ACTUALIDAD ENFERMEDADES BACTERIANAS

Situacin actual de la Bacteriosis de la papa (Solanum tuberosum L.) en Bolivia

M. Coca-Morante1

RESUMEN
La evaluacin de las enfermedades fue uno de los objetivos del mejoramiento de la papa en Bolivia. Sin embargo, las enfermedades bacterianas fueron estudiadas recin desde 1979. El objetivo del presente trabajo fue realizar una revisin actualizada sobre la importancia de las enfermedades bacterianas que afectan a la papa en Bolivia. Los primeros reportes de bacteriosis (1979) indican de la distribucin de Pectobacterium carotovorum (Pcc) y Pectobacterium atrosepticum (Pca) causante de la pierna negra en zonas tradicionales de produccin de papa en Bolivia. En 1982, se evidencia que tubrculos aparentemente sanos provenientes de diferentes departamentos de Bolivia (Valles, Altiplano y Alturas), se encuentran infectados con P. carotovorum. En 1983, por sntomas de campo y pruebas bsicas de laboratorio y de tubrculos aparentemente sanos provenientes de Valle Grande (1700-2010 msnm), se evidencia que se encuentran contaminados por Ralstonia solanacearum. Estudios de 1995-2005, muestran que la marchitez bacteriana tiene mayor distribucin y mayor incidencia, en zonas de valle y alturas. Se detectaron altos niveles de infeccin latente de R. solanacearum a partir de semillas producidas en zonas de altura. Se sospecha de la presencia de Clavibacter michiganensis subsp sepedonicus en tubrculos con sntomas de pudricin anular. Se estima que existe cierta asociacin entre la introduccin de variedades tuberosum e hibridas a Bolivia, los programas de produccin de semilla y la produccin informal en la diseminacin e incidencia de enfermedades bacterianas. El panorama actual es la tendencia de agravamiento de la distribucin e incidencia de las enfermedades bacterianas en Bolivia. Palabras clave: marchitez bacteriana, pudricin anular, semilla de papa.

ABSTRACT
Current state of potato (Solanum tuberosum L.) bacterial diseases in Bolivia. FITOPATOLOGIA 42(3): 95 - 104 In Bolivia, the assessment of potato diseases was the main objective of the potato improvement. However, the bacterial diseases were studied from 1979. The objective of the present research was to carry out an up-to-date review about the current state affecting potato bacterial diseases in Bolivia. The first reports of bacterial diseases (1979) indicate that the distribution of Pectobacterium carotovorum (Pcc) and Pectobacterium atrosepticum (Pca) in traditional areas of potato production is causing the black leg. In 1982, it is evidenced that seemingly healthy tubers coming from different departments of Bolivia (Valley, Altiplano and highlands), P. carotovorum is the causal agent of the soft rot. In 1983, by field symptoms and basic tests of laboratory and of seemingly healthy tubers coming from Valle Grande (1700-2010 m.a.s.l.), it is evidenced that the brown rot is caused by Ralstonia solanacearum. 1995-2000 studies show that the bacterial wilt has bigger distribution and incidence in highlands and valley zones. High levels of R. solanacearum were detected from latent infection seed tubers produced in highland areas. It is suspected the presence of Clavibacter michiganensis subsp sepedonicus in tubers with ring rot symptoms. It is considered that certain relationship among the introduction to Bolivia of tuberosum and hybrid varieties and seed production programs and the informal production among the dissemination and incidence of bacterial wilt. The current tendency of the distribution and incidence of the bacterial diseases in Bolivia is worsening. Additional key words: bacterial wilt, ring rot, seed potato.
1 Departamento de Fitotecnia y Produccin Vegetal. Facultad de Ciencias Agrcolas, Pecuarias, Forestales y Veterinarias Martn Crdenas, Universidad Mayor de San Simn, Cochabamba, Bolivia. Autor de correspondencia Email: cocamorante.mario@gmail.com

