BIOLOGA Desarrollo BIOLOGA DEL DESARROLLO

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La biologa del desarrollo no slo involucra la embriologa, sino adems otros procesos, como la reorganizacin, regeneracin, etc. 1. DESARROLLO ONTOGENTICO. Es comn a todos los mamferos. El desarrollo ontogentico estudia dnde se alojan los aparatos reproductores y cul es el origen embriolgico de los aparatos genitales. Durante el desarrollo embrionario se forman 3 sistemas excretores: Pronefros: remanente evolutivo del aparato reproductor de peces; entre la 1 y la 4 semana desaparece en la regin cervical. Mesonefros: correspondiente a los anfibios. El metanfrico, que corresponde a nuestro rin. Las clulas germinales se observan, por primera vez, a los 21 das, en el cuello del saco vitelino. Su origen es ectodrmico. Estas clulas penetran por la zona posterior del intestino, hasta llegar a la cresta genital, donde se divide en 2 gnadas o gnadas primitivas. Son atradas por una sustancia (telofern) que la cresta genital segrega. En la 6 semana las clulas germinales han emigrado y aparece el conducto de Mller (que en las hembras dar origen al tero, etc). A la 6 semana comienza la diferenciacin celular. Inicialmente el embrin es bipotencial, porque presenta el conducto de Mller y el de Wolff. La diferenciacin sexual puede ser alterada genticamente u hormonalmente. 1.1. DIFERENCIACIN GNADA MASCULINA. Comienza en la 6 semana. La gnada es indiferenciada y tiende espontneamente al sexo femenino. Gracias al cromosoma "Y" se produce la primera masculinizacin, liberndose el factor de desarrollo testicular (TDF), que dar origen al cordn seminfero, el cual contiene las clulas presertoli (que libera la HAM: hormona antiMlleriana) y las clulas espermatogonias. En la pubertad este cordn se ahuecar, dando origen a los tbulos seminferos. 1.2. DIFERENCIACIN GNADA FEMENINA. Se produce despus de la 7 semana. Comienzan las meiosis, formndose los folculos primordiales, al interior de los cuales estn las ovogonias. De los 800.000 primordiales, slo madurarn 400 o 500. La meiosis se detiene por falta de una hormona. RESUMEN DIFERENCIACIN SEXUAL EN EMBRIONES MAMFEROS Primordio gondico : bipotencial Epiddimo, deferente, vescula seminal, conducto Testculo: Conducto de Wolff eyaculador Seno urogenital Prstata, escroto, pene Regresin Conducto de Mller Ovario: conducto de Mller Trompa de Falopio, tero, vagina (superior) Seno urogenital Vagina (vestbulo), cltoris, labios mayores y menores Regresin conducto de Wolff

XY

XX

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BIOLOGA Desarrollo DIFERENCIACIN Clula germinal Clula sertoli Clulas de Leydig Clula granulosa o folicular Tecas externa e interna ORIGEN Ectoderma primario Tubo mesonfrico ceflico Mesnquima intersticial Tubo mesonfrico ceflico Mesenquima ovrico

