Tema 23 Potencial Hc3addrico 2011

FISIOLOGA VEGETAL: Tema 23.- Potencial hdrico.
Componentes del potencial hdrico: Potencial

de solutos, potencial de pared, potencial matricial. Factores que afectan al potencial hdrico. Medida del potencial
hdrico: Mtodos de equilibrio de vapor - Psicrmetros-, mtodos de inmersin, cmara de presin. El Continuo Suelo-
Planta-Atmsfera.

1
1

POTENCIAL HDRICO
El desarrollo del concepto de potencial hdrico y los mtodos de su medida han sido
muy tiles en la cuantificacin del estado hdrico de las plantas. Es un concepto dinmico
y unificador en el continuo Suelo-Planta-Atmsfera.
La idea nace de los potenciales qumicos de las sustancias: un potencial qumico ( )
est relacionado con la energa libre de un sistema y se refiere a su capacidad para hacer un
trabajo. El potencial qumico de una sustancia es una propiedad intensiva del sistema,
como lo es la temperatura, es decir, no aumenta cuando el sistema se hace ms grande.
Los potenciales son cantidades relativas (no se puede obtener un valor absoluto, hasta
que no se compara con un sistema de referencia). En el caso del potencial qumico del
agua, la referencia es el agua pura, a la misma temperatura y presin ( a
0 00 0
); de manera que
la diferencia ( a a
0
) tiene unidades de energa y se puede medir.

En las relaciones hdricas, el potencial qumico del agua se convierte en potencial
hdrico (a) dividiendo el potencial qumico por el volumen molar parcial del agua (1 mol
de agua pesa 18 g y su volumen es 18 cm
3
= 18 mL = 0,018 L). De esta manera se obtienen
unidades de presin, que son muy fciles de medir:

presin
volumen
energa
V
a
a a
a
= =
=
) (
0

Se define Potencial Hdrico de un sistema como: la cantidad de energa que se hace
disponible (se puede transformar en trabajo), por unidad de volumen molar del agua,
cuando un mol de agua se transfiere de manera isotrmica y reversible desde el agua pura
a un punto del sistema.
Este trabajo es equivalente a la diferencia en energa libre de Gibbs (o entalpa
libre), por unidad de volumen molar del agua, entre el agua del sistema y el agua pura, a la
misma presin y temperatura.
Al dividir energa (trabajo) entre volumen (en la forma de unidades bsicas: masa [M],
longitud [L] y tiempo [T]), nos queda:

Pa m N presin
rea
Fuerza
L
MLT
volumen L
trabajo energa T ML
a
= = =
(
=
(

) (
) (
) (
2
2
2
3
2 2

FISIOLOGA VEGETAL: Tema 23.- Potencial hdrico. Componentes del potencial hdrico: Potencial
Planta-Atmsfera.

2
2
Equivalencias tiles entre unidades de presin:
1 atm = 1,013 bar = 1013 mbar = 1013 hPa = 101,3 kPa = 10,33 m H2O = 760 mm Hg.
1 bar = 0,987 atm = 10
5
Pa = 0,1 MPa = 100 kPa = 14,7 psi.
1 MPa = 10 bar.
Debe conocerse la unidad anglosajona psi (pounds per square inch: libras por pulgada
cuadrada), porque todava se utiliza mucho en ingeniera (manmetros, neumticos,)
En el S.I. de Unidades se debe utilizar el pascal (Pa) como unidad de presin. Un
pascal = newton m
-2
(1Pa = Nm
-2
).

La aguja del manmetro en esta imagen
indica 6.000 kPa 880 psi. Presin que
equivale a unas 59 atm.
(Conviene fijarse en la advertencia >>USE NO OIL<<: al roscar
un manmetro a una botella de gas no se debe, nunca, engrasar, por
muy dura que est la rosca (se suele utilizar cinta de tefln). La
reaccin de un gas a alta presin (sobre todo si es oxidante como el
oxgeno) con un lubricante puede ocasionar la explosin de la botella
y sera la ltima vez [] que engrasamos algo).

Expresiones del potencial hdrico:
a
a
a
s a
a
a a
RT RT
n n
n
RT
e
e
RT ln ln ln ln
0
0
= =
|
|
\
|
+
= =

donde e y e0 son las presiones de vapor de la disolucin y del agua pura. Segn la
ley de Raoult: (Franois-Marie Raoult, 1830-1901)

|
|
\
|
+
=
|
|
\
|
+
=
s a
a
s a
a
n n
n
e
e
luego
n n
n
e e
0
0
;

Pasamos de diferencias de potencial qumico al valor de potencial hdrico dividiendo
por el volumen molar parcial del agua (Va, es una constante = 0,018 litros).

a
a
a
a
a s a
a
a a a
a a
a
V
RT
V
RT
n n
n
V
RT
e
e
V
RT
V
ln ln ln ln
0
0
= =
|
|
\
|
+
= =

Planta-Atmsfera.

3
3
a
MRT
; la presin osmtica cambiada de signo es
aproximadamente el potencial hdrico (y osmtico) de una disolucin.
El potencial hdrico de la atmsfera se calcula como:
100 % ;
100
%
ln
0
= =
e
e
HR que ya
HR
V
RT
a
a

COMPONENTES del POTENCIAL HDRICO
El potencial hdrico (
a
) de un tejido u organismo vegetal se expresa como resultante
de una suma algebraica (cada sumando con su signo positivo o negativo) de los distintos
componentes:

a

=

s
+
p
+
m
+
g
(en algunas notaciones
s

=

=
-
)

