Tejido Nervioso Se origina desde el ectoderma y sus principales componentes son las clulas, rodeadas de escaso material intercelular.

Las clulas son de dos clases diferentes: neuronas o clulas nerviosas y

neuroglia o clulas de sostn. (Fig 1). Es el tejido propio del Sistema Nervioso el cul, mediante la accin coordinada de redes de clulas

nerviosas: (Fig 2)

q recoge informacin procedente desde receptores sensoriales

q procesa esta informacin, proporcionando un sistema de memoria y

q genera seales apropiadas hacia las clulas efectoras . Las clulas de sostn rodean a las neuronas y desempean funciones de soporte, defensa, nutricin y regulacin de la composicin del material intercelular El Sistema Nervioso Central (SNC), se origina desde el epitelio del tubo neural y su tejido nervioso contiene neuronas, clulas de neuroglia y capilares sanguneos que forman la barrera hematoencefalica. (Fig 2) El Sistema Nervioso Perifrico (SNP), que conecta los receptores sensoriales con SNC. y a este con las clulas efectoras, se desarrolla a partir de la cresta neural y sus clulas se asocian a otros tejidos del organismo. Sin embargo, es una extensin del tejido nervioso del SNC ya que zonas de las neuronas sensitivas y efectoras y todas las interneuronas se encuentran en el SNC, mientras

que los ganglios nerviosos y los nervios perifricos corresponde al tejido nervioso propio del SNP

(Fig 3) Neuronas Son las clulas funcionales del tejido nervioso. Ellas se interconectan formando redes de comunicacin que transmiten seales por zonas definidas del sistema nervioso . Los funciones complejas del sistema nervioso son consecuencia de la interaccin entre redes de neuronas, y no el resultado de las caractersticas especficas de cada neurona individual. La forma y estructura de cada neurona se relaciona con su funcin especfica, la que puede: q recibir seales desde receptores sensoriales q conducir estas seales como impulsos nerviosos, que consisten en cambios en la polaridad elctrica a nivel de su membrana celular q transmitir las seales a otras neuronas o a clulas efectorasEn cada neurona existen cuatro zonas diferentes q el pericarion que es la zona de la clula donde se ubica el ncleo (Fig 1), y desde el cul nacen dos tipos de prolongaciones (Fig 2) q las dendritas que son numerosas y aumentan el rea de superficie celular disponible para recibir informacin desde los terminales axnicos de otras neuronas (Fig 3 y 4)

fig 3 y 4 q el axn que nace nico y conduce el impulso nervioso de esa neurona hacia otras clulas (Figs 5 y 6) ramificndose en su porcin terminal (telodendrn)

fig 5 q uniones celulares especializadas llamadas sinapsis, ubicadas en sitios de vecindad estrecha entre los botones terminales de las ramificaciones del axn y la superficie de otras neuronas (Fig 4 y 5) El tamao de las clulas nerviosas es muy variable pero su cuerpo celular puede llegar a medir hasta 150 um y su axn ms de 100 cm

fig 6 Cada zona de las clulas nerviosas se localiza de preferencia en zonas especializadas del tejido nervioso.Los cuerpos celulares , la mayor parte de las dendritas y la arborizacin terminal de una alta proporcin de los axones se ubican en la sustancia gris del SNC (Fig 6) y en los ganglios del SNP (Fig 7 y 8)

fig 7 Los axones forman la parte funcional de las fibras nerviosas y se concentran en los haces de la sustancia blanca del SNC; y en los nervios del SNP

