Formacin Reticular y Fibras de Asociacin del Tronco Enceflico

Fernando Martn Ferraro, Marcelo Acua

LABORATORIO DE NEUROANATOMIA PRIMERA CTEDRA DEPARTAMENTO DE ANATOMIA FACULTAD DE MEDICINA, UBA.

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FORMACIN RETICULAR
La formacin reticular (FR) es un conjunto de ncleos y fibras nerviosas que ocupa el tegmento o calota del tronco enceflico, entre los ncleos de los nervios craneales y las vas nerviosas ascendentes y descendentes. Representa una expansin del sistema de interneuronas espinal y su principal va es el fascculo central de la calota. Se puede afirmar que, con excepcin de los orgenes de los nervios craneales o de aquellos que son sectores de relevo de las vas ascendentes o descendentes, todos los ncleos del tronco pertenecen a la formacin reticular. Inicialmente, se aceptaba que era un sistema activador difuso, que regulaba el estado de alerta. Este concepto surgi a partir de trabajos realizados por Moruzzi y Magoun en la dcada de 1940, donde trabajando con animales anestesiados se estimulaba la FR y se apreciaba que la actividad elctrica del electroencefalograma pasaba del estado de sueo al de vigilia. Posteriormente, se observ que no era una estructura difusa sino que, por el contrario, era todo un sistema que constaba de grupos de neuronas bien definidos desde el punto de vista morfolgico y bioqumico. Fisiolgicamente puede ser considerado como un sistema polisinptico multineuronal, con axones que discurren en forma transversal y longitudinal, que no transmite mensajes particulares (sensitivos, motores o autonmicos) y que recibe seales y las asocia en una informacin general difusa que proporciona al resto del sistema nervioso central (SNC). Los grupos nucleares, segn su ubicacin se clasifican en: 1. Centrales con un rea lateral y otra mediana 2. Laterales y paramedianos 3. Medianos

Ncleos 1. Formacin gris central. 2. Ncleo reticular mesenceflico. 3. Ncleo rojo. 4. Ncleo interpeduncular. 5. Ncleo pntico caudal u oral. 6. Ncleo del rafe. 7. Ncleo lateral. 8. Ncleo gigantocelular. 9. N. paramediano. 10. Ncleo del rafe. 11. Ncleo reticular ventral. 2

1. Ncleos Centrales Estos ncleos ocupan la calota del tronco enceflico. Pueden ser subdivididos en: ncleo ventral (bulbo inferior) ncleo gigantocelular (bulbo superior) ncleos pnticos caudal y oral ncleo mesenceflico. El rea lateral de estos ncleos representa un conjunto de dendritas transversales que establecen relacin con el lemnisco medial, el ncleo del nervio trigmino (V par), el fascculo solitario y los ncleos del nervio facial (VII par). sta rea est asociada al componente sensitivo de la medula y el tronco. El rea mediana de los ncleos est articulada con la parte sensorial. All est el origen de: 1- las fibras ascendentes que se dirigen hacia mesencfalo, tlamo, hipotlamo y corteza. Corresponde a un sistema inespecfico transmisor de seales difusas que determinan reflejos en el tronco (deglucin, vmito), por sus conexiones con los ncleos de los nervios craneales, o bien activan centros superiores talmicos, hipotalmicos y corticales, ponindolos en estado de alerta. 2- fibras descendentes, que son los fascculos reticuloespinales. Los ncleos centrales mesenceflico y protuberanciales discurren lateral al fascculo reticuloespinal medial, el cual est relacionado con movimientos de extensin de los miembros superiores e inferiores. Estos ncleos facilitan reflejos espinales. En general, estos ncleos centrales, a travs del fascculo reticuloespinal lateral, se relacionan con la inhibicin de msculos de la nuca y el dorso, de los 3

msculos extensores y con la estimulacin de msculos flexores. Estn sometidos a la influencia de la corteza cerebral (motora y del cngulo) y ncleos estriados por medio de fibras corticorreticulares y estriorreticulares. Los ncleos, al poner en marcha el estado de vigila de la corteza cerebral, hace que esta estimule a los centros reticulares efectores.