Los solutos generan un efecto osmtico (s) reduciendo la energa libre del agua;
por ello, su signo (su efecto termodinmico) ser, siempre, negativo.
El componente de presin (p) aumenta la energa libre del agua de la clula
cuando se trata de presin hidrosttica positiva (como veremos enseguida al analizar el
concepto de presin de vapor). Pero en el caso particular de los vasos del xilema, p ser
negativo, porque aparece tensin o presin negativa en la savia del xilema durante la
transpiracin o cuando la planta sufre sequa.
Los intersticios celulares (por ejemplo, las microfibrillas de celulosa) tienen un
efecto capilar (retienen agua y disminuyen su energa libre). Las estructuras moleculares o
supramoleculares grandes (pectinas, muclagos, protenas globulares, membranas,
superficies de contacto cargadas, etc...) retienen agua -agua ligada- y disminuyen mucho
su energa libre. Los efectos capilares y los de agua ligada se engloban en el trmino, algo
difuso, de fuerzas matriciales (m): ambos efectos disminuyen la energa libre del agua (su
signo ser, siempre, negativo), pero, generalmente, los efectos capilares son pequeos o
moderados. Sin embargo, el agua ligada" est tan firmemente unida a muchas estructuras
celulares y es tan esencial para su funcin (p.e., mantiene la estructura terciaria o
cuaternaria de las protenas globulares y enzimas, permite la estabilidad de las membranas
de la clula y los orgnulos celulares,...) que cuando se llega a esos extremos de
deshidratacin el tejido est prcticamente muerto.
Por ello, el potencial matricial slo llega a ser significativo en situaciones poco
fisiolgicas para un tejido vegetal en crecimiento activo. Sin embargo, puede ser un
componente muy importante en casos particulares: por ejemplo, en las semillas secas o en
los primeros momentos de la hidratacin y germinacin de stas. Adems, sirve para
entender el papel de los muclagos y su papel protector frente a la deshidratacin, por su
gran capacidad de retencin de agua. Como veremos en el tema siguiente, el potencial
matricial s adquiere un protagonismo determinante en el suelo (normalmente es el
componente ms importante de las relaciones hdricas de un suelo), debido a que el agua se
Planta-Atmsfera.

4
4
encuentra retenida en el suelo por efectos matriciales (capilaridad entre las partculas del
suelo e imbibicin de las micelas de arcilla).
El componente gravitacional (g) es muy pequeo y slo se aplicar en casos de
grandes diferencias de altura (en rboles muy altos): la fuerza de la gravedad se opone al
movimiento del agua hacia arriba, desde las races a las hojas (signo negativo).

MOVIMIENTO del AGUA
Varias son las ventajas que han hecho que el concepto de potencial hdrico haya
adquirido un uso generalizado entre los fisilogos vegetales.
El aspecto ms importante es el hecho de que el agua se mueve (libremente o de
forma pasiva) a lo largo de gradientes de energa libre en descenso: que se pueden expresar
como diferencias de los potenciales hdricos entre los dos puntos.
El agua siempre se mover (de forma pasiva, down hill) de un punto de potencial
hdrico alto a otro bajo.
Planta-Atmsfera.

5
5
Si el suelo tiene un potencial hdrico de 3 bar y la planta tiene uno de 9 bar, la
planta podr absorber agua del suelo. Si un tejido tiene un potencial hdrico de 4 bar y lo
ponemos en una disolucin con potencial hdrico de 8 bar, el tejido perder agua hacia la
disolucin, hasta igualar su potencial hdrico con el de la disolucin. Mientras existan
diferencias de potencial hdrico, el agua se mover hacia niveles descendentes (ms
negativos).
Hay que recordar que el potencial hdrico ms alto es el del agua pura (0 bar). Un
tejido sumergido en agua pura (que tenga por ejemplo un a= -12 bar) tomar agua hasta
equilibrarse y llegar hasta a= 0 bar. Si en la situacin inicial, antes de sumergirlo en
agua pura, ese a= -12 bar, es el resultado de un potencial de solutos de 15 bar (s= -15
bar) y una presin de turgencia de +3 bar (p= +3 bar), al poner el tejido en agua entrar
agua y las clulas aumentarn de volumen hasta el mximo de flexibilidad de la pared
celular. Al final, el potencial hdrico del tejido ser de 0 bar (a= 0 bar), resultado de una
presin de turgencia muy aumentada, por ejemplo, p= +13 bar (ha subido de +3 a +13
bar) y un potencial de solutos que ha aumentado (se ha hecho menos negativo) a s= -13
bar. Por qu sube s de 15 a 13 bar? Pues porque al entrar agua, el volumen de lquido
aumenta y la cantidad de solutos dentro de la clula no vara (apreciablemente) y, por
tanto, la concentracin interna de la clula se diluye.
Los cambios que afectan a s al variar el volumen se pueden calcular con la frmula
de Boyle-Mariotte para los gases perfectos:

Volumen Inicial (o CHR% inicial) s inicial = Volumen Final (o CHR% final) s final.

En nuestro ejemplo numrico, dndole al volumen inicial el valor V, podemos
calcular que el Volumen Final ser:
inicial inicial final final inicial
V 15 , 1
(-13)
(-15)
V V bar); (-13 V bar) (-15 V = = =

Es decir, el volumen final se ha incrementado, aproximadamente, en un 15 %.
Los componentes como
y
p
tambin tienen un significado fisiolgico inherente:
indican el nivel de solutos y la presin de turgencia.
Si la diferencia en potencial hdrico es causada por un agente externo, como la presin
o la gravedad, el movimiento se denomina FLUJO en MASA o FLUJO a PRESIN
Ascenso de la SAVIA.
Si el movimiento es al azar, causado por la energa cintica propia de las molculas,
como en la evaporacin, el proceso se denomina DIFUSIN. La OSMOSIS es un ejemplo
de difusin, inducido por una diferencia entre los potenciales hdricos a ambos lados de la
membrana, originado normalmente por diferencias en la concentracin de solutos.
Los transportes difusivos son suficientes para explicar el transporte a escala de una
clula (distancias de decenas de m). Sin embargo, resultan muy ineficaces para el
transporte a larga distancia, donde es necesario que exista el flujo en masa (gradientes de
Planta-Atmsfera.

6
6
presin). Por ejemplo, se ha calculado (Nobel, 1991) que molculas pequeas disueltas en
agua requeriran unos 8 aos para difundir una distancia de 1 metro (si no hay agitacin, es
decir, sin diferencias de presin o flujo en masa). Sin embargo, los transportes difusivos en
gases, debido a la interaccin muy pequea entre sus molculas, son bastante rpidos.
El concepto de utilizacin global del potencial hdrico en las relaciones hdricas del
Continuo Suelo-Planta-Atmsfera ha recibido varias crticas: por ejemplo, en la interaccin
Suelo-Planta el flujo est gobernado por la componente matricial, fundamentalmente, que
oscila muy rpido de cero a valores muy negativos cuando el suelo -arcilloso- se
deshidrata.
A veces, cuando la sequa es bastante severa, el potencial hdrico vara poco en un
tejido, pero una variacin pequea puede producir unos efectos muy adversos:
afecta a procesos metablicos a nivel de membrana y de protenas (las estructuras
terciaria y cuaternaria se alteran con la deshidratacin).
Los estomas, en estados incipientes de sequa, pueden cerrarse sin que haya
variacin apreciable del potencial hdrico o sus componentes. Los estomas
responden algunas veces de manera muy rpida e impredecible.