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1.3. CELULAS DE SERTOLI En los machos produce la HAM, la sustancia inductora de meiosis (MIS) y una sustancia que evita meiosis (MPS) y que es dominante sobre MIS y est controlada por el cromosoma "Y". Esto hasta la niez; al llegar la pubertad, el gen que produce MIS se apaga. En las mujeres, las clulas foliculares, que tambin se forman a partir del mesonefro, produce MIS, inicindose la meiosis durante la vida intrauterina. 1.4. EXPERIMENTO DE JOST 1) Tom embriones machos y hembras castrados antes que las gnadas inicien su diferenciacin, obteniendo los siguientes resultados: Ambos sexos no diferenciaron el conducto de Wolff. Ambos sexos s diferenciaron el conducto de Mller. 2) Embriones machos y hembras castrados antes que las gnadas inicien su diferenciacin ms andrgenos. Resultados: Ambos sexos desarrollaron y diferenciaron el conducto de Wolff y el de Mller. CONCLUSIN: algo hay en el testculo que produce la diferenciacin del conducto de Wolff y algo (HAM) que permite la regresin del conducto de Mller. En las hembras normalmente no hay andrgenos, por lo que no diferencia el Wolff; tampoco hay HAM, por lo que s diferencia el Mller. 3) En mellizos machos y hembras tom testculos y los coloc al lado de un ovario en diferenciacin. Esto produjo une hembra con el aparato reproductor masculino ms diferenciado que el femenino. 1.5. DETERMINACIN GENTICA DEL SEXO EN MAMFEROS. No existe conservacin evolutiva (solo los mamferos tienen XY y XX).Existen 6 genes involucrados en la determinacin del sexo. 1) SRY (TDF) : factor determinante de testculo. 2) SF-1 : factor steroidognico, que participa en la formacin de los riones. 3) AMH : protena antimlleriana. 4) Sox 9 : esencial para formar testculos. 5) WNT4 : determinan la formacin de ovarios. 6) DAX-1 o DSS : descubierto por G. Camerino y un equipo italiano.

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Los factores 1, 2 y 3 actan en secuencia. Los factores 4, 5 y 6 son esenciales para la conformacin de las gnadas. El TDF y el Sox 9 son claves en la diferenciacin del testculo. El DAX-1 y el WNT4 estn relacionados con la diferenciacin de los ovarios. Los factores 4, 5, y 6 participan tambin en la diferenciacin de otros rganos. Se les conoce ms bien porque su ausencia produce desrdenes en el desarrollo.
SF1 DAX1 WNT4

OVARIO

BORDE GENITAL
WT1

GNADA BIPOTENCIAL
TDF SOX9

TESTICULO

1.6. GENES SEXUALES. Los genes holondricos son aquellos que no hacen meiosis, y se encuentran en el cromosoma "Y". Los genes holognicos nunca van a pasar al sexo masculino. En el cromosoma "Y" hay un locus donde se localiza el gen que determina el sexo. Durante la meiosis, este gen puede pasar al cromosoma "X", determinando la formacin de una mujer con testculos. Tambin puede darse el caso de un hombre con el cromosoma "Y", pero sin este gen que determina el sexo, situacin que dara como resultado un hombre sin testculos y con ovarios. Una de cada 20.000 personas de un sexo tienen gnadas de otro. ("YO" : letal; "XO": viable). En otros casos el sexo est determinado por el medio ambiente. Por ejemplo: En peces, insectos y reptiles, si hace mucho fro, se forman hembras y si hace calor, machos; esto depende de la especie. Esto da origen a una teora sobre la extincin de los dinosaurios, que sostiene que pasaron por un perodo muy fro, engendrndose animales de un solo sexo. Otros animales determinan el sexo de sus cras comiendo algunas plantas especiales. Patologas: en la especie humana est comprobado que la esquizofrenia y la hepatitis A tiende a producir varones. Las mujeres de personalidad dominante tienen mayor probabilidad de engendrar varones. La frecuencia sexual tambin tiende a producir varones.

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BIOLOGA Desarrollo 2. GAMETOGNESIS.

