Ciclo de carbono

El carbono es elemento bsico en la formacin de las molculas de carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos, pues todas las molculas orgnicas estn formadas por cadenas de carbonos enlazados entre s. La reserva fundamental de carbono, en molculas de CO2 que los seres vivos puedan asimilar, es la atmsfera y la hidrosfera. Este gas est en la atmsfera en una concentracin de ms del 0,03% y cada ao aproximadamente un 5% de estas reservas de CO2, se consumen en los procesos de fotosntesis, es decir que todo el anhdrido carbnico se renueva en la atmsfera cada 20 aos. La vuelta de CO2 a la atmsfera se hace cuando en la respiracin los seres vivos oxidan los alimentos produciendo CO2. En el conjunto de la biosfera la mayor parte de la respiracin la hacen las races de las plantas y los organismos del suelo y no, como podra parecer, los animales ms visibles. Los seres vivos acuticos toman el CO2 del agua. La solubilidad de este gas en el agua es muy superior a la de otros gases, como el O2 o el N2, porque reacciona con el agua formando cido carbnico. En los ecosistemas marinos algunos organismos convierten parte del CO2 que toman en CaCO3 que necesitan para formar sus conchas, caparazones o masas rocosas en el caso de los arrecifes. Cuando estos organismos mueren sus caparazones se depositan en el fondo formando rocas sedimentarias calizas en el que el C queda retirado

del ciclo durante miles y millones de aos. Este C volver lentamente al ciclo cuando se van disolviendo las rocas. El petrleo, carbn y la materia orgnica acumulados en el suelo son resultado de pocas en las que se ha devuelto menos CO2 a la atmsfera del que se tomaba. As apareci el O2 en la atmsfera. Si hoy consumiramos todos los combustibles fsiles almacenados, el O2 desaparecera de la atmsfera. Como veremos el ritmo creciente al que estamos devolviendo CO2 a la atmsfera, por la actividad humana, es motivo de preocupacin respecto al nivel de infecto invernadero que puede estar provocando, con el cambio climtico consiguiente.

Ciclo del carbono

El ciclo del carbono es un ciclo biogeoqumico por el cual el carbono se intercambia entre la biosfera, la litosfera, la hidrosfera y la atmsfera de la Tierra. Los conocimientos sobre esta circulacin de carbono posibilitan apreciar la intervencin humana en el clima y sus efectos sobre el cambio climtico. El carbono (C) es el cuarto elemento ms abundante en el Universo, despus del hidrgeno, el helio y el oxgeno (O). Es el pilar de la vida que conocemos. Existen bsicamente dos formas de carbono: orgnica (presente en los organismos vivos y muertos, y en los descompuestos) y otra inorgnica, presente en las rocas. En el planeta Tierra, el carbono circula a travs de los ocanos, de la atmsfera y de la superficie y el interior terrestre, en un gran ciclo biogeoqumico. Este ciclo puede ser dividido en dos: el ciclo lento o geolgico y el ciclo rpido o biolgico. Suele considerarse que este ciclo est constituido por cuatro reservorios principales de carbono interconectados por rutas de intercambio. Los reservorios son la atmsfera, la biosfera terrestre (que, por lo general, incluye sistemas de agua dulce y material orgnico no vivo, como el carbono del suelo), los ocanos (que incluyen el carbono inorgnico disuelto, los organismos martimos y la materia no viva), y los sedimentos (que incluyen los combustibles fsiles). Los movimientos anuales de carbono entre reservorios ocurren debido a varios procesos qumicos, fsicos, geolgicos y biolgicos. El ocano contiene el fondo activo ms grande de carbono cerca de la superficie de la Tierra, pero la parte del ocano profundo no se intercambia rpidamente con la atmsfera. El balance global es el equilibrio entre intercambios (ingresos y prdidas) de carbono entre los reservorios o entre una ruta del ciclo especfica (por ejemplo, atmsfera - biosfera). Un

examen del balance de carbono de un fondo o reservorio puede proporcionar informacin sobre si funcionan como una fuente o un almacn para el dixido de carbono.
Ciclo de carbono

Es la sucesin de transformaciones que sufre el carbono a lo largo del tiempo. Es un ciclo biogeoqumico de gran importancia para la regulacin del clima de la Tierra, y en l se ven implicadas actividades bsicas para el sostenimiento de la vida. El ciclo comprende dos ciclos que se suceden a distintas velocidades: Ciclo biolgico: comprende los intercambios de carbono ( CO2) entre los seres vivos y la atmsfera, es decir, la fotosntesis, proceso mediante el cual el carbono queda retenido en las plantas y la respiracin que lo devuelve a la atmsfera.