A pesar de las crticas, el concepto de potencial hdrico es valioso para la mayora de
las circunstancias y su uso se ha generalizado cada vez ms.

Las tcnicas ms usuales en las MEDIDAS del POTENCIAL HDRICO y de sus
COMPONENTES en plantas.

Cmara de presin de Scholander.
Psicrometra isopistica.
Mtodo crioscpico para determinar el potencial de solutos.
Sonda de presin (potencial de pared o presin).

Planta-Atmsfera.

7
7

Planta-Atmsfera.

8
8
Esquema del funcionamiento de la cmara de presin de Scholander:

Variaciones de
s
: correcciones Presin-Volumen, segn la ley de Boyle-Mariotte
(p v = k, constante). Robert Boyle, anglo-irlands (1627-1691) y Edm Mariotte, francs, (1620-1684).
Este ltimo hizo experimentos de Fisiologa Vegetal; midi la presin de la savia en plantas por analoga a la
de animales, algo parecido a lo que hizo Stephen Hales.

Planta-Atmsfera.

9
9
) . / 1 (
1
; k pendiente de recta una obtiene se V vs p grfica la en V k
p
k pV = =

El potencial hdrico y sus componentes se pueden representar conjuntamente en una
grfica que se denomina Diagrama de Hfler:

El CONTINUO SUELO-PLANTA-ATMSFERA
Un aspecto importante de las relaciones hdricas es la descripcin del movimiento del
agua a travs del suelo, entrada del agua a las races, movimiento del agua a travs de la
planta y salida de sta a la atmsfera. Es decir, el movimiento del agua por los distintos
compartimentos que componen lo que se conoce como el Continuo Suelo-Planta-Atmsfera
(o en ingls S.P.A.C. Soil Plant Atmosphere Continuum). Se asemeja a la conduccin de
electricidad en un circuito, con potenciales y resistencias distintos en tramos diferentes del
circuito, y por ello, resulta anlogo y se puede calcular segn la ley de Ohm.

Total sistencia
Elctrico Potencial de diferencia
Intensidad
as resistenci
Hdrico Potencial de diferencia
Flujo
Re
; = =

Planta-Atmsfera.

10
10
in Transpirac
R R
Flujo
raz
xilema raz la de erficie
raz suelo
raz la de erficie suelo
= =
....
sup sup

El Continuo supone una teora unificadora en la que el movimiento del agua a travs
del suelo, races, tallos y hojas y su evaporacin a la atmsfera pueden estudiarse en
trminos de fuerzas impulsoras y resistencias que operan en cada segmento. El concepto
tambin es til para analizar la manera en que varios factores ambientales o vegetales
afectan al movimiento del agua, bien porque tienen un efecto sobre las fuerzas impulsoras,
bien sobre las resistencias, o bien sobre ambas.

Por ejemplo, un suelo que se deseca causa a la vez reducciones en la fuerza
impulsora y aumentos en la resistencia.
Planta-Atmsfera.

11
11

La aireacin deficiente o una temperatura baja en el suelo aumenta la resistencia al
flujo de agua a travs de las races.

Un aumento en la temperatura de la hoja y el aire aumenta la transpiracin debido a
que aumenta el gradiente de concentraciones de vapor, o fuerza impulsora entre la
hoja y la atmsfera (ver estas tablas de VPD, Vapour Pressure Deficit, el gradiente
de concentraciones de vapor que tira de la transpiracin):

El concepto del SPAC tambin facilita la realizacin de modelos que, refinados,
suponen para el investigador la capacidad de predecir la respuesta de la planta en un
margen amplio de condiciones ambientales.
Sin embargo, hay que tener precaucin para ponderar los resultados predichos con
estos modelos tan simples:

Planta-Atmsfera.

12
12
Primero suponer que hay estado estacionario (que las prdidas por transpiracin
equivalen a la toma de agua por las races) es bastante poco realista: siempre hay
retrasos de la toma de agua respecto a la transpiracin (sobre todo cuando la
planta transpira rpidamente). En las plantas leosas hay mucho transporte
horizontal desde el agua almacenada en el tronco a la ruta principal del xilema.

Tambin hay divergencias, porque el movimiento de agua en la fase lquida es
proporcional a la diferencia en potenciales hdricos y en cambio en la fase de
vapor es proporcional al gradiente en concentracin de vapor de agua entre la
hoja y la atmsfera, VPD (Vapour Pressure Deficit, en la interfase hoja-atmsfera);
hay un cambio de estado, que necesita mucha energa. Factores como la radiacin
solar que llega a la hoja (energa para el cambio de estado lquido-gas) o la
velocidad del viento (aumenta el gradiente) puede que no afecten mucho al
potencial hdrico de la atmsfera, pero s a la transpiracin.

La planta leosa supone un sistema complejo de reservorios que se llenan y vacan
en paralelo respecto al curso vertical del agua ( se simulan como condensadores
en los modelos elctricos).

Hay relaciones hdricas extremas en rboles mangles que tienen que extraer agua
de medios muy salinos y evitar la toxicidad del cloruro sdico.
Planta-Atmsfera.

13
13

Planta-Atmsfera.

14
14

Medidas de Seguridad para el manejo de Gases Comprimidos

Al medir el potencial hdrico con la cmara de presin tipo Scholander utilizamos
una botella de nitrgeno comprimido. Es importante hacer notar, aqu, que el manejo de
gases comprimidos es una fuente potencial de accidentes muy graves en el laboratorio y
que un usuario novato deber asesorarse, por alguien experto en el manejo de botellas de
gases, antes de utilizar cualquier aparato que las emplee o atreverse a manipular
directamente las botellas.