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El desarrollo ontogentico sexuado consta de las siguientes etapas: gametognesis, fecundacin, sagmentacin-blastulacin, gastrulacin (formacin de las diferentes capas) y organognesis. 2.1. ESPERMATOGNESIS. Comienza con la activacin del eje hipotlamo-hipfisis-gnadas, que ocurre en la pubertad. El hipotlamo enva un factor qumico a la hipfisis, la cual se activa y libera las gonadotrofinas FSH: hormona folculo estimulante y LH: hormona luteinizante (estos nombres son comunes a ambos sexos). Estas hormonas van a las gnadas y comienzan la gametognesis. Esta produccin hormonal en el macho es continua (aunque es ms abundante en otoo), en la hembra, en cambio, es cclica. Estas hormonas: estrgeno y testosterona, regulan tambin los caracteres sexuales secundarios. En algunos machos se da estacionalidad reproductiva; por ejemplo, en climas templados, cuando el animal no est en perodo de celo, vuelve a una etapa prepuber. En todos los mamferos los testculos bajan, porque el calor mata a los espermatozoides; salvo el elefante, que los conserva en su interior. Llegada la pubertad, en los testculos los cordones se transforman en tbulos seminferos. Este cambio se produce gracias a la testosterona, producida por las clulas de Leydig o intersticiales. El testculo se encuentra rodeado por la cpula albuginea, la que se proyecta al interior formando los lobulillos, donde estn los tbulos seminferos (que en total miden en el hombre 240 mts y en el toro 5.000 mts.); no todos trabajan al mismo tiempo, pues la espermatognesis dura 70 a 100 das. Los tbulos terminan en los tubos rectos, luego llegan a la red de testis o red de Haller, se continan en los conductos eferentes, que se comunican con el epiddimo donde se almacenan. Las clulas troncales o gonias son merismticas. Se dividen indefinidamente, lo que permite al hombre producir espermatozoides indefinidamente durante toda su vida. Una radiacin, por ejemplo, puede matar las clulas troncales. En todo caso hay clulas de reserva que pueden reemplazar a las troncales. En el hombre las clulas troncales son: Ad, Ap, B. Una vez que ocurre la meiosis, se produce una metamorfosis del espermatocito secundario conocida como espermiohistognesis, la que consta de las siguientes etapas: Fase del golgi: en la espermtida joven, el golgi produce vesculas proacrosmicas, que se unen y forman el grnulo acrosmico. Las mitocondrias migran hacia la periferia y del centrolo distal (hay otro proximal) emerge un flagelo acompaado de membrana. Fase del sombrero: el grnulo acrosmico se ubica en la zona anterior del ncleo, desparramndose en sus dos tercios. Las mitocondrias empiezan a emigrar al flagelo. Fase acrosmica: el acrosoma es, en el fondo, un lisosoma; las mitocondrias se ubican en la primera parte del flagelo. El flagelo gira 180. El citoplasma se desplaza por el flagelo. Fase de maduracin: se elimina la gota de citoplasma, conocida como cuerpo de Regaud, con sus ribosomas, lpidos, membranas, etc. El cuerpo cromatoide o annulus, separa el cuerpo medio del cuerpo principal de la cola. En la espermiohistognesis adems ocurre el cambio de las histonas por las protaminas, que le dan una mayor compactacin al material gentico, para asegurar que no se dae en su largo viaje. Antes de la fecundacin, las protaminas desaparecen y aparecen histonas, porque las protaminas imposibilitan la transcripcin.

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50 BIOLOGA Desarrollo 2.1.1. CLULAS DE SERTOLI Tienen su origen en el tubo mesonfrico ceflico. Su nmero es constante. Son muy resistentes (a la radiacin). Tambin se llaman clulas puente, porque reciben la testosterona producida por las clulas de Leydig, para ello tiene una protena (ABP) que liga andrgeno. Libera el primer componente del semen: porcin lquida rica en testosterona que arrastra a los espermatozoides hasta el epiddimo, porque todava son inmviles. Cuando el gameto se encuentra en el extremo del lumen facilita la espermiacin o liberacin fisiolgica del espermatozoide desde la clula de sertoli al lumen: la LH acta sobre las clulas de sertoli, haciendo que entre agua e ion yodo, lo que hace que desaparezcan sus pliegues y se liberen los espermatozoides. Funciones: HAM / MIS / MPS. 2.1.2. CELULAS DE LEYDIG. Se ubican en los intersticios. En su composicin qumica, el sustrato bsico es el colesterol. (el ncleo bsico de todas las hormonas es el colesterol). Desde la pubertad se producen de 15 a 30 mg diarios. Ocupan un tercio del intersticio. Activia: estimula secrecin de FSH. Testosterona. 2.1.3. EPIDIDMO. Tiene su origen en el conducto de Wolff. Mide de 4 a 5 mts. Tiene cabeza, cuerpo y cola. Los espermios que se encuentran en la cabeza son inmviles. En el epiddimo los espermatozoides sufren los siguientes cambios: Aumento progresivo de la motilidad. Eliminacin de la gota de citoplasma (los que no lo han hecho antes). Adquisicin de glicoprotenas, que se unen a la membrana para proteger al espermatozoide en su viaje. Condensacin del ncleo. Acomodacin acrosmica. 2.1.4. DURACIN ESPERMIOGNESIS EN ESPECIE HUMANA: Desde clula troncal hasta espermiacin: 74 das. Paso por el epiddimo: 8 a 7 das. Hasta que sea eyaculado transcurren entre 90 y 100 das. 2.2. OVULACIN. El ciclo menstrual se denomina as porque la ovulacin ocurre en la mitad. En los animales se llama ciclo estral, pues la ovulacin ocurre, de los 21 das, en el tercero o cuarto. Hipotlamo FH OVULACIN FSH / LH Foliculognesis Fase independiente Fase dependiente Progesterona Luteognesis Esteban Arriagada

