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Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma

a Humana Prof. Atilio Aldo Almagi Flores Prof. Msc. Pablo Lizana Arce

ASPECTOS BSICOS DE NEUROCIENCIA


Mdulo del Curso BETA: Neurociencia desde las Neuronas al Cmo Aprendemos. Pontificia Universidad Catlica de Valparaso. Edicin Primer Semestre 2010

La mayora de la imageneologa utilizada en las guas y mdulos, estn tomados y modificados de los textos recomendados para la asignatura y solamente tienen un objetivo docente y bajo ninguna circunstancia lucrativo

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Neuroanatoma Bsica 1.1.- Divisiones del Sistema Nervioso.


El sistema nervioso humano es el sistema ms complejo conocido por el hombre. Se encuentra formado por billones de unidades que interactan entre s de tal manera que definen la conducta y la manera de un ser vivo de reaccionar frente a los distintos estmulos del medio interno o externo. El conocimiento actual del sistema nervioso humano es an rudimentario y es fruto de siglos de experimentacin, estudios anatmicos, observacin clnica potenciado actualmente con la utilizacin de tcnicas imageonolgicas no invasivas. Para el estudio de este sistema resulta necesario la aplicacin de distintos enfoques: molecular, anatmico, fisiolgico e incluso aplicar observaciones clnicas y de psicologa experimental. Adems por la complejidad es necesario el estudio parcelado, donde cada neurocientfico se especializa en un rea de estudio, sin embargo, la integracin multidisciplinaria es el objetivo final que venimos desarrollando con la finalidad de facilitar su comprensin al formar los distintos grupos de investigacin.

Para su estudio hemos divido al sistema nervioso en dos componentes principales: El Sistema Nervioso Central (SNC) y el Sistema Nervioso Perifrico (SNP). El SNC est formado por el encfalo y la mdula espinal, donde se asocia, integra y relaciona la informacin sensitiva aferente, se generan los modelos de pensamientos, conductas, emociones y se general el aprendiza y memoria. Adems la mayora de los impulsos nerviosos que estimulan la contraccin muscular y las secreciones glandulares se originan en el SNC. A su vez el encfalo posee subdivisiones como se resumen en el siguiente esquema.

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Sistema Nervioso Central


Encfalo

-Cerebro (Diencfalo y Hemisferios Cerebrales) -Tronco Cerebral (Mdula Oblongada, Puente y Mesencfalo) -Cerebelo Mdula Espinal

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El SNC est conectado con los receptores sensitivos, los msculos y las glndulas de las zonas perifricas del organismo a travs del SNP. Este ltimo est formado por los nervios craneales, que nacen en el encfalo y los nervios espinales, que se originan en la mdula espinal. Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviosos hasta el SNC, mientras que otras partes transportan los impulsos que salen del SNC, surgiendo los conceptos sensitivo y motor, respectivamente.

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El componente sensitivo del SNP consisten en clulas nerviosas llamadas neuronas sensitivas o aferentes (ad = hacia; ferre = llevar). Conducen los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos de varias partes del organismo hasta el SNC y terminan en el interior de ste. El componente eferente consiste en clulas nerviosas llamadas neuronas motoras o eferentes (ex = fuera de; ferre = llevar). Estas se originan en el interior del SNC y conducen los impulsos nerviosos a los msculos y glndulas. Segn la parte del organismo que ejecute la respuesta, el SNP puede subdividirse en sistema nervioso somtico (SNS) (soma = cuerpo) y sistema nervioso autnomo (SNA) (auto 0= propio; nomos = ley). El SNS est formado por: 1) neuronas que llevan informacin al SNC desde los receptores cutneos y los sentidos especiales, fundamentalmente de la cabeza, la superficie corporal y los miembros y 2) neuronas que conducen impulsos slo al sistema muscular esqueltico. Como los impulsos motores pueden ser controlados conscientemente, esta porcin del SNS es voluntario. El SNA est formado por: 1) neuronas sensitivas que llevan informacin al SNC desde receptores situados fundamentalmente en las vsceras y 2) neuronas que conducen los impulsos hasta el msculo liso, el msculo cardaco y las glndulas. Como estas respuestas motoras no se encuentran normalmente bajo control consciente, el SNA es involuntario. El componente motor del SNA posee dos divisiones: toracolumbar o simptica y craneosacra o parasimptica. En general las vsceras reciben instrucciones de ambas y con acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpticas suelen implicar un gasto de energa, mientras que los estmulos parasimpticos restablecen y conservan la energa del organismo.

Sistema Nervioso Perifrico


Nervios Espinales (31 pares de ganglios y nervios) Nervios Craneales (12 pares de nervios y algunos ganglios) Autnomo (Toracolumbar o Simptico y Craneosacro o Pasasimptico)

1.2.- Organizacin Histolgica del Sistema Nervioso


Tanto el sistema nervioso central como el perifrico estn constituidos por el tejido nervioso, que es el conjunto de clulas nerviosas denominadas neuronas y clulas no nerviosas denominadas neurogla. Las neuronas son clulas que pueden codificar informacin, conducirla a lo largo de importantes distancias y transmitirla a otras clulas, nerviosas o no. La conduccin de esta informacin es gracias a factores electroqumicos en las membranas celulares de las neuronas. La transmisin a otras clulas es mediante la secrecin de neurotransmisores o contactos directos de intercambio inico: sinapsis qumica y elctrica respectivamente. La neurogla se ha descrito por mucho tiempo como no activa elctricamente, sin embargo estudios en embriones y animales han demostrado que existe cierto intercambio inico funcional a travs de su membrana, logrando mantener un ambiente fsico-qumico adecuado para la actividad neuronal.

