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1. Revue de littérature

1. Revue de littérature
Table des matières

€ 1.1 Métabolisme de la vache tarie et prévention de l’hypocalcémie


€ 1.2 Type de fourrages adaptés aux besoins de la vache tarie
€ 1.3 Concentration élevée en potassium des fourrages
€ 1.4 Prélèvement des plantes en cations et anions en lien avec leur
disponibilité dans le sol
€ 1.5 Fonction des éléments minéraux de la DACA (Na+, K+, Ca2+, Mg2+,
Cl- , S2- et P3-) dans les plantes fourragères
€ 1.6 Variation minérale entre les espèces fourragères
€ 1.7 Variation minérale entre les cultivars d’une même espèce
€ 1.8 Variation minérale entre les coupes et influence de la situation
géographique

1.1 Métabolisme de la vache tarie et prévention


de l’hypocalcémie
La période de transition qu’est le tarissement chez la vache laitière est
particulièrement critique durant les trois dernières semaines de gestation
(Lefebvre et Cloutier, 1996). Afin de provoquer un déclenchement précoce des
processus d’ajustement du Ca en vue de la forte demande en début de lactation,
plusieurs moyens en préparation au vêlage ont été identifiés. En effet,
contrairement aux traitements curatifs comme les intraveineuses de Ca peu après
le vêlage qui prédisposent par la suite l’animal à des problèmes de santé lors des
lactations subséquentes, les stratégies préventives d’ajustement calcique
réduisent efficacement les cas de fièvre vitulaire (Lefebvre et al., 1999; NRC,
2001). Elles préparent l’animal à rééquilibrer la disponibilité du Ca dans le sang et
la demande pour cet élément à la suite de l’initiation de la production de
colostrum.

Puisque la preuve a été faite que le nombre de cations et d’anions dans la


circulation sanguine détermine le pH du sang et que son alcalinisation provoque
un déséquilibre (Mongin, 1981), l’analyse d’autres ions que le Ca a semblé une
voie intéressante d’étude pour prévenir l’hypocalcémie (Goff et Horst, 1997a). Les
rations anioniques ou à DACA négative augmentent la concentration de Ca
sanguin avant la parturition en induisant une acidose métabolique[1] ce qui
stimule la mobilisation calcique des os et améliore l’homéostasie du Ca (Horst et
al., 1997; Lefebvre et al., 1999; Pehrson et al., 1999; NRC, 2001). On altère donc
l’équilibre acido-basique de l’animal si la ration avant le vêlage contient une plus
grande proportion d’anions que de cations conduisant de ce fait, à une réduction

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du pH sanguin.

Bien que l’on recherche une valeur négative de la DACA, il faut considérer que
lorsque la ration est anionique, l’excrétion urinaire de Ca augmente risquant ainsi
de déclencher une hypocalcémie sous-clinique i.e. sans symptôme de fièvre
vitulaire (Lefebvre et al., 1999). L’objectif est donc de ne pas négliger l’apport en
Ca pour que l’approche anionique se déroule avec succès (Goff et Horst, 2003).
La DACA, exprimée en milliéquivalent par kg de matière sèche (mÉq kg-1 MS), est
calculée à l’aide d’une formule qui s’est raffinée avec les années (Horst et Goff,
1997) :

[(Na+ + K+ + 0,38 Ca2+ + 0,3 Mg2+ ) - (Cl- + 0,6 S2- + 0,5 P3-)],

[(Na+ + K+ + 0,15 Ca2+ + 0,15 Mg2+ ) - (Cl- + 0,2 S 2- + 0,3 P3- )] et enfin,

[(Na+ + K+ + 0,15 Ca2+ + 0,15 Mg2+ ) - (Cl- + 0,6 S 2- + 0,5 P3- )] (NRC, 2001).

Puisque cette approche est en constante évolution, le choix de la formule à


utiliser demeure à la discrétion des utilisateurs. En pratique sur les fermes
laitières, on préfère l’équation [(Na+ + K+ ) – (Cl - + S2-)] qui a été présentée en
1971 par Ender et al.. Les équations, courte et longue, ont récemment été
précisées:

[(Na+ + K+ ) – (Cl- + 0,6 S2-)] (Goff et al., 2004) et

[(Na+ + K+ + 0,2 Ca2+ + 0,2 Mg2+ ) - (Cl- + 0,6 S2- + 0,64 P3-)] (Comm. Pers.
Goff, 2003).

Cette précision augmente les possibilités quant au choix des coefficients les plus
applicables. Il n’existe pas d’études contrôlées permettant d’établir une valeur
optimale de DACA. La recommandation pour améliorer les mécanismes de
mobilisation du Ca osseux est de -50 à -150 mÉq kg-1 MS si l’on utilise l’équation
courte de la DACA; elle alloue une marge de sécurité pour compenser les
variations possibles de concentration en K des fourrages (Horst et al., 1997; Goff
et Horst, 1997b; Lefebvre et al., 1999). En utilisant l’équation longue, la DACA
optimale est de +150 mÉq kg-1 MS (Goff et Horst, 2003). La mesure du pH
urinaire de la vache demeure le meilleur indicateur de succès du contrôle de la
maladie (Goff et al., 1997a,b).