Ciclo biogeoqumico: regula la transferencia de carbono entre la atmsfera y la litosfera (ocanos y suelo). El CO2 atmosfrico se disuelve con facilidad en agua, formando cido carbnico que ataca los silicatos que constituyen las rocas, resultando iones bicarbonato. Estos iones disueltos en agua alcanzan el mar, son asimilados por los animales para formar sus tejidos, y tras su muerte se depositan en los sedimentos. El retorno a la atmsfera se produce en las erupciones volcnicas tras la fusin de las rocas que lo contienen. Este ltimo ciclo es de larga duracin, al verse implicados los mecanismos geolgicos. Adems, hay ocasiones en las que la materia orgnica queda sepultada sin contacto con el oxgeno que la descomponga, producindose as la fermentacin que lo transforma en carbn, petrleo y gas natural.

El ciclo del carbono (C) consiste en un proceso muy complicado, cuyos elementos principales son los siguientes: El carbono est almacenado en el aire, en el agua y en el suelo en forma de un gas llamado dixido de carbono (CO2). En el aire est presente como gas; en el agua en forma disuelta, y en el suelo, en el aire o agua del suelo. El C02 est disponible en cantidades abundantes en el medio. Las plantas toman el carbono del C02 del agua (plantas acuticas), del aire o del suelo (plantas terrestres) y con la energa de la luz del Sol producen alimentos (glucosa, sacarosa, almidn, celulosa, etc.), y liberan oxgeno (02 ) al aire, al agua o al suelo. Este proceso qumico se denomina fotosntesis. En el ciclo del carbono las plantas juegan el rol ms importante y una gran parte de la masa de las plantas est conformada por compuestos de carbono: azcares, almidones, celulosa, madera o lignina y compuestos diversos. Cada planta tiene miles de compuestos orgnicos elaborados en base a la fotosntesis y procesos celulares posteriores. Los animales herbvoros se alimentan de las plantas y usan los compuestos orgnicos para vivir y formar su propia materia. Los carbohidratos (azcares, almidn, celulosa, lignina, etc.) son descompuestos por los herbvoros por procesos qumicos en las clulas y forman el combustible de su cuerpo. Este proceso se inicia con la respiracin, o sea la toma de oxgeno del aire o del agua. Con el oxgeno se descomponen los azcares y se emite C02 al aire o al agua, con produccin de diversas formas de energa, especialmente calor. En la naturaleza existen muchos tipos de animales herbvoros, segn las partes o compuestos de las plantas de las cuales se alimentan. Los principales son los que comen hojas (folifagos); frutos (frugvoros); y madera (xilfagos), entre otros tipos. Para digerir las partes de las plantas estos herbvoros tienen aparatos digestivos especialmente adaptados. Por el proceso de la respiracin los herbvoros emiten al aire o al agua el CO2. Los animales carnvoros toman la materia de otros animales por la alimentacin. Absorben los componentes de los animales por el proceso digestivo y los descomponen en las clulas con ayuda del oxgeno que respiran (del aire o del agua) y emiten CO 2 al aire o al agua. Existen muchos tipos de carnvoros especializados: los que comen zooplancton o animales microscpicos del agua se denominan zooplanctvoros; los que comen insectos se

denominan insectvoros; los que comen peces se denominan piscvoros, etc. La descomposicin de las plantas y de los animales al morir restituye el carbono al medio en forma de CO 2 y materia orgnica, que son aprovechados por otras plantas para reiniciar el ciclo. Los organismos vivos, que se encargan de la descomposicin, proceso tambin denominado putrefaccin, se denominan detritvoros y estn conformados esencialmente por bacterias y hongos. El ciclo del carbono es fundamental, porque de l depende la produccin de materia orgnica, que es el alimento bsico de todos los seres vivos.

Los ciclos del carbono

1. Aspectos geolgicos
vulcanismo y metamorfizacin meteorizacin precipitacin calcrea

2. Aspectos biolgicos
fotosntesis oxidacin bombeo biolgico marino evolucin de la concentracin de oxgeno

3. Otros aspectos: disolucin marina de CO2 y ventilacin ocenica

El dixido de carbono es un gas de efecto invernadero, que juega un importante papel en el clima terrestre. La concentracin de CO2 en la atmsfera est controlada por el balance entre las ganancias y las prdidas que se producen en las transferencias de carbono entre el aire y otros reservorios como la biosfera, el ocano y el interior de la Tierra. Veremos a continuacin algunos de estos ciclos, cuyos perodos temporales son muy diferentes, pero que se entrelazan de forma complicada. Hemos agrupado los diversos aspectos de los ciclos, con fines didcticos, en tres clases.