51 BIOLOGA Desarrollo de gonadotrofina A las 12 semanas de desarrollo intrauterino, millones de oogonias entran en meiosis, quedando en Profase I, en un perodo llamado de normancia, el cual se caracteriza por tener las siguientes caractersticas en el ncleo: Cromosomas parcialmente condensados. Ncleo grande y acuoso, lo que se llama vescula germinal, para proteger el ADN. A los 5 meses hay 7 millones de estas clulas; al nacer, hay de 700.000 a 2 millones; en la pubertad (menarqua), hay de 400.000 a 800.000, de las que slo se ocupan entre 400 y 500. En cada ciclo menstrual el hipotlamo libera un factor gonadotrfico y la hipfisis libera la FSH y LH, esto produce foliculognesis hasta el estado de folculo de Graff; adems el endometrio comienza a engrosar. Cada mes parten de 5 a 12 folculos primordiales, pero slo uno llega a ser folculo de Graff. Esto est determinado por la FSH, que en la mujer es en muy poca cantidad. Los experimentos realizados por Green Wald en hanster comprobaron que la cantidad de FSH determina cuntos folculos llegan a ser Graff. 2.2.1. ESTADOS DE LA FOLICULOGNESIS. En un primer estadio el folculo primordial se rodea de una pequea capa de clulas foliculares. Desde aqu al Graff se habla de folculo 1 a 7 u 8; para esto se considera tamao del oocito, tamao del folculo y morfologa del folculo. En las etapas 1 a 4 el oocito crece, esto se manifiesta en que: Fabrica grnulos corticales, que evitan la poliespermia. Incorpora ARN para la divisin del cigoto y los husos de las primeras divisiones. Fabrica la zona pelcida. Los receptores aparecen mientras se desarrolla el folculo, primero para FSH y luego para LH. En la especie humana el oocito no incorpora vitelo. Tambin podemos distinguir las siguientes etapas: Fase independiente de gonadotrofina: se sintetizan grnulos corticales y la zona pelcida; crece por factores intraovricos. Fase dependiente de gonadotrofina: cuando el oocito tiene 4 capas de clulas foliculares, aparecen en l receptores para FSH, lo que produce: Activa mitosis de las clulas foliculares. Se forma el antro o cavidad folicular. Preparacin para que se pueda luteinizar. Se desarrolla la teca interna (produce testosterona y la entrega a clulas foliculares para que la transformen en estrgeno) y la teca externa (que tiene la funcin de contraerse). 2.2.2. HORMONA LUTEINIZANTE Acta el da 14, porque ah aparecen los receptores especficos para esta hormona. La descarga ovulante es muy importante para que haya un crecimiento brusco del folculo, la ovulacin y el reinicio de la meiosis, lo que le permite al oocito avanzar de Profase I a Metafase II, dividindose en una clula grande y una pequea, llamada corpsculo polar. Provoca atresia folicular.