Étant donné les différences dans la biodisponibilité et le potentiel acidifiant de


chaque élément dans l’expression de la DACA, la diminution du Na et du K et
l’augmentation du Cl dans les rations sont très efficaces à prévenir les problèmes
associés à l’hypocalcémie (Sanchez et Beede, 1994; Goff et al., 1997b; Sanchez,
1999). En effet, Na, K et Cl sont assimilables à 100% chez la vache alors que le
Ca et le Mg sont faiblement absorbés. La biodisponibilité du S quant à elle est de
60% (Tucker et al., 1992). Le S est nettement moins efficace à acidifier le sang
car il est assimilé pour faire partie intégrante d’acides aminés. Le P peut

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contribuer à diminuer la DACA des fourrages. Il faut cependant se servir de cet


élément avec parcimonie car il interagit négativement avec le métabolisme acido-
basique de l’animal. Effectivement, un apport excessif de P diminue l’activation de
la vitamine D3 qui est essentielle à l’absorption intestinale du Ca alimentaire et à
la mobilisation du Ca osseux (Lefebvre et coll., 1999).

Afin de balancer la DACA des fourrages, on se base préférablement sur le K et le


Cl parce qu’en plus d’être assimilés de façon maximale par la vache et facilement
prélevés par les graminées fourragères (Whitehead, 2000), ils sont présents en
quantité suffisante pour modifier significativement la DACA (Goff et Horst,
1997a). Les quantités prélevées par la plante sont fonction de
l’approvisionnement en ions de la solution du sol (Whitehead, 2000).

1.2 Type de fourrages adaptés aux besoins de la


vache tarie
La consommation volontaire de matière sèche (CVMS) est un enjeu majeur à
l’approche de la mise bas afin que le volume ruminal soit à son maximum (Bertics
et al., 1992). L’ingestion de plantes fourragères doit donc constituer une large
proportion de la ration de la vache tarie surtout dans un contexte de diminution
de CVMS lors du tarissement (Lefebvre et al., 1999).

Le foin sec est préférable à l’ensilage comme source de matière sèche car
l’ensilage a en moyenne une concentration plus élevée en K (Bruulsema et
Cherney, 1995). En effet, le processus de fermentation lors de l’ensilage implique
une perte de matière sèche sous forme de composés volatils et de CO2 résultant
en une augmentation dans la concentration des autres composés (Mayne et
Gordon, 1986; Boufaïed et al., 2003). L’ensilage de maïs est une exception
compte tenu de la faible concentration en K répertoriée chez beaucoup d’espèces
de type C4 (Martin et Matocha, 1973; NRC, 2001; PATLQ, 2002). Les différences
entre les plantes C4 et C3 quant à leur capacité à accumuler le K dans leurs tissus
sont d’ordre physiologique. Horst et Goff (1997) suggèrent que les fourrages de
type C4 seraient plus intéressants pour les vaches taries.

Cependant, afin de déterminer quel type de matériel fourrager opter pour


l’alimentation de la vache tarie, des considérations autres que minérales doivent
être prises en compte. Il est essentiel d’équilibrer la proportion de foin sec et
d’ensilage de maïs dans la ration pour que l’apport en énergie et en fibres soit
balancé. La norme au Québec est de donner surtout du foin sec de graminées aux
vaches taries, environ 2% du poids vif, accompagné de concentrés minéraux,
environ 0,5% du poids vif. Ceci s’explique par le fait que le maïs n’est pas
disponible dans toutes les régions et, étant donné le climat tempéré du Québec,
le foin demeure une ressource fourragère économique dont le secteur laitier tire
avantage.

De plus, sur les entreprises laitières québécoises, la qualité des fourrages est
souvent sacrifiée en période de tarissement. Conformément au concept de la

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DACA, bien que la luzerne soit communément donnée aux vaches en lactation
puisqu’elle est connue comme une excellente source de protéines et de fibres
hautement palatables, sa concentration élevée en K (2,5% à 4% MS) (Kelling et
Matocha, 1990; Gervais, 1994; Cinq-Mars, 2001; Kelling et al., 2002) fait que la
quantité doit être limitée dans la ration de la vache tarie (Horst et Goff, 1997).

Selon Bruulsema et Cherney (1995), la quantité de fourrages requise pour


alimenter les vaches taries compte pour environ 5 à 10% du volume total produit
sur la ferme. Il est également possible d’estimer la superficie nécessaire pour
l’ensemble d’un troupeau laitier puisqu’elle varie en fonction du cheptel et du
rendement. Un exemple de calcul pour évaluer la superficie en fourrages
prépartum se retrouve à l’Annexe A. En général, cette superficie demeure
passablement faible compte tenu de l’importance des répercussions d’un fourrage
à faible DACA.