Las botellas comunes de 50 litros de gas comprimido son de acero, altas, estrechas y
pesadas (una botella llena suele pesar alrededor de 100 kilos). Son difciles de manejar, su
centro de gravedad est muy alto y si no se sujetan con cuidado y habilidad pueden
carsenos encima y provocarnos una lesin. Las botellas de gas debern moverse con una
carretilla especial para botellas de gases.

Las botellas deben colocarse en posicin segura, alejadas de cualquier zona de
temperatura alta y nunca al lado de una puerta u otra va de escape. Se debe mantener
nicamente el nmero mnimo de botellas de gases comprimidos en uso real dentro de
cada laboratorio y todas las botellas deben estar firmemente sujetas por una cadena de
fijacin, una sujecin al bancal o dispositivo similar. Todas las dems botellas deben
guardarse en un almacn adecuadamente construido y bien ventilado, donde las botellas
llenas y vacas estarn separadas y donde se prohba fumar y usar cualquier aparato que
origine llamas expuestas al aire. Las botellas de gases oxidantes deben estar separadas de
las botellas de gases combustibles y los gases corrosivos y/o txicos deben, siempre,
almacenarse separadamente.

Una botella de gas presurizado (la presin interna en la botella es enorme, puede
llegar a los 200-300 bar) nunca debe usarse sin el regulador correcto y/o las vlvulas y
manorreductores, que han de ser colocados por una persona competente. Las conexiones
de salida y entrada deben estar libres de aceite, grasa, suciedad y fragmentos de plstico.
El aceite y la grasa pueden hacer ignicin en presencia de oxgeno puro y si este ltimo est
bajo presin, puede generarse una explosin desastrosa.

La vlvula, el regulador y cualquier otra conexin a alta presin deberan siempre
verificarse contra fugas, usando una solucin acuosa de jabn, detergente o lavavajillas.

Cuando cualquier gas haya de ser pasado a travs de una vasija de reaccin, debera
usarse un dispositivo de alivio de presin y una vlvula-trampa para impedir la succin de
retorno.

En la imagen siguiente se presentan los cdigos de color de las botellas de gas
comprimido. No obstante, la identificacin ms precisa de una botella de gas aparece en
una etiqueta adhesiva (llamada etiqueta banana) en la ojiva de la botella. Deber leerse
con atencin. Es vital conocer las propiedades qumicas y fsicas del gas que estamos
usando, para evitar todos los riesgos (directos o secundarios) que puedan producirse.
de solutos, potencial de pared, potencial matricial. Factores que afectan al potencial hdrico. Medida del potencial hdrico: Mtodos de equilibrio de vapor - Psicrmetros-, mtodos de
inmersin, cmara de presin. El Continuo Suelo-Planta-Atmsfera.

15
15

hdrico: Mtodos de equilibrio de vapor - Psicrmetros-, mtodos de inmersin, cmara de presin. El Continuo
Suelo-Planta-Atmsfera.

16
16
Conviene conocer la normativa antigua, al menos mientras ambas
coexistan:


17
17
Algunos problemas de Potencial Hdrico resueltos

1) Determinad el potencial hdrico de una disolucin de 200 g de
glicerina (pm=92) en 1 litro de agua a 25 C.

9623 , 0
) 92 / 200 ( ) 18 / 1000 (
18 / 1000
; ln =
+
= =
a a
a
a
V
RT

MPa bar atm
a
28 , 5 8 , 52 1087 , 52 9623 , 0 ln
018 , 0
298 082 , 0
= = = =

2) Determinad el potencial hdrico del aire a 25 C y 48 %HR.

MPa bar atm
HR
V
RT
aire
a
aire
94 , 100 4 , 1009 404 , 996
100
48
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
;
100
%
ln
= =
=
+
= =

3) La vacuola de cierta clula vegetal tiene una fraccin molar de
disolvente de 0,98 y su presin de turgencia es de +8 bar. Calculad el
potencial hdrico de la clula si no existiese componente matricial y cuando
m=-2,5 bar.

bar
V
RT
luego
a
a a
32 , 27 98 , 0 ln , 98 , 0 = = =

a = s+ p + m (suma algebraica, cada componente con su signo)

Potencial hdrico sin componente matricial = -27,32 + 8 = -19,32 bar = -1,93 MPa.
cuando m= -2,5 bar: -27,32 + 8 - 2,5 = -21,82 bar = -2,18 MPa.


18
18

4) Se mide el volumen inicial de una clula y luego se coloca en agua
pura a 25 C, observndose que se hincha. A continuacin, se pone en
concentraciones de manitol (soluto no permeable ni disociable)
progresivamente crecientes, vindose que se colapsa cada vez ms. Cuando
se coloca en manitol 0,2 m se observa que alcanza el tamao inicial. En
soluciones cada vez ms concentradas sigue perdiendo volumen, hasta que
presenta plasmolisis incipiente en manitol 0,5 m, mientras que en manitol
0,6 m se plasmoliza intensamente. En manitol 0,5 m el volumen de la clula
era un 5% menor que el inicial. Calculad en bar y MPa:

a) El s a turgencia cero.
b) El s en su estado inicial.
c) El p en su estado inicial.
d) El a en su estado inicial.

Primero calcularemos los potenciales hdricos de las soluciones 0,2 y 0,5 m. Se
supone que la clula o el tejido se ha equilibrado con ellas y tendrn el mismo potencial
hdrico (a):

Para 0,2 m:

bar atm
V
RT
a
a
a
94 , 4 8784 , 4
2 , 0 ) 18 / 1000 (
) 18 / 1000 (
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
ln = =
+
+
= =

Para 0,5 m:

bar atm
V
RT
a
a
a
32 , 12 1633 , 12
5 , 0 ) 18 / 1000 (
) 18 / 1000 (
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
ln = =
+
+
= =

En solucin 0,5 m presenta plasmolisis incipiente. Esto quiere decir que en esta
solucin (0,5 m) la presin de turgencia o pared se ha hecho cero (p=0) y puesto que la
frmula de las relaciones hdricas de una clula vegetal es la suma algebraica:
a = s+ p + m (y considerando insignificante el potencial matricial m), se
igualan los potenciales hdrico y de solutos: a=s.

