Revista Brasileira de Engenharia Agrcola e Ambiental ISSN 1415-4366 verso impressa

Rev. bras. eng. agrc. ambient. v.11 n.3 Campina Grande jun. 2007

Variaes sazonais de aspectos fisiolgicos de espcies da Caatinga

Dilma M. de B. M. TrovoI; Pedro D. FernandesII; Leonaldo A. de AndradeIII; Jos Dantas NetoII RESUMO No intuito de compreender as estratgias de sobrevivncia utilizadas pelas espcies da Caatinga para se adaptarem s condies oferecidas pelo clima da regio, avaliaram-se o potencial hdrico e a eficincia quntica da fotossntese obtida pela fluorescncia das espcies: Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis, Amburana cearensis,Capparys cynophallophora, Anadenanthera colubrina var. cebil, Pseudobombax sp, Commiphora leptophloeos, Ziziphus joazeiro Bumelia sartorum, Caesalpinia ferrea, Maytenus rigida, considerando-se dois perodos de observao: estiagem (1) e chuvoso (2), para se verificar os possveis identificadores de estresse. Com relao ao potencial hdrico verificaram-se diferenas estatsticas entre as duas estaes, porm o fato que chamou a ateno reside nos altos nveis do potencial hdrico, mesmo no perodo de estiagem que, caracteristicamente, provocaria o estresse hdrico em funo da ausncia de gua no solo. Os dados de fluorescncia revelaram timos estados nos aparatos fotossintticos, no indicando condio de estresse. Concluiu-se que as estratgias de sobrevivncia dessas espcies so altamente eficientes e resultam de uma alta complexidade evolutiva. Palavras-chave: potencial hdrico, eficincia quntica, semi-rido e recursos naturais INTRODUO O estudo e a conservao da biodiversidade da Caatinga se constituem em um dos maiores desafios do conhecimento cientfico brasileiro, por diversos motivos, dentre os quais o fato da Caatinga se restringir ao territrio nacional, o que a torna uma regio natural exclusivamente brasileira; outro o fato de ser proporcionalmente a menos estudada e, tambm, a menos protegida, apenas 2% do seu territrio, sobretudo por continuar sendo vtima de um extenso

processo de alterao e deteriorao ambiental provocado pelo uso insustentvel dos seus recursos (Leal et al., 2003); alm desses se acrescenta, tambm, o fato de suas espcies apresentarem caractersticas fisiolgicas que refletem adaptaes complexas e peculiares s condies ambientais nicas. Normalmente, na Regio semi-rida brasileira a vegetao est condicionada ao dficit hdrico relacionado seca, em decorrncia da irregularidade das chuvas; analisando-se este fator, percebe-se que no apenas a precipitao que provoca o dficit hdrico mas, tambm, a associao a outros fatores caractersticos da regio, como altas temperaturas associadas alta intensidade luminosa, que provocam uma demanda evaporativa alta e conseqente dessecao do solo. As plantas da Caatinga apresentam diversas adaptaes fisiolgicas s condies estressantes, sendo o estudo desses parmetros de vital importncia para o entendimento dos ecossistemas do semi-rido. O conhecimento dessas variveis fisiolgicas possibilita o entendimento de como as espcies vegetais conseguem se estabelecer neste ambiente, exteriorizando fentipos condicionados pelo seu patrimnio gentico, permitindo-lhes a permanncia e, portanto, a sua evoluo nos diversos ambientes, muitas vezes considerados inspitos e inviveis sobrevivncia. Apesar disto, poucos so os trabalhos envolvendo o comportamento das espcies da Caatinga face s condies de estresse a que so continuamente submetidas, fazendo-se necessrio pesquisas que envolvam os aspectos fisiolgicos que permitam o entendimento de como essas plantas sobrevivem e suas estratgias evolutivas. O potencial hdrico um parmetro que reflete o estado fisiolgico dos vegetais, sua estabilidade ou completa eficincia no uso da gua; alguns trabalhos avaliando este dado em plantas de Caatinga foram realizados por Nogueira et al. (1998) e Campos (1991). Nveis menos negativos de potencial hdrico refletem disponibilidade de gua no solo ou adaptaes bem sucedidas s condies estressantes. Conhecendo-se as variaes no potencial hdrico de algumas das espcies vegetais que compem a Caatinga, pode-se analisar as possveis adaptaes relacionadas a este fator e avaliar a sua influncia em outros fatores fisiolgicos. A medio da fluorescncia da clorofila pode ser usada para revelar informaes sobre os estdios de desenvolvimento de plantas (Bacarin & Mosquin 2002), para comparar gentipos (Portes & Magalhes, 1993; Campostrini & Maestri, 1998) e usada, tambm, para investigar danos causados no aparato fotossinttico, por diversas causas de estresses (Smille & Not, 1982; Strant & Oquist, 1988; Havaux et al., 1988; Torres Neto et al., 2002; El-Sheekh, 1993). Esta varivel uma significativa informao da eficincia fotoqumica do processo fotossinttico (Torres Neto et al., 2002)