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La cantidad de interconexiones en el sistema nervioso es inmensa. Esto se debe principalmente a la morfologa de las neuronas, que aumentan su rea de superficie mediante prolongaciones celulares estrechas y ramificadas. De este modo en una neurona podemos encontrar una regin central redondeada de citoplasma (soma o cuerpo celular) del cual se originan prolongaciones ramificadas que en conjunto se denominan neuritas.

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La neurita de mayor longitud y tamao se le denomina axn o cilindroeje; las dems prolongaciones, ms pequeas son las dendritas. En condiciones normales las dendritas llevan informacin hacia el soma, mientras que el axn lo hace desde el soma hasta el extremo distal. Aunque el tamao del cuerpo celular es muy pequeo, las neuritas pueden extenderse hasta ms de un metro; por ejemplo, los axones de las neuronas que van desde la regin lumbar de la mdula hasta los dedos del pie. El nmero, la longitud y la forma de la ramificacin de las neuritas brindan un mtodo morfolgico para clasificar las neuronas. Las neuronas unipolares presentan la forma ms simple ya que no poseen dendritas. El soma recibe e integra la informacin entrante. El nico axn originado en el cuerpo celular da origen a procesos mltiples en el terminal. Las clulas unipolares son caractersticas del sistema nervioso de los invertebrados.

Las neuronas bipolares poseen un cuerpo celular alargado del cual se originan dos procesos. A pesar del nombre, el impulso nervioso procede de uno de los procesos (dendrita), cruza el cuerpo celular y continua a travs del axn. Un subtipo morfolgico de estas neuronas son las neuronas pseudounipolares, las cuales se caracterizan por la presencia de un proceso que se bifurca a cierta distancia del cuerpo celular. Las neuronas multipolares tienen neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepcin de la prolongacin larga (el axn), el resto de las neuritas son dendritas. La mayora de las neuronas del encfalo y de la mdula espinal son de este tipo. Las neuronas multipolares de axones largos y extremos situados a distancia del cuerpo celular se denominan neuronas de proyeccin. Las vas formadas por los axones y las dendritas siguen patrones ordenados definiendo vas

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separadas, microcircuitos y reas de interaccin sinptica dentro de esta red intercelular.

1.3.- Neuronas Centrales


La mayora de las neuronas centrales se encuentran agrupadas formando ncleos o dispersas en la sustancia gris. Sus dendritas se encuentran en la sustancia gris, mientras que sus axones mielinizados se encuentran formando parte de la sustancia blanca. Estas neuronas se interrelacionan formando uniones con otras neuronas en estructuras denominadas sinapsis. Todas las prolongaciones se encuentran ocupadas por la neurogla, la cual supera en nmero a las neuronas en unas 10-50 veces y est compuesta por la microgla y la macrogla.

Pericario o Soma

La membrana celular del soma neuronal es lisa en su superficie, aunque presenta unas pequeas elevaciones espinosas especializadas para la sinapsis. En el ser humano el soma no presenta mielina. El ncleo por lo comn se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado, plido y contiene finos grnulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un nico ncleo que est relacionado con la sntesis de cido ribononucleico (ARN). La sustancia de Nissl consiste en grnulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular. Las micrografas muestran que la sustancia de Nissl est compuesta por retculo endoplasmtico rugoso dispuesto en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen ARN, la sustancia de Nissl es basfila y puede verse muy bien con tincin azul de touluidina u otras anilinas bsicas al microscopio ptico. Es responsable de la sntesis de protenas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axn reemplazando las protenas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesin neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma (cromatlisis). El Aparato de Golgi cuando se ve con microscopio ptico, despus de una tincin de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del ncleo. En micrografas electrnicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesculas pequeas formadas por retculos endoplasmticos lisos. Las protenas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromolculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. Tambin se le cree activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de las membranas celulares. Las Mitocondrias estn dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axn. Tienen

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forma de esfera o de bastn. En las micrografas electrnicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiracin, por lo tanto son importantes para producir energa. Los lisosomas son vesculas limitadas por una membrana de alrededor de 8nm de dimetro. Actan como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolticas. Las neurofibrillas se observan paralelas entre si a travs del cuerpo celular hacia las neuritas. Con microscopio electrnico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7mm de dimetro. Contienen actina y miosina y ayudan al transporte celular, citocinesis y morfologa dendrtica. Los microtbulos se ven con microscopio electrnico y son similares a aquellos observados en otro tipo de clulas. Tienen unos 20 a 30 nm de dimetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. La funcin de los microtbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos distales de las prolongaciones celulares. Los centrolos son pequeas estructuras pares que se hallan en clulas inmaduras en proceso de divisin. Tambin se hallan centrolos en las clulas maduras, en las cuales se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtbulos.

Qu tipo de neurona es la que se muestra en la imagen? La lipofuscina se presenta como grnulos pardo-amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metablico. Se acumula con la edad. Los grnulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las clulas en ciertas partes del encfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encfalo. Su

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presencia est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina. Dendritas Son prolongaciones cortas muy ramificadas a partir del soma. Los patrones de ramificacin se establecen durante el desarrollo por interacciones adherentes aleatorias entre conos de crecimiento dendrticos y axones aferentes. Existe una hiperproduccin de segmentos dendrticos en las primeras fases del desarrollo, y a medida que el individuo o animal madura y la informacin es procesada a travs del rbol, ste se recorta y los segmentos se distribuyen, quiz en respuesta a necesidades funcionales. Las dendritas se diferencian de los axones en muchos aspectos. Al representar el sistema aferente en lugar del sistema eferente de la neurona, presentan contactos axodendrticos excitatorios e inhibitorios y tambin pueden contener contactos dendrodendrticos y dendrosomticos. Las dendritas presentan ribosomas, retculo neurofilamentos, filamentos de actina y aparato de Golgi. endoplasmtico liso, microtbulos,