Por tanto, en esta solucin s = -12,32 bar.

En estado inicial (en manitol 0,2 m) tiene un volumen (llammosle X) y en manitol
0,5 m el volumen se ha reducido a (0,95X). Esto es lgico: la clula se ha deshidratado
un 5%. Y tambin hay que pensar que, al perder agua, los solutos estarn ms
concentrados: el potencial de solutos (s) en la disolucin de manitol 0,5 m ser ms

19
19
negativo. Para calcular el potencial de solutos en la solucin 0,2 m tenemos que recurrir
a una correccin presin-volumen del tipo P1V1= cte =P2V2 , o aplicado a potenciales:

X s( 0,2 m) = (0,95X)(-12,32); s( 0,2 m) = -11,70 bar

El potencial de pared en su estado inicial (0,2 m) ser:

a = s+ p +( m 0); p = a - s

y sustituyendo con sus signos: p = -4,94 (-11,70) = +6,76 bar

Ahora podemos dar todas las respuestas:

El s a turgencia cero (plasmolisis incipiente) : 12,32 bar 1,23 MPa.
El s en su estado inicial: 11,70 bar 1,17 MPa.
El p en su estado inicial: +6,76 bar +0,68 MPa.
El a en su estado inicial: 4,94 bar 0,49 MPa.


20
20

5) Un tejido vegetal se sumerge, dejando que se equilibre, en distintos
medios: primero en agua pura (turgencia plena, volumen celular = 100 %) y
despus en dos disoluciones, de un soluto no ionizable ni difusible, de
concentraciones 0,45 y 0,65 m, observndose que el volumen de las clulas
disminuye al 85 y 70 % respectivamente.

En el medio ms concentrado se produjo plasmolisis incipiente.
La temperatura fue siempre de 25 C y los potenciales matriciales se
pueden considerar inapreciables en todos los casos.

Se pide calcular los distintos parmetros, completando la tabla adjunta,
expresando los resultados finales en bar MPa. R = 0,082 atmLK
-1
mol
-1

Solucin:

Podemos empezar completando la casilla de potencial hdrico en agua pura
(molalidad de la disolucin 0,00): el potencial hdrico del agua pura es cero (*1).

La otra casilla que viene resuelta es la del potencial de presin en la disolucin
ms concentrada (0,65 m): si hay plasmolisis incipiente p ser, tambin cero (*2).

Calcularemos ahora los potenciales hdricos de las dos disoluciones de 0,45 y
0,65 m, segn la frmula habitual:

bar atm
V
RT
a
a
a
09 , 11 9519 , 10
45 , 0 ) 18 / 1000 (
18 / 1000
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
ln = =
|
|
\
|
+
+
= =


21
21

bar atm
V
RT
a
a
a
00 , 16 7912 , 15
65 , 0 ) 18 / 1000 (
18 / 1000
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
ln = =
|
|
\
|
+
+
= =

Conociendo el valor de la casilla *3, sabemos inmediatamente el del potencial
de solutos a la concentracin 0,65 m: tiene que ser el mismo valor -16,00 bar.

Ahora, como hay cambios presin (osmtica, potencial de solutos)-volumen,
tenemos que hacer las correcciones con la ley de Boyle-Mariotte: P1 V1 = P2 V2

Utilizamos como referencia el valor donde ocurre la plasmolisis incipiente:

-16,00 70 = P2 85 ; P2 = -13,17 bar y -16,00 70 = P3 100 ; P3 = -11,20 bar

Los valores del potencial de pared (p ) se calculan por diferencia.

a = s + p ; p = a - s ; p 0,45 = -11,09 - (-13,17) = 13,17 - 11,09 = +2,08
bar


22
22

6) Un tejido vegetal sumergido en agua pura a 25 C presenta un
volumen celular medio de 4010
-3
mm
3
. Al dejarlo equilibrar en distintas
soluciones de manitol (soluto no permeante, ni disociable) apareci
plasmolisis incipiente en manitol 1,2 m. Las medidas fueron las siguientes:

[manitol] Vol.cel. Vol.
a

s

p

m 10
-3
mm
3
% bar bar bar
0,000 40,00 100
0,473 39,25
0,721 38,52
0,887 37,82
1,033 37,14
1,137 36,49
1,200 35,86 0,00
1,220 35,25 0,00
1,241 34,67 0,00

Calcular el potencial hdrico y sus componentes (de solutos y de pared)
en cada una de las situaciones, suponiendo nulo el componente matricial.
Realizar un diagrama de Hfler con los valores calculados.


23
23

Solucin: Este problema es ms laborioso que el anterior pero de la misma
hechura: iniciamos calculando el volumen relativo %, despus, calculamos los
potenciales hdricos de las disoluciones en las que se ha equilibrado el tejido y
luego nos apoyamos en la plasmolisis incipiente para recalcular los potenciales
osmticos, segn el cambio presin-volumen.

[manitol] Vol.cel. Vol.
a

s

p

m 10
-3
mm
3
% bar bar bar
0,000 40,00 100 0,0000 -26,35 +26,35
0,473 39,25 98,13 -11,66 -26,85 +15,19
0,721 38,52 96,30 -17,73 -27,36 +9,63
0,887 37,82 94,55 -21,78 -27,87 +6,08
1,033 37,14 92,85 -25,34 -28,38 +3,04
1,137 36,49 91,23 -27,86 -28,88 +1,02
1,200 35,86 89,65 -29,39 -29,39 0,00
1,220 35,25 88,13 -29,87 -29,87 0,00
1,241 34,67 86,68 -30,38 -30,38 0,00

La solucin numrica se representa en la grfica de Hfler (potenciales en
valores absolutos).

24
24

7) Al medir el a de una hoja mediante la tcnica isopistica se
obtuvieron los siguientes datos:

[NaCl], m
Lectura escala (V)
0,1 50
0,5 10
0,75 -15

Determinad el potencial hdrico del tejido a 25 C.