Procesos naturales de ganancias y prdidas en el ciclo del carbono.

1. Aspectos geolgicos
Vulcanismo y metamorfizacin
La atmsfera gana CO2, en escalas largas de tiempo, principalmente gracias a las erupciones volcnicas. Durante el transcurso de la historia geolgica, las chimeneas volcnicas y las grietas tectnicas han ido arrojando CO2 desde el interior de la Tierra hacia la atmsfera. El ritmo de emisin ha sido variable, cambiando de forma proporcional a la actividad tectnica y a la velocidad de separacin, o de choque, entre las placas. Segn una teora clsica (Fischer, 1981), esta desgasificacin de CO2 del interior de la Tierra producida por el vulcanismo ha sido fundamental en los cambios climticos, cuando se consideran estos en escalas largas de tiempo. Se ha comprobado que durante los ltimos 500 millones de aos ha existido una buena correlacin, aunque no perfecta, entre las pocas de clima clido y las pocas de mayor abundancia de rocas gneas, que son a su vez unas buenas indicadoras de un aumento de la expulsin de CO2 a la atmsfera. Fischer sugiri que, en escalas muy largas de tiempo (de decenas o centenas de millones de aos), la Tierra ha ido pasando de "perodos-invernadero" a "perodos-nevera", segn haya sido el alcance de la actividad tectnica y la liberacin de CO2. Pero no siempre los clculos de las concentraciones de CO2 concuerdan con el de las temperaturas. As, gelogos de la Universidad de Nuevo Mexico calcularon una concentracin de CO2 durante el Ordovcico, hace 400 millones de aos, quince veces superior a la actual y, sin embargo, a final de este perodo, se cree que hubo una glaciacin. A la inversa, otros

gelogos, estudiando la poca del Plioceno de hace 3,5 millones de aos, supuestamente caliente, con los hielos de la Antrtida reducidos a la mitad de los de hoy, encontraron que la concentracin de CO2 era semejante a la actual. De dnde proviene el CO2? El CO2 arrojado por los volcanes no suele ser un CO2 primigenio atrapado en el interior de la Tierra desde los tiempos de su formacin, sino que suele ser un CO2 reciclado, proveniente de un carbonato (generalmente calizo: CaCO3) precipitado previamente en el ocano, hundido y metamorfizado despus en las profundidades de la litosfera. Por poner un ejemplo, esto es lo que ocurre en los Andes, en una zona tectnica de choque de dos placas y en donde una de ellas la placa de Nazca, en el Pacfico se hunde bajo la otra la placa Sudamericana. El CO2 arrojado a la atmsfera por el rosario de volcanes andinos proviene en gran parte de la metamorfizacin en profundidad de los carbonatos calcreos sedimentados en el Pacfico. Ocurre que en la subduccin tectnica las calizas son arrastradas y sometidas en profundidad a altas presiones y temperaturas, por lo que, en combinacin con el xido silcico, se metamorfizan, formando silicatos de calcio y dixido de carbono : CaCO3 + SiO2 = CaSiO3 + CO2 Luego, en donde la friccin entre las dos placas produce terremotos, grietas y volcanes, el CO2 asciende y es expulsado. De esta forma se repone a la atmsfera el carbono que qued anteriormente atrapado en la roca caliza, en los procesos de sedimentacin marina que a continuacin tratamos.

Meteorizacin (weathering)
La atmsfera pierde CO2, en escalas largas de tiempo, debido a un proceso geolgico denominado meteorizacin, o weathering. El proceso de formacin de los sedimentos calcreos en los fondos ocenicos que supone una absorcin de CO2 atmosfrico comienza con la meteorizacin continental. La meteorizacin es la desintegracin fsica y qumica de las rocas debido a la actuacin de los elementos meteorolgicos: lluvia, viento, cambios trmicos. En el caso que aqu nos ocupa nos referimos especficamente al ataque de los minerales silicatados, como el CaSiO3 muy abundante en la superficie terrestre por el CO2 disuelto en el agua del suelo, en una reaccin que puede expresarse de la siguiente forma: CaSiO3 + 2CO2 + 3H2O = 2HCO3- + Ca 2+ + H4SiO4 En esta reaccin, el CO2 proviene, no directamente de la lluvia que tambin suele contener algo de CO2 disuelto, sino de la reaccin del agua del suelo con el CO2 que resulta de la pudricin de la materia orgnica del humus, es decir, de la respiracin microbiana. La fuente del CO2 que entra en la reaccin es en ltima instancia el CO2 atmosfrico, pero tras pasar a formar parte de la materia orgnica gracias a la fotosntesis de las plantas y tras ser devuelto al suelo por la descomposicin microbiana del humus (Berner, 1997). La meteorizacin de las rocas es por eso ms intensa a) cuanto ms CO2 contenga el aire; b) cuanto ms humedad haya en el suelo; y c) cuanto ms alta sea la temperatura ambiente, ya que