Fascculos reticuloespinales 1. 2. 3. 4. Ncleo lenticular. Ncleo rojo. Sustancia nigra. Fascculo reticuloespinal lateral (facilitador). 5. Fascculo reticuloespinal medial (inhibidor).

2. Ncleos laterales y paramedianos Estos ncleos se relacionan con las funciones del cerebelo. Forman parte del circuito retculo-cerebelo-reticular donde, fibras de la formacin reticular que acompaan al fascculo espinotalmico se proyectan hacia la corteza cerebelosa. Las fibras provenientes del ncleo paramediano se dirigen al vermis del lbulo anterior, mientras que las provenientes del ncleo lateral terminan en el vermis, el hemisferio y lbulo floculo nodular del mismo lado. Desde el cerebelo, este grupo de fibras se reflejan hacia los ncleos paramedianos y laterales nuevamente, establecindose el circuito antes mencionado. Los ncleos y sus fibras intervienen en la coordinacin de los reflejos y el tono muscular. Conexiones de los ncleos de la FR 1- Formacin gris central. 2- Ncleo reticular mesenceflico. 3- Ncleo dorsal de la calota. 4- Ncleo interpeduncular. 5- Ncleo del rafe. 6- Ncleos pnticos. 7- Ncleo lateral. 8- Ncleo gigantocelular. 9- Ncleo paramediano. 10- Ncleo del rafe. 11- Ncleo reticular ventral. 12- Tractos espinocerebelosos.

3. Ncleos medianos Estn representados por los ncleos del rafe del bulbo y la protuberancia, la formacin gris que rodea al acueducto mesenceflico y el ncleo dorsal de la calota [de Gudden]. Estos grupos celulares reciben aferencias del hipotlamo y el rinencfalo por el fascculo basal y se asocian a los ncleos autonmicos del tronco.

Anatoma funcional de la Formacin Reticular Fisiolgicamente es un conjunto de neuronas y axones que se encargan de asociar y combinar la informacin procedente del exterior e interior del sistema nervioso. Desde ese punto de vista, la formacin reticular participa en: a. La coordinacin del funcionamiento de los ncleos de los nervios craneales 4

b.

c.

d. e.

f.

(masticacin, deglucin, respiracin, etc). Estimula centros superiores, los cuales en respuesta ejercen un control inhibitorio o facilitador sobre los ncleos centrales de esta formacin. Las funciones cerebelosas. Mediante sus proyecciones al paleocerebelo participa en la coordinacin de reflejos y tono muscular. Asociacin entre hipotlamo y tronco enceflico. Enva seales de alerta a los centros sensitivos, establece relaciones entre los centros autonmicos y a los que regulan la actividad de centros motores vecinos o subyacentes. Regulan la informacin sobre la percepcin del dolor (modifica la informacin que llega al asta posterior de la medula).

vegetativos (aumento de frecuencia cardaca y presin arterial) y tendencia a la poiquilotermia y movimientos oculares.

Fundamento anatomo-fisiolgico 1. Locus coeruleus (sueo REM o paradjico). 2. Alerta cortical. 3. Ncleos pontinos (sueo no REM o lento). 4. Ncleos del rafe.

Formacin reticular, vigilia y sueo El sueo es un proceso activo, heterogneo y rtmico, que presenta distintas fases relacionadas con el trazado del electroencefalograma: Fases 1 a 4: o de sueo lento, en estos perodos hay un enlentecimiento progresivo de ondas cerebrales. Fase 5: llamada sueo paradjico o sueo REM (abreviatura del ingls que significa movimientos oculares rpidos), donde la actividad elctrica cerebral es semejante a la que existe en vigilia. Se acompaa, entre otras cosas, de prdida del tono muscular (excepto el diafragma, msculos oculares y odo medio), signos 5

Fundamento anatomo-fisiolgico El sistema de activacin ascendente presenta dos ramas principales en la unin del mesencfalo y el diencfalo. Una va talmica, que activa y regula ncleos talmicos e intralaminares. La otra va pasa a travs del hipotlamo y recibe fibras procedentes de grupos celulares hipotalmicos y prosenceflicos basales. Ambas vas luego se proyectan a la corteza cerebral. Los estmulos sensoriales son capaces de determinar un efecto activador que

alcanza la corteza cerebral por medio de la formacin reticular dienceflica y ocasiona el despertar. La funcin de este conjunto de fibras ascendentes sera producir en las neuronas un estado especial de actividad, que las hace ms sensibles para recibir los impulsos que les llegan mediante las vas propioceptiva consciente y exteroceptiva.

