividade vulcnica, muita luz e chuvas torrenciais. Existia pouco, se que havia oxignio livre no planeta, nenhuma camada de oznio para absorver a radiao ultravioleta do sol. Simples molculas (contendo carbono) so sintetizadas sob as mesmas condies em laboratrio. A melhor evidncia veio do resultado da mistura de gases como CO2, CH4, NH3 e H2 com gua, aquecidos e energizados com descargas eltricas e radiao ultravioleta. Nestas condies estas molculas reagem para formar outras pequenas molculas orgnicas em grande quantidade, entre si ou com outras molculas podem ainda reagir e desta forma temos as mais representativas molculas orgnicas encontradas nas clulas, incluindo aminocidos, acares, purinas e pirimidinas (que so requeridas para a sntese de material gentico da forma que hoje conhecemos). Molculas orgnicas como aminocidos e nucleotdeos possuem a capacidade qumica de se associarem para formar polmeros. Um aminocido pode juntar-se a outro atravs de uma ligao peptdica e dois nucleotdeos podem se unir por uma ligao fosfodister. A repetio destas reaes leva a construo de polmeros lineares conhecidos como polipeptdeos ou polinucleotdeos, respectivamente. Atualmente as clulas vivas apresentam grandes polipeptdeos conhecidos como protenas e polinucleotdeos (RNA e DNA reconhecidos como molculas armazenadoras de informao). Tais molculas so vistas como constituintes

essenciais para as clulas. Um restrito conjunto de 20 aminocidos constitui os blocos universais de construo para todas as protenas enquanto, as molculas de RNA e DNA, apresentam apenas quatro tipos de nucleotdeos. ainda incerto porque tais molculas foram selecionadas a despeito de outras quimicamente similares. Os mais antigos polmeros puderam certamente ter sido formados de vrias maneiras (aquecimento de componentes orgnicos secos, atividade cataltica de altas concentraes de fosfato inorgnico ou pela catlise de minerais). Sob condies de laboratrio, os produtos de reaes similares so polmeros de vrios tamanhos e seqncias aleatrias. Neste contexto um particular aminocido ou nucleotdeo adicionado em qualquer ponto, depende principalmente de variveis de probabilidade. Contudo, uma vez que o polmero formado, ele pode exercer influncia sobre si mesmo, agindo por autocatlise. A origem da vida requer que uma variedade de tais molculas que possuam uma caracterstica crucial: a habilidade de catalisar reaes que leva direta ou indiretamente produo de mais molculas que por sua vez, catalisam a si mesma. Mas que molculas teriam caractersticas autocatalticas? Atualmente nas clulas vivas, a molcula com a maior capacidade cataltica so os polipeptdios compostos de diferentes aminocidos com diversas cadeias laterais e conseqentemente capazes de adotar diversas formas tridimensionais com diferentes disposies para os stios reativos. Mas embora polipeptdios sejam versteis como molculas catalticas, no se sabe como estas molculas poderiam se multiplicar em cpias de seqncia idntica. Atualmente se tem conhecimento de protenas com capacidade de copiar a si mesmas. Os prions so protenas com capacidade de transformar uma outra protena de mesmo tipo em sua cpia exata. Mas para fazer isso necessrio que outra protena do mesmo tipo j exista.

O Mundo de RNA Polinucleotdeos tm caractersticas que contrastam com as dos polipeptdios, tendo capacidade limitada na atividade cataltica, mas podem diretamente guiar a formao de cpias exatas da sua prpria seqncia. Esta capacidade depende do pareamento complementar de subunidades nucleotdicas as quais permitam que um polinucleotdeo aja como molde para formao de outro. Considere agora um polinucleotdeo com seqncia mais complexa de subunidades, especificamente uma molcula de RNA junto com quatro tipos de nucleotdeos (A, U, C e G) arranjadas em uma seqncia qualquer. Por causa do pareamento complementar entre as bases A-U e G-C, esta molcula quando adicionada a nucleotdeos ativados sob condies adequadas ir alinh-los para uma polimerizao na seqncia complementar a sua original. A nova molcula de RNA resultante como a original apresentar cada nucleotdeo pareado com