todo ello favorece la accin de los hongos y de las bacterias. Si nos fijamos en la reaccin qumica anterior, vemos que la atmsfera pierde dos molculas de CO2 por cada molcula de CaSiO3 atacada. El resultado es la formacin de dos iones de bicarbonato HCO3- y de un ion de calcio Ca2+ (adems del cido silcico), los cuales, disueltos en el agua de algn ro, acabarn en el mar. La meteorizacin puede tambin afectar al carbonato clcico, CaCO3; por ejemplo, cuando las rocas calizas sedimentarias, quedan a la intemperie debido a un descenso del nivel del mar o a una orogenia que las eleva por encima de l. En este caso, en la reaccin de meteorizacin la atmsfera slo pierde una molcula de CO2 (CaCO3 + CO2 + H2O = Ca2+ + 2HCO3-), prdida que queda compensada en el mar por la precipitacin de la calcita, que veremos a continuacin, con lo cual al final no se produce ni prdida ni ganancia de CO2 en la atmsfera.

Precipitacin calcrea
Gran parte de los iones disueltos y arrastrados en las aguas de los ros precipitan en el mar. Los iones se recombinan, formando CaCO3 (caliza) y soltando de nuevo a la atmsfera una molcula slo una, y no dos de CO2 , segn la reaccin: 2HCO3 - + Ca2+ = CaCO3 + H2O + CO2 . Por lo tanto, en el resultado neto de las dos reacciones meteorizacin de los silicatos y precipitacin de la caliza la atmsfera pierde una molcula de CO2 . Detengmonos algo ms en el proceso de precipitacin. Son numerosas las especies marinas que construyen caparazones y esqueletos protectores de carbonato clcico (CaCO3). En la reaccin, que no es fotosinttica, precipitan iones de calcio (Ca2+) junto a iones de carbonato (CO3 o de bicarbonato (HCO3-). Ostras, almejas y otros grandes organismos marinos son los ejemplos obvios, pero la mayor parte del carbonato clcico ocenico es producido por algas microscpicas del fitoplancton (cocolitforos) y por especies animales del zooplancton (foraminferos y pterpodos). La calcita, o el aragonito, as formado, constituyen los esqueletos y los caparazones con que se protegen gran parte de los microorganismos que forman el fitoplancton y el zooplancton. Por contra, las diatomeas, una importante variedad de algas fitoplanctnicas, y los radiolarios, una variedad de zooplancton, construyen caparazones silceos y no calcreos.

Aspectos del bombeo marino de carbono. El carbono se encuentra disuelto en el agua en forma de dixido de carbono, bicarbonatos y carbonatos, en una proporcin entre ellos que se mantiene en un determinado equilibrio. El carbono precipita en el fondo en forma de carbono orgnico (fotosinttico) o bien en forma de caliza (por encima del nivel de disolucin de stas).

Cuando los organismos marinos calcreos mueren, o se desprenden de las placas calizas que forman sus caparazones, la calcita cae hacia las profundidades. En el proceso de precipitacin de carbono inorgnico, al igual que ocurre con el enterramento de la materia orgnica, la litosfera va restando carbono a los otros reservorios, el mar y el aire. Lo hace a un ritmo global de unos 0,5 PgC (PgC: petagramos de carbono) al ao. A lo largo de toda la historia geolgica, el carbono as acumulado, contenido en los espesos estratos de rocas calizas, ha creado su mayor reservorio terrestre, del orden de un milln de petagramos. Pero no siempre la calcita alcanza el fondo, pues, a una cierta profundidad, el carbonato clcico, CaCO3 de nuevo se disuelve en iones Ca2+ y iones CO32-. En esta reaccin, inversa a la de la precipitacin, se absorbe CO2 disuelto en el agua. Esta disolucin de la calcita es debida a razones qumicas complejas relacionadas con el incremento en profundidad de la acidez (carga positiva del agua) que requiere ms iones de carbonato (de carga elctrica doblemente negativa) que la neutralicen. El nivel marino en donde la cantidad de CaCO3 que llega de arriba es la misma que la que se disuelve (CCD: carbonate compensation depth) vara segn los ocanos entre unos 3.000 y unos 5.000 metros de profundidad. Por eso, en las zonas de fondos ms profundos que la CCD, los sedimentos no son calizos sino arcillosos, pues la calcita (o el aragonito, que es otra variedad del carbonato clcico, pero ms soluble) se disuelve antes de tocar el suelo ocenico. Slo en donde los fondos son menos profundos que la CCD, los caparazones planctnicos se depositan formando barros calcreos, blancuzcos, cuya posterior compactacin y diagnesis forma estratos de roca caliza.