Se acepta que la disminucin o prdida de la conciencia que se produce despus de un traumatismo craneal se debe ms a la lesin de la formacin reticular que a la lesin cerebral propiamente dicha.

FIBRAS DE ASOCIACIN DEL TRONCO ENCEFLICO

La funcin esencial de estas fibras es relacionar los ncleos del tronco enceflico que tienen que actuar de modo sinrgico, o de transmitir seales entre ellos. Estas fibras constituyen fascculos nerviosos y se denominan: 1. 2. 3. 4. 5. Activacin dienceflica y cortical 1. 2. 3. 4. Activacin cortical. Activacin hipotalmica. VIII par. Colaterales de los grandes fascculos sensitivos. Cintilla longitudinal posterior. Fascculo longitudinal posterior. Fascculo mamilotegmental. Fascculo central de la calota. Fascculo longitudinal medial.

1. Cintilla longitudinal posterior Formada por un conjunto de fibras ascendentes y descendentes dispuestas a ambos lados de la lnea media. Transmiten impulsos nerviosos de diversa procedencia hacia ncleos de los msculos oculomotores y las neuronas espinales que inervan los msculos de la nuca, relacionados con los movimientos oculocefalgiros. La cintilla discurre por la cara ventral del acueducto mesenceflico y luego por el 6

piso del IV ventrculo hasta alcanzar el cordn anterior de la medula. En su constitucin se hallan fibras de distinto origen, tales como: Fibras del ncleo de la comisura posterior [de Darkschewitsch] e intersticial [de Cajal]. El primero de ellos se dispone dorsal y lateral respecto a la columna de clulas motoras somticas del nervio oculomotor, mientras que el segundo se localiza en posicin rostral respecto del ncleo visceral del III par [de Edinger-Westphal]. Estas fibras aportan seales del ncleo estriado y la formacin reticular. Fibras internucleares. Relacionan los ncleos de los pares craneales III, IV, VI y XI. A las fibras que conectan los ncleos de III y VI se las ha denominadofascculo intercalar. Fibras vestibulares homo y contralaterales que conectan los centros del equilibrio con los centros motores de los msculos extraoculares. Originadas en los ncleos vestibulares del tronco, estas fibras se dividen en ascendentes y descendentes. Los ncleos vestibulares superior y medial envan fibras a travs del fascculo longitudinal medial, rostralmente hacia los centros oculomotores y, caudalmente hacia la mdula espinal. Estas fibras intervienen, sobre todo, en los reflejos que controlan la mirada. El ncleo vestibular lateral (de Deiters) proyecta sus axones a travs del fascculo vestibuloespinal lateral e interviene en reflejos posturales, facilitndo el tono de los msculos extensores.

El ncleo inferior se proyecta al cerebelo y la formacin reticular, as como a los ncleos vestibulares contralaterales y la mdula espinal. Acta en la integracin de seales vestibulares y motoras. Fibras de los ncleos del techo mesenceflico y del VII par.

Corte mesenceflico 1. Ncleo de la comisura posterior [de Darkschewitsch]. 2. Tubrculo cuadrigmino superior. 3. Glndula pineal. 4. Comisura posterior. 5. Ncleos pretectales. 6. Ncleo rojo. 7. rea y ncleos tegmentales anteriores. 8. Pie del pednculo cerebral. 9. Cintilla ptica.