Solucin: Primero representamos en la grfica los valores de las lecturas del
termopar a las tres concentraciones que nos da la tabla de arriba:

25
25

El punto isopistico (cuando la horquilla del termopar ni se calienta ni se enfra, es
decir, el cero del termopar) resulta ser 0,6 m de cloruro sdico. Pero hay que tener en
cuenta que el cloruro sdico en disolucin se disocia en dos iones , por lo que su
molalidad efectiva (llamada osmolalidad) ser, tericamente, de

0,6 2 = 1,2 m. Aplicando la frmula:

bar atm
V
RT
a
a
a
39 , 29 0110 , 29
2 , 1 ) 18 / 1000 (
18 / 1000
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
ln = =
|
|
\
|
+
+
= =

Resulta que el potencial hdrico del tejido es -29,4 bar -2,94 MPa.


26
26

8) Las mquinas desalinizadoras, o desaladoras, funcionan mediante
el proceso de smosis inversa, que permite obtener agua pura a partir de
una disolucin (p.e., agua de mar). El mtodo consiste en aplicar presin,
con compresores, al agua marina en un sistema cerrado que tiene
membranas semipermeables. De esta manera, se obtiene agua potable,
siempre que se aplique una presin superior a la presin osmtica de la
disolucin: El agua fluye contra gradiente de potencial hdrico, desde la
disolucin (agua de mar) al disolvente puro (agua potable) a travs de la
membrana.

Las concentraciones, en mol/Kg, de los principales solutos del agua de
mar son: Cl
-
=0,546, Na
+
=0,456, Mg
2+
=0,053, SO
4
2-
=0,028 y Ca
2+
=0,010.

Cul es la presin que debe aplicarse a la muestra de agua de mar, a
15 C, confinada por una membrana semipermeable, para obtener agua
dulce?

Solucin: Nos puede sorprender que el problema no d los valores de
concentraciones de las distintas sales: cloruros, sulfatos..., pero al tratarse de compuestos
disociables lo ms adecuado es expresar las concentraciones (en este caso en molalidad,
mol/Kg) de la especies disociadas (iones en disolucin).

Lo nico que tenemos que hacer es sumar las concentraciones:


27
27

Molalidad total = 0,546 + 0,456 + 0,053 + 0,028 + 0,010 = 1,093 m

Ahora calculamos el potencial hdrico del agua de mar. El potencial hdrico y el
osmtico son idnticos en una disolucin donde m y p son inapreciables o cero.

Cuidado, nos dicen que la temperatura del agua de mar es 15 Celsius!

bar atm
V
RT
a
a
a
89 , 25 5617 , 25
093 , 1 ) 18 / 1000 (
18 / 1000
ln
018 , 0
) 15 273 ( 082 , 0
ln = =
|
|
\
|
+
+
= =

Esto quiere decir que el potencial osmtico ser de -25,89 bar -2,59 MPa y que las
presiones osmticas sern +25,89 bar +2,59 MPa.

La presin hidrosttica mnima a aplicar sobre el fluido ser de +25,9 bar.

No obstante, el proceso real utiliza de 40-70 bar, debido fundamentalmente a
aspectos tcnicos: la presin extra que se necesita para mover grandes masas de agua
por las tuberas y vencer la resistencia al flujo a travs de las membranas.


28
28
Un problema de un Examen:

Problema (valor 3 puntos sobre 10)

Un fragmento de tejido vegetal se dej equilibrar en agua destilada. Una vez que se
hubo conseguido el equilibrio, se tom un pequeo trozo del tejido y se determin que
su jugo vacuolar presentaba una concentracin de 0,4836 m (molal).

Posteriormente, el mismo tejido se sumergi y se dej equilibrar en dos soluciones
de manitol con potenciales osmticos de 0,8 y 1,2 MPa. Se observ entonces que el
volumen celular disminuy del 100% (cuando estaba en agua destilada) al 95 y 90%,
respectivamente.

Rellenad la siguiente tabla con los valores de potencial hdrico, osmtico y de
presin (en unidades MPa) en las tres situaciones. Los medios estaban a una temperatura de
25 C. El componente matricial se puede considerar inapreciable.

(R = 0,082 atm l K
-1
mol
-1
)

Pot. Hdrico ( a) P. Osmtico ( s) P. Presin ( p) Volumen, %
En agua destilada 100
En manitol 0,8 MPa 95
En manitol 1,2 MPa 90

Problema. (explained step by step)

Los medios externos al tejido vegetal son: agua y dos soluciones de manitol con
potenciales osmticos de 0,8 y 1,2 MPa.

24 de junio 2009

29
29

Los potenciales osmticos de una disolucin son iguales a los hdricos de dicha
disolucin: no hay componente de presin (o pared) y no hay (a menos que sea una
disolucin coloidal y se diga de manera expresa) componentes matriciales, luego:

a = s , o sea que tenemos agua y dos soluciones externas con potenciales
hdricos (u osmticos) de 0,8 MPa y 1,2 MPa.

El potencial hdrico del agua pura es cero, pero si uno no se lo cree slo tiene que
aplicar la frmula de clculo:

|
|
\
|
+
=
s a
a
a
a
n n
n
V
RT
ln

Si no hay solutos, la molalidad de solutos n
s
es cero: el cociente entre parntesis
(n
a
/n
a
) es 1 y el logaritmo de 1 es cero. Luego, potencial hdrico del agua pura es cero.

Se supone (y lo dice expresamente el problema) que el tejido se ha equilibrado
con los medios externos: su potencial hdrico se ha hecho igual (tomando o cediendo
agua) al de los medios externos, por eso podemos completar la primera columna por la
izquierda, la de potenciales hdricos del tejido vegetal:

En agua destilada
0 MPa
100
En manitol 0,8 MPa
-0,8 MPa
95
En manitol 1,2 MPa
-1,2 MPa
90

Siguiente paso: el problema nos dice que el jugo vacuolar tiene una concentracin
de 0,4836 m (molal), cuando el tejido est equilibrado en agua destilada.

Lo primero de todo es entender que la vacuola es un gran compartimento de
agua y solutos que puede ocupar el 90-95% del volumen celular de las clulas vegetales
diferenciadas. La vacuola determina el componente osmtico ( s) de la clula vegetal,
porque en ella se almacenan concentraciones altas de solutos que seran muy peligrosas
de mantener en el citoplasma: afectara a toda la maquinaria bioqumica y adems
porque el volumen de la vacuola hace que su efecto sea enorme comparado con el efecto
osmtico del citoplasma.
Esto quiere decir que si omos hablar de jugo vacuolar inmediatamente tenemos
que pensar en potencial osmtico.