2. Aspectos biolgicos
Fotosntesis
La vegetacin terrestre y los suelos contienen tres veces ms carbono que el aire. Cada ao, por el proceso fotosinttico, ms de 100 PgC que se encuentran en la atmsfera en forma de CO2 son captados por la biota terrestre (GPP, produccin primaria bruta) y ms de 40 PgC por la biota marina. De esta forma, en pocos aos todo el CO2 atmosfrico puede ser reciclado por la actividad vegetativa. En forma simplificada la fotosntesis, o reaccin cloroflica, puede escribirse de la siguiente forma: CO2 + H2O = CH2O + O2 en donde CH2O representa la combinacin molecular bsica de un azcar (por ejemplo, la frmula de la glucosa es C6H12O6 ). Cada molcula de CO2 del aire queda convertida en un tomo de carbono orgnico (Corg), que pasa a formar parte de un azcar, y en una molcula residual de oxgeno (O2), que pasa al reservorio de la atmsfera. Por eso, de una forma an ms esquemtica, la reaccin fotosinttica puede escribirse as: CO2 + luz solar =_Corg + O2

Oxidacin
La fotosntesis tiene su contrapartida en la respiracin metablica de la mayora de las bacterias, de las plantas y de los animales. La respiracin consiste qumicamente en la oxidacin del carbono orgnico, reaccin en la cual se desprende calor: C org + O2 = CO2 . Concretamente la reaccin completa de oxidacin de un mol de glucosa es C 6H12O6 + 6O2 = 6 CO2 + 6 H2O + 2874 kJ . De esta manera, una parte del Corg creado en la fotosntesis se consume y se oxida volviendo a formar CO2, ya sea en la respiracin metablica de los mismos organismos fotosintticos auttrofos que lo crearon (bacterias, algas, plantas), o bien en la respiracin de los animales hetertrofos que se alimentan de ellos. Por ejemplo, diariamente, el metabolismo de una persona que siga la dieta media de 2.800 kcal/da produce 1.140 gramos de CO2 Otra parte el carbono orgnico contenido en los restos y cadveres de bacterias, plantas y animales es tambin oxidado en los suelos, en una reaccin de descomposicin similar a la de la respiracin. Si estas dos reacciones bioqumicas opuestas, fotosntesis y oxidacin, se hubiesen producido siempre con la misma intensidad, no habra en este ciclo ni prdidas ni ganancias de CO2 atmsferico. Ni tampoco nunca se habra acumulado oxgeno en la atmsfera. El carbono

contenido en la materia orgnica, creada en la fotosntesis vegetal y transmitida por la cadena alimentaria a la vida animal, sera devuelto a la atmsfera en forma de CO2, tras la oxidacin ocasionada en la respiracin metablica y en la descomposicion de la materia muerta. Pero no todo el carbono orgnico formado en la fotosntesis es consumido, pues una cierta cantidad contenido en los restos de materia muerta sin descomponer suele quedar enterrado en las rocas sedimentarias, sin posibilidad, al menos en el corto plazo, de ser oxidado y convertido de nuevo en CO2. enterramiento de carbono orgnico. En los continentes, esta descompensacin entre la oxidacin y la fotosntesis de la materia orgnica ocurre cuando parte de la vegetacin muerta, arrastrada por las aguas, es enterrada en el fondo de marismas, de lagos o de llanuras deltaicas. De esta manera, el carbono orgnico queda aislado del oxgeno atmosfrico, no se oxida y se fosiliza. El carbono queda all ahogado, sin poder ser respirado, sin poder oxidarse, en definitiva, sin que pueda efectuarse por completo su restitucin al aire. Parte de l en forma de hidratos de carbono e hidrocarburos como la hulla. En la actualidad el enterramiento del carbono orgnico es muy ineficiente: solamente 0,05 PgC/ao de un total de ms de 100 Gt-C/ao producido en la fotosntesis acaba en las rocas sedimentarias. La produccin neta de oxgeno debida a este proceso es tambin muy pequea. En pocas pasadas los ritmos de enterramiento han podido ser superiores, lo que explica, por ejemplo, que algunos yacimientos de carbn superan a veces los 5.000 metros de espesor. Las condiciones topogrficas ideales para la formacin de estos depsitos son, aparte de una vegetacin abundante y de ciclo rpido, la existencia de cuencas colectoras someras y de hundimiento lento y progresivo, en donde vayan a reunirse grandes cantidades de materia vegetal, y en donde penetre muy poco material erosivo que no sea orgnico. De esta forma, en un largo y complicado proceso bioqumico de transformacin, en el que tambin intervienen bacterias, se van formando cidos orgnicos y carbono. En el curso de la carbonizacin, se desprenden, por va qumico-fsica, agua, metano y grupos hidroxilo, y se va formando, desde la turba inicial, un carbn cada vez ms puro.