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52 BIOLOGA Desarrollo 2.2.3. FOLICULO PREOVULATORIO. El oocito se libera a la cavidad folicular, siendo acompaado de la zona pelcida y un grupo de clulas foliculares (corona radiante). En la ovulacin no slo se rompe el folculo, sino tambin el ovario. En esto participan la prostaglandina y la colagenasa (esta ltima rompe clulas de colgeno). En el momento de la ovulacin, la trompa se acerca al ovario y coge al oocito con su lquido folicular. En el ovario queda el resto del folculo, el que se va a llenar de clulas lutenicas, porque las clulas foliculares hacen mitosis, lo que le permite producir grandes cantidades de progesterona y estrgeno. La progesterona mantiene la longitud del ciclo menstrual manteniendo el embarazo; el hipotlamo est inhibido, lo que le impide enviar el factor gonadotrfico (LSH y LH) a la hipfisis e iniciar un nuevo ciclo. Normalmente el da 24 del ciclo, si no hubo fecundacin, el cuerpo lteo comienza a degenerar. Con esto disminuye la progesterona y el hipotlamo se activa, iniciando un nuevo ciclo menstrual. El ciclo termina el da 28. Este es el ltimo da de un ciclo y el primero del ciclo siguiente. Si hay fecundacin, se forma un embrin y la blstula, que en mamferos se llama blastocisto, constituida por 2 grandes grupos de clulas: Masa interna de clulas o embrioblasto, cuya funcin es formar el embrin propiamente tal. Capas de clulas por fuera o trofoblasto, de donde se origina la placenta fetal. La placenta materna se llama desidua basalis. El trofoblasto crece y produce vellosidades corinicas, las que producen a su vez gonadotrofinas corinica, que se usa para detectar el embarazo porque mantienen activo el cuerpo lteo, que sigue produciendo progesterona; a los dos meses degenera inevitablemente y la placenta fetal comienza a producir progesterona; a los 9 meses la placenta deja de producir progesterona, uno de los motivos por el cual se produce el parto. 2.2.4. TEST FUNCIN OVRICA. METODO DIRECTO: mediante una toma de sangre se mide el nivel de las hormonas: RIA: radio inmuno ensayo. METODOS INDIRECTOS PARA MEDIR HORMONAS: Temperatura basal: el da de la ovulacin la temperatura corporal sube medio grado. Grosor del endometrio. Consistencia del moco cervical: en el perodo de celo tiene una consistencia muy acuosa. Morfologa celular del epitelio vaginal (citologa vaginal): las clulas vaginales son diferentes a lo largo de los 28 das. En los primeros das son clulas redondeadas con ncleo grande; en torno al da 14 son de bordes irregulares y ncleo pequeo; al final del ciclo son alargadas. 2.2.5. ATRESIA FOLICULAR. Es el degeneramiento de los folculos que no ovulan. Produce los siguientes cambios: Desaparecen las tecas. Picnosis (o compactacin) y fragmentacin nuclear. Disgregacin de la zona pelcida. El tejido conectivo invade el granuloso. Disminucin de la irrigacin del folculo. La LH y los andrgenos producen atresia. La FSH y los estrgenos producen anti-atresia. La FSH transforma los andrgenos en estrgenos. De los 10 a 12 folculos que comienzan a madurar solo uno llega a Graff. Segn una teora, el que sea ms sensible a captar FSH. Esteban Arriagada

BIOLOGA Desarrollo 3. FECUNDACIN.