seu correspondente (A na original correspondendo ao nucleotdeo U na cpia), em uma segunda rodada de pareamentos se regenera a primeira fita molde e assim indefinidamente. A seqncia de nucleotdeos na fita de RNA original contm informaes que na sua essncia ser preservada na fita complementar recentemente formada. Este mecanismo de se autocopiar, contudo, requer molculas catalticas adicionais que promovam a polimerizao, sem elas este processo lento e ineficiente. Hoje as funes catalticas que polimerizam os nucleotdeos so geradas por protenas altamente especializadas conhecidas como enzimas. H fortes sugestes que entre 3,5 4 bilhes de anos atrs em algum lugar na terra, sistemas auto replicantes de molculas de RNA misturaram-se com outras molculas orgnicas, incluindo simples polipeptdeos. Tais conjuntos de molculas foram submetidos aos processos seletivos vigentes na poca e aquelas cuja eficincia permitiu sua permanncia e disperso deu incio aos sofisticados sistemas que encontramos hoje regulando a vida na terra. Sistemas com diferentes conjuntos de polmeros competiram pelo material precursor disponvel para construir cpias de si mesmo. O sucesso para estes rudimentos de organismos dependia da acuidade e velocidade com a qual as cpias eram feitas e tambm da sua estabilidade. Contudo, enquanto a estrutura de polinucleotdeos era bastante adequada para o armazenamento de informao e replicao, sua capacidade cataltica limitada em comparao com os polipeptdeos, alm disso, a replicao eficiente de polinucleotdeo absolutamente dependente de protenas hoje. Na origem da vida, qualquer polinucleotdeo que ajudou a guiar a sntese de um polipeptdeo til ao seu ambiente teria tido grandes vantagens na sobrevivncia evolucionria. Como a informao codificada em um polinucleotdeo pode especificar a seqncia de um polmero de um tipo diferente? Claramente os polinucleotdeos devem agir como molculas catalticas para juntar aminocidos selecionados. Nos dias de hoje, um sistema colaborativo de molculas de RNA exerce um papel central em direcionar a sntese de polipeptdeos, processo chamado de sntese protica. A maquinaria bioqumica para sntese protica bastante elaborada, uma molcula de RNA carrega a informao gentica para um polipeptdeo em particular, no formato de cdigo, enquanto outras molculas de RNA agem como transportadoras de aminocido especfico e outras ainda adaptadoras, essa interao produz a nova cadeia polipeptdica. Hoje os eventos da montagem de novas protenas acontecem na superfcie de ribossomos, que so complexas estruturas compostas por muitas molculas de RNA de uma classe especfica (RNA ribossomal), juntamente com mais de 50 diferentes tipos de protenas. Parece que o RNA guiou a sntese primordial de protenas de uma maneira ineficaz e primitiva. Deste modo, o RNA foi capaz de criar ferramentas na forma de protenas para uma biosntese mais eficiente e algumas destas ferramentas poderiam ter sido postas em uso na replicao do prprio RNA. A

sntese de protenas especficas sob o controle do RNA dependeu da evoluo de um cdigo no qual a seqncia de polinucleotdeo especifica uma seqncia de aminocidos que integra uma protena. Este cdigo (cdigo gentico) definido por trs letras (cdon), e cada trio diferente forma um aminocido especfico, sugerindo fortemente que todas as clulas dos dias atuais descenderam de uma nica linhagem de clulas primitivas que evoluram por mecanismo de sntese protica.

A Compartimentalizao Um dos principais eventos que levaram a formao das primeiras clulas deve ter sido o desenvolvimento de uma membrana externa. Por exemplo, as protenas sintetizadas sob o controle de certas espcies de RNA, no facilitariam a reproduo destas espcies de RNA a menos que elas permanecessem na vizinhana destes RNA. Alm disto, quanto mais estas protenas estivessem livres para se difundir entre a populao de RNA replicantes elas poderiam beneficiar igualmente qualquer espcie de RNA competidor que pudesse estar presente. Seleo de molculas de RNA de acordo com a qualidade de protenas que eles geraram no poderia ocorrer eficientemente at que alguma forma de compartimento evolusse para conter estas protenas feitas por uma molcula de RNA. Desta forma as protenas construdas a partir de um determinado RNA ficariam disponveis apenas para o RNA que as produziu. A necessidade de conteno facilmente preenchida por outra classe de molculas que tem uma simples caracterstica fsico-qumica: uma molcula anfiptica. Uma molcula anfiptica consiste de uma parte hidrofbica e outra hidroflica, quando tais molculas so colocadas em gua elas se agregam, posicionando suas pores hidrofbicas de forma a proteg-las do contato com a gua, enquanto a poro hidroflica fica diretamente em contato com a gua. Molculas anfipticas espontaneamente se agregam de forma a formar bi camadas, criando pequenas vesculas fechadas as quais isolam seus contedos aquosos do meio externo. As clulas dos dias atuais esto circundadas pela membrana plasmtica que consiste de molculas anfipticas, principalmente fosfolipdios. Nas membranas das clulas a camada lipdica contm protenas anfipticas. Provavelmente a primeira clula circundada por membrana foi formada pela montagem espontnea de molculas fosfolipdicas da sopa pr-bitica, limitando uma mistura de RNA auto replicante e outras molculas.