1.3 Concentration élevée en potassium des


fourrages
Les recherches des dernières années ont conduit à réaliser le rôle significatif,
comparativement au Ca, que joue le K dans la susceptibilité des vaches à la fièvre
vitulaire (Goff et Horst, 1997a; Goff et Horst, 2003). Le pH sanguin des vaches en
production est généralement alcalin parce que les fourrages utilisés sont
fréquemment riches en K. C’est en partie la régie de fertilisation visant à
contrecarrer les effets nuisibles des coupes fréquentes sur la persistance à l’hiver
qui est responsable des forts niveaux de potassium retrouvés dans les sols et les
légumineuses (Smith, 1975; Lanyon et Griffith, 1988). De plus, certaines
pratiques agronomiques de fertilisation excessive ainsi que l’épandage de volume
important de fumiers de ferme ont contribué à l’accumulation d’éléments
minéraux dans les sols québécois (Leduc et Robert, 1997). Ceci résulte en un
excès de cations dans les fourrages au détriment de la santé du troupeau laitier.

Les légumineuses et plusieurs graminées accumulent du K dans leurs tissus à des


concentrations bien au-dessus de leurs besoins physiologiques. Ce phénomène
appelé consommation de luxe se produit lorsque le sol est riche en cet élément
(Hopper et Clement, 1967; Lanyon et Griffith, 1988). La consommation de luxe
contribue à augmenter la concentration en K chez les plantes fourragères.

1.4 Prélèvement des plantes en cations et


anions en lien avec leur disponibilité dans le sol
La fraction minérale présente dans la solution du sol et immédiatement disponible
pour la plante qu’est la fraction échangeable se retrouve sous forme soluble
(Whitehead, 2000). Les ions se déplacent du sol jusqu’à la surface des racines par
la combinaison de mouvement de masse et de diffusion (Marschner, 1995). Le
contenu en eau du sol est donc d’une importance capitale pour l’absorption des
éléments minéraux par les racines même si l’approvisionnement en ions est

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influencé aussi par la capacité d’échange cationique (CEC) du sol, le pH et la


température du sol. De plus, des études détaillées sur l’absorption de cations ont
démontré que le taux de prélèvement par les plantes est fonction de la
concentration en ces éléments dans les premiers centimètres de sol (Whitehead,
2000).

L’absorption d’ions libres par les plantes est caractérisée par des mécanismes de
sélectivité et l'absorption des cations et anions est régulée différemment d'un ion
à un autre (Marschner, 1995). En effet, certains éléments minéraux sont
absorbés préférentiellement et il n’existe pas nécessairement une interaction
directe entre les cations et les anions. Reinbott et Blevins (1994) ont pourtant
remarqué qu’un bon approvisionnement en P peut se répercuter chez la plante
par une translocation préférentielle du Ca et du Mg et par une diminution du ratio
K/(Ca+Mg). Selon Bruulsema et Cherney (1995), la fertilisation en P favorise une
absorption optimale en Ca et en Mg. L'application de S sur des graminées
fourragères entraîne une faible augmentation de la concentration en Na; les
concentrations en K et en S sont également à la hausse suite à une fertilisation
soufrée alors que les concentrations en Mg et P diminuent (Chiy et Phillips, 1997).
La DACA des fourrages peut ainsi être modifiée. Le S étant difficilement absorbé
par l’entremise du métabolisme de la vache, une hausse de concentration en S
dans les fourrages n’a qu’une faible répercussion sur l'hypocalcémie (Thomas,
1999). Marschner (1995) explique les interactions entre cations et anions par les
différences de concentrations dans le milieu de croissance. À faibles
concentrations, les cations et anions ne s'affecteraient pas mutuellement mais à
fortes concentrations, les ions ayant de bas taux d'absorption feraient diminuer le
taux d'absorption de l'ion qu'ils accompagnent. Les différences de concentrations
dans le milieu de croissance se traduisent ainsi par une absorption préférentielle.
Par exemple, les concentrations élevées de SO4 2- font ralentir l’absorption du K+
de même, le Ca2+ en fortes concentrations ralentit l’absorption du Cl-.

Par contre, les cations se compétitionnent entre eux (Smith, 1975; Mayland et
Wilkinson, 1996). Il existe effectivement une réelle influence de la compétition
entre cations et les quantités prélevées sont influencées par la CEC des racines
des plantes. Par exemple, James et al. (1995) ont rapporté une diminution
similaire de la DACA par l’antagonisme entre le K et le Mg sur les sites
d’absorption des racines. Si la disponibilité en K est élevée, le K peut interférer
avec l'absorption du Mg. Selon Grunes et al. (1992), suite à une fertilisation
potassique à base de KNO3 , l’assimilation de K chez les graminées fourragères fait
diminuer significativement le prélèvement en Ca et Mg. Le K disponible en grande
quantité bloque l’utilisation par les plantes du Ca et Mg lors de l’absorption par les
racines et au moment du transfert des racines à la partie aérienne. Une étude en
conditions contrôlées réalisée par Peltovuori et Yli-Halla (1997) a démontré que la
fléole, pour des niveaux de fertilisation identiques en Na et en K, absorbe plus
efficacement le K que le Na. Le K utiliserait les sites d’échanges cationiques plus
efficacement que le Ca, lui-même plus efficace que le Na. La compétition entre le
Na et le K peut expliquer l’effet compensatoire remarqué chez certaines plantes
fourragères cultivées en sol faiblement pourvu en K. En effet, la concentration en

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Na dans les plantes peut être remarquablement élevée lorsque la concentration


en K dans le sol est très faible (Peltovuori et Yli-Halla, 1997). Chiy et Phillips
(1996, 1997) rapportent que l’application de Na comme fertilisant entraîne une
réduction de la concentration en K des feuilles et des tiges de graminées et que
les jeunes feuilles répondent mieux à la fertilisation en Na. Et globalement,
malgré une variation dans les concentrations en Na, Mg, Ca, Cl et P suite à la
fertilisation en Na, la concentration totale en cations a augmenté dans les feuilles
et diminué dans les tiges. Dans l’ensemble, la DACA du fourrage n’a donc pas
diminué.