Tipos de neuronas Segn el nmero y la distribucin de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en: bipolares, que adems del axn tienen slo una dendrita; se las encuentra asociadas a receptores en la retina y en la mucosa olfatoria seudo-unipolares, desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se comporta funcionalmente cono un axn salvo en sus extremos ramificados en que la rama perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal; es el caso de las neuronas sensitivas espinales (Fig 1) multipolares desde las que, adems del axn, nacen desde dos a ms de mil dendritas lo que les permite recibir terminales axnicos desde mltiples neuronas distintas (Fig 2). La mayora de las neuronas son de este tipo. Un caso extremo do lo constituye la clula de Purkinje que recibe ms de 200.000 terminales nerviosos( Fig 3 y 4) Estructura celular de la neurona Las neuronas son clulas sintetizadoras de protenas, con un alto gasto de energa metablica, ya que se caracterizan por: q presentar formas complejas y una gran rea de superficie de membrana celular, a nivel de la cul debe mantener un gradiente electroqumico importante entre el intra y el extracelular q secretar distintos tipos de productos a nivel de sus terminales axnicos q requerir un recambio contante de sus distintos organelos y componentes moleculares ya que su vida suele ser muy larga (hasta los mismos aos que el individuo al que pertenecen). Por las razones anteriores: q El ncleo es grande y rico en eucromatina, con el nuclolo prominente. (Fig 1) q El ergastoplasma que se dispone en agregados de cisternas paralelas entre las cuales hay abundantes poliribosomas (Fig 1) Al microscopio de luz se observan como grumos basfilos o cuerpos de Nissl, (fig 2) los que se extienden hacia las ramas gruesas de las dendritas q El aparato de Golgi se dispone en forma perinuclear y da origen a vesculas membranosas, con contenidos diversos, que pueden desplazarse hacia las dendritas o hacia el axn. q Las mitocondrias son abundantes y se encuentran en el citoplasma de toda la neurona. q Los lisosomas son numerosos (fig 3) y originan cuerpos residuales cargados de lipofucsina que se acumulan de preferencia en el citoplasma del soma neuronal (fig 4)

q El citoesqueleto aparece, al microscopio de luz, como las neurofibrilla (fig 5), que corresponden a manojos de neurofilamentos (filamentos intermedios), vecinos a los abundantes microtbulos (neurptbulos) (fig 6). Estos ltimos se asocian a proteinas especficas (MAPs: protenas asociadas a microtbulos) que determinan que el citoesqueleto de microtbulos pueda: q definir compartimentos en el citoplasma neuronal: la MAP-2 se asocia a los microtbulos del pericarion y dendritas mientras que la protena tau se asociada a los microtbulos del axn. q dirigir el movimiento de organelos a lo largo de los microtbulos: la kinesina, se desplaza hacia el extremo (+), mientras que la dinena, se desplazan hacia elextremo (-) de los microtbulos q Las dendritas nacen como prolongaciones numerosas y ramificadas desde el cuerpo celular (fig 7):. sin embargo en las neuronas sensitivas espinales se interpone un largo axn entre las dendritas y el pericarion (fig 8). A lo largo de las dendritas existen las espinas dendrticas, pequeas prolongaciones citoplasmticas, que son sitios de sinapsis (figs 9 y 10). El citoplasma de las dendritas contiene mitocondrias, vesculas membranosas, microtbulos y neurofilamentos. El axn es de forma cilndrica y nace desde el cono axnico que carece de ergastoplasma y ribosomas (fig 11). El citoplasma del axn (axoplasma) contiene mitocondrias, vesculas, neurofilamentos y microtbulos paralelos. Su principal funcin es la conduccin del impulso nervioso Se ramifica extensamente slo en su regin terminal (telodendrn) la que acta como la porcin efectora de la neurona, ya que as cada terminal axnico puede hacer as sinapsis con varias neuronas (fig 12) o clulas efectoras. (fig 13) Estructura y funciones bsicas del axn Sus principales funciones son: q el transporte de organelos y molculas, por el axoplama, entre el pericarion y las ramas del telodendrn. Este es necesario para la mantencin del axn y de las clulas asociadas a l, y para permitir la llegada al pericarion de factores reguladores que modulan su comportamiento. q la conduccin del impulso nervioso, como el desplazamiento del potencial de accin generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo de la membrana celular axonal (axolema) de las fibras nerviosas, en que el axn est rodeado por la vaina de clulas de sostn. Transporte axnico El transporte de organelos, enzimas, agregados macromoleculares y metabolitos, es una funcin de axoplasma en la cul intervienen directamente los microtbulos (Fig 1). Ocurre en dos direcciones: q antergrado, desde el soma neuronal hacia el telodedrn y q retrgrado desde los botones terminales hacia el soma neuronal