Axn El axn se origina a partir del soma o del segmento proximal de la dendrita. La regin especializada se denomina cono axonal, que no contiene cuerpos de Nissl. La primera parte del axn se denomina segmento inicial, en esta regin es donde se inician las descargas del potencial de accin. Cuando est presente la mielina comienza en el extremo distal del segmento inicial; cada segmento oligodendroctico de mielina est separado del siguiente a lo largo del axn por un nodo de Ranvier. Los nodos son contricciones especializadas donde queda expuesto el axolema amielnico, se regeneran los potenciales unitarios (conduccin saltatoria) y puede ramificarse el axn. Las terminaciones del axn son amielnicas. Se expanden sobre axones, dendritas, somas y, a nivel perifrico, msculo y tejido glandular y linftico. Incluso pueden tener contacto con otros axones que favorecen la inhibicin presinptica. Los axones contienen microtbulos, neurofilamentos, mitocondrias, vesculas y cisternas membranosas, y lisosomas, pero no ribosomas ni complejos de Golgi, excepto en el segmento inicial. Las clulas de la neuroglia o clulas gliales se encuentran entre las neuronas, tienen aspecto "estrellado": Las clulas gliales del SNC se dividen en macrogla y microgla, mientras que las del SNP son las clulas de Schwann y las clulas satlites

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1.4.- Clulas Gliales


Las clulas constituyentes del tejido glial han sido consideradas, durante mucho tiempo, como las clulas de sostn del sistema nervioso central y perifrico y como tales se les ha otorgado una "simple funcin conectiva". Nuevos estudios han demostrado la variedad de acciones fundamentales que, en el desarrollo y para el funcionamiento general del sistema nervioso, desempea esta variedad de clulas, hasta hace poco mal conocida. Sus funciones son mltiples y tan trascendentales que realmente, sin ellas, las neuronas no existiran, ni podran producir los potenciales de accin que se traducen, en los animales, en la capacidad de interpretar el medio circundante y de influir en ste, al modificarlo con actos motores o actividades glandulares. Es as como, para un adecuado estado de homeostasis y para que en el encfalo pueda generar sus funciones se requiere de una adecuada regulacin de sus funciones y de su armnica y simbitica labor. Su nmero y su fisiologa dependen de los diversos estados del desarrollo y de las condiciones de salud, por lo que, ante diversos procesos patolgicos, la microglia aumenta en nmero e incrementa su actividad metablica. Contrario a lo que tradicionalmente se ha dicho al resaltar la funcin de las neuronas, en detrimento de la glia, la relacin de asociacin entre estas clulas nerviosas no se limita a la coexistencia anatmica, puesto que hay entre ellas claras relaciones de interdependencia fisiolgica. El nombre del tejido glial procede del griego glia que significa pegamento; las primeras descripciones de estas clulas comenzaron a hacerse a finales del siglo pasado, se estructuraron a principios del siglo XX y se atribuyen al Espaol Pio Del Rio Hortega quien, en 1919, desarroll una tcnica histolgica, a base de carbonato de plata, que permiti diferenciar la microglia de las neuronas, en el cerebro de mamferos. Ya en 1920, los microscopistas describieron y clasificaron tres tipos de clulas gliales (astroglia, oligodendroglia y microglia), clasificacin que posteriormente fue modificada. Las clulas gliales difieren en tamao y forma y tienen prolongaciones que, aunque no se asemejan al axn y a las dendritas, frecuentemente se adhieren ntimamente a las neuronas y a las paredes de los vasos sanguneos del sistema nervioso. La proliferacin de las clulas gliales casi siempre ocurre como una reaccin a la degeneracin neuronal tambin, como una reaccin secundaria a los procesos patolgicos que producen la degeneracin neuronal. Al igual que las neuronas, las clulas gliales no forman un sincitio, sino que conservan su individualidad; as, la microscopa electrnica ha permitido revelar un hecho interesante: en aquellos sitios en que los cuerpos neurales y sus prolongaciones no estn en contacto sinptico con otra neurona, estn envueltos por los cuerpos o prolongaciones de las clulas gliales; no parece entonces que la distribucin de las prolongaciones gliales sea una cuestin aleatoria que se limite simplemente a cumplir los requisitos de un apoyo mecnico de las neuronas. Ya a principios del siglo pasado Santiago Ramn y Cajal, con base en sus observaciones directas en el microscopio, concluy que las prolongaciones de las clulas gliales, se disponan

