FACULTE DES SCIENCES

UNITE D’ENSEIGNEMENT DE BIOLOGIE CELLULAIRE

A L’USAGE DES ETUDIANTS EN SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE

A. K. TETE-BENISSAN /FDS /UL

 CHAPITRE I
LA LOGIQUE MOLECULAIRE DU VIVANT
INTRODUCTION
La matière vivante est considérée comme un domaine particulier du monde physique. Les mécanismes
cellulaires sont à la base des processus biologiques et la diversité qui caractérise la vie est fonction de
multiples variations d’un système où l’énergie est utilisée pour le maintien et le développement d’une
structure complexe.

I. LA NOTION D’ETRE VIVANT

Il existe une différence entre un être vivant et un objet minéral. Cependant la définition d’un être vivant
et du phénomène appelé «vie» est difficile à établir. L’animal se déplace, la graine germe alors que la
roche gît, sans réaction. Les analyses ont montré que la matière vivante est le produit de la
transformation de matériaux inertes, mais elle n’apparaît pas comme un ensemble d’éléments inanimés.
Les organismes vivants obéissent aux mêmes lois de la physique et de la chimie qui régissent le
comportement de toute matière dans l’univers. Cependant, c’est au niveau de leurs organisations
macroscopique et microscopique que l’on trouve les critères indiscutables d’une distinction
fondamentale entre le monde vivant et le monde minéral. Les organismes vivants maintiennent à tous
les niveaux un haut degré d’organisation. Ainsi, l’ordre apparaît d’une manière remarquable dans les
structures, la forme et l’arrangement des molécules, constituées d’atomes et assemblés d’une manière
bien précise.
Un être n’est pas vivant parce qu’il est complexe et constitué d’un grand nombre de molécules. Un
organisme n’est vivant que s’il possède des propriétés dynamiques appelées physiologie. Ainsi, la
matière vivante est caractérisée par les fonctions vitales :
- le maintien des limites (membrane, peau) permettant l’équilibre entre le milieu interne et externe de
même que la protection ;
- le mouvement dû aux systèmes musculaire, osseux, ciliaire flagellaire et cytosquelette
- la capacité de réaction et l’excitabilité détectables depuis la molécule jusqu’à l’organisme ;
- la digestion :processus de dégradation des aliments permettant l’apport des nutriments à l’organisme
- l’excrétion assure l’élimination des déchets de l’organisme (selles, urées, CO2, etc)
- l’accroissement et le renouvellement permanent de sa substance liée au métabolisme (anabolisme et
catabolisme). La production de la chaleur associée à une augmentation de l’ordre distingue le
métabolisme cellulaire du gaspillage énergétique de la combustion d’un carburant.
- la reproduction conforme avec possibilité pour le matériel génétique de changement et d’évolution.

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Ainsi, l’ensemble de ces processus réunis chez tous les êtres vivants, et associés aux critères de
structures précités fondent le «phénomène de vie». L’extrême complexité des molécules, des
structures, des mécanismes mis en œuvre et des réseaux d’interactions existant chez les êtres vivants
reste l’objet de nombreuses questions sans réponses, auxquelles sont confrontés les biologistes.

Figure 1.1 : Fonctions vitales des organismes vivants

II. CARACTERISTIQUES IDENTIFIANT LE MONDE VIVANT

La composition atomique de la matière vivante actuelle comparée à celle des éléments de la biosphère
montre les caractères originaux de la constitution chimique du monde vivant. Les organismes vivants
sont constitués des mêmes atomes retrouvés dans la croûte terrestre. Ce qui semble logique dans la
mesure où la vie a pris naissance à la surface de la terre. Cependant, la composition chimique des
êtres vivants est différente, en proportions de celle du milieu minéral dans lequel ils vivent et d’où ils
proviennent.
L’analyse élémentaire de la matière vivante montre qu’elle est constituée d’éléments ou atomes : 16
éléments sont souvent retrouvés dans toutes les formes vivantes : H, C, N, O, Na, Mg, Al, Si, P, S, Cl,
K, Ca, F, Mn, Fe et 10 autres moins souvent. Parmi les 16 éléments, 11 sont essentiels (~99 %) : C, O,
H, N, S, P, Na, Mg, Cl, K, Ca: ce sont les macroéléments ou éléments plastiques. Quatre sont les
plus abondants (C, O, H, N) et 7 sont moyennement abondants (S, P, Na, Mg, Cl, K, Ca).
Les oligoéléments : F, Cu, Zn, I, Fe, Mn, Al, Se, Br, Si, B se retrouvent à l’état de trace dans la matière
vivante et sont le plus souvent associés aux enzymes. Cependant, ils sont nécessaires au
fonctionnement de la cellule.
*La matière vivante sélectionne plus certains éléments du milieu : N (170 fois), C (100 fois), H (10 fois),
S et P (6 fois). Ainsi, l’H, O, C, N seraient le produit d’une évolution sélective et possèderaient une
grande adaptation moléculaire dans les processus biologiques.