Les ions monovalents Na+ , K+ et Cl– sont beaucoup plus facilement prélevés par
les graminées fourragères que les autres ions apparaissant dans l’équation de la
DACA (Whitehead, 2000). Par contre, la disponibilité du K et du Cl au niveau du
sol et les concentrations en ces éléments dans la plante ont une répercussion plus
importante sur la balance cations-anions des fourrages.

Le K dans la solution du sol est en équilibre avec le K échangeable et les autres


fractions de K lentement libérés (Lanyon et Griffith, 1988). Deux types de
mécanismes sont impliqués dans le prélèvement potassique; l'absorption du K est
passive lorsque la concentration dans la solution du sol est élevée tandis que le
sentier métabolique actif intervient lorsqu’il y a une faible concentration en K dans
le sol (Whitehead, 2000). Les plantes fourragères prélèvent le K de préférence à
partir des formes rapidement échangeables mais plusieurs propriétés du sol
influencent ce prélèvement (Simard et al., 1990). À titre d’exemple, le pH du sol
et l’application de K influencent significativement les concentrations en cations
dans les plantes. En augmentant l'apport en K, il est relativement facile
d'augmenter le contenu d'une plante en K (MacLeod, 1965; Whitehead, 2000).
Toutefois, les concentrations en Ca et Mg diminuent dans les fourrages lorsqu’il y
a accumulation de K à la surface du sol (Peters et al., 2002). C’est que la
consommation de luxe fait interférer l'absorption et la disponibilité du Ca et du
Mg. Il est pourtant essentiel de limiter l’acidité du sol pour optimiser les
rendements. D’un autre côté, l’augmentation du pH du sol et conséquemment de
la concentration en Ca du sol ne sont pas responsables de l’obtention de
fourrages à faibles concentrations en K (Peters et al., 2002). Des concentrations
en K trop élevées dans la ration de la vache tarie sont engendrées par la
fertilisation potassique excessive des graminées fourragères (Grunes et al. 1992;
Thomas et al., 1998 a,b). La fertilisation azotée sur des prairies de graminées
cultivées en sols faiblement pourvus en K peut être une stratégie pour obtenir des
niveaux de K acceptables dans la ration de la vache tarie. En effet, l’application de
N fait augmenter le rendement fourrager sans que le prélèvement de la plante en
K augmente; ce qui peut réduire la concentration en K et la DACA du fourrage
(Horst et al., 1997, Thomas et al., 1998a,b). Cependant, l’application de N a ses
limites; les trop faibles niveaux de K dans le sol et dans la plante peuvent
conduire à des carences en K si le rendement fourrager augmente sans qu’il y ait
ajustement des besoins (MacLeod, 1965).

Le Cl quant à lui, est présent dans le sol sous forme de sels solubles qui

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proviennent des apports atmosphériques et agricoles. Les concentrations en Cl


dans le sol sont très variables (Whitehead, 2000). La quantité de Cl disponible
pour la plante est fonction de la concentration en ions dans la solution du sol et
plus le Cl provient d’un apport récent, plus il est présent dans la solution du sol
(Whitehead, 2000). Par contre, les sols minéraux contiennent peu de Cl parce
qu’il est fortement sujet au lessivage. En effet, le Cl étant chargé négativement
ne peut être retenu par les colloïdes du sol qui sont pour la plupart de charge
négative. Thomas et al. (1998c) rapportent que la fertilisation au Cl permet de
diminuer la DACA des fourrages. Pehrson et al. (1999) le confirment et
considèrent l’influence du sol sur le statut acido-basique de la vache tarie. Il faut
cependant être vigilant car des surplus de Cl dans les sols peuvent entraîner une
compétition pour l'absorption des nitrates ou peuvent conduire à la toxicité pour
certaines espèces non tolérantes.

1.5 Fonction des éléments minéraux de la DACA


(Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl- , S2- et P3-) dans les
plantes fourragères
À l’exception du Na, les éléments servant au calcul de la DACA ont une ou des
fonctions majeures au sein du métabolisme de la plante; leur présence est donc
déterminante pour garantir une croissance optimale (Whitehead, 2000). Les
cations et anions peuvent être des constituants de la structure organique de la
plante, des activateurs de réactions enzymatiques, des transporteurs de charges
ou des osmorégulateurs (Marschner, 1995). L’importance physiologique moindre
du Na peut s’expliquer par le fait que chez beaucoup de plantes fourragères, on
retrouve de faibles concentrations en Na (Gervais, 1991; NRC, 2001). Le Na+ est
un micro-nutriment; chez certaines graminées et dans une faible mesure, il peut
remplacer les fonctions catalytiques du K+ (Marschner, 1995). Ce n'est pas le cas
de la fléole qui est une espèce natrophobe (Peltovuori et Yli-Halla, 1997).