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siempre de tal modo, que impedan el contacto entre las prolongaciones de las neuronas, en aquellos sitios que no son apropiados para la transmisin de sus seales especficas. Y para hoy se ha demostrado, que cada neurona tiene un patrn caracterstico de revestimiento glial, que se complementa con el patrn especfico de sus conexiones sinpticas; slo a nivel de la sinapsis queda interrumpida la barrera glial y slo en esos puntos hay contacto entre las neuronas, ya sea directo (en las sinapsis elctricas) o mediado (en las sinapsis bioqumicas. Al aislar e individualizar los numerossimos caminos que pueden llevar hasta una neurona determinada, las clulas gliales juegan un papel esencial en las funciones de comunicacin con el sistema nervioso; tambin parecen mostrarse como un importante mediador del metabolismo normal de las neuronas, aunque todava se sabe poco al respecto; y hay pruebas de su accin en la eliminacin del potasio (K+) extracelular que se acumula como resultado de la actividad neuronal. Siempre que las neuronas son afectadas por un proceso patolgico distante local, los elementos gliales que las rodean reaccionan de algn modo por lo que estn activamente implicadas en la degeneracin y regeneracin de las fibras nerviosas, en los trastornos vasculares y en diferentes enfermedades infecciosas, siendo las clulas gliales la fuente principal de tumores del Sistema Nervioso Central (SNC). Su nmero es variado; en el S N C se encuentran entre 10 y 50 veces ms clulas gliales que neuronas, constituyendo el 90% de las clulas de este sistema en el humano. A diferencia de las neuronas, aquellas no generan seales elctricas, aunque poseen potenciales de membrana, que pueden variar a placer, en un amplio rango, sin que se produzca ningn potencial activo; en trminos generales, las clulas gliales pueden dividirse en diversos momentos, a lo largo del ciclo vital. Podemos agrupar el tejido glial en cinco categoras, correspondientes a las clulas no neuronales, en el sistema nervioso central (SNC) y en el sistema nervioso perifrico (SNP): Macroglia : comprende los astrocitos y los oligodendrocitos (SNC). Microglia : las clulas microgliales propiamente dichas (SNC). Epndimo: incluye todas las clulas ependimarias: tanicitos, ependimocitos y clulas de los plexos coroideos (SNC). Clulas de Schwann: son las clulas periaxonales de los nervios perifricos (SNP). Clulas satlites perifricas (SNP): Revisten ganglios, ayudando a funciones trficas. Entre las funciones que se le pueden atribuir a las clulas gliales, se tienen: 1. De soporte y aislamiento. 2. De eliminacin, por accin macrofgica. 3. De suministro y mantenimiento de las vainas de mielina. 4. Tampn en relacin con el Potasio extracelular y algunos neurotransmisores como el GABA y la serotonina. 5. Como guas o conductoras de las neuronas cuando tienen que migrar durante el desarrollo a las distintas partes del sistema nervioso. 6. Nutritivas y trficas.

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7. Neurotxicas. Las clulas gliales regulan el desarrollo de las dendritas, de neuronas de mamferos, in vitro. Cuando las neuronas simpticas se cultivan en ausencia de clulas gliales, extienden su axn pero no sus dendritas. Al adicionar clulas gliales, se induce el desarrollo de dendritas en las neuronas mencionadas. La sustancia OP-1 (Protena osteognica 1) liberada por las clulas gliales, similar a la protena sea morfogentica, simula el mismo efecto. La OP-1 especficamente, promueve la diferenciacin pero no la supervivencia de las neuronas simpticas en el cultivo. Las clulas de los mamferos requieren seales de las clulas vecinas para sobrevivir; la supervivencia de las neuronas es promovida por la glia y viceversa. A pesar de la cantidad de estudios de laboratorio que demuestran que la supervivencia neuronal depende de factores peptdicos derivados de la glia, an no se ha podido demostrar esta relacin en el vivo, pero dado que las neuronas degeneran en ausencia de tejido glial, es probable que, al menos por lo revelado en estudios en insectos, las clulas gliales aporten seales necesarias para la supervivencia neuronal. Macrogla a) Astrocitos, que sirven de sostn a las neuronas del sistema nervioso central y relacionan con los vasos sanguneos formando la barrera hematoenceflica. Se encuentran en forma abundante en el cerebro y la mdula espinal. Sus funciones son muy diversas: soporte estructural para las clulas nerviosas, proliferacin y reparacin de tras lesiones de los nervios, aislamiento y agrupacin de fibras nerviosas y participacin en vas metablicas.

b) Las clulas ependimarias forman un epitelio que separa al sistema nervioso central de los ventrculos, cavidades situadas en el sistema nervioso central que contienen el lquido cefalorraqudeo. Este lquido es secretado por clulas ependimarias especializadas situadas en los plexos coroideos. c) Oligodendrocitos, pequeos, con menos prolongaciones y ms cortas que las anteriores; tambin cumplen con funciones de sostn. Sus prolongaciones envuelven los axones en el cerebro y la

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Mdula espinal

Microgla Tienen capacidad de fagocitar y protegen al S.N. eliminando microorganismos o restos celulares. Siempre que exista una zona de degeneracin o lesin, se produce una transformacin de estas clulas en grandes macrfagos que eliminan desechos. Alrededor de los axones o cilindroejes se observan las clulas de Schwann o lemmocitos, los cuales son productores de mielina, en el sistema nervioso perifrico. Y en los ganglios se encuentran las clulas satlites que acompaan a los cuerpos nerviosos.

1.5.- Organizacin Morfofuncional de las Neuronas


Los cuerpos celulares de las neuronas y neuritas amielnicas en el SNC se agrupan formando ncleos, aunque tambin pueden formar capas ms extensas o masas de clulas que, en conjunto, reciben el nombre de sustancia gris (corteza). Las dendritas y la actividad sinptica se limitan principalmente a los ncleos y a las reas de sustancia gris, mientras que sus axones viajan en complejos de fibras nerviosas que tienden a agruparse por separado para formar haces, fascculos o tractos. En SNC las agrupaciones de haces constituyen la sustancia blanca, llamada as porque los axones a menudo estn rodeados por una vaina de mielina, que en estado fresco tiene un color blanco.

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Cuando los haces son estructuras aplanadas se denominan lemniscos (lemniscus: cinta), y cuando son redondeados o ms gruesos a menudo reciben el nombre de cordones. Los haces a menudo cruzan la lnea media en el sistema nervioso (decusacin). Las conexiones entre reas homlogas del encfalo a travs de la lnea media reciben el nombre de comisuras. El sistema nervioso perifrico est formado por los nervios que son el conjunto de los axones de motoneuronas localizadas en el SNC y por las fibras nerviosas que provienen de los receptores e ingresan al sistema nervioso. Adems existen agrupaciones de cuerpos celulares denominados en conjunto ganglios. Las clulas ganglionares sensoriales de las races posteriores de mdula espinal dan origen a prolongaciones de direccin central o perifrica y no presentan sinapsis en sus cuerpos celulares, mientras que las neuronas ganglionares del sistema nervioso autnomo reciben contactos sinpticos de diversas fuentes.