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ACTUALIDAD ENFERMEDADES BACTERIANAS INTRODUCCIN

En Bolivia, la superficie promedio cultivada de los ltimos 10 aos alcanza 125,413 has, siendo los departamentos con mayor superficie cultivada La Paz (33,697 has), Potos (26,594 has), Cochabamba (19,500 has) y Chuquisaca (18,472 has) (22). Estos departamentos se encuentran en la regin andina occidental de agricultura tradicional (3000-4500 msnm), cuya caracterstica son sus rendimientos promedios bajos (5-6 t/ha) (31). Desde inicios del mejoramiento de la papa (Solanum tuberousm L.) en Bolivia (1949), la evaluacin de la sanidad de las variedades nativas fue uno de los objetivos para incrementar los rendimientos (t/ha) (27). En 1943, Phytophthora infestans es considerado como uno de los patgenos destructivos de la papa en Bolivia (7). En 1954, se reporta de rendimientos bajsimos obtenidos despus de una evaluacin de ms de 200 variedades de papas del altiplano, donde la gran mayora presentaron enfermedades degenerativas causadas por virus (29). En los siguientes aos, gradualmente se reporta la presencia y distribucin de otros hongos patgenos y nemtodos que afectan a la papa en diferentes regiones de Bolivia (4). Desde 1963, el programa nacional de la papa con base en la Estacin Experimental Toralapa, dependiente del Ministerio de Agricultura, prioriza estudios sobre la importancia nacional de las enfermedades causadas por hongos, virus y nematodos. Y desde el ao 1990, el Programa Investigacin de la Papa (PROINPA), hoy fundacin PROINPA1, realiza importantes avances en las investigaciones en fitosanidad de la papa. Hasta 1979, en la regin andina, no se conocan reportes sobre la presencia y distribucin de enfermedades bacterianas de la papa, excepto en el Per (13). Pero, a nivel global eran reportados como problemas que estaban causando severas prdidas, en algunas regiones como emergentes, principalmente, en zonas templadoclidas y clidas del mundo (20). Las principales enfermedades bacterianas de la papa son causadas por Erwinia carotovora-ahora Pectobacterium carotovorum, Pseudomonas solanacearum-ahora Ralstonia solanacearum y Corynebacterium sepedonicum-ahora Clavibacter michiganensis subsp sepedonicus (20; 11). En Bolivia, en 1979,
________________________________________________ 1 Fundacin Promocin e Innovacin de Productos Andinos. 2 metros sobre el nivel del mar. 96 Vol. 43 N 3, Diciembre 2008

se report la distribucin de Pectobacterium carotovorum, causante de la pierna negra y pudricin blanda de la papa (17; 18). Sin embargo, en 1982, la pierna negra y marchitez bacteriana, todava estaban consideradas como de importancia pequea a moderada (19). A partir de estos reportes hasta el 2008, los estudios sobre bacteriosis, fueron muy pocos, por ejemplo, sobre la marchitez bacteriana en los Valles de Santa Cruz entre 1982-83 por la Asociacin de Servicios Artesanales y Rurales (1983), la distribucin de la marchitez en el Valle de Mizque por el Proyecto de Control Integrado de Plagas y Enfermedades (PROCIPLA) (1989), registros de la marchitez en Valles de Santa Cruz por el Centro de Servicios y Asistencia a la Produccin Triguera (CESAT) entre 1989 y desde 1992 al 2000 por la fundacin PROINPA (6), y reportes de P. carotovorum, en zonas de altura en el departamento de La Paz, Bolivia (Proyecto ORSLPZ/PNCC, 2008). Sin embargo, las enfermedades bacterianas de la papa en Bolivia, gradualmente estn adquiriendo importancia general. El objetivo de la presente investigacin fue realizar una revisin actualizada de la situacin actual de las enfermedades bacterianas que estn afectando el cultivo de la papa en Bolivia. La pierna negra y pudricin blanda de la papa causada por Pectobacterium carotovorum. El primer estudio sobre enfermedades bacterianas de la papa en Bolivia fue realizado en 1979, por el Consortium for Internacional Development (CID) (17). Segn el reporte, se evidencia que la pierna negra de la papa est distribuida en diferentes zonas tradicionales de Bolivia (Figura 2). Las pruebas de laboratorio realizadas a partir de muestras de tallos de plantas de papa con sntomas aparentes de pierna negra y tallos aparentemente sanos de las localidades de Chinoli (3750 msnm) del departamento de Potos, Tarabuco (3320 msnm) del departamento de Chuquisaca, localidades de influencia de El puente (2900-3100 msnm) en el departamento de Cochabamba y Altiplano (3820-4350 msnm) en el departamento de La Paz (Figura 1), muestran que el agente causal es P. carotorovorum. En este estudio, las muestras obtenidas no fueron representativas de toda las localidades, en algunos casos provienen de una a dos parcelas evaluadas (17). En la mayora de estas zonas tradicionales, se cultivan variedades nativas (Solanum tuberosum subsp. andigena), excepto, el rea de El puente