La velocidad del transporte vara entre: q un flujo lento de 0,5 um/min, al cual se desplazan agregados moleculares como las sub-unidades proteicas que forman al citoesqueleto axonal. q el flujo rpido antergrado al cul los organelos membranosos se transladan a velocidades de unos 300 um/min. (Figs 2, 3 y 4) q el flujo rpido retrgrado en el cul vesculas membranosas provenientes de los botones terminales, son transportados hacia el pericarion a unos 200 um/min. Los transportes axonales rpidos estn mediados por la interaccin molecular entre microtbulos y los dos molculas son capaces de desplazarse a lo largo de los microtbulos. En el flujo rpido antergrado es la molcula de kinesina, unida a un receptor en la membrana del organelo transportado que se desplaza, a expensas de ATP, desde el extremo (-) del microtbulo, ubicado en el pericarion hacia su extremo (+) En el flujo rpido retrgrado es la molcula de dinena citoplasmtica (MAP1C) unida a un receptor en la membrana del organelo transportado la que se desplaza interactuando con la tubulina a expensas de ATP, desde el extremo (+) del microtbulo, ubicado en el terminal axnico hacia su extremo (-) Conduccin del impulso nervioso por el axn En el SNC los axones estn rodeados por la mielina de los oligodendrocitos (fibras nerviosas mielnicas del SNC), mientras que en el SNP pueden estar rodeados, ya sea, por prolongaciones citoplasmticas de las clulas de Schwann (fibras amielnicas)(Fig 5) o por la mielina las clulas se Schwann (fibras nerviosas mielnicas del SNP) (Fig 6) Los impulsos nerviosos son ondas transitorias de inversin del voltaje que existe a nivel de la membrana celular, que se inician el sitio en que se aplica el estmulo. Cada una de estas ondas corresponde a un potencial de accin, Este proceso es posible porque entre las macromolculas que, como protenas integrales, ocupan todo el espesor del axolema se encuentran: q la bomba de sodio-potasio, capaz de transportar activamente sodio hacia el extracelular intercambiandolo por potasio. q canales para Na sensibles a voltaje, que determinan en la inversin del voltaje de la membrana ya que al abrirse y permitir la entrada de Na+ hacen que el interior de la membrana se vuelva positiva,