Proteccin del Sistema Nervioso


Los medios de proteccin y fijacin del sistema nervioso estn dados por tres elementos:
Sistema seo: Formado por Columna Vertebral que protege a la mdula espinal y la Cavidad

Craneana que protege al encfalo. Meninges: Membrana de tejido conectivo que rodean todo el sistema nervioso central. Lquido Cerebroespinal: Formado en el interior del sistema nervioso en los Plexos Coroideos del Sistema Ventricular y circulando adems por los espacios menngeos. El encfalo y la mdula son estructuras blandas que se encuentran protegidas por las meninges. Las meninges son tres: - Duramadre

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La duramadre presenta 2 porciones: una porcin craneal, que corresponde a la cavidad craneal, y una porcin espinal, que corresponde al conducto raqudeo. La duramadre espinal recibe la mdula espinal, la protege y recorre el conducto raqudeo, quedando separado de las paredes por el espacio epidural. La duramadre craneal recubre el encfalo. Por su cara superficial se adhiere a las paredes seas, sirviendo a veces de verdadero periostio, tanto en la base como en la bveda.

- Aracnoides Es una membrana que se ubica entre la duramadre y la piamadre, separada de esta ltima por el denominado espacio subaracnoideo, ocupado por trabculas y por lquido cerebroespinal. La aracnoides no sigue todas las irregularidades del cerebro y mdula, sino que salta por encima de los surcos, dejando zonas ms amplias del espacio subaracnoideo, y se denominan cisternas, llenas tambin de lquido cerebroespinal.

- Piamadre Es la membrana ms profunda que recorre directamente la superficie nerviosa, siguiendo todas las regularidades de ella, tanto en el encfalo y la mdula espinal.

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En esta imagen usted puede apreciar las tres meninges en un segmento de mdula espinal.

- Lquido Cerebroespinal (o Cefalorraqudeo). Son 125 mL. de lquido incoloro, cristalino que transporta gran cantidad de protenas, glucosa (de hecho es dulce), sales de potasio, sodio y calcio y cido rico. Acta como una barrera

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protectora del tejido neural, adems de ser una va a travs de la cual algunas sustancias qumicas son capaces de llagar a espacios intercelulares enceflicos. Adems este lquido es una va de retorno de metabolitos neurales que se dirigen al sistema venoso. El lquido cerebroespinal se produce en los plexos coroideos de las cavidades ventriculares del sistema nervioso y se drena por las vellosidades aracnoideas de las meninges.

Anatoma Bsica del Sistema Nervioso Central


- Mdula Espinal Es la parte ms antigua del SNC y es la primera que se forma en el embrin, a partir del extremo caudal o inferior del tubo neural. Es el centro del movimiento ms primitivo: el reflejo. A travs de los nervios espinales que emergen de ella, tiene a su cargo la innervacin de la piel, musculatura y vsceras de la regin del cuello, de todo el tronco y de los miembros. Se ubica en el conducto raqudeo. Tiene la forma de un tallo aplastado de delante atrs, que mide en el adulto entre 44 a 45 cm de longitud, dependiendo de la talla del individuo. Pesa entre 25 y 30 gr. Presenta 2 dilataciones: 1) una superior, cervical, corresponde a la emergencia de los nervios que van al miembro superior y 2) lumbar: corresponde al origen de los nervios que van al miembro inferior

Hacia superior la mdula se contina con la mdula oblonga, ya en el interior de la cavidad craneal. Hacia inferior se va adelgazando para terminar en el cono terminal, de all se prolonga abajo mediante un filete delgado de piamadre, denominado filum terminal, que termina junto con la

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duramadre que lo envuelve, fijndose en la base del cccix; ambos forman el ligamento coccgeo. La mdula espinal no ocupa toda la longitud del conducto raqudeo, porque el raquis crece ms rpido ste que la mdula, aunque en el recin nacido ocupa casi todo el conducto raqudeo.

La mdula en la periferia esta formada por cordones de sustancia blanca que rodean a la porcin central de sustancia gris, y esta recorrida en toda su extensin por surcos que separan los cordones de sustancia blanca.

Tronco Cerebral El tronco cerebral est formado en general por tres formaciones grises: ncleos de pares craneales sensitivos o motores, sistema reticular y ncleos propios. La sustancia blanca forma las vas ascendentes o sensitivas y descendentes o motoras.

Mdula oblonga o Bulbo raqudeo. Es la continuacin superior de la mdula espinal, limita hacia arriba con el puente y hacia abajo con la mdula espinal. Se sita superior al foramen magno. Posee como 2.5 cm. de longitud y est separado del puente por el surco pontomedular. La mdula oblongada consiste principalmente de sustancia blanca (vas de proyeccin), ncleos grises que originan algunos pares craneales: hipogloso (XII), accesorio (XI) y glosofaringeo (IX), vago (X) y por la formacin reticular, que corresponde a pequeas neuronas que forman un retculo que cumplen funciones regulatorias como el control de vigilia y sueo.