Bombeo biolgico marino

Gran parte de la fotosntesis en la biosfera es llevada a cabo por el fitoplancton marino (unos 40 PgC son fijados anualmente, lo que representa un 45 % de la produccin primaria terrestre). El fitoplancton vive en las primeras decenas de metros de la superficie ocenica, en la zona euftica, all donde llega la luz solar. Estos organismos microscpicos transforman los nutrientes en materia orgnica vegetal que continuamente es cosechada y engullida por el zooplancton. El zooplancton metaboliza el alimento, respira y devuelve al agua parte del CO2, pero produce tambin residuos orgnicos que caen hacia el fondo del mar en forma de pelotitas fecales.

La masa de los residuos fecales y de la materia orgnica blanda que muere y no ha sido respirada, representa algo as como el 25 % de la biomasa producida. A esta nieve blanda se le aaden los esqueletos y caparazones del propio plancton muerto, hechas de carbonato clcico, que tambin van cayendo hacia las profundidades, restando continuamente carbono a la zona superficial del ocano. Eso hace que disminuya la presin del dixido de carbono (pCO2 ) del agua superficial y que, para paliarlo, el mar absorba CO2 de arriba, del aire, por lo que la concentracin atmosfrica de CO2 disminuye cuando aumenta la productividad biolgica marina. Durante la cada hacia las profundidades, casi toda la materia orgnica blanda que se calcula es de unas 16 PgC al aoes pronto engullida y oxidada por bacterias y microbios heterotrficos, que tambin respiran y exhalan CO2 (Azam, 2001; Giorgio & Duarte, 2002). As pues, la exportacin de carbono orgnico desde la zona euftica hacia las profundidades del ocano, que se suele llamar bombeo biolgico seguida de la remineralizacin del carbono orgnico (reconversin de Corg a C disuelto en forma de CO2) hace que exista en la vertical un gradiente en la concentracin del CO2 disuelto en el agua (DIC, dissolved inorganic carbon), el cual aumenta con la profundidad. De todas maneras, una pequea cantidad de la materia orgnica logra llegar hasta el fondo y queda definitivamente enterrada. Es del orden de unas 0,05 PgC/ao (menos de una milsima parte de la produccin fotosinttica) y pasa a formar parte de las rocas sedimentarias. En estado concentrado puede formar depsitos de hidrocarburos gaseosos (metano) o lquidos (petrleo) que rellenan los poros de rocas esponjosas, como las areniscas, o pueden impregnar de carbono orgnico otros sedimentos minerales, como las arcillas. Se llama kergeno a este carbono orgnico que no sedimenta de forma compacta sino que nicamente impregna de carbono otros sedimentos. El kergeno de las rocas en su conjunto contiene ms carbono que todos los yacimientos de carbn y petrleo juntos, pero se encuentra muy esparcido, impregnando diversos tipos de rocas: pizarras, esquistos bituminosos, calizas carbonosas, etc., cuya explotacin como combustible es mucho ms difcil. El bombeo biolgico" depende primordialmente de la actividad fitoplanctnica, y sta, a su vez, depende la mayor o menor abundancia de nutrientes en superficie, especialmente de tres de ellos: nitratos, fosfatos y hierro. Se ha solido pensar que el nutriente limitante ms importante es este ltimo: el hierro. En este sentido, hoy en da se comprueba que cerca de los continentes la concentracin de hierro en el agua marina es normalmente la adecuada para procurar el desarrollo del fitoplancton, pero en algunas zonas, especialmente en el centro y sur del Pacfico, la falta de hierro parece ser un factor biolimitante, ya que nitratos y fosfatos sobran, incluso en los perodos ms productivos (Behrenfeld, 1999). Esto significara que, con ms hierro, esas zonas podran producir ms plancton. De hecho, se han realizado experimentos de fertilizacin con hierro en algunas zonas ocenicas, pensando que quizs algn da ese pueda ser el mtodo para acelerar la actividad fitoplanctnica y secuestrar el CO2 arrojado a la atmsfera por la quema de combustibles fsiles. Los resultados no han resultado tan positivos como se esperaba en un principio (Boyd, 2000; Dalton, 2002; Zeebe, 2005).