q canales para K sensibles a voltaje, cuya activacin contribuye al retorno a la polaridad inicial, por salida de iones K desde el interior del axoplasma. En las fibras nerviosas amielnicas el impulso se conduce, como una onda continua de inversin de voltaje hasta los botones terminales de los axones en la forma indicada en el prrafo anterior. La velocidad que es proporcional al dimetro del axn y vara entre 1 a 100 m/s. En las fibras nerviosas mielnicas, el axn est cubierto por una vaina de mielina formada por la aposicin de una serie de capas de membrana celular, que acta como un aislante elctrico del axn. A lo largo del axn, la mielina es formadas por clulas sucesivas y en cada lmite intercelular existe un anillo sin mielina que corresponde al nodo de Ranvier (Fig 7). Es en este sitio donde puede ocurrir flujo de iones a travs de la membrana axonal. A nivel de los nodos de Ranvier el axolema tiene una alta concentracin de los canales de Na sensibles a voltaje, en.. La consecuencia es una conduccin saltatoria del potencial de accin ya que la inversin del voltaje inducido a nivel de un ndulo de Ranvier se contina por propagacin pasiva rpida de la corriente por el interior del axn y por el extracelular hasta el ndulo siguiente donde produce la inversin del voltaje. La consecuencia de esta estructura es que en los axones mielnicos la conduccin del impulso nervioso es ms rpida. La velocidad de conduccin del impulso nervioso es proporcional al dimetro del axn y a la distancia entre los nodos de Ranvier. Sinapsis Conducen el impulso nervioso slo en una direccin. Desde la terminal pre-sinptica se envan seales que deben ser captadas por la terminal post-sinptico. Existen dos tipos de sinapsis, elctricas y qumicas, que difieren en su estructura y en la forma en que transmiten el impulso nervioso. Sinapsis elctricas: corresponden a uniones de comunicacin entre las membranas plasmticas de las terminales presinptica y postsinpticas, las que al adoptar la configuracin abierta permiten el libre flujo de iones desde el citoplasma del terminal presintico hacia el citoplasma del terminal postsinptico.. Sinapsis qumica: se caracterizan porque las membranas de las terminales presinptica y postsinptica estn engrosadas y las separa la hendidura sinptica, espacio intercelular de 20-30 nm de ancho. La terminal presinptica se caracteriza por contener mitocondrias y abundantes vesculas sinpticas, que son organelos revestidos de membrana que contienen neurotransmisores (Fig 1). Al fusionarse las vesculas sinpticas con la membrana se libera el neurotrasmisor que se une a receptores especficos localizados en la membrana post-sinptica, en la cul se concentran canales para cationes activados por ligandos

Al llegar el impulso nervioso a la terminal presinptica se induce: la apertura de los canales para calcio sensibles a voltaje, el subir el calcio intracelular se activa la exocitosis de las vesculas sinpticas que liberan al neurotransmisor hacia la hendidura sinptica. La unin del neurotrasmisor con su receptor induce en la membrana postsintica la apertura de los canales para cationes activados por ligandos determinando cambios en la permeabilidad de la membrana que pueden: inducir la depolarizacin de la membrana postsintica: sinpsis exhitatorias; o hiperpolarizar a la membrana postsinticas: sinapsis inhibitorias. La sumatoria de los impulsos exitatorios e inhibitorios que llegan por todas las sinapsis que se relacionan con a cada neurona( 1000 a 200.000) determina si se produce o no la descarga del potencial de accin por el axn de esa neurona Clulas de sostnEn el tejido nervioso del SNC, por cada neurona hay entre 10 a 50 clulas de neuroglia, y que a diferencia de las neuronas retienen su capacidad de proliferar Existen 4 clases de clulas de neuroglia: q Astrocitos (astroglia) q Oligodendrocitos (oligodendroglia) q Clulas ependimarias q Microglia En el tejido nervioso del SNP, tanto las neuronas, en los ganglios, como los axones ubicados en las fibras nerviosas, estn rodeadas por de clulas de sostn. Se distinguen dos tipos:

q Clulas de Schawnn

q Clulas Satelites o capsulares

Astrositos. Tienen formas estrelladas y presentan largas prolongaciones que se extienden hacia las neuronas y hacia los lminas basales que rodean a los capilares sanguneos (pies terminales), o que separan al tejido nervioso del conjuntivo laxo de la piamadre, constituyendo la glia limitante

Las prolongaciones de los astrocitos contienen manojos de filamentos intermedios especficos formados por la protena cida fibrilar.

Se han identificado dos tipos de astroglia: astrocitos fibrosos que se asocian de preferencia a las fibras nerviosas de la sustancia blanca. y astrocitos protoplasmticos que se concentran de preferencia asociados a los pericariones, dendritas, terminaciones axnicas en la sustancia gris.

Oligodendrocitos. Son ms pequeos y con menos prolongaciones que la astrogla.