Desta forma, as aferies da fluorescncia e do potencial hdrico de espcies da Caatinga, que constituem objetivos deste trabalho, podem contribuir para o entendimento do processo evolutivo dessas plantas sob condies adversas, permitindo caracterizar as diferenas fisiolgicas nas duas estaes caractersticas da Regio Nordeste, o perodo chuvoso e o perodo de estiagem.

MATERIAL E MTODOS O trabalho foi conduzido em duas etapas, uma no perodo de estiagem, em novembro de 2003 e outra no perodo chuvoso que, em 2004, foi anmalo e se iniciou em janeiro, quando foi realizada a segunda medio em funo da alta disponibilidade de gua e tambm alta expanso vegetativa (principalmente das folhas) ocorrida no final do referido ms. As espcies estudadas se acham geograficamente inseridas na sub-bacia hidrogrfica do Riacho de Bodocong no Estado da Paraba, nas Fazendas Bodopit (7 22' 27,8" S, 35 59' 52,2" W) e Pocinhos (7 30' 09,2" S e 35 57' 39,9" W). O clima da regio o semi-rido, a pluviosidade anual varia em torno de 450 mm, com as chuvas se concentrando entre os meses de maro e julho, sendo bastante incomuns nos outros meses do ano. A mdia anual da umidade relativa do ar est em torno de 50%. Apresenta alto ndice de radiao com temperatura mdia girando em torno de 25 C. A classificao textural realizada em solos das Fazendas Bodopit e Pocinhos, revelou a categoria franco-arenosa. As espcies avaliadas foram Myracrodruon urundeuva Allem, Schinopsis brasiliensis Engl., Amburana cearensis (Allem.) A.C. Smith, Capparys cynophallophora L., Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan. var. cebil (Gris.) Alts., Pseudobombax sp, Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B., Ziziphus joazeiro Mart. Bumelia sartorum, Caesalpinia ferrea Mart ex Tul, Maytenus rigida Mart., sendo amostrados trs indivduos de cada espcie, para avaliao do potencial hdrico e as medies de fluorescncia. A escolha das espcies se deu em funo da composio florstica dos fragmentos analisados e os critrios de adaptao s medies realizadas, ou seja, a existncia de rgos nos dois perodos de coleta de dados (estiagem e chuvoso) que permitissem as anlises necessrias (em virtude das variaes climticas, muitas das espcies caracterstica da vegetao em estudo so caduciflias, o que descarta a medio da fluorescncia, que foi um parmetro aqui avaliado). As aferies foram feitas sempre s 10 h, em dias ensolarados, com nebulosidade parcial, para se observar a variao sazonal apenas dos dois parmetros sem outras variveis interferindo. Na anlise estatstica, adotou-se o delineamento inteiramente casualisado, com igual nmero de repeties ao se considerar, como tratamento, os perodos de observao e, como

repeties, os indivduos amostrados; enfim, utilizou-se o teste de Tukey, ao nvel de 5% de probabilidade, para comparao das mdias. As medidas do potencial hdrico foram feitas com os ramos caulinares, em virtude de algumas das espcies apresentarem folilulos de pequenas dimenses, no permitindo sua utilizao; para manter o padro, adotou-se o mesmo rgo para todas as plantas. Os ramos, de aproximadamente 10 cm, eram retirados e colocados na cmara de presso de Scholander, realizandose a leitura aps a primeira expulso de lquido, atravs do corte. As determinaes da eficincia fotoqumica do fotossistema II foram realizadas em condies ambientais idnticas s do potencial hdrico, sendo colocados trs leaf clip por planta (totalizando nove repeties) mantendo a rea foliar coberta pelo tempo mnimo de 90 min (efeito Kautsky); aps este perodo, realizaram-se as medies da emisso de fluorescncia ao se empregar um detector de fluorescncia do tipo PEA/Hansatech Instruments Co., quando foram determinados F0 (fluorescncia mnima ou inicial), Fv (incremento da fluorescncia a partir de F0 at Fm), Fm (fluorescncia mxima) e a relao Fv/Fm, que permite a determinao do rendimento quntico da fase fotoqumica da fotossntese.