Le K+ est le cation le plus abondant dans le cytoplasme; il contribue de façon


majeure au potentiel osmotique et a un rôle pour stabiliser le pH (Whitehead,
2000). Le K+ est très mobile dans la plante; il intervient dans le transport des
photosynthétats jusqu’aux feuilles et est impliqué dans le chargement du phloème
(Marschner, 1995). Très échangeable, le K+ joue un rôle majeur de transporteur
membranaire. Il est aussi impliqué dans l’activation de plusieurs réactions
enzymatiques dont celles intervenant dans la synthèse protéique. De plus, le K+
affecte la photosynthèse étant donné son rôle dans l’ouverture et la fermeture
des stomates. Il joue également un rôle dans l'équilibre cationique-anionique de
la plante; sa prédominance fait qu'il peut contrebalancer les anions présents dans
le cytoplasme, les vacuoles, le xylème et le phloème.

Au niveau du Ca2+ , son taux d'absorption dans le cytoplasme est très limité et il
est associé uniquement à des activités métaboliques (Marschner, 1995). Le Ca2+
est faiblement mobile dans le phloème ce qui fait que son activité est située
principalement dans l'apoplaste. Il participe aux liaisons moléculaires des parois

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cellulaires sous forme de pectate de calcium et de la membrane plasmique; son


rôle est primordial pour réguler l'absorption ionique dans le cytoplasme. Le Ca2+
intervient dans la croissance et le développement des tissus méristématiques des
plantes et est impliqué dans la régulation de la sénescence. Une large proportion
du Ca2+ est localisée dans les vacuoles où il contribue à l'équilibre cationique-
anionique.

La fonction majeure du Mg2+ est reliée à sa mobilité dans les cellules; il est
impliqué dans la régulation du pH cellulaire et dans l'équilibre cationique-
anionique (Marschner, 1995). L'absorption du Mg2+ peut être diminuée par un pH
bas (Whitehead, 2000). Le Mg2+ est également lié aux molécules de chlorophylle
des feuilles ce qui fait qu’il joue un rôle majeur dans la photosynthèse. Il
intervient aussi dans la synthèse des protéines, dans le fonctionnement des
ribosomes et dans le transfert d'énergie via le Mg-ATP, un cofacteur pour les
ATPases (Marschner, 1995). Puisqu'un apport excessif de ce cation limite la
croissance, le Mg2+ en excès s'accumule dans les vacuoles sous forme de sels
inorganiques.

Le Cl- est un anion très mobile dans la plante. Il joue un rôle de compensation de
charges et d'osmorégulation (Marschner, 1995). Il intervient aussi dans les
mécanismes de la photosynthèse et de la synthèse d'ATP. Tout comme le K+ , le
Cl- n’est donc pas un constituant de molécules organiques.

Pour ce qui est du S2-, son transport sur de longues distances dans la plante est
confiné dans le xylème (Marschner, 1995). Tout comme le N, le S2- est un
constituant majeur des protéines. En plus de sa fonction protéique, le S2- joue un
rôle dans les coenzymes, les groupes prosthétiques et les réactions redox.

Le P3- est absorbé préférentiellement par rapport au S2- et la plus grande


proportion du P3- dans la plante est sous forme d'ATP où les P sont liés entre eux
par des pyrophosphates qui sont des liens riches en énergie (Marschner, 1995).
Le P3- a plusieurs autres rôles; il est notamment un constituant des molécules
d'acides nucléiques et des membranes lipidiques. Les phytates contiennent aussi
du P.

La composition minérale des plantes fourragères est fonction de plusieurs facteurs


(Whitehead, 1966; Fleming, 1973; Baker et Reid, 1977). Comme mentionné
précédemment, la fertilité du sol influence les concentrations en éléments
minéraux chez les plantes. Cependant, l’espèce, les cultivars, le stade de
développement, le rapport feuilles:tiges, le climat et le cycle de végétation (1ère ,
2e ou 3e coupe) ont également un impact important sur la composition minérale
des plantes (Gervais, 1991).

1.6 Variation minérale entre les espèces


fourragères
Selon Gross et Jung (1978), puisque des concentrations différentes en K, Ca et

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Mg ont été observées entre différentes espèces de graminées et légumineuses, il


existe une variabilité génétique relative à l’absorption des minéraux. Marschner
(1995) soumet qu'outre les caractéristiques distinctes dans l’absorption des ions,
il existe des variations en éléments minéraux entre les espèces. Les différences
minérales sont d’autant plus grandes lorsque les espèces croissent sous
différentes gammes de conditions (Whitehead, 2000). Les graminées et les
légumineuses diffèrent quant à leur développement racinaire et pour d’autres
aspects morphologiques mais les différences dans leur concentration minérale
sont, pour la plupart des éléments, influencées par l’approvisionnement du sol
(Whitehead, 2000). Puisque beaucoup d’éléments nutritifs sont localisés près de
la surface du sol, les graminées avec leur système racinaire fibreux sont en
mesure de compétitionner au niveau minéral les légumineuses qui ont pour leur
part, des racines pivotantes (Thomas et al., 1998a). Par exemple, les graminées
ont tendance à être plus efficaces pour absorber le K que les trèfles lorsque les
sols sont déficients en K tandis que si les sols sont bien pourvus, l’accumulation
en K est plus faible pour les graminées (Fleming, 1973; Mengel et Steffens,
1985). Très peu de comparaisons entre les graminées fourragères cultivées sous
de mêmes conditions de croissance pour les concentrations en Na, K et Cl ont été
effectuées.