Su ncleo es rico en heterocromatina y su citoplasma contiene ergastoplasma, polirribosomas libres, un aparato de Golgi desarrollado y un alto contenido n microtbulos, tanto en el citoplasma que rodea al ncleo como en sus prolongaciones. Su funcin ms notable es la formacin de la mielina, que rodea a los axones del SNC.

El proceso de mielinizacin del axn por el oligodendrocito es similar al de la clula de Schwann. Sin embargo una oligodendroglia puede formar mielina en cada una de sus prolongaciones que se adhieren inicialmente a un axn, de modo que internodos mielinizados de varios axones dependen un oligodendrocito.

Clulas ependimarias Forman un tipo de epitelio monostratificado que reviste las cavidades internas del SNC que contienen al lquido cefalorraqudeo (ventrculos y conducto del epndimo).

Se unen entre s por comlejos de unin similares a los epiteliales pero carecen de zona de oclusin, de modo que el liquido cefalorraqudeo se comunica con los espacios intercelulares existentes entre las clulas nerviosas y las glas. Presentan adems largas prolongaciones en su zona basal que se asocian a las prolongaciones de la astroglia y en su superficie apical presenta microvellosidades y cilios.

Microglia Se caracterizan por ser pequeas, con un denso ncleo alargado y prolongaciones largas y ramificadas.

Contienen lisosomas y cuerpos residuales. Si bien se la clasifica generalmente como clula de la neuroglia ellas presentan el antgeno comn leucoctario y el antgeno de histocompatibilidad clase II, propio de las clulas presentadoras de antgeno.

Clulas de Schwann

Las clulas de Schawnn se originan de la cresta neural y acompaan a los axones durante su crecimiento, formando la vaina que cubre a todos los axones del SNP desde su segmento inicial hasta sus terminaciones. Ellas son indispensables para la integridad estructural y funcional del axn.

Fibras nerviosas amielnicas: cuando el axn asociado a la clula de Schwann es de pequeo dimetro se aloja en una concavidad de la superficie de la clula de Schawnn, rodeado por espacio intercelular y conectado hacia el exterior mediante el mesaxn. Varios axones pueden estar alojados de esta forma en la misma clula.

Fibras nerviosas mielnicas: Los axones de mayor dimetro inducen el proceso de formacin de la mielina por la clula de Schwann En las fibras mielnicas cada clula de Schawnn rodea a solo un axn y su vaina de mielina se ubicada vecina al axn con el resto de su citoplasma en la zona externa. Por fuera, la clula de Schawnn se asocia mediante su lmina basal que al endoneuro.

El largo de cada clula de Schawnn vara entre 200 -2000 um. Entre las sucesivas clulas de Schwann existen zonas sin mielina llamadas los nodos de Ranvier.La mielina est compuesta por capas de membrana de la clula de Schwann las cuales se disponen as durante el proceso de

mielinizacin , el cual comienza con la invaginacin de un axn superficie de la clula de Schwann, de manera que el axolema se adosa estrechamente a la membrana plasmtica de la clula de Schwann por una parte, y las membranas de la clula de Schwann que se enfrentan en el mesaxn. Se produce luego un crecimiento en espiral del citoplasma de la clula de Schwann que se traduce en un crecimiento del mesaxn en forma tal que se enfrentan las membranas plasmticas de la clula de Schwann por sus caras extracelulares y por sus caras intracelulares. Al fusionare las caras extracelulares se genera la llamada lnea interperiodica (lnea densa menor) y al desplazarse el citoplasma y fusionarse las caras intracelulares de las membranas se originan las lneas peridicas (lneas densas mayores).El citoplasma de la clula de Schwann permanece:

q junto al axn;

q junto a la superficie externa de la clula

q entre las lamelas internodales de la mielina: en las cisuras de Scmidt-Lantermann

q a nivel de los nodos de Ranvier, el citoplasma en los extremos celulares de cada vuelta de mielina permanece y no ocurre la fusin de las membranas plasmticas. La lengueta ms externa de la clula de Schwann y su lmina basal cubren al axn en esta zona.