Puente, Puente de Varolio o Protuberancia Anular: El puente recibe este nombre porque est formado por numerosos tractos, fibras longitudinales, transversales y de grupos de clulas nerviosas que lo hacen un puente de conexin o enlace entre las estructuras con las que limita, por ejemplo cerebelo. En una seccin transversa el puente se observa dividido por fibras, las ascendentes o sensitivas de ubicacin ms posterior y una

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ventral que contiene fibras longitudinales entremezcladas con pequeas masas de materia gris: los ncleos pontinos. La regin ms dorsal del puente contiene los ncleos de los pares craneales abducentes (VI), facial (VII) y vestibulococleares (VIII). En la cara dorsal de la mdula oblongada y puente se forma el cuarto ventrculo. En las paredes del IV ventrculo se observan los plexos coroideos donde se forma el lquido cerebroespinal. Se conecta en la parte superior con el tercer ventrculo por medio del acueducto cerebral (Silvio) y en la parte inferior con el conducto central (epndimo) de la mdula espinal. Mesencfalo El mesencfalo o cerebro medio es la porcin menos diferenciada del tallo cerebral. Se ubica entre el puente y el diencfalo. En su cara ventral se observan dos prominencias que forman una V, son los pednculos cerebrales, formados por fibras del sistema motor piramidal y fibras corticopotinas. La superficie dorsal del mesencfalo tiene cuatro salientes redondas, denominados colculos. Un par de colculos inferiores que forman un relevo en la va auditiva y un par de colculos superiores que son un centro reflejo para movimientos de los ojos y la cabeza en respuesta a estmulos visuales. Profundamente en el mesencfalo estn los ncleos grises: rojo, sustancia negra y de los pares craneales oculomotor (III) y troclear (IV).

Vista lateral de tronco cerebral Cerebelo

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El cerebelo se encuentra situado en la parte posterior del crneo, dorsal al tronco cerebral e inferior a los lobos occipitales del cerebro. Su nombre es el diminutivo latino de la palabra cerebro y por tanto significa cerebro menor. La regin media del cerebelo es conocida como vermis, el resto lo conforman los hemisferios. El cerebelo est unido al tronco enceflico por tres pares de pednculos. Al igual que el cerebro, el cerebelo est constituido por una delgada capa de sustancia gris denominada corteza que forma repliegues finos (folias), separados por surcos de diferente profundidad. Si se realiza una corte longitudinal en el plano mediosagital, se observa la sustancia blanca central formando una arborizacin hacia las folias, por lo que se denomina rbol de la vida. En la sustancia blanca se observan cuatro pares de ncleos grises que se denominan: dentado, emboliforme, globoso y fastigial. Filogenticamente, el cerebelo puede "dividirse en tres porciones. El arquicerebelo es el ms antiguo y est relacionado con el sistema vestibular y desempea un papel importante en el mantenimiento del tono muscular, el equilibrio y la postura. El paleocerebelo abarca la mayor parte del vermis y de la cara superior de los hemisferios cerebelosos y est asociado con la regulacin del tono muscular. El neocerebelo abarca la porcin mayor de los hemisferios cerebelares y parte del vermis; es una estructura propia de los mamferos y est asociado con la neocorteza y es esencial en la coordinacin muscular de los movimientos bsicos.

Cerebro

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Diencfalo El diencfalo se forma de cuatro partes a cada lado, que son: epitlamo, subtlamo, tlamo e hipotlamo. El tlamo es una voluminosa masa de sustancia gris que se subdivide en varios ncleos que permiten el relevo sensorial y regulacin cortical. El epitlamo est localizado dorsomedial al tlamo comprende un rgano endocrino (la glndula pineal) y estructuras relacionadas con respuestas reflejas, afectivas y olfatorias (complejo habenular y comisura posterior). El subtlamo se localiza ventral al tlamo y posterolateral a hipotlamo y est formado por los ncleos subtalmicos con funciones motoras. El hipotlamo est ubicado inferior al tlamo y se relaciona con el control del sistema nervioso autnomo y el control de la secrecin de hormonas hipofisiarias. El hipotlamo constituye tambin una parte central de los circuitos lmbicos implicados en la regulacin de emociones y de los sistemas de regulacin de la excitabilidad de la corteza (formacin reticular activadora ascendente).

Hemisferios Cerebrales Los surcos se hunden en la superficie del cerebro dividindolo en dos hemisferios y cada hemisferio en cinco lobos. La cisura longitudinal divide al cerebro en dos hemisferios. Sin embargo, estn separados de manera incompleta entre s, existe una estructura de de sustancia blanca que los une y recibe el nombre de cuerpo calloso. Los surcos principales el central o Rolando, Lateral o Silvio o Parietooccipital. Estos surcos dividen los hemisferios en cuatro lobos, que recibe el nombre del hueso que se encuentra superficial a l; frontal, temporal, occipital, parietal. Hay un quinto lobo denominado nsula que se ubica en la profundidad del surco lateral. El surco lateral separa el lobo frontal y parietal del temporal, el surco central separa el frontal del parietal y el surco parietoccipital el occipital del parietal. Cada hemisferio est constituido por una corteza de sustancia gris de unos 1.4 a 4.5 mm de grosor y una sustancia blanca interna que contiene a ncleos grises.

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Vista superolateral de cerebro, donde puedes apreciar reas funcionales.