RESULTADOS E DISCUSSO Potencial hdrico Os valores mdios obtidos para o potencial hdrico caulinar (Y c) nas espcies analisadas referentes aos dois perodos de observao (estiagem - 1 e chuvoso - 2) encontram-se na Figura 1. A anlise desses resultados permite afirmar que o potencial hdrico dessas espcies vegetais bastante sensvel variao da quantidade de gua no solo; as espcies em estudo apresentaram perceptvel aumento do potencial hdrico caulinar (Yc) medido do perodo seco para o chuvoso, demonstrando a sensibilidade variao do teor de gua no solo resultante, evidentemente, das taxas de precipatao pluviomtricas nos dois perodos, em que no inicial (novembro de 2003) o solo se apresentava bastante seco, caracterstico do ambiente e resultante da baixa quantidade de chuvas nos meses anteriores; no final (janeiro de 2004) ocorreu um dos maiores ndices pluviomtricos j registrados na rea de estudo nos ltimos 100 anos, 367,6 mm, de acordo com o Laboratrio de Sensoriamento Remoto e Recursos Hdricos do Estado da Paraba; decorrendo disto, o suprimento da gua no solo atingiu a capacidade de campo, disponibilizando para as plantas toda a gua de que necessitavam.

As espcies aqui avaliadas tm suas caractersticas prprias de adaptao porm ante os dados apresentados, essas espcies se utilizam de artifcios para manter o estoque de gua no interior da planta durante o perodo de deficincia hdrica que , quase sempre, longo, como afirma Reis (1976) visto que, mesmo em condies de estresse, o potencial hdrico foi muito alto (pouco negativo) quando comparado com o potencial hdrico de espcies cultivadas em condies semelhantes. Muitas medidas funcionais so desencadeadas pelas plantas para sobreviverem em condies de estresse hdrico ocasionado pela seca, entre as quais, modificaes anatomo-morfolgicas que incluem aprofundamento do sistema radicular, diminuio no tamanho da folha, expanso caulinar e perda de folhas, dentre outras; porm, as mais interessantes so as modificaes fisiolgicas como a induo ao metabolismo cido das crassulceas e o ajuste osmtico. Variaes sazonais no potencial hdrico tm sido relatadas em plantas de regies ridas; Goldstein et al. (1982) encontraram valores mnimos na poca

seca em plantas arbreas de savana; San Jos (1977) observou valores iguais a 1,4MPa para Curatela americana, tambm no perodo de seca. A anlise estatstica das medies dos potenciais hdricos nos dois perodos (estiagem e chuvoso), revelou que as espcies Pseudobombax sp, Z. joazeiro, B. sarturum e S. brasiliensis apresentaram valores significativos (p < 0,05) e as demais no significativos, o que, aparentemente, implica em que referidas espcies foram mais sensveis a variao no nvel de gua no solo (Tabela 1).

O valor mnimo atingido para Yc no perodo de estiagem, foi de -0,31 MPa para a espcie M. urundeuva, e o mximo de -2,2 MPa para a espcie B. sarturum; j no perodo chuvoso, o menor ndice tambm foi para M. urundeuva e o maior para M. rygida; em termos percentuais, as quedas registradas foram de 15,79% para M. urundeuva, 79,66% para A. cearensis, 47,69% para C. cynophallophora, 31,81% para A. colubrina, 65,51% para Pseudobombax, 76,51% para C. leptoplhoeos, 38,10% para Z. joazeiro, 74,24% para B. sarturum, 55,27% para S. brasiliensis, 21,87% para C. ferrea e 27,05% para M. rygida. interessante frisar que as espcies A. cearensis e C. leptoplhoeos, mesmo com quedas to altas, no apresentaram diferenas estatsticas entre os dois perodos. Nogueira et al. (1998) realizaram trabalho sobre potencial hdrico das espcies Spondias tuberosa, Croton sincorensis, Mimosa hostilis, Z. joazeiro e Caesalpinia pyramidalis em dois perodos estacionais do ano de 1996 e constataram decrscimo no potencial de gua no perodo de estiagem. Embora sejam espcies distintas das estudadas, esses dados demonstram compatibilidade com os valores apresentados neste estudo, uma vez que se

trata de espcies caractersticas da mesma fisionomia vegetacional; os mesmos autores consideraram que, embora havendo diferenas significativas entre os potenciais hdricos nos dois perodos, elas no so to distintas e isto se deve s suas adaptaes j condicionadas evolutivamente, aps vrias secas sucessivas. Outro autor que investigou o potencial hdrico de espcies da Caatinga foi Campos (1991), que tambm constatou variaes sazonais neste parmetro nas espcies Caesalpinia pyramidalis, Jatropha molissima, Aspidosperma pyrifolium e Mimosa hostilis. Eficincia quntica do fotossistema II (Eficincia fotossinttica) Encontram-se representados na Figura 2, os valores mdios da eficincia quntica fotoqumica (Ef) do fotossistema II, determinadas nas espcies M. urundeuva, A. cearensis, C. cynophallophora, A. colubrina, Pseudobombax sp, C. leptophloeoes, Z. joazeiro, B. sarturum, S. brasiliensis, C. ferrea, e M. rygida; esses valores correspondem aos perodos de estiagem e chuvoso.