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 Cellules animales Cellules végétales Biosphère
(%) (%) (%)

O 63 O 77,9 O 50
C 19,4 C 11,3 C 0,18
H 9,3 H 8,7 H 0,9
N 5,14 N 0,8 N 0,03
Ca 1,38 Ca 0,58 Ca 3,2
S 0,64 S 0,10 S 0,11
P 0,63 P 0,70 P 0,11
Na 0,26 Na 0,03 Na 2,36
Cl 0,18 Cl 0,07 Cl 0,20
Mg 0,04 Mg 0,03 Mg 2,1
Si 0,004 Si 0,0093 Si 25,8

Tableau 1.1 : Composition élémentaire comparée entre la biosphère et deux types d’organismes animal et végétal

*L’oxygène est le plus représenté dans les deux mondes à cause de son implication dans la
composition de H2O
*Le monde vivant est caractérisé par le carbone (cf molécules organiques) et le monde minéral par le
silicium (cf silicates).
Avec H, O, N, C, les êtres vivants élaborent les biomolécules (glucides, lipides, protides et les acides
nucléiques). Par ailleurs, le carbone peut se combiner avec O ou N ou H. Il peut aussi se lier à lui-
même pour donner des chaînes linéaires ou ramifiées, des cycles ou des structures tridimensionnelles.
L’unique forme minérale de C directement accessible aux êtres vivants est le CO2 gazeux de
l’atmosphère ou dissous dans l’eau, que seuls les végétaux verts et les bactéries photosynthétiques
peuvent extraire de la biosphère. Le S et le P aussi entrent dans la constitution des protéines, acides
nucléiques. Certains éléments existent sous forme ionique dans les liquides intra- ou inter-cellulaires où
ils ont des fonctions capitales (cations : Na+, K+, Ca2+ ; anions Cl-, NO3-, PO43- etc.), sous forme de sels
insolubles ou de complexes avec les macromolécules.
Les organismes vivants prélèvent la matière organique ou minérale dans le milieu, la décomposent, la
réorganisent en consommant de l’énergie avant d’en faire leur propre matière. C’est la croissance «par
l’intérieur». Par contre dans le monde minéral, la croissance se fait «par l’extérieur» : accroissement en
surface à partir d’une solution saturée.
Seuls les êtres vivants ont la capacité d’utiliser les radiations lumineuses, les molécules minérales ou
organiques et de les transformer pour synthétiser leurs propres structures. L’énergie produite sera
transformée en travail mécanique, osmotique ou en chaleur. Ainsi, on appelle métabolisme, l’activité
chimique qui implique les échanges de matière et d’énergie entre l’environnement et la matière vivante.
Le métabolisme a trois fonctions : i) extraction et stockage de l’énergie, ii) transformation des molécules
exogènes en précurseurs, grâce à cette énergie et iii) assemblage des précurseurs en macromolécules.

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On distingue ainsi le métabolisme énergétique, le métabolisme intermédiaire et le métabolisme
relatif aux macromolécules.
Le métabolisme peut être aussi subdivisé en catabolisme et en anabolisme.
Catabolisme = dégradation des nutriments en molécules plus petites avec libération d’énergie qui est
stockée sous forme d’ATP. Anabolisme= synthèse à partir de molécules issues du catabolisme
permettant à la cellule de se régénérer, de croître et de se multiplier.

III. DES MOLECULES AUX ORGANISMES

Les biomolécules et leur hiérarchie
L’analyse de la constitution de la matière vivante au niveau moléculaire montre que l’eau représente
environ 75% de la masse totale et les sels minéraux malgré leurs rôles très divers sont peu abondants.
Les biomolécules peuvent être classées en grandes catégories en fonction de : la taille (molécules
minérales, petites molécules organiques et macromolécules), le nombre, le rôle, la participation à la
construction d’édifice + ou – complexes faisant passer de l’échelle moléculaire (monomères, polymères)
à l’échelle cellulaire. De plus les macromolécules biologiques peuvent former par auto assemblage des
édifices de grande taille qui sont à la base de toutes les structures biologiques internes ou externes. Par
exemple, les membranes dont le rôle est fondamental dans toute cellule, résultent aussi de
l’autoassemblage de phospholipides s’associant en outre à des protéines spécifiques.