La corteza cerebral est constituida por seis capas neuronales, cada una de ellas formando extensas redes de conexin. Cada surco en la corteza cerebral deja levantamientos que se denominan giros o circunvoluciones. Entre los mamferos, como la rata y el conejo, la corteza cerebral es relativamente lisa y pequea, mientras ms avanza en la escala filogentica la complejidad de la corteza es mayor y por lo tanto la conducta del organismo. El rea cerebral se ha calculado entre 200,000 a 240,000 mm2. Los surcos y los giros de la corteza logran compactar esta cantidad de superficie. Brodman (1909) realiz una carta en la cual dividi la corteza cerebral en 52 reas, tomando en consideracin la citoarquitectura y la mieloarquitectura. Esta carta es la ms utilizada en la actualidad. Las regiones de la corteza que han llegado a especializarse para la recepcin de mensajes sensoriales y para el envo de rdenes motoras se conocen como "reas de proyeccin". El resto de la corteza cerebral corresponde a las "reas de asociacin". A medida que descendemos en la escala filogentica, encontramos que la proporcin de las reas de proyeccin es mayor y las reas de asociacin es menor. En el hombre ms de las tres cuartas partes de corteza cerebral estn ocupadas por las reas de asociacin.

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Los Ncleos Basales son islotes de sustancia gris que se encuentran en la profundidad de cada hemisferio. Se considera formado por sustancia negra que se proyecta desde le mesencfalo, ncleos caudado, globo plido, putamen. La funcin de los ncleos basales es participar en las actividades regulatorias motoras. Reciben aferencia de corteza, se procesa la informacin de un ncleo a otro y se enva a corteza cerebral nuevamente va tlamo.

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Las funciones subjetivas, como la emocin y placer estn a cargo del sistema lmbico. Este sistema est formado por el cortex inferior del cerebro, denominado hipocampo, vas como el trgono o frnix, la amgdala y cuerpos mamilares. Se relaciona con el hipotlamo al efectuar funciones de motivacin. El sistema lmbico participa en las funciones emocionales de equilibrio mental y capacidad de responder frente a un estmulo. Procesa informacin para provocar placer, dolor, angustia o pnico.

La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Est compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El rea de superficie de la corteza est aumentado por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. El espesor vara de 1,5 a 4,5 mm. Es ms gruesa sobre la cresta de una circunvolucin y ms delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de clulas nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguneos.

CLULAS NERVIOSAS DE LA CORTEZA CEREBRAL Clulas piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayora tienen un dimetro de 10 a 50 mm pero tambin hay clulas piramidales gigantes conocidas como clulas de Betz cuyo dimetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la circunvolucin precentral motora. Clulas estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeas, 8 mm y tienen forma poligonal. Clulas fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y estn concentrados principalmente en las capas corticales ms profundas. El axn se origina en la parte inferior del

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cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyeccin, asociacin o comisural. Clulas horizontales de Cajal: son pequeas clulas fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas ms superficiales de la corteza. Clulas de Marinotti: son pequeas clulas multiformes presentes en todos los niveles de la corteza.

CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL Se dividen por densidad y disposicin de las clulas en: 1.-Capa molecular (capa plexiforme): es la ms superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de clulaspiramidales y fusiformes, los axones de clulas estrelladas y de Martinotti. Tambin hay fibras aferentes que se originan en el tlamo, de asociacin y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas clulas de Cajal. Por ser la capa ms superficial se establecen gran cantidad de sinapsis enter diferentes neuronas. 2.- Capa granular externa: contiene un gran nmero de pequeas clulas piramidales y estrelladas. Las dendritas de estas clulas terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas ms profundas. 3.- Capa piramidal externa: esta capa est compuesta por clulas piramidales. Su tamao aumenta desde el lmite superficial hasta el lmite ms profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyeccin, asociacin o comisurales. 4.- Capa granular interna: esta capa est compuesta por clulas estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentracin de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger. 5.- Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene clulas piramidales muy grandes y de tamao mediano. Entre las clulas piramidales hay clulas estrelladas y de Martinotti. Adems hay un gran nmero de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolucin precentral, las clulas de proyeccin de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyeccin del haz corticoespinal. 6.- Capa multiforme (capa de clulas polimrficas): aunque la mayora de las clulas son fusiformes, muchas son clulas piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las clulas de Martinotti tambin son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.

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No todas las reas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas reas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas bsicas se denominan heterotpicas en oposicin a la mayora que es homotpica. LOCALIZACIONES FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL Un estudio que combina los registros neurofisiolgicos (microelectrodos) con la histologa de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional. rea Frontal rea Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contraccin de grupos musculares relacionados con la ejecucin de un movimiento especfico. Las reas del cuerpo estn representadas en forma invertida en la circonvolucin precentral. Comenzando desde abajo hacia

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arriba: deglucin, lengua, maxilares, labios, laringe, prpado y cejas, dedos, manos, mueca, codo, hombro y tronco etc. La funcin del rea motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta funcin recibe numerosas fibras aferentes desde el rea premotora, la corteza sensitiva, el tlamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseo del patrn de movimiento sino la estacin final para la conversin del diseo en la ejecucin del movimiento. Area Pre-motora: no tiene clulas gigantes de Betz. La estimulacin elctrica de esta zona produce movimientos similares a los del rea motora primaria pero se necesita estimulacin ms intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tlamo y ganglios basales. La funcin de sta rea es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria. rea Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolucin frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulacin de esta rea d como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estmulo ms fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminacin de sta rea no produce una prdida permanente de movimiento. Campo Ocular Frontal: se extiende hacia delante desde el rea facial de la circunvolucin precentral hasta la circunvolucin frontal media. La estimulacin de esta rea produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estmulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el rea visual en la corteza occipital que est conectada al campo visual en la corteza occipital que est conectada al campo ocular frontal por fibras de asociacin. rea Motora del Lenguaje de Broca: est ubicada en la circunvolucin frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayora de los individuos esta rea es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablacin da como resultado parlisis del lenguaje. La ablacin de la regin en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formacin de palabras por sus conexiones con las reas motoras adyacentes, msculos de la laringe, boca, lengua etc. Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Est vinculada con la constitucin de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y est relacionada con la determinacin de la iniciativa, el juicio del individuo, memoria a largo plazo y atencin.