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donde prefieren variedades Solanum tuberosum subsp. tuberosum o mejoradas. El ao 1981, Otazu et al. (1985), recolectaron muestras de tallos con sntomas aparentes de pierna negra y tallos aparentemente sanos, de las mismas localidades anteriores (17) y fueron procesados en laboratorio (aislamiento en polypectato de sodio en agar McConkey y pruebas bioqumicas para identificacin de especies y variedades: Produccin cida de Metyl glucosida, Lactosa, Maltosa, Trehalosa; Produccin de Indol y Sustancias reductoras de sacarosa). Los resultados de esta recoleccin confirman la distribucin de P. carotovorum en las localidades estudiadas, aunque con variaciones en

Figura 1. Localizacin geogrfica de zonas tradicionales de produccin de papa en Bolivia: Altiplano de La Paz, zonas de Altura de Cochabamba y Valles mesotrmicos de Santa Cruz
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incidencia (Figura 2). Adems, se demuestra la distribucin en diferentes proporciones de P. carotovorum subsp. carotovorum y P. carotovorum subsp. atrosepticum en las localidades estudiadas. P. carotovorum subsp. carotovorum, P. carotovorum subsp. atrosepticum y Erwinia chrysanthemi-ahora Dickeya sp pueden causar sntomas de pierna negra, aunque subsp. atrosepticum es dominante en climas fros (24). En el ao 2008 se report la distribucin de la pierna negra de la papa en la localidad de Murumamani (4350 msnm) (Provincia Omasuyos del departamento de La Paz (proyecto PNCC/ORSLPZ 2008) (Figura 2). Esta localidad se encuentra entre los lmites de la cordillera real (prximo al pico Illampu 6420 m) y el altiplano (3810 msnm). Desde 1998 esta localidad es una importante zona productora de semilla de papa certificada (31). Se cultivan principalmente variedades andigena (Waych'a Pacea, Imilla Negra y Sani Negra). Las variedades tuberosum (Dsire, etc.), fueron introducidas desde el ao 2002 sin resultados positivos. Estas variedades certificadas proceden de las alturas del departamento de Cochabamba. La localidad de Yocarhuaya (4190 msnm), Cantn Pacaures, municipio de Mocomoco, Provincia Camacho, es otra localidad en el altiplano de La Paz, donde se reporta la presencia de pierna negra, en parcelas de remultiplicacin de semilla con la variedad Waych'a Pacea de procedencia de la localidad de Murumamani. La pudricin blanda de la papa (P. carotovorum) puede ocurrir en campo o en almacenamiento (5; 24). En Bolivia, fue estudiado entre 1981-83 (1; 23). En 1981, Otazu et al. (1985), realizaron muestreos de tubrculos aparentemente sanos (semilla) de silos de almacenamiento de agricultores y de instituciones productoras de semilla de diferentes zonas de Bolivia, principalmente, reas tradicionales de produccin de los departamentos de La Paz (Altiplano y Valles), Santa Cruz (Valles) y Cochabamba (Alturas y Valles) (Cuadro 1). En las zonas del altiplano (3818 msnm) y alturas (3200-4350 msnm) existe preferencia de cultivo de variedades nativas (S. andigena, S. juzepzukii y S. phureja) y en las zonas de Valles (1600-2700 msnm) variedades tuberosum. Los resultados de estos estudios muestran que la bacteria P. carotovorum causante de la pudricin blanda se encuentra en estado asintomtico en las diferentes zonas de produccin de papa de Bolivia (23) (Figura 3). Las zonas con ms alta infeccin latente se encuentran en los Valles del departamento de Santa Cruz. Las variedades que tienen mayor preferencia de cultivo son: Alpha, Radosa, Holandesa y Argentina, que corresponden a la especie tuberosum y en menor proporcin las variedades Runa y Totorea (andigena). As mismo, por primera vez se reporta aislamientos de Ralstonia (tests de tincin de gram y oxidasa) en tubrculos con sntomas de pudricin y en estado latente en la variedad Alpha de la localidad de Guadalupe, Valle Grande. Las alturas del departamento de Cochabamba, en particular, la localidad de Escalante (rea de influencia de El

Figura 2. Incidencia pierna negra de la papa causado por P. carotovorum en diferentes zonas tradicionales de produccin de papa en Bolivia (17; 18; 23; 26).
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Figura 3. ndices de contaminacin con P. carotovorum a partir de tubrculos aparentemente sanos de diferentes zonas tradicionales de produccin de papa de Bolivia (9; 23).