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3.1. ENCUENTRO OVULO-ESPERMIO El espermio debe atravesar la corona radiante, la zona pelcida y la membrana celular. El encuentro ocurre en el tercio superior de la trompa de Falopio. Cuando no ocurre aqu se habla de embarazo ectpico; el ms comn es el que se produce en el tercio inferior. Tambin puede ocurrir el encuentro en las vellosidades de la trompa, en la entrada del tero o en el cuello del tero. Puede haber fecundacin en el abdomen, el cual puede llegar a trmino, pues se puede formar placenta abdominal. 3.2. CAPACITACIN EN EL TRACTO FEMENINO. Los espermatozoides deben estar de 8 a 12 horas en la vagina. En el cuello del tero existe el moco cervical, que retiene a los espermatozoides no capacitados para fecundar. Al pasar al tero, viajan por un fluido uterino. Los fluidos uterinos de la trompa y el lquido folicular eliminan las glicoprotenas agregadas en el epiddimo a los espermatozoides. Esto se llama capacitacin propiamente tal; ahora se inicia la reaccin acrosmica. 3.3. REACCIN ACROSMICA. El acrosoma libera paulatinamente las enzimas que hay en su interior. En una primera etapa se produce una vesiculacin de la regin anterior, la cual libera la hialurinidasa, que rompe las clulas foliculares, unidas por cido hialurnico. Luego el espermatozoide debe romper la zona pelcida; para ello de la regin ecuatorial libera acrosina. La zona pelcida presenta, de fuera adentro Zp1, Zp2 y Zp3; una enzima del espermatozoide reacciona con Zp3, bloquendose la entrada a un nuevo espermatozoide por medio de una reaccin cortical. Importante en la penetracin del espermatozoide es, adems de sus enzimas, la presin que este ejerce para atravesar la zona pelcida. Una vez dentro, se une la membrana del espermatozoide con la del oocito. Ahora se puede hablar de oocito maduro. Ocurren los siguientes hechos: Reaccin cortical. Descondensacin de la cromatina; las protaminas se cambian por histonas del oocito. Reinicio de la meiosis: de metafase II a telofase II. Liberacin del segundo corpsculo polar. 3.4. FECUNDACIN ASISTIDA. Para la capacitacin asistida se siguen los siguientes pasos: se toma semen y se centrifuga; se bota el sobrenadante y lo que queda se coloca en un medio de cultivo con protenas de gran tamao (suero o albmina de huevo). Luego se desprenden algunos espermatozoides, porque las protenas grandes los capacitan; los primeros que salen son los mejores. Para la fecundacin in vitro es necesario producir una superovulacin (porque es probable que un oocito no prenda y porque puede ser anormal), lo que se logra inyectando FSH o HMG (gonadotrofina menopusica humana) y un compuesto llamado clomid; muchas veces se combinan. 10-11 das despus de iniciado el ciclo menstrual se realiza una ecografa, para ver si hay varios folculos. Posteriormente la gonadotrofina corinica humana reemplaza a la LH. 34 a 36 horas despus se forman los folculos de Graff y se aspiran y dejan en un medio de cultivo. Luego se colocan en reposo a temperatura ambiente, se seleccionan los mejores y a los 30 minutos se fecundan. Se incuban en la vagina y se llevan al tero. 9 o 12 das despus se busca si hay produccin de gonadotrofina corinica (secretada por el embrin), ello es indicador de si el embarazo prendi.

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BIOLOGA Desarrollo Se recurre a la fecundacin in vitro cuando se presentan las siguientes alteraciones: En el hombre: Oligospermia, Azoospermia: semen sin espermatozoides Motilidad alterada Varices testiculares: que calientan el testculo, son operables. Infecciones venreas o virales (paperas) Obstruccin de los tbulos seminferos. Criptorqudea (las gnadas quedan dentro). Exceso de tabaquismo Temperatura Anomalas genitales. En la mujer: Alteraciones ovricas: ejemplo, corteza ovrica muy gruesa. Alteraciones de las trompas. Problemas hormonales, como baja tasa de progesterona. Infecciones.