Novo Modelo para Hereditariedade As primeiras clulas na terra foram provavelmente menos sofisticadas do que as clulas atuais e menos eficientes em se reproduzir. Existe, contudo uma diferena fundamental entre clulas primitivas e clulas atuais: a informao hereditria em todas as clulas vivas de hoje

armazenada preferencialmente no DNA do que no RNA que se acredita ter armazenado a informao hereditria durante os estgios mais precoces da evoluo. Ambos os tipos de polinucleotdeos so encontrados nas clulas atuais, mas eles funcionam de maneira colaborativa, tendo cada um evoludo para realizar objetivos especficos. Pequenas diferenas qumicas capacitam estas duas molculas para diferentes funes. O DNA age como um permanente depsito de informao gentica, ao contrrio do RNA, ele encontrado nas clulas principalmente em fita dupla, composta de um par de molculas complementares. A estrutura de fita dupla torna o DNA na clula mais robusto e mais estvel que o RNA, isso tambm faz com que o DNA seja mais fcil de replicar e permite a ao de mecanismos de reparo que usa a fita intacta como molde para correo ou reparo da fita complementar prejudicada. O DNA direciona a sntese de molculas de RNA especfica, novamente pelo princpio de complementaridade de pares de base, porm agora este pareamento ocorre entre diferentes tipos de nucleotdeos. A molcula de RNA fita simples resultante ento exerce duas diferentes funes: elas direcionam a sntese protica como molculas de RNA codificadoras (RNA mensageiro) e como RNA cataltico (RNA ribossomal). A sugesto de que o RNA preceda o DNA na evoluo, tendo ambos os materiais caractersticas genticas e catalticas. Eventualmente, o DNA assume a funo primariamente gentica e as protenas tornam-se as maiores molculas catalticas, enquanto o RNA permanece primariamente como a conexo intermediria entre os dois. Com o advento do DNA as clulas tornaram-se mais complexas, e puderam ento carregar e transmitir uma grande quantidade de informao gentica, diferentemente do que poderia ser estavelmente mantido em molculas de RNA.

Das Clulas Procariticas para as Clulas Eucariticas Acredita-se que todos os organismos vivos hoje na terra derivaram de uma nica clula primordial nascida h mais de trs bilhes de anos. pertinente esclarecer que isso no significa que esta clula ocorreu uma nica vez e em um nico lugar. O modelo bsico e sustentvel de clula primitiva pode ter ocorrido simultaneamente em diversos lugares, inclusive podem ter interagido uns com ou outros. Estas clulas, a partir do momento que comearam a se reproduzir, povoaram os mares e o processo de evoluo celular mudou a composio atmosfrica do planeta e instalou as condies para o surgimento de vida mais complexa. Um importante marco ao longo da evoluo ocorreu por volta de 1,5 bilhes de anos atrs, quando houve uma transio entre clulas pequenas com estruturas internas relativamente simples, as chamada clulas procariticas (as quais incluem vrios tipos de bactrias), para clulas maiores e radicalmente mais complexas, clulas eucariticas, que hoje so encontradas