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puente), provincia Carrasco, tambin muestran alta infeccin latente en tubrculo. Las variedades holandesas (S. tuberosum), Alpha, Radosa, Dsire y otras, son las ms cultivadas. En este estudio, se obtuvieron aislamientos bacterianos con tincin de gram positivos, los que fueron considerados como Corynebacterium, razn porque se sospecha de la presencia de esta bacteria en Bolivia. Finalmente, en el altiplano de La Paz, Beln-proximidades al lago Titicaca (3818 msnm) y localidad de Murumamani (4350 msnm), las semillas mostraron estar contaminadas con Pectobacterium, pero con baja infeccin latente y en variedades nativas. Los aislamientos de Pectobacterium provenientes de tubrculos aparentemente sanos, de Valles y Alturas, confirman la distribucin de P. carotovorum subsp. carotovorum, P. carotovorum subsp. atrosepticum y muy aisladamente Dickeya sp. en las localidades de Valle Grande y San Isidro. No se han estimado frecuencias de cada una de las variedades. Introducciones de papas tuberosum y su asociacin con la distribucin de P. carotovorum Aunque la bacteria Pectobacterium causante de la pierna negra y pudricin blanda de la papa tienen distribucin mundial (24), la distribucin de este patgeno en Bolivia se estima que se encuentra asociado con la introduccin de variedades tuberosum. En Bolivia, desde 1958 se han realizado introducciones de variedades tuberosum a las Estaciones Experimentales (desde 1949 dependientes del SAI3, y desde 1975 del IBTA4) como parte de la estrategia para mejorar la produccin de papa. Entre 1958-60, el profesor Martn Crdenas, report la introduccin de variedades hibridas y tuberosum desde Blgica, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Espaa, Mxico, Per y USA (8). En 1966, se reporta la siembra de variedades holandesas (tuberosum) como: Gineke, Mentor, Extase, Dsire, Pimpernel, Radosa, Alpha, Baraka, Realta, Spartan, Multa y Patrones y otras 22 variedades de papas europeas procedentes de pasadas gestiones agrcolas en la Estacin Experimental de Beln (Altiplano norte de La Paz, 3818 msnm) (30). Posteriormente, estas mismas variedades holandesas fueron sembradas en la Estacin Experimental ToralapaCochabamba (3460 msnm), cuando se convirti en el centro nacional del programa de la papa en Bolivia (1967). Los resultados para el caso del altiplano, indican que no se tuvo buena adaptacin y los rendimientos fueron tubrculos pequeos (30). De los muestreos de tubrculos aparentemente sanos del tipo andigena, variedad Sani imilla de la EE Beln (1981-82), mostraron estar contaminados con la bacteria Pectobacterium, de igual manera, la semilla variedad Sani imilla procedente de la EE Toralapa, sembrada en la localidad de Totora Qhocha (4150 msnm) mostr estar contaminada con la bacteria Pectobacterium (Cuadro 1; Figura 3). Segn reportes de 1983, la introduccion de variedades de papas holandesas (tuberosum) de 1972-73 al departamento de Cochabamba, tuvieron impacto por el volumen introducido y su distribucin en zonas tradicionales de produccin de papa (1). Se importaron 30 tn de semilla de las variedades Baraka, Gineke, Monalisa, Spunta, Radosa y Alpha. Fueron sembradas con el objetivo de alcanzar la mejora de los ingresos econmicos de los pequeos productores de papa de las alturas (3000-3200 msnm) en la provincia Carrasco, Cochabamba. La zona de alturas comprende el rea de influencia de El puente, Lope Mendoza, Escalante, Chullchuncani, Wayapacha, Monte Punku, etc. En general, los resultados mostraron buena adaptacin con relacin a las variedades locales tradicionales andigena. El principal impacto fue como tubrculo semilla para los Valles del departamento de Santa Cruz. De esta
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Figura 4. Incidencia de marchitez bacteria, follaje y tubrculo, en diferentes zonas productoras de papa de los Valles Mesotrmicos del Departamento de Santa Cruz (9).
________________________________________________ 3 Servicio Agrcola Interamericano, Ministerio de Agricultura, vigente hasta 1968. 4 Instituto Boliviano de Tecnologa Agropecuaria, Ministerio de Asuntos Campesinos y Agropecuarios, vigente hasta 1995.