Evolucin de la concentracin de oxgeno

Se ha solido creer que el oxgeno alcanz en relativamente poco tiempo niveles comparables a los de la atmsfera contempornea: un 21 % de la mezcla de gases que componen el aire (Sleep, 2001). Pero en la actualidad se cree que el proceso de acumulacin de oxgeno fue ms lento y que no se alcanzaron niveles importantes hasta hace unos 600 millones de aos, al final del Precmbrico, como lo probara la aparicin entonces de seres vivos celularmente ms complejos, que necesitaban ms oxgeno y que pudieron aprovecharse de un volumen adecuado para desarrollarse (Lenton, 2004). Cuando abunda el enterramiento de materia orgnica, la reaccin CO2 + H2O = CH2O + O2 se desarrolla de forma neta de izquierda a derecha, produciendo oxgeno. Pero el oxgeno atmosfrico no slo est controlado por el ciclo biogeoqumico del carbono sino tambin por el del azufre. Ocurre que la materia orgnica del suelo ayuda a la reduccin bacteriana de los sulfatos, a la producin de cido sulfdrico y en definitiva a la precipitacin de pirita (FeS2)y formacin de oxgeno en unas reacciones que se pueden escribir de forma sinttica y simplificada de la siguiente manera: 2Fe2O3 + 8SO4 + 16H = 15O2 + 4FeS2 + 8H2O Los anlisis de Berner y otros investigadores parecen indicar que durante el Fanerozoico, los ltimos 540 millones de aos, el contenido de oxgeno de la atmsfera ha oscilado entre el 15 y el 35 %. El nivel de oxgeno parece que alcanz un mximo del 35 % de la composicin atmosfrica durante el Carbonfero final y comienzos del Prmico, hace unos 300 millones de aos, y baj bruscamente al 15 % durante la transicin del Prmico final al Trisico, hace unos 250 millones de aos. La razn de la fuerte subida de finales del Carbonfero parece estar ligada a un intenso y continuado enterramiento de materia orgnica tras el fuerte desarrollo de plantas leosas vasculares en los continentes (Berner, 1999; 2003). La disminucin posterior de la concentracin de O2, que segn Berner disminuy hasta tan slo un 10% a principios del Jursico, hace 200 millones de aos, pudo ser debida a un enfriamiento y a un aumento de la aridez en los continentes, lo cual hizo que disminuyese la intensidad de los enterramientos. Posteriormente el oxgeno fue aumentando hasta la concentracin actual, ayudando al desarrollo de los grandes mamferos (Falkowski, 2005). Aparte de las reacciones mencionadas, existen varios mecanismos que tienden a estabilizar la concentracin atmosfrica de O2 y que desde hace millones de aos mantienen el nivel prximo al 21 %. Cuando se manifiesta un proceso que rompe el equilibrio, aparece otro que lo restablece. Por ejemplo, si la atmsfera gana oxgeno por una intensificacin de la fotosntesis, puede ocurrir: a) que se intensifique tambin la oxidacin de las rocas, lo que hace que se pierda oxgeno de nuevo; b) que al haber ms oxigeno, proliferen en el suelo los microorganismos hetertrofos que se comen y oxidan la materia orgnica enterrada, lo que hace tambin disminuir la cantidad de oxgeno del aire; c) que con ms oxgeno en el aire, aumente la probabilidad de los incendios gigantescos (como los macroincendios que han ocurrido desde hace unos 400 millones de aos, desde que una vegetacin densa ocupa extensamente los continentes) con lo que la combustin reduce de nuevo el oxgeno restableciendo el equilibrio. Estos y otros procesos contrarios de reequilibrio ocurren si por alguna razn, en vez de aumentar, el oxgeno disminuyese.