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3.5. CRIOPRESERVACIN. vulos y espermios se pueden guardar a -196 C. Para ello hay que sacarles toda el agua, porque al congelarse sta aumenta de volumen, y se inyecta una sustancia que se interpone entre los organoides. Pionero en esto es el australiano Trouson (1984). Esto se usa en animales. 3.6. APLICACIONES A LA CLNICA DE LA GAMETOGNESIS Y FECUNDACIN. Anomalas cromosmicas: malformaciones congnitas, mutagnesis, teratognesis. El conocimiento de los mecanismos celulares y moleculares de la gametognesis y fecundacin son la base de estrategias anticonceptivas. La capacidad para manipular gametos in vitro ha permitido el desarrollo para la fecundacin asistida. La manipulacin del genoma permite el desarrollo de modelos de enfermedades congnitas en roedores, lo que permite curar desrdenes genticos humanos. Transgenia animal: genoma alterado por la introduccin de secuencias de ADN de un donante de otra especie; por ejemplo, introduciendo un gen a una bacteria, sta puede producir hormonas de crecimiento; tambin se pueden producir blastocitos de 2 donantes como cabra y oveja, conocida como quimera. 4. DESARROLLO DEL CIGOTO. 1. Perodo embrionario. 1 semana: de la ovulacin a la implantacin. 2 semana: disco germinativo bilaminar. 3 semana: disco germinativo trilaminar. 2. Perodo embrionario. De la cuarta a la octava semana. Las capas germinativas originan tejidos y rganos: ectoderma, mesoderma y endoderma. 3. Perodo fetal. Esteban Arriagada

55 BIOLOGA Desarrollo Desde el tercer mes al parto. Se caracteriza por una maduracin de los tejidos y un rpido crecimiento del cuerpo. DESARROLLO El zigoto o huevo fecundado tiene por destino formar un nuevo individuo. Hay sntesis de ADN y protenas; todos los ARN han sido fabricados en la oognesis, por lo que aqu no se producen. Consecuencias de la fecundacin: Recuperacin diploida. Determinacin del sexo. Inicio segmentacin. A los 4 das se produce la mrula, que presenta 32 clulas. Posteriormente se inicia la diferenciacin de embrioblasto y trofoblasto. A los 5 das el blastocito eclosiona de la zona pelcida: las clulas de dentro producen enzimas que rompen la zona pelcida de dentro afuera. A los 6 das se produce el implante en el tero, normalmente en la regin anterior o posterior; la regin donde se implanta se llena de vasos sanguneos y glndulas uterinas: desidua basalis. Tambin existe la desidua parietalis y la desidua capsularis (que encierra al embrin). El trofoblasto se diferencia en 2 cpsulas: Citotrofoblasto, hacia la regin del embrin. Sinciciotrofoblasto, por fuera. En el embrioblasto, las clulas se organizan en 2 capas: ectoderma y endoderma. Entre los das 1 y 16 los que ms se desarrolla es el trofoblasto, para ponerse en contacto con la madre y establecer la circulacin uteroplacentaria; si esto no ocurre rpidamente, el embrin muere. Para poder implantarse, el embrioblasto hace muchas mitosis. Presenta un polo embrionario y uno abembrionario. El primero se diferencia, hace muchas mitosis y produce sustancias enzimticas para poder implantarse en el tero. El conjunto ectoderma y endoderma se mantiene hasta el da 16 y se conoce como disco bilaminar. De una lnea primitiva del ectoderma nace el mesoderma. Las clulas que penetran por el ndulo primitivo forman la notocorda, rgano que en todos los vertebrados va a desencadenar la organognesis del tejido inductor del tubo neural y los discos intervertebrales (Spemann recibi el premio Nobel por descubrir esto). El tubo neural primero es abierto y se cierra del centro al extremo. El cido flico contribuye a esto, evitando la espina bfida y la anencefalia. Las clulas de la cresta neural, tambin conocida como cuarta capa germinativa, da origen a muchas estructuras importantes de la cabeza. El ectodermo y endodermo dan origen a las siguientes estructuras: ECTODERMO Sistema Nervioso Central y perifrico. Placoda auditiva. Cristalino. Epidermis. Glndulas mamarias. Hipfisis. Esmalte dental. ENDODERMA Tubo digestivo. Aparato respiratorio. Amgdalas. Tiroides. Hgado. Pncreas. Saco vitelino. Alantoides. Esteban Arriagada

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