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manera, desde el ao 1974, se comienza a establecer un proceso de flujo de abastecimiento de semilla de papa, Alturas y Valles. Con el transcurso de los aos, este flujo (Alturas-Valles) fue consolidando demandas crecientes de semilla de las variedades tuberosum (Alpha y Radosa), y las restantes variedades (Baraka, Gineke, Monalisa y Spunta) gradualmente serian relegadas. Los reportes fitosanitarios de 1984, indican que algunas variedades tuvieron problemas de pudricin en almacn, pierna negra en campo y presencia de Streptomyces scabies en tubrculos (2). Los resultados de Otazu et al. (1985), a partir de muestreos de tubrculos aparentemente sanos de las localidades del rea de influencia de El puente, mostraron estar contaminados con Pectobacterium. De igual manera, la semilla de los Valles de Santa Cruz, cuya procedencia es El Puente, tambin mostraron estar con infeccin latente con Pectobacterium (Cuadro 1; Figura 3). Segn reportes de 1985 (3), a travs de la unidad ejecutora del programa semillas IBTA/BCB 5 en acuerdo interinstitucional, realizaron un programa conjunto de produccin de semilla de papa a partir de 1984/85. El principal antecedente para este proyecto fue la sequa nacional de 1983/84, cuyos efectos drsticos afectaron la disponibilidad de semillas a nivel de los pequeos agricultores de Bolivia. El objetivo del proyecto fue activar el reabastecimiento de semilla de papa a nivel regional y nacional a partir de los centros de produccin de ARADO. Para este propsito, el IBTA/ARADO, implementaron la siembra de 2000 tn de papas holandesas tuberosum importadas el mismo ao (1984), de las variedades Cardinal, Diamant, Monalisa, Gigant, Baraka y Alpha en las zonas tradicionales de alturas de ARADO, rea de influencia de El Puente y Pojo. Las evaluaciones fitosanitarias indican de la presencia de problemas de bacteriosis, principalmente, en las zonas bajas de Pojo (3). Entre 1985-90, ocurrieron importaciones de papas de diferentes pases latinoamericanos, Argentina, Chile, Colombia y Per. Las

Cuadro 1. Muestras de variedades de papa de diferentes localidades tradicionales de produccin de papa en Bolivia (9; 23).
Localidad Belen LPZ5 Murumamani LPZ Murumamani LPZ Sotata LPZ Sotata LPZ Sotata LPZ Sotata LPZ Esca la nte CBBA5 Zapata Rancho CBBA Totora Qhocha CBBA Piucilla CBBA Morochaba CBBA Morochaba CBBA Guadalupe SCZ5 Comarapa SCZ San Isidro SCZ Los Negros SCZ Los Negros SCZ Los Negros SCZ Los Negros SCZ Los Negros SCZ msnm1 3818 4350 4350 2700 2700 2700 2700 2950 3100 4150 3150 3100 3100 2080 2080 2060 1640 1640 1640 1640 1640 Nombre comn Sani Imilla Wila Imilla Wiulu Luki Wila Taraco Phureja Mora lisa Marquilla Alpha 2 Radosa Sani Imilla Waych' a Pace a Imilla Blanca Waych' a Pace a Alpha 3 Hola ndesa Totorea Hola ndesa Alpha Runa Argentina Alpha Especie Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum juzepzukii Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum phureja Solanum tuberosum subsp. tuberosum Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum tuberosum subsp. tuberosum Solanum tuberosum subsp. tuberosum Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum tuberosum subsp. tuberosum Solanum tuberosum subsp. tuberosum Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum tuberosum subsp. tuberosum Solanum tuberosum subsp. tuberosum Solanum tuberosum subsp. andigena Solanum tuberosum subsp. tuberosum Solanum tuberosum subsp. tuberosum Procedencia Agricultor Agricultor Agricultor Agricultor Agricultor Peru Agricultor ASAR ASAR E.E. Toralapa 4 Agricultor Agricultor Agricultor El Puente El Puente El Puente El Puente El Puente Cochaba mba Santa Cruz El Puente

1 metros sobre el nivel del mar, 2 Pudricin por Corynebacterium, 3 Pudricin por Pseudomonas, 4 Estacin Experimental Toralapa 5 LPZ = La Paz, CBBA=Cochabamba, SCZ=Santa Cruz

________________________________________________ 5 Instituto Boliviano de Tecnologa Agropecuaria / Banco Central de Bolivia. 100 Vol. 43 N 3, Diciembre 2008