30
30

Entonces, podemos calcular el potencial hdrico del jugo vacuolar (que es el
osmtico de la clula. Otra vez la equivalencia osmtico-hdrico: hemos aislado una
disolucin de jugo vacuolar y calculamos el hdrico, por la frmula de abajo, pero hay
que entender que el efecto en la clula vegetal es la de componente osmtico).

|
|
\
|
+
+
=
|
|
\
|
+
=
s s a
a
a
a
n n n
n
V
RT
) 18 / 1000 (
18 / 1000
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
ln

Tambin es importante entender que en esta frmula se trabaja con concentraciones
molales: calculamos el nmero de moles de agua en 1000 gramos de agua (1000/18), o
sea, por kilogramo de disolucin.

Por eso, n
s
es precisamente el dato que nos dan: 0,4836 m

|
|
\
|
+
+
=
|
|
\
|
+
=
4836 , 0 ) 18 / 1000 (
18 / 1000
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
ln
s a
a
a
a
n n
n
V
RT

Cuando se trabaja con logaritmos, que implican a expresiones exponenciales, es esencial
conservar, al menos, unos cuatro decimales en nuestros clculos con la calculadora (o
trabajar con la calculadora en operaciones enlazadas para no perder valor decimal). No
resultar lo mismo si el cociente 1000/18 se mete como 55,5 que como 55,5555.

Ahora hacemos las operaciones de arriba y obtenemos:

atm
a
8451 , 11
4836 , 0 ) 18 / 1000 (
18 / 1000
ln
018 , 0
) 25 273 ( 082 , 0
=
|
|
\
|
+
+
=

Cuidado! Con esta frmula siempre se obtiene el valor en atmsferas, debido a que la
constante de los gases perfectos contiene esa unidad de presin (R = 0,082 atm L K
-1

mol
-1
) . Tendremos que multiplicar por 1,013 para pasar el valor a bares y dividir por 10
para convertir los bares a Mega Pascales (o multiplicamos directamente por 0,1013).

MPa bar atm
a
20 , 1 9991 , 11 ) 013 , 1 ( 8451 , 11 = = =

Y podemos completar otra casilla: la del potencial osmtico cuando el tejido est en agua
destilada:


31
31

Pero, inmediatamente, nos damos cuenta de que si el resultado del potencial hdrico es
cero, para que esto ocurra, el potencial de presin (o pared) debe ser el opuesto en
signo; luego:

En agua destilada
0 MPa -1,20 MPa +1,20 MPa
100
En manitol 0,8 MPa
-0,8 MPa
95
En manitol 1,2 MPa
-1,2 MPa
90

Ahora bien, nos quedan las dems casillas sin completar y tenemos que pensar en cmo
hacerlo. Aqu se nos debe ocurrir que los datos de variacin de volumen en el tejido
algo tendrn que ver.

Pues s, porque cuando el tejido se deshidrata (va perdiendo volumen, del 100% al 95 y
90%) y la concentracin de solutos se hace mayor (hay menos agua y los solutos no
pueden escapar a travs de las membranas) el potencial osmtico debe hacerse ms
negativo.

En estos casos se aplica la correccin Presin-Volumen de la Ley de los gases de Boyle-
Mariotte: en esencia la clula vegetal se comporta (variando de volumen) al
deshidratarse o hidratarse-, igual que un globo que pierde o gana- presin. No es un
gas, pero si un fluido, el agua, el que interviene en estos cambios de presin y volumen.

Y esta frmula nos dice que: Presin 1 x Volumen 1 = Presin 2 x Volumen 2. En
nuestro caso la Presin es la osmtica (es decir, el Potencial osmtico).

As pues, tendremos que el Potencial Osmtico, en agua destilada, multiplicado por el
Volumen (100%), tambin en agua destilada, ser igual a los Volmenes, disminuidos, en
las otras dos situaciones (-0,8 y 1,2 MPa de las disoluciones externas), multiplicado por
sus correspondientes Potenciales Osmticos:

En agua destilada
0 MPa -1,20 MPa
100
En manitol 0,8 MPa
-0,8 MPa
95
En manitol 1,2 MPa
-1,2 MPa
90

32
32

100 x (1,20) = 95 x s en manitol 0,8 MPa ; s manitol 0,8 MPa = -1,26 MPa

100 x (1,20) = 90 x s en manitol 1,2 MPa ; s manitol 1,2 MPa = -1,33 MPa

Y rellenamos sus valores:

En agua destilada
0 MPa -1,20 MPa +1,20 MPa
100
En manitol 0,8 MPa
-0,8 MPa -1,26 MPa
95
En manitol 1,2 MPa
-1,2 MPa -1,33 MPa
90

Una vez que conocemos los Potenciales Hdricos y los Osmticos, todo lo que falta por
hacer es pan comido. Sabemos que la expresin de las relaciones hdricas en una clula
vegetal (cuando el Potencial Matricial es insignificante) se resume en:

a

=

s
+
p
, y despejando el Potencial de Presin:
p

=

a

s

Aqu hay que tener cuidado con los signos: - (-x) = + x.

p manitol 0,8 MPa = -0,8 (-1,26) = 1,26 0,8 = +0,46 MPa

p manitol 1,2 MPa = -1,2 (-1,33) = 1,33 1,2 = +0,13 MPa

De manera que podemos completar nuestra tabla:

En agua destilada
0 MPa -1,20 MPa +1,20 MPa
100
En manitol 0,8 MPa
-0,8 MPa -1,26 MPa +0,46 MPa
95
En manitol 1,2 MPa
-1,2 MPa -1,33 MPa +0,13 MPa
90


33
33

Una vez obtenidos los valores numricos de un problema es esencial
someterlos a una crtica rigurosa:
Tienen coherencia y sentido los valores que hemos obtenido? No habr algo
discordante, que sea seal de algn error en los clculos?
Este acto de anlisis es tal vez el ms fundamental en nuestra formacin como
cientficos: cuando uno obtiene un conjunto de datos, debe ser inquisitivo, escptico y
tener sentido comn y, a veces, un sexto sentido para no dar por vlidos resultados
errneos.
En nuestra tabla, vemos que los valores de Potencial Osmtico se hacen ms negativos a
medida que el Potencial Hdrico disminuye y la clula vegetal se deshidrata (pierde
volumen). Y tambin, que el Potencial de Presin se hace menos positivo (el tejido
pierde turgencia, se vuelve ms flccido) cuando el potencial hdrico disminuye.