Autant les graminées que les légumineuses fourragères démontrent, pour le Na,
d’importantes différences de concentration entre espèces (Whitehead, 2000).
Plusieurs espèces comme le ray-grass vivace, le dactyle pelotonné et le trèfle
blanc ont le potentiel de prélever une grande quantité de Na si
l’approvisionnement du sol est élevé alors que d’autres comme la fléole des prés,
possèdent toujours de faibles concentrations peu importe l’approvisionnement
(Griffith et Walters, 1966). Les différences de concentrations en Na entre espèces
se reflètent par l’étendue de la rétention racinaire; les plantes qui transloquent
seulement de petites quantités de Na dans leurs feuilles tendent à retenir de
fortes quantités dans leurs racines (Smith et al., 1978; Chiy et Phillips, 1995). Par
contre, en l’absence de variation dans l’approvisionnement en Na, les
concentrations en Na entre les espèces semblent stables selon Gervais (1991).

Selon Thomas et al. (1998a,b), peu d’études ont été réalisées sur les graminées
fourragères pour vérifier leur différence quant à l’absorption en K et leur
accumulation pour des niveaux de fertilisation égaux. Des variations de
concentration en K ont pourtant été identifiées à l’intérieur d’espèces C3 (Georges
et Thill, 1979). Des différences substantielles en K et Mg ont été rapportées par
Thill et George (1975) pour neuf graminées fourragères incluant le dactyle et le
brome inerme. Aux États-Unis, Hojjati et al. affirmaient en 1977 que la fétuque
élevée était plus concentrée en K et Mg que le Poa glaucantha Gaudin tandis que
Fairbourn et Batchelder (1980) ont avancé que le dactyle pelotonné et la fétuque
élevée contenaient 20 à 40% de plus de Mg que le brome inerme. Au Québec, les
résultats de Gervais (1991) rapportent des différences de composition minérale
entre le brome inerme, le dactyle pelotonné et la fléole des prés pour trois cycles
de végétation. Sur trois années de recherche, il ressort que les concentrations en
P et K de la fléole sont nettement inférieures aux autres graminées et que le

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dactyle est riche en K, Ca, Mg, S et P et ce, principalement aux deuxième et


troisième coupes. Thomas et al. (1998a,b) ont exécuté des essais impliquant le P
et le K et concluent que les espèces réagissent différemment aux apports
potassiques. Deux ans auparavant, Thomas (1996) indiquait que la fléole des prés
accumulait moins de K que d’autres graminées et que le fourrage récolté à la
deuxième coupe contenait généralement moins de K que celui de la première
coupe. Suite à ses recherches, Thomas (1998) émet des hypothèses en rapport
avec la DACA; le dactyle contenant plus de K que toutes les autres graminées de
milieu tempéré serait un mauvais choix pour l’alimentation de la vache tarie
tandis que la fléole, avec sa basse concentration en K, serait la meilleure option,
spécialement pour les régies à deux coupes.

La concentration en Cl varie énormément au sein des fourrages (Kemp et


Geurink, 1978; Whitehead et al., 1983). Cette variation est due en grande partie
aux différences dans les apports i.e. les fertilisants et les précipitations et à la
susceptibilité des sols à perdre le Cl par lessivage. Les différences de
concentration en Cl entre espèces de graminées sont petites et non significatives
selon Whitehead (1966); bien que certaines espèces dont plusieurs légumineuses
comportent de fortes concentrations en Cl (Whitehead et Jones, 1969). En 1999,
Thomas soumet qu’en général, la concentration en Cl des graminées varie entre
les espèces. Beaucoup plus d’études sur le K que sur le Cl ont été effectuées
jusqu’à maintenant.

Certaines différences entre espèces peuvent être attribuables au stade de


maturité lors de l’échantillonnage de la graminée. Wilman et al. (1994) rapportent
que la composition minérale des végétaux est influencée par le stade de maturité
à la récolte et le numéro de coupe. Effectivement, les concentrations en éléments
minéraux tendent à diminuer dans les plantes avec l’augmentation de la maturité
par un phénomène de dilution dans la matière sèche (Whitehead, 1966; Reid et
al., 1970; Rochat et Gervais, 1975; Baker et Reid, 1977; Gervais et St-Pierre,
1979; Darisse et al., 1980; Gervais et Bilodeau, 1986; Gervais, 1994). Le
changement de concentration suite à l’avancement en âge de la culture est plus
appréciable chez les graminées (Fleming, 1973). Selon Gervais (1991), les
concentrations en K, Ca, Mg, S et P du brome, du dactyle et de la fléole à la
première coupe diminuent avec l’âge, du stade gonflement au stade épiaison
jusqu’au stade floraison. Les espèces se comportent par contre différemment aux
deuxième et troisième coupes. Par exemple, la concentration en K chez le dactyle
est minimale au stade floraison et maximale à l’épiaison tandis que pour la fléole,
le K est plus abondant à la floraison pour la 2e coupe ou au stade gonflement
pour la 3e coupe. Le Na quant à lui demeure très stable d’un stade de maturité à
l’autre et d’une coupe à l’autre (Whitehead, 1966; Baker et Reid, 1977; Darisse et
al., 1980; Gervais, 1991). Le stade de maturité n’influence pas non plus les
concentrations en Cl des graminées (Whitehead, 2000).