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variedades argentinas y chilenas, fueron del tipo tuberosum, variedades Monalisa y Spunta, y las hibridas o mejoradas como las colombianas, ICA Purace, Diacol Capiro y las peruanas como Revolucin. Las variedades tuberosum generalmente tuvieron como destino los valles de Santa Cruz, Chuquisaca, Cochabamba y Tarija, y las variedades hibridas, Cochabamba, La Paz y Potos. Reportes oficiales sobre problemas de bacteriosis con estos materiales importados solamente se conocen de la presencia de Pectobacterium (Pca y Pcc) en tubrculos aparentemente sanos de la localidad Los Negros de los Valles mesotrmicos de Santa Cruz. A partir de los aos 1990 hasta la actualidad (2008), las importaciones de papa tuberosum o hibridas fueron reducidas. Marchitez bacteriana de la papa causado por R. solanacearum En enero de 1983, ocurri una emergencia de bacteriosis en las zonas del rea de Valle Grande, Santa Cruz. El proyecto de multiplicacin de ASAR realiz un estudio de evaluacin fitosanitaria en coordinacin con los productores del lugar. Los resultados establecieron el registro de la marchitez bacteriana en diferentes zonas del rea de Valle Grande (Figura 4). La evaluacin fue realizada sobre la base de sintomatologa en follaje (flujo vascular), sntomas de exudacin a nivel del anillo vascular en los tubrculos y procesamiento en laboratorio (pruebas de tincin de gram y reaccin de oxidacin) de tubrculos aparentemente sanos. La marchitez bacteriana fue registrada en todas las zonas evaluadas (Figura 4). Algunas de las parcelas en estas localidades se registraron a la enfermedad siendo terrenos recin incorporados para la agricultura. Este hecho presume de la contaminacin de la semilla utilizada. La sintomatologa en general, se present como marchitez parcial de la planta en forma de manchones. Durante los meses de enero en los Valles de Santa Cruz, las temperaturas oscilan entre 18-28 C y con prevalente humedad ambiental, debido a las lluvias de la poca. Por los antecedentes de la incidencia de Pectobacterium en las zonas de produccin de semilla de papa de alturas Carrasco, en el rea influencia de El Puente (1; 16; 23), se presuman de la existencia de una relacin, entre los VallesAlturas, de incidencia de bacteriosis causada por R. solanacearum que podra estar siendo diseminada por semilla en forma asintomtica. Por otra parte, Otazu et al. (1985), reporta el aislamiento de 3 cepas bacterianas identificadas como Ralstonia. Del total de aislamientos efectuados a partir de tubrculos aparentemente sanos, todos mostraron abundante crecimiento bacterial. Para la tincin de gram, todos mostraron reaccin de tincin negativa y reaccin positiva a la prueba de oxidasa. De acuerdo con Gonzles (1977), Fucikovsky (1979) y Martn (1981) la realizacin de estas pruebas bsicas de laboratorio ms las pruebas de identificacin en campo, dan alto grado de confianza para el diagnstico de R. solanacearum. As mismo, estos resultados mostraron que la condicin de infeccin asintomtica estara siendo confirmada con el presente estudio, debido a que todas las parcelas evaluadas correspondieron a semilla utilizada de campos de produccin de las alturas. En la comunidad de Alto Veladero (3120 msnm), no se encontr la sintomatologa de marchitez ni de pierna negra, pero s, la distribucin aislada del nemtodo nodulador de la raz Nacobbus aberrans, conocido con el nombre de rosario de la papa. En 1989, el Centro de Servicios y Asistencia a la produccin de Trigo de Cochabamba, impuls la multiplicacin de variedades con tolerancia a P. infestans liberadas por la EE Toralapa, en el rea de influencia de las zonas productoras de trigo de la provincia Carrasco, Cochabamba. En la gestin 1988/89, registraron considerables volmenes de semilla, de las variedades Puca Toralapa y Yuraj Sinchi. Para consolidar la oferta de estas semillas se realizaron ensayos de adaptacin en los Valles de Santa Cruz. Los resultados de la evaluacin fitosanitaria indican de la presencia aislada de la marchitez bacteriana (follaje y tubrculos) en la variedad Yuraj Sinchi (10). En 1989, se report la distribucin de la marchitez bacteriana (conocido con el nombre local de Q'ahuira6) en los cultivos de papa y tomate (Solanum lycopersicum) en diferentes localidades del Valle de Mizque, Cochabamba. En algunas comunidades como Baados, se report alta incidencia y severidad en el cultivo de tomate (PROCIPLA 1989). El rea de influencia del Valle de Mizque, mantiene un flujo tradicional de abastecimiento de semilla de papa desde el rea de influencia de El puente y alturas de Vacas (Provincia Arani, Cochabamba). Entre 19922002, la fundacin PROINPA, ha realizado
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investigaciones relacionadas con diferentes aspectos de la enfermedad marchitez bacteriana en Bolivia, entre ellos, distribucin, incidencia y medidas de control. Los resultados de estas investigaciones muestran que la enfermedad ha alcanzado mayores niveles de distribucin (Municipios de Padilla y Sopachuy, departamento de Chuquisaca y Municipios de Valle Grande y Moro Moro, departamento de Santa Cruz); as mismo, sealan de resultados alarmantes de contaminacin por la bacteria R. solanacearum en infeccin latente (utilizando la tcnica NCMELISA) en semillas procedentes de zonas tradicionales de produccin de semilla de Cochabamba y Chuquisaca. De esta manera, se confirma la hiptesis de que las principales zonas de produccin de semilla de papa de las alturas de Cochabamba (rea de influencia de El Puente y Morochata) se encuentran contaminadas con esta bacteria y estaran actuando como principales focos de diseminacin de la marchitez bacteriana. En las condiciones actuales de produccin de papa en Bolivia, a futuro, la enfermedad marchitez bacteriana muestra una tendencia de agravamiento con efectos negativos para la produccin de este tubrculo. Programas de produccin de semilla de papa y su relacin con las enfermedades bacterianas En Bolivia, entre los aos 1960-1990, la produccin de semilla de papa fue una actividad incipiente. Se evidencia que los nicos centros de generacin, multiplicacin y difusin de semillas mejoradas de papa fueron las Estaciones Experimentales (Chinoli-Potos, Beln-Altiplano de La Paz y Toralapa-Cochabamba) (30). Los reducidos volmenes de oferta de semilla mejorada de las Estaciones Experimentales no marcaban impactos a nivel de la mayora de los productores usuarios como para generar una motivacin en los pequeos productores para conformar organizaciones de semilleristas. Sin embargo, las primeras organizaciones de pequeos productores de semilla de papa en Bolivia, se establecieron en el departamento de Cochabamba. Una de estas organizaciones es ARADO7. Esta organizacin se estructur en los aos de 1960 en la zona tradicional conocida como el rea de influencia de El Puente (Provincia Carrasco, Cochabamba). Entre los aos de la
________________________________________________ 6 Palabra de origen Quechua que significa marchitado. 7 Accin Rural de Desarrollo Organizado. 102 Vol. 43 N 3, Diciembre 2008