2. Fascculo longitudinal posterior [de Schutz] Las fibras tienen origen en los ncleos hipotalmicos posteriores. Se ubican primero por fuera y luego dorsal a la cintilla longitudinal posterior, terminando finalmente en los ncleos de los nervios intermedio [de Wrisberg] (VII), IX y X. A travs de estas fibras se realiza el control autonmico del tronco. Este fascculo tambin enva proyecciones a la mdula, y sera el encargado de trasmitir seales desde el hipotlamo hacia el centro cilioespinal de Budge (origen de la neurona preganglionar de la va iridodilatadora, ubicado en el asta intermediolateral de los primeros segmentos trcicos de la mdula).

3.

Fascculo mamilotegmental [de Gudden ]

El fascculo mamilar nace en los tubrculos homnimos. Se subdivide en un fascculo mamilotalmico [de VicqdAzir] que se proyecta a los ncleos talmicos anteriores y un fascculo mamilotegmental [de Gudden] que terminan en la calota mesenceflica. Se establece de esta manera un circuito de regulacin entre formacin reticular mesenceflica e hipotlamo.

4.

Fascculo central de la calota

Es el principal haz de la formacin reticular, contiene fibras ascendentes y descendentes yuxtapuestas, y su funcin es activar las formaciones cerebrales suprayacentes. Las fibras ascendentes se dirigen hacia el diencfalo y se esparcen en la formacin reticular talmica, estimulando el hipotlamo y la corteza cerebral. Es un fascculo activador por excelencia. Las fibras descendentes se extienden desde los ncleos lenticular, caudado, rojo, de la formacin reticular y terminan en la oliva bulbar. sta, a su vez, enva eferencias al cerebelo contralateral (paleo y neocerebelo) a travs del pednculo cerebeloso inferior que se proyectan al tlamo y el ncleo rojo. 5. Fascculo [medio] longitudinal medial

Fascculo longitudinal posterior [de Schutz] 1. 2. 3. 4. 5. 6. Ncleo de la habnula. rea septal. Fascculo basal. Ncleo interpeduncular. Ncleo dorsal de la calota. Fascculo longitudinal dorsal.

Corresponde a un conjunto de fibras ascendentes y descendentes ubicadas inmediatamente ventral al acueducto mesenceflico, el cuarto ventrculo y cavidad centromedular. Las fibras descendentes se originan principalmente del ncleo vestibular medial, aunque tambin provienen de 8

otros sectores como el tubrculo cuadrigmino superior. Las fibras ascendentes se originan en los ncleos vestibulares y se proyectan fundamentalmente a los ncleos de los msculos extraoculares. Integran las funciones del nervio abducens y el nervio motor ocular comn, interviniendo en los movimientos oculares horizontales. En las lesiones de este fascculo (oftalmopleja internuclear) se produce una imposibilidad en la aduccin homolateral a la lesin y nistagmo en abduccin del ojo opuesto, con preservacin de la convergencia.

Corte protuberancial 1. 2. 3. 4. Ncleo motor. Ncleo sensitivo principal. Haz mesenceflico y su ncleo. Fibras espinocerebelosas anteriores. 5. Pednculo cerebeloso superior. 6. Velo medular superior. 7. Cuarto ventrculo. 8. Fascculo longitudinal medial. 9. Formacin reticular. 10. Haz central de la calota. 11. Lemnisco medial y cuerpo trapezoide. 12. Fibras corticoespinales. 13. Ncleo reticulotegmentario. 14. Ncleos pontinos. 15. Fibras pontocerebelosas. 16. Complejo olivar superior.

Bibliografa Cardinali DP. Manual de Neurofisiologa, 9 ed. Buenos Aires, 2005. Carpenter M.B. Neuroanatoma Humana, 5 ed. Buenos Aires, El Ateneo, 1978. Dellepiane L, Segers A, Dellepiane G. Cortes del Encfalo y Vas de conduccin Nerviosa. 4 ed. Buenos Aires, Lpez Libreros Editores, 1971. Delmas A. Vas y Centros Nervioso. Introduccin a la Neurologa, 7 ed. Barcelona, Toray-Masson, 1979. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell, TM. Principles of Neural Science. 3ed. Nueva York, Elservier, 1991.