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rea Parietal rea Somatoestsica Primaria: ocupa la circunvolucin postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobilillo paracentral sobre la superficie medial. Histolgicamente es un rea de tipo granuloso con capa externa de Baillanger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo est representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porcin de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamao. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar. Aunque la mayora de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la regin oral van en el mismo sentido. rea Somatoestsica de Asociacin: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras reas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal funcin consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja informacin de forma y tamao relacionndola con experiencias pasadas.

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rea Occipital rea Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histolgicamente es un rea de corteza delgada, del tipo granuloso con slo algunas clulas piramidales. Recibe fibras que vienen de la retina. La mcula ltea, rea central de la retina (rea de la visin ms perfecta) est representada en la corteza en la parte posterior. Las partes perifricas de la retina estn representadas por el rea anterior. rea Visual Secundaria: rodea el rea visual primaria. Recibe fibra aferentes del rea visual primaria y otras reas corticales y el tlamo. La funcin consiste en relacionar la informacin visual recibida por el rea visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se est viendo. Se cree que existe un campo ocular occipital en el rea visual secundaria cuya estimulacin produce la desviacin conjugada de los ojos cuando est siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estmulos visuales.

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rea Temporal rea Auditiva Primaria: est ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histolgicamente de tipo granuloso, es un rea de asociacin auditiva. La parte anterior del rea auditiva primaria est vinculada con la recepcin de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesin unilateral produce sordera parcial en ambos odos con mayor prdida del lado contralateral. rea Auditiva Secundaria: ubicada detrs del rea auditiva primaria. Se cree que esta rea es necesaria para la interpretacin de los sonidos. rea Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: est ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente, principalmente en la circunvolucin temporal superior. Est conectado con el rea de Broca por el haz de fibras llamado fascculo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresin del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.

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OTRAS REAS rea del gusto: est ubicada en el extremo inferior de la circunvolucin postcentral de la pared superior del surco lateral en el rea adyacente de la nsula. rea vestibular: est situada cerca de la parte de la circunvolucin postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localizacin opuesta al rea auditiva. nsula: est enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histolgicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en forma incompleta se cree que se asocian con las funciones viscerales. Todas las reas restantes, tienen seis capas celulares y se conocen como reas de asociacin. Antes se supona que reciban informacin provenientes de reas sensitivas primarias, la integraban ya la analizaban, esto no ha sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relacin con la conducta, la discriminacin y la interpretacin de experiencias sensitivas. El rea asociativa frontal desempea un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo recordar una msica escuchada en el pasado. En el rea asociativa parietal posterior, se integran aferencias sensitivas de tacto y presin, es decir tamao, forma, textura. Esta capacidad se conoce como esterognosia. Tambin se forma la apreciacin de la imagen corporal.

ORGANIZACIN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL Hubel y Wiesel estudiando la va visual al igual que Mountcastle en las regiones parietales comprobaron que la corteza cerebral est organizada de una forma curiosa. Existen columnas de clulas que tienen todas ellas la misma funcin. As existen columnas que solo responden a cambios de orientacin del estmulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de visin de colores o de identificacin del objeto visual. Estas columnas estn conectadas entre si y funcionan como microunidades. Cuando se integran el conjunto de informacin de las diferentes columnas uno extrae la informacin global de lo que est viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la misma forma. Piense que el que vea una bella rosa est en funcin de cuales son las neuronas que estn activas en determinadas columnas. Por la activacin de unas neuronas apreciaremos el tamao, por otras el color, por otras la situacin en el espacio. Todo ello de forma rpida, y conectado con otras zonas del cerebro, que no permiten reconocer que aquello es similar a otros objetos vistos anteriormente que nos informa de que aquel objeto es una rosa. Adems ello activa otros circuitos que pueden informarnos de lo agradable o desagradable que es el objeto, o incluso evocarnos recuerdos ms complejos.

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DOMINANCIA CEREBRAL El examen morfolgico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relacin a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepcin espacial, de reconocimiento de rostros y expresin musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la produccin de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que nmero de axones del haz crtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse), lo que explicara la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el rea del lenguaje en la corteza cerebral adulta es ms grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en los neonatos ambos hemisferios (en relacin al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicara porque un nio de 5 aos con una lesin del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesin ocurre en un adulto. Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primera infancia en hemisferio domina al otro y slo despus de la primera dcada de vida la dominancia queda establecida

Bibliografa CARPENTER, M. B. Fundamentos de Neuroanatoma. 4a ed. Mdica Panamericana, 1994. LATARJET, M.; RUIZ LIARD, A. Anatoma Humana. 2a ed. Mdica Panamericana, 1990. LIPPERT, H. Anatoma. Texto y Atlas. 4 ed. Marban, 1999. MARTIN, J. H. Neuroanatoma. Prentice Hall. Tercera Edicin. Texto y Atlas. MOORE, K. L. Anatoma con Orientacin Clnica. 3a ed. Mdica Panamericana, 1993. ROHEN, J. W.; YOKOCHI, C. Atlas Fotogrfico de Anatoma Humana. 3a ed. Mosby; Doyma Libros, 1994. ROUVIERE, H.; DELMS, A. Anatoma Humana: descriptiva, topogrfica y funcional. 9a ed. Masson, 1988. SNELL, R. S. Neuroanatoma Clnica. 2a ed. Mdica Panamericana, 1990. WILLIAMS, P. L.; WARWICK, R. Anatoma de Gray. Salvat, 1992. YOUNG, P. A. y YOUNG P. H. Neuroanatoma Clnica Funcional. Editorial: Masson, Barcelona. 2001.