dcada 1980, la Asociacin de Productores de Papa (APP) es otra de las organizaciones que se estableci en Cochabamba. En el mediano plazo (1990-2000), estas organizaciones seran referencia para la organizacin de ms asociaciones de productores de semilla de papa a nivel regional y nacional. Este perodo (1960-90), se puede considerar que fue crtico para la diseminacin de enfermedades del cultivo de la papa, e.g., enfermedades bacterianas. La adopcin gradual por parte de los productores de tecnologas para el mejoramiento de la produccin de papa en general, e.g., el uso de semillas mejoradas o insumos qumicos tuvo impacto. En los inicios de 1970, la variedad Sani imilla (S. andigena), comenz a ser difundida por las Estaciones Experimentales, Chinoli, Beln y Toralapa. En corto tiempo esta variedad se lleg a cultivar en gran parte de las zonas de produccin tradicional de papas en Bolivia. Los altos rendimientos de la variedad, su calidad de consumo y caractersticas de rusticidad, hacen de esta variedad que sea de preferencia de cultivo por los productores. Esta situacin ha generado un movimiento de semillas a partir de las Estaciones Experimentales a las comunidades, y de stas, a otras comunidades y as en una cadena, hasta cuando comienza a introducirse a Bolivia nuevas variedades, como las holandesas (S. tuberosum) o a difundirse nuevas variedades nativas como la Waych'a Pacea (S. andigena). Desde mediados de los aos 1970, las variedades holandesas comenzaron a difundirse y generar mercados de uso y consumo, por otra parte, la variedad Waych'a Pacea desde mediados de los aos '80, comenz gradualmente a desplazar a la variedad Sani Imilla en su preferencia de cultivo en los Valles, Altiplano y Alturas de Bolivia. En la actualidad, estas variedades son las ms importantes en la produccin de semilla de papa. Torrez y Foronda (2008), indican que las variedades de mayor produccin a nivel nacional son Dsire (60%) y Waych'a Pacea (29%), el restante porcentaje cubren las variedades Alpha, Capiro, Imilla Blanca, Imilla Negra, Katawi, Monalisa, Musuj, Pinta Boca, Robusta, Sani Imilla y Sinchi Imilla. Los resultados de la distribucin de Pectobacterium y Ralstonia muestran que los movimientos de flujo de semilla de papa generados por el uso de estas semillas, a largo plazo, estn significando tambin la diseminacin de nuevas y conocidas enfermedades causadas por hongos, bacterias,