La distribution des éléments minéraux au niveau des tiges par rapport aux feuilles
peut aussi être un critère de différenciation entre espèces. Le rapport
feuilles:tiges pour un même stade de maturité peut varier d’une espèce à l’autre

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(Gervais, 1991). Deux études impliquant des graminées ont démontré que les
concentrations en K, Ca et Mg se trouvaient plus élevées dans les feuilles
comparativement aux tiges (Pritchard et al., 1964; Smith et Rominger, 1974).
Néanmoins, les niveaux de K peuvent quelques fois être plus importants dans les
tiges (Thomas, 1967). Ce phénomène a également été observé par Chiy et
Phillips en 1996 pour le K, Ca, Mg et Na. Ces résultats contrastants peuvent être
partiellement reliés aux différences dans l’approvisionnement en nutriments et
aux stades de développement des plantes (Whitehead, 2000). Le contenu en Cl
des tiges de certaines graminées fourragères serait plus haut que celui des
feuilles (Fleming, 1965; Smith et Rominger, 1974).

Aucune étude comparative de graminées fourragères concernant la DACA n’a été


publiée. Par contre, les résultats précédents permettent d’émettre l’hypothèse
que des différences entre espèces existent. Les données disponibles sur le statut
minéral des plantes fourragères (NRC, 1989; Gervais, 1991; NRC, 2001) doivent
être complétées pour vérifier l’option de la fléole des prés comme étant une
espèce à promouvoir pour la poursuite d’essais associés à la production de
fourrages à faible DACA au Québec.

1.7 Variation minérale entre les cultivars d’une


même espèce
De même que pour les variations entre espèces, Gross et Jung (1978) ont
observé des différences de concentrations entre cultivars pour le K, Ca et Mg en
réponse à diverses combinaisons de température et de fertilisation. Drapeau et al.
(2004) ont également remarqué un effet significatif des cultivars de fétuque
élevée sur les concentrations en K, Ca et Mg; le cultivar Courtenay avait les
concentrations moyennes en K et Mg les plus élevées. Des différences
substantielles entre cultivars de graminées ont aussi été rapportées par Forbes et
Gelman (1981) pour le Ca et par Brown et Sleper (1980) pour le Mg. Dans une
comparaison portant sur le contenu en Na et en K de plusieurs cultivars de
chaque espèce de ray-grass vivace, dactyle pelotonné, fétuque des prés et
fétuque élevée, des différences entre cultivars ont été rapportées (Griffith et al.,
1965). Les différences variétales concernant le Na étaient, par contre, beaucoup
plus importantes lorsque la comparaison entre cultivars portait sur des espèces à
fort potentiel d’accumulation de Na (Griffith et Walters, 1966). Gervais (1991)
observe peu de différences entre les cultivars pour le Na, K, Ca, Mg, S et P et les
différences significatives observées pour certains éléments ne se voient qu’à un
stade précis de maturité. Ainsi, autant pour le brome inerme que pour le dactyle
et la fléole, les comparaisons minérales effectuées par Gervais (1991) donnent,
pour la plupart des cultivars, des valeurs comparables. Bélanger et al. (2002) ont
rapporté pour le cas de la fléole une variabilité génétique entre les cultivars
relativement à l’absorption des minéraux. Il est donc permis de croire que des
différences entre cultivars d’une même espèce existent pour la DACA. Toutefois,
aucune étude n’a été réalisée pour mettre en évidence les différences de DACA
entre cultivars.

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1.8 Variation minérale entre les coupes et


influence de la situation géographique
Les fluctuations climatiques saisonnières sont responsables de variations dans les
concentrations en cations dans les fourrages (Fleming et Murphy, 1968;
Whitehead et al., 1983). Les graminées présentent des concentrations en K plus
élevées en saison fraîche et humide ainsi que des concentrations inférieures à la
deuxième coupe (Thomas et al., 1998a,b). Horst et al. (1997) suggèrent que le K
étant assimilé par la plante par diffusion et par mouvement de masse, son
absorption est affectée par la quantité d’eau dans le sol d’où des concentrations
en K plus importantes au printemps qu’en été. Les variations de concentrations
selon les saisons sont en partie dues aux changements de température et d’après
Whitehead (2000), les changements dans la disponibilité de l’eau du sol ont peu
d’effet. Effectivement, Gross et Jung (1978) ont rapporté des variations de
concentrations en K, Ca et Mg pour les espèces et cultivars de graminées et
légumineuses en fonction de la température journalière. La concentration en K a
ainsi diminué à la suite de températures chaudes (26°C). Plusieurs études portant
sur l'effet de la température ont d’ailleurs rapporté qu’une augmentation pour une
grande gamme de température (10-30 °C) avait tendance à faire hausser les
concentrations en K, Ca et Mg dans les graminées (Parks et Fisher, 1958; Grunes
et al., 1970; Grunes et Welch, 1989). Et selon Smith (1969), les températures
chaudes contribuent à l’obtention de fortes concentrations en K dans les
fourrages. Les effets de la chaleur sur le contenu en K, Ca et Mg dans, entre
autres, les feuilles de fétuque élevée seraient dictés par la température racinaire
(Reinbott et Blevins, 1994).