nos protozorios, fungos, animais e plantas. Com o oxignio molecular na atmosfera, o que aconteceu aos organismos anaerbicos restantes com os quais a vida tinha comeado? Em um mundo que se tornava cada vez mais rico em oxignio, o qual eles no poderiam usar, estes organismos encontravam-se em grande desvantagem. Muitos, sem dvida tornar-se-iam extintos. Outros, ou desenvolveriam a capacidade para a respirao ou encontrariam nichos onde o oxignio estivesse largamente ausente, de forma a dar continuidade ao seu modo de vida anaerbico. Outros por sua vez, se tornariam predadores ou parasitas das clulas anaerbicas. E outros ainda, conseguiriam formar uma ntima associao com um tipo aerbico de clula, passando a viver em simbiose. Esta a explicao mais plausvel para a organizao metablica das clulas eucariticas atuais. Clulas eucariticas por definio e em contraste com clulas procariticas tm o ncleo (caryon em grego) os quais contm a maioria do DNA da clula, envolvido por uma membrana de dupla camada. O DNA , portanto mantido em um compartimento separado do resto do contedo do citoplasma onde a maioria das reaes metablicas celulares acontece. No citoplasma, alm disso, muitas organelas distintas podem ser reconhecidas, entre estas se destacam o cloroplasto e a mitocndria. Cada uma destas organelas circundada por uma membrana dupla a qual quimicamente diferente da membrana que circunda o ncleo. As mitocndrias so caractersticas universais das clulas eucariticas (salvo poucas excees), e cloroplastos so encontrados somente nas clulas eucariticas capazes de fotossntese, ocorrendo em plantas, mas no em animais nem em fungos. Ambas as organelas quase certamente tm uma origem simbitica. Mitocndrias mostram muitas similaridades aos organismos procariticos de vida livre, por exemplo, elas freqentemente lembram bactrias no tamanho e na forma, contm DNA, fazem protenas, se reproduzem por diviso binria. As mitocndrias so responsveis pela respirao que ocorre somente nesta organela nas clulas eucariticas. Sem as mitocndrias as clulas de animais e fungos, seriam organismos anaerbicos, dependendo do ineficiente e antigo processo de gliclise para gerao de sua energia. Muitas bactrias atuais respiram como as mitocndrias e parece provvel que clulas eucariticas so descendentes de organismos primitivos anaerbicos que sobreviveram, num mundo que tinha se tornado rico em oxignio, pela captura de bactrias aerbicas. Mantendo-se em simbiose, estas clulas passaram a utilizar a capacidade de consumo de oxignio do ar e produo de energia de seus simbiontes. Certos microorganismos atuais oferecem fortes evidncias de tal seqncia evolucionria. Existem centenas de espcies de eucariotas unicelulares que remontam clula eucaritica ancestral hipottica que vivia em baixas concentraes de oxignio (nos intestinos de animais, por exemplo) e com falta de mitocndria (ex. Giardia).

A aquisio de mitocndria deve ter tido muita repercusso. A membrana plasmtica, por exemplo, fortemente comprometida com o metabolismo energtico nas clulas procariticas, mas no nas clulas eucariticas onde esta funo crucial tem sido delegada a mitocndria. Parece que a separao de funes deixou a membrana plasmtica dos eucariotas livre para exercer importantes novas caractersticas que acabaram por influenciar no processo evolutivo dos organismos na terra. Em particular, porque as clulas eucariticas no precisam manter um alto gradiente de on hidrognio atravs de sua membrana plasmtica (como requerido para a produo de energia (ATP) em procariotas), tornou-se possvel seleo natural favorecer o uso das mudanas controladas na permeabilidade inica da membrana plasmtica para propsitos de sinalizao celular. Desta forma uma variedade de canais inicos aparece na membrana plasmtica eucaritica. Atualmente estes canais medeiam o elaborado processo de sinalizao eltrica nos organismos superiores e isto controla muito dos comportamentos de organismos unicelulares eucariticos, tais como os protozorios. Alm disso, a membrana plasmtica ao longo do tempo se especializou na captao de nutrientes do meio e na exteriorizao de compostos, atravs de processos hoje conhecidos como endocitose fagocitose e exocitose, respectivamente.

Membranas Internas Se uma grande clula eucaritica tem que manter uma alta taxa de volume de superfcie como as clulas procariticas fazem, ela deve suplementar a sua rea de superfcie com o aumento de convolues, dobras e outras elaboraes de sua membrana. Isso provavelmente explica em parte a complexa profuso de membranas internas que uma caracterstica bsica de toda a clula eucaritica. Membranas circundam o ncleo e a mitocndria e em plantas, o cloroplasto. Elas formam um compartimento em forma de labirinto chamado retculo endoplasmtico, onde lipdeos e protenas das membranas celulares, bem como os materiais destinados a serem exportados da clula so sintetizados. Elas tambm formam sacos achatados denominados complexos de Golgi o qual est envolvido no processamento e transporte das molculas sintetizadas no retculo endoplasmtico tanto para compartimentos celulares como para o ambiente extracelular. As membranas tambm circundam os lisossomos, os quais contm o estoque de enzimas necessrias para a degradao de molculas. Esta compartimentalizao tambm previne que estas mesmas enzimas no degradem as protenas e os cidos nuclicos da prpria clula. Da mesma maneira membranas circundam os peroxissomos, onde hidrognio reativo gerado e degradado durante a oxidao de vrias molculas de oxignio. Membranas so universais envelopes de clulas e organelas. At mesmo alguns tipos de vrus (os envelopados), utilizam-se das propriedades da membrana celular para se difundir e infectar as clulas.