Aparentemente todo encaja y tiene significado.

Concepto de Potencial Qumico del Agua

34
34
Hoy en da todos estamos familiarizados con la idea
de potenciales elctricos: la corriente va de un punto de
alto potencial a otro de potencial ms bajo. Estamos
acostumbrados a decir que una masa, situada a alguna
distancia del suelo, tiene un potencial gravitatorio mayor
que otra que est en el suelo. Esto quiere decir que si
quitamos la sujecin, no hay ninguna duda de hacia donde
se mover. De forma semejante, podemos hablar de
potencial qumico del agua de un sistema frente a otro.
Sabemos que el agua se mover de un punto de potencial
alto (mayor concentracin de molculas de agua) a un punto
de potencial bajo (concentracin menor).

El potencial qumico se expresa convencionalmente
con la letra . Para la especie molecular agua:
H2O
.

Dos sistemas en equilibrio tendrn potenciales
qumicos iguales:

no habiendo movimiento neto de molculas determinadas
(e.g., de agua, si hablamos de potencial qumico del agua)
entre los dos sistemas. Si los dos sistemas no estn en
equilibrio, habr un movimiento neto dirigido de mayor a
menor potencial, y la energa liberada se calcular como:

siendo n el nmero de molculas (generalmente se refiere a
moles) de la especie molecular agua, que se mueven del
sistema a al b (liberando energa: proceso espontneo, o
absorbiendo energa: proceso no espontneo). Hay que
puntualizar que en los seres vivos, a escala celular, el agua
se mueve de manera espontnea, es decir, que no hay
bombas de membrana que puedan impulsar agua con gasto
de energa (a mayor escala existen bombas o corazones
para mover fluidos, creando gradientes de presin entre dos
puntos del sistema).

Para poder expresar la diferencia entre dos
potenciales, en funcin de los parmetros de concentracin
del disolvente y solutos de cada sistema, partiremos del
ejemplo ms clsico de la Termodinmica: la expansin
isotrmica de un gas en un cilindro.

Si se supone que no hay friccin entre las paredes
del cilindro y el pistn, que se trata de un gas perfecto y, por
definicin no existen fuerzas de atraccin ni de repulsin
entre ellas ..., al aplicar una fuente de calor muy dbil en la
superficie, el gas slo se dilata de manera infinitesimal. El
trabajo realizado por el sistema al desplazar el pistn, se
debe a la presin ejercida por las molculas del gas en
expansin sobre la superficie A (presin x rea = fuerza), a lo
largo de la distancia infinitesimal dx (fuerza x longitud =
trabajo). Este trabajo infinitesimal se expresa como:

dW = PAdx

donde Adx es un volumen, aunque infinitesimal, dV:

dW = PdV

al pasar de una escala infinitesimal a otra observable,
el trabajo se expresar en funcin de V, es decir, la
diferencia entre el volumen final V2 y el volumen inicial V1, as
que integramos la expresin anterior:

=
W V
V
dV P dW
0
2
1

Es decir,
=
2
1
V
V
dV P W

Para integrar el segundo miembro de la igualdad
debemos buscar una forma de expresar P en funcin de V.
De hecho, utilizamos la ecuacin de los gases: PV = nRT .
Despejando P,

V
RT n
P
=

V
RT
P =
para 1 mol. As que
tenemos:

1
2
1 2
ln ) ln (ln
2
1
2
1
V
V
RT V V RT
V
dV
RT dV
V
RT
W
V
V
V
V
= = = =

Aunque la finalidad del clculo para la expansin
isoterma de un gas no resulta evidente al principio, veamos
como en realidad es aplicable a nuestro caso: si sustituimos
una fuente de calor por una diferencia de concentraciones
entre dos sistemas separados por una membrana.

En resumen, podemos sustituir W por la diferencia de
potenciales qumicos entre los dos sistemas.
1
2
ln ) (
2 2
V
V
RT
O H
b
O H
a
=

Tambin podemos escribir que V1=n/C1 y V2=n/C2 , donde C
es la concentracin y n el nmero de moles y sustituyendo
obtenemos la expresin:
2
1
ln ) (
2 2
C
C
RT
O H
b
O H
a
=
, adems C1 es igual a Cb y en el
equilibrio C2 ser igual a Ca :
a
b O H
b
O H
a
C
C
RT ln ) (
2 2
=
,
de manera que se relaciona la diferencia entre potenciales
qumicos con la concentraciones de cada disolucin.

Hablar del valor absoluto de un potencial qumico es
enteramente arbitrario, aunque conveniente en la prctica.
Para ello, se escoge como valor patrn el agua pura y se
sustituye el valor de la concentracin por la fraccin molar
del agua (que es el disolvente) y que toma el valor de 1 para
el agua pura.
s a
a
n n
n
+
=
, donde na es el nmero de moles del
agua y ns del soluto, quedando al final la expresin:
0
0
ln ) (
2 2
RT
O H O H
a
=
y siendo
O H
2
0
igual a cero,
como valor de referencia, y
0
igual a 1, obtenemos:
|
|
\
|
+
= =
s a
a O H
n n
n
RT RT ln ln
2

El potencial hdrico se define como el potencial
qumico del agua dividido por el volumen molar parcial del
agua (
018 , 0 =
a
V
, el volumen en litros que ocupa un mol
de agua):

|
|
\
|
+
=
s a
a
a
a
n n
n
V
RT
ln

a
H
2
O
= = = =
b
H
2
O

( ( ( (
a
H
2
O

b
H
2
O
) n

Tema 23 Potencial Hc3addrico 2011

Transféré par

Informations du document

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Tema 23 Potencial Hc3addrico 2011

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

FISIOLOGA VEGETAL: Tema 23.- Potencial hdrico.

Componentes del potencial hdrico: Potencial

Vous aimerez peut-être aussi