Le type de sol influence davantage les concentrations en K dans les fourrages que
les concentrations en Cl. Dans une étude sur la fléole, Peltovuori et Yli-Halla
(1997) rapportent qu'un fertilisant potassique est utilisé à 68-75% sur un sol
organique, à 34-64% sur un sol limoneux et à 21-45% sur un sol argileux.
Puisque le Cl est faiblement retenu par les constituants du sol, les sols argileux ne
retiennent pas plus le Cl que les sols sableux bien que le taux de lessivage peut
être ralenti de façon plus importante en sols argileux (Whitehead, 2000). Plus le
chlore provient d'un apport récent, plus il est présent dans la solution du sol.

Si l’approvisionnement en K est faible ou ne se maintient pas tout au long de la


saison de croissance, il peut y avoir une chute progressive de la concentration en
K des fourrages (Hemingway, 1963; Fleming et Murphy, 1968). Par contre, la
fertilisation potassique après chaque coupe fait généralement augmenter les
concentrations en K dans les plantes fourragères (Whitehead et al., 1983). Selon
l’hypothèse de Thomas (1996), un fourrage récolté à la deuxième coupe
contiendrait généralement moins de K qu’une fauche de première coupe. Grunes
et al. (1992) rapportent que les concentrations en cations de trois espèces
fourragères sont plus faibles à la deuxième coupe qu’à la première. La deuxième
coupe d’un fourrage à base de graminées pourrait donc avoir une DACA inférieure
comparativement à la première coupe.

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Quant à la variation de la concentration en Cl dans les plantes fourragères, elle


dépend surtout du patron d’application des fertilisants. En effet, les coupes
successives et la fertilisation durant la saison de croissance influencent plus les
concentrations en Cl que la chaleur. Ainsi, si l’on fertilise uniquement en début de
saison, il y a diminution de la concentration en Cl durant la saison. Par contre, si
l’on fait une application après chaque coupe, la concentration en Cl augmente
dans les fourrages (Whitehead, 1966; Whitehead et al., 1983). Les différences en
Cl dans les plantes peuvent donc être influencées par la situation géographique
dépendamment des habitudes de fertilisation chlorée associées à un site
spécifique.

Il existe des différences morphologiques entre les graminées fourragères


récoltées à la première coupe comparativement aux coupes ultérieures (Gervais,
1991). En effet, la fléole des prés est une graminée remontante qui refait donc
une épiaison à la deuxième et à la troisième coupe. Puisque des tiges et des
inflorescences se retrouvent sur les plants à toutes les coupes, le rapport
feuilles:tiges demeure passablement le même durant toute la saison. Pour le
brome et le dactyle, les deuxième et troisième coupes sont constituées surtout de
repousses feuillues; ce qui altère considérablement le rapport feuilles:tiges. La
composition minérale du fourrage se retrouve alors modifiée sachant que les
concentrations en certains éléments varient entre les feuilles et les tiges.

Il est donc permis de croire que l’influence du moment de coupe sur la DACA est
liée aux conditions climatiques et indirectement à la disponibilité en eau du sol.
Les différences morphologiques entre les coupes peuvent également influencer la
DACA des graminées fourragères. Les concentrations des sols en éléments
minéraux peuvent varier considérablement selon la géographie régionale où la
prairie de graminées est cultivée. Outre la température et la disponibilité en eau
du sol, la situation géographique est donc un autre facteur pouvant influencer la
DACA d'une graminée fourragère. Les études mentionnées ci-haut ont permis
d’expliquer l’impact des conditions climatiques mais ne portaient que sur certains
cations. De plus, aucune étude sur la DACA ne fait intervenir les facteurs
climatiques et géographiques en même temps.

Rappelons que ce projet de recherche a pour objectifs de vérifier les contributions


du choix des espèces, du choix des cultivars, du numéro de coupe et de la
situation géographique à influencer la DACA des plantes fourragères dans le but
de produire des fourrages adaptés aux besoins de la vache tarie.

Selon la présente revue de littérature, les hypothèses suivantes sont émises : il y


aurait possibilité de privilégier la fléole des prés comme graminée fourragère pour
l’alimentation de la vache tarie puisqu’elle se distingue des autres espèces par ses
faibles concentrations en K, certains cultivars de graminée fourragère tout comme
certaines coupes et certains lieux géographiques pourraient influencer les
concentrations en cations et anions des fourrages puisque des différences
substantielles ont été remarquées dans la littérature.

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[1]
Trouble du métabolisme caractérisé par un déséquilibre acido-basique de l'organisme qui se traduit
par une baisse du pH sanguin.

Introduction 2. Matériel et Méthodes

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