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virus y nemtodos. Si entre 1987-2005, se ha experimentado un importante crecimiento de la certificacin de semilla de papa en Bolivia, sin embargo, el porcentaje de uso de semilla de calidad todava alcanza a 3 % (31). Es decir, el 97% de los productores de papa en Bolivia utilizan semillas de papa no certificada. Esta situacin muestra el potencial que tiene el sector no usuario de semillas certificadas en la diseminacin de enfermedades, entre ellas, las bacterianas. Los flujos de abastecimiento de semilla de las alturas a Valles, o viceversa, son ms intensos para muy pocas variedades en un contexto de zonas con prevalencia de enfermedades foliares y del suelo. En conclusin, si los primeros registros de las enfermedades bacterianas (1979) en Bolivia, causadas por Pectobacterium y Ralstonia, mostraron bajos niveles de distribucin e incidencia, en la actualidad debido a diferentes factores, se registran en mayor numero de reas geogrficas de Bolivia (departamentos) y en mayores niveles de incidencia, por otra parte, las zonas con tradicin de produccin de semilla de papa son zonas actuales y potenciales de diseminacin de enfermedades bacterianas, por lo que en un mediano plazo, se percibe una irreversible tendencia al agravamiento de las enfermedades bacterianas y se estima que podran ser una de las principales limitantes para la produccin de papa en Bolivia.
4. 1985. Cochabamba, Bolivia. 12 pp. Bell, F.H. y Alandia, S. 1955. Nematodo dorado y otras enfermedades de la papa en Bolivia. Folia Universitaria Universidad Autnoma de Cochabamba. 42-44pp. Booth, R.H. 1979. The importante of bacteria in potatoes storage. 120-124 pp. In: Development in control of potatoes bacterial diseases. Report of a Planning Conference. International Potato Center. Lima, Per. Barea, O., Equise, H., lvarez, V. y Gandarillas, A. 2008. La marchitez bacteriana en Bolivia: situacin actual y sus consecuencias futuras. Revista de Agricultura 60 (43): 10-15. Crdenas, M. 1943. Origen de la Phytophthora infestans. Revista de Agricultura, Universidad Autnoma de Cochabamba. 1:34. Crdenas, M. 1963. Germoplasma de papas cultivadas acumulado en Bolivia durante los ltimos seis aos. Folia Universitaria de la Universidad de Cochabamba, Bolivia. No IX: 5887. Coca Morante, M., Garvizu Montao, L. y Moreira, R. A. 1983. Primeros registros de la marchitez bacteriana, (Pseudomonas solanacearum) en cultivos de papa en Bolivia. Informe tcnico: Visita a los Valles mesotrmicos del departamento de Santa Cruz. 6pp. Coca Morante, M. y Alemn, D. J. 1989. Introduccin de 4 variedades de papa con resistencia a Phytophthora infestans a la regin de los Valles mesotrmicos del Departamento de Santa Cruz. Informe tcnico Centro de Servicios y Asistencia a la Produccin Triguera (CESAT). Cochabamba, Bolivia. 9pp. De Boer, S.H. 2003. Characterization of pectolytic Erwinias as highly sophisticated pathogens of plants. European Journal of Plant Pathology 109:893-899. Estacin Experimental Beln. 2002. Informe anual Programa Tubrculos y Races Andinas 2001/02. Facultad de Agronoma, Universidad Mayor de San Andrs. La Paz, Bolivia. 36 pp. French, E.R. & de Lindo, L. 1979. The Erwinias of potatoes in Peru. 88-93 pp. In: Development in control of potatoes bacterial diseases. Report of a Planning Conference. International Potato Center. Lima, Peru. Fucikovsky, L. 1979. Methods of diagnosis Pseudomonas solanacearum. 40-45 pp. In: Development in control of potatoes bacterial diseases. Report of a Planning Conference. International Potato Center. Lima, Per. Gonzles, L.C. 1977. Determinacin de niveles de infeccin para Pseudomonas solanacearum en tubrculos de papa. Fitopatologa. 12:101-104. Garvizu, L., Coca, M. y Moreira, A. 1983. Evaluacin de parcelas establecidas con semilla de papa de ASAR en los Valles Mesotrmicos de Santa Cruz. Informe tcnico Asociacin de
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AGRADECIMIENTOS
El autor agradece a los Ingenieros Freddy Espinoza y Gino Aguirre, docentes del departamento de Fitotecnia y Produccin Vegetal de la FCAPFyV-UMSS, por sus comentarios, observaciones y sugerencias realizadas al presente documento.

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LITERATURA CITADA
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