O Citoesqueleto Todas as clulas eucariticas tm um esqueleto interno, o citoesqueleto, que gera a forma da clula, sua capacidade de se mover e sua capacidade de arranjar suas organelas e transport-las de uma parte a outra da clula. O citoesqueleto composto de uma rede de filamentos proticos, dois dos mais importantes so: os filamentos de actina e os microtbulos. Estes dois filamentos datam de uma poca muito precoce na evoluo, sendo encontrados quase sem mudana em todos os eucariotas. Ambos esto envolvidos na gerao de movimentos celulares. Filamentos de actina permitem que clulas eucariticas individuais se locomovam e participam da contrao muscular em animais. J os microtbulos so as principais estruturas e elementos geradores de fora nos clios e nos flagelos, bem como de sustentao mecnica em alguns protozorios. Filamentos de actina e microtbulos so tambm essenciais para os movimentos internos que ocorrem no citoplasma das clulas eucariticas, portanto a presena de microtbulos na formao do fuso mittico uma parte vital para a maquinaria responsvel pela diviso igualitria do DNA entre duas clulas filhas, quando as clulas eucariticas se dividem. Sem os microtbulos as clulas eucariticas no poderiam se reproduzir da forma que conhecemos, mas talvez uma alternativa tivesse sido apresentada. De fato a maioria das organelas nas clulas eucariticas parece estar associada direta ou indiretamente ao citoesqueleto.

Dos Organismos Unicelulares aos Organismos Multicelulares Organismos unicelulares tais como bactrias e protozorios tem tido muito sucesso em se adaptar a uma variedade de ambientes. Diferente dos animais, muitos destes organismos unicelulares, podem sintetizar todas as substncias que eles precisam a partir de poucos nutrientes simples, e algum deles se multiplicam a uma taxa de diviso binria de mais que uma vez por hora. Qual ento foi a vantagem seletiva que levou ao surgimento dos organismos multicelulares? Uma resposta pode ser dada assumindo-se que com a colaborao e a diviso de trabalho torna possvel explorar recursos que nenhum unicelular poderia utilizar com grande eficincia, uma vez que para viver este organismo precisa desempenhar um elevado nmero de funes. Parece que o primeiro passo para a evoluo de organismos multicelulares foi associao de organismos unicelulares para formar colnias. A maneira mais simples de se alcanar isso fazendo com que as clulas filhas permaneam juntas aps cada diviso celular. A organizao multicelular depende de adeso, desta forma as clulas tm que estar de alguma forma unidas entre si. As eucariotas tm evoludo por um nmero de diferentes caminhos para satisfazer esta necessidade. As clulas na maioria dos animais no tm paredes rgidas e as pontes citoplasmticas no so usuais. Ao invs disso, as clulas esto ligadas umas s outras

por uma grande rede de molculas orgnicas extracelulares maleveis (matriz extracelular) e pelas adeses entre as suas membranas plasmticas. Mais freqentemente as adeses lado a lado entre as clulas permitem a formao de uma folha multicelular ou epitlio. Os organismos na forma que hoje conhecemos, passaram por diversas modificaes orientadas por presses ambientais, competio e eventos catastrficos permanecendo somente aqueles que no momento seletivo dispunham de algum tipo de vantagem que se permitiu a sua permanncia, em detrimento de outros. Isto no quer dizer que os organismos sobreviventes sejam melhores ou possuam as melhores arquiteturas. A vida na terra experimentou muitas formas e as que hoje nos familiar muitas vezes so apenas os que sobraram em face de um determinado evento, ou aqueles que de alguma forma foram poupados por estes eventos, que certamente no foram homogneos em todo o planeta. Os modelos de organismos foram se tornando cada vez mais complexos a partir do advento da organizao multicelular, grupos de clulas foram se tornando mais e mais especializados em determinadas funes se tornando mais competitivo e bem sucedido na busca de nutrientes e no sucesso reprodutivo. Com o aumento da complexidade outras funes foram necessrias como, por exemplo, a maneira de coordenar toda essa massa celular. Um sistema de comunicao eficiente daria enorme vantagem quele organismo que apresentasse tal modelo. Desta forma, a vida foi tornando-se cada vez mais complexa para alguns grupos enquanto outros permaneceram com suas formas e funes mais ancestrais. Assim, os organismos puderam alcanar um nvel de organizao que os permitiu finalmente sair dos mares e povoar todo o planeta.