3. Otros aspectos: disolucin marina de CO2 y ventilacin ocenica

El mar contiene en disolucin 50 veces ms carbono que el CO2 del aire: 40.000 PgC y 750 PgC, respectivamente. Entre su superficie y el aire existe, en ambos sentidos, un continuo transvase de CO2. En algunas poca el mar acta como fuente de CO2 atmosfrico, y en otras como sumidero. La abundancia de carbono en el reservorio ocenico se explica, en parte, por la alta solubilidad del CO2 y por su facilidad para reaccionar qumicamente con el agua. Ocurre que el dixido de carbono disuelto se combina con el agua del mar y forma cido carbnico (H2CO3), que inmediatamente se disocia en iones de bicarbonato (HCO3)y de carbonato (CO3). Casi todo el carbono disuelto est en forma de estos iones: un 85% en forma de bicarbonato y un 15 % en forma de carbonato. Tan slo el 0,5 % de todo el carbono inorgnico disuelto en el mar est en forma de CO2 gaseoso, y la concentracin de cido carbnico H 2CO3 es an menor. El conjunto total del carbono de los solutos (CO2 ,HCO3 y CO3) se suele representar por el acrnimo DIC (dissolved inorganic carbon), para distinguirlo del carbono orgnico DOC contenido en la biomasa marina (dissolved organic carbon). Reacciones de doble sentido establecen y mantienen un equilibrio entre ellos, que depende de la temperatura, la salinidad y la alcalinidad del agua. El intercambio de CO2 entre el mar y la atmsfera depende directamente de la pequea fraccin del carbono presente en la superficie del mar en forma de CO2. Su presin en la superficie del agua (pCO2) se mantiene en equilibrio con su presin parcial en la atmsfera, existiendo un continuo flujo molecular aire-mar/mar-aire, que regula y hace variar las concentraciones de carbono en ambos reservorios. Si por algn motivo, disminuye la presin pCO2 del agua, se produce un pase neto de molculas de CO2 del aire al mar. Esto es, el ocano absorbe CO2 del aire, y aumenta la pCO2 del agua de nuevo, y viceversa. La presin del CO2 en el agua (pCO2) depende directamente de su concentracin [CO2] (moles de CO2 por kg de solucin) e inversamente de su solubilidad. Por ejemplo, cuando el agua se enfra, la solubilidad del CO2 aumenta (pues los gases son ms solubles en agua fra que caliente), con lo que disminuye pCO2 en el agua . Se produce un desequilibrio entre las presiones pCO2 de la superficie del agua y del aire en contacto con ella, y entonces el agua absorbe ms CO2 , aumentando su concentracin [CO2]. Como consecuencia, disminuye la concentracin [CO2] del aire. El proceso inverso ocurre cuando el agua se calienta. Por lo tanto, en principio, en las pocas de enfriamiento de las aguas, el ocano absorbe CO2 del aire y hace disminuir su concentracin en la atmsfera, y, por el contrario, en las pocas en que las aguas se calientan, el ocano suelta CO2 y aumenta su concentracin atmosfrica. En los procesos de intercambio entre el mar y el aire es importante tener en cuenta las corrientes termohalinas, las cuales hacen que en algunas regiones se hundan, y en otras afloren, masas de agua que llevan consigo CO2 disuelto. En el presente, en algunas regiones ocenicas de las latitudes altas Mares Nrdicos y de Labrador, en el norte, y mares costeros

del Antrtida, en el sur el agua fra superficial, rica en CO2 , se hunde acarreando el carbono que luego las corrientes reparten por las profundidades de todos los ocanos. A la vez, en otras zonas marinas el agua profunda aflora en superficie, se supersatura al calentarse, y lo suelta al aire. Las zonas ms importantes de ventilacin se encuentran en la zona tropical del Pacfico y en los Mares del Sur. Tambin se produce afloramiento de CO2 en las zonas litorales del margen oriental de los anticiclones subtropicales, en reas de corrientes fras, como las de California y Canarias, en el hemisferio norte, y las de Humboldt y Benguela, en el hemisferio sur. Por lo tanto el hundimiento (downwelling) y el afloramiento (upwelling) de agua provocado por estas corrientes termohalinas, cuyos flujos globales de carbono son muy importantes y algo diferentes de unas 25 y 28 PgC/ao respectivamentecontribuyen al reciclaje del CO2 entre el mar y el aire. Su alteracin modifica los flujos de intercambio y altera transitoriamente la concentracin de CO2 en la atmsfera. Si la intensidad de ventilacin se frena, las aguas ocenicas profundas no sueltan el CO2 del que se van cargando en el bombeo biolgico y, en consecuencia, la concentracin de CO2 disminuye en la atmsfera. Por el contrario, si el circuito termohalino se intensifica, la ventilacin ocenica aumenta y la concentracin de CO2 en la atmsfera aumenta.