Valores de 0,800 0,05 correspondem mxima eficincia no uso de energia no processo fotoqumico (Bjrkman & Demmig, 1987; Bolhr-Nordenkampf et al., 1989; Torres Neto et al., 2002) e valores inferiores a 0,750 indicam situao de estresse e, portanto, reduo do potencial fotossinttico da planta (Maxwell & Johnson, 2000; Arajo et al., 2004). Embora se perceba, por meio da anlise da Figura 2, tendncia a valores inferiores no perodo de estiagem, estes no esto abaixo da faixa tima da eficincia quntica, segundo Maxwell & Johnson (2000) e, quando se analisa em termos percentuais, verifica-se que o decrscimo est na faixa de 3,7%, sendo a diferena mais alta registrada para Commiphora leptophloeoes (9,55%) e a mais baixa para Myracrodruon urundeuva (0,62%). Heckathorn et al. (1997) ao trabalharem com gramneas sob estresse, verificaram decrscimo de 4 a 8% comparado s plantas no estressadas; e Silva et al. (2001) tambm no encontraram prejuzo algum em relao s plantas estressadas e no estressadas, neste parmetro; j para Krause & Weis (1991), a anlise da fluorescncia, que evidencia a eficincia quntica mxima do fotossistema II, tem-se tornado fator muito importante nos estudos de estresse hdrico e Maxwell & Johnson (2000) enfatizam que quando as plantas estiverem em condies no estressantes, seus valores se encontraro entre 0,75 e 0,85; valores inferiores a estes indicaro estresse e reduo da eficincia quntica mxima do fotossistema II. As espcies Capparis cynophallophora, Anadenanthera colubrina, Bumelia sartorum e Caesalpinia ferrea apresentaram dados com diferenas estatsticas significativas para os dois perodos de observao, Tabela 2.

Embora sejam vlidas as diferenas encontradas como registro de variaes entre as duas estaes, conveniente a constatao de que nos dois perodos de observao havia a presena de folhas nas plantas e que algumas delas, como a Myracrodruon urundeuva, Anadenanthera colubrina, Pseudobombax sp. e Commiphora leptophloeos caracteristicamente em perodos longos de seca, se utilizam da absciso foliar como forma de economizar gua; sendo assim, provavelmente as plantas avaliadas dessas espcies ainda no estavam totalmente sob condies de estresse hdrico, e sem dvida, essas similaridades nos resultados exprimem justamente a adequao ou adaptao dessas espcies s condies ambientais j relatadas, da rea de estudo. Queiroz et al. (2002), ao avaliarem a atividade fotossinttica em plantas de Myracrodruon urundeuva, no encontraram diferenas significativas para este parmetro nas plantas submetidas ao estresse hdrico, porm tal mtodo avaliativo proposto por diversos outros autores, como Krause & Weis (1991) e Arajo et al. (2004), justamente para avaliar os danos causados ao aparato fotossinttico sob este fator estressante.

CONCLUSES 1. Ocorreu decrscimo no potencial hdrico das plantas no perodo de estiagem. 2. Com relao eficincia quntica do fotossistema II, encontraram-se diferenas significativas entre os dados dos dois perodos, sem evidncia de danos no aparato fotossinttico. 3. As espcies estudadas tm eficientes adaptaes ao estresse hdrico.

LITERATURA CITADA Arajo, R. A.; Siqueira, D. L.; Martinez, C. A.; Fernandes, A. R. Caractersticas Biomtricas, ndice SPAD-502 e emisso da fluorescncia em porta-enxertos de citros. Revista Ceres, Viosa, v.51, n.294, p.189-199, 2004. [ Links ] Bacarin, M. A.; Mosquim, P. R. Cintica de emisso de fluorescncia das clorofilas de dois gentipos de feijoeiro. Cincia Agrotecnica, Lavras, v.26, n.4, p.705-710. 2002. [ Links ] Bjrkman, O.; Demmig, B. Photon yeld of O2 evolution and chlorophyll fluorescence characteristics at 77K among vascular plants of diverses origins. Planta, Berlin, v.170, p.489-504. 1987. [ Links ]

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