Figure 1.2 : Hiérarchie de l’organisation des biomolécules au sein de la matière vivante

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IV. TRANSFORMATIONS DE MATIERE ET D’ENERGIE DANS LE MONDE VIVANT
Le métabolisme est la base de toutes les activités cellulaires consommant de l’énergie : activités
chimiques, mécaniques ou osmotiques. Tous les êtres vivants sont caractérisés par une activité
chimique leur permettant de croître et de renouveler en permanence leurs constituants. En plus de
l’eau, leurs besoins communs concernent : i) une source de carbone (minéral ou organique) ; ii) une
source d’énergie (physique ou chimique) ; iii) une source de pouvoir réducteur (minéral ou organique) ;
iv) diverses sources d’éléments minéraux (N, P, S…). On appelle type trophique, un ensemble d’êtres
vivants utilisant les mêmes procédés pour prélever et transformer leurs aliments afin d’en fabriquer leur
propre matière. Selon les catégories ou types trophiques, les êtres vivants peuvent être classés en :
- deux groupes selon la forme chimique de carbone qu’ils prélèvent dans le milieu : les autotrophes
(CO2 atmosphérique ou dissous dans l’eau) et les hétérotrophes (carbone sous forme organique et
fabriqué par les autotrophes).
- selon la nature de la source d’énergie primaire : phototrophe (énergie lumineuse) et chimiotrophe
(énergie chimique des réactions d’oxydo-réduction). On distinguera les chimio-organotrophes
(molécules organiques) et les chimiolithotrophes (molécules minérales).
- selon le type d’accepteur d’électrons utilisé, molécule indispensable à toute oxydation. On distingue
les aérobies (oxygène) et les anaérobies (molécules minérales ou organiques) stricts et facultatifs.
Dans la biosphère, les êtres vivants, s’organisent en chaînes trophiques permettant aux divers éléments
qui les constituent de participer à des grands cycles: cycle du carbone, de l’azote, du souffre.
Le courant d’énergie solaire qui traverse la biosphère est très importante et met en jeu plus d’énergie
que celle dont l’homme est responsable à travers ses activités et au moyen des machines. Ainsi, des
milliards de tonnes de carbone circulent dans le cycle du carbone à la surface de la terre sous l’effet de
la photosynthèse et de la respiration. Les réservoirs impliqués dans ces échanges sont le CO 2
atmosphérique (en équilibre avec les roches calcaires via les bicarbonates dissous) et les constituants
organiques de matière vivante (avec les réserves fossiles de charbon et de pétrole..). Les roches
calcaires et les réserves fossiles sont les réserves de carbone les plus importantes.
On peut donc parler de flux unidirectionnel d’énergie à travers le monde vivant dont le point de départ
est le soleil. Car seule l’énergie solaire est renouvelée en permanence.
Par ailleurs, l’azote qui entre la composition de nombreuses molécules organiques fait aussi l’objet d’un
cycle de grande ampleur au sein de la biosphère. La forme N2 est la plus abondante dans l’atmosphère,
mais elle inutilisable par la plupart des organismes qui préfèrent les nitrates, nitrites, ammoniaque et
acides aminés.

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 Figure 1.3 : Schéma du cycle du carbone et de l’azote sur la terre.

V. DE LA MOLECULE A LA CELLULE (ORIGINE DE LA VIE)

La planète Terre serait formée il y a environ 4,6 milliards d’années. Comment la vie est-elle née?
On estime que l’histoire de la vie commence sur la Terre primitive, sous la forme de cellules
procaryotiques lorsque que les conditions physico-chimiques étaient devenues propices à son
émergence il y a environ 3,6 MM d’années. Pendant la période prébiotique, se sont accumulées à la
surface de la Terre des molécules organiques simples qui seraient issues soit : i) de l’espace
interstellaire, sous la forme de météorites riches en matière carbonée (panspermie) ; ii) soit de
mécanismes chimiques spontanés utilisant les gaz de l’atmosphère primitive et les sources d’énergie
disponibles : c’est l’évolution chimique (Oparine en 1924 et Haldane en 1929). Ainsi, la vie serait
apparue par «génération spontanée» dans des conditions différentes de celles que nous connaissons
actuellement et qui régnait sur la terre il y a environ 4 MM d’années. (Louis Pasteur, en 1861, démontre
que la vie ne peut pas naître spontanément de la matière inerte dans les conditions actuelles du milieu).
Par ailleurs, les travaux de Miller (1953) ont montré que des molécules organiques (acides aminés,
glucides, acides gras, adénine etc…) peuvent être synthétisées en même temps en une seule
expérience dans une atmosphère sans O2 à partir d’un mélange gazeux constitué de CH4, NH3, H2 et

H2O en présence de décharges électriques.

Cependant, plusieurs étapes ont été nécessaires avant l’apparition de la première cellule sur la Terre. Il
faut d'abord, la synthèse des monomères (acides aminés, sucres et bases organiques). Puis,
l’assemblage de ces monomères pour former des polymères comme les protéines et les acides
nucléiques. Ensuite, ces molécules vont former des agrégats (proténoïdes) qui ont été isolés du reste
du milieu par la formation de membranes. Ainsi sont apparus les protobiontes, coacervats et
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microsphères. Finalement, le couplage des peptides aux acides nucléiques amena la reproduction
des molécules et des organismes entiers : c’est l’évolution biologique.

Il y a 4,6 x 109 ans

Formation du système solaire

Molécules biogéniques :
Eau, ammoniac, formaldéhyde,
Cyanure d’hydrogène, acétonitrile etc
Evolution Décharge électrique
lumière UV, chaleur, pression
Chimique Acides aminés, glucides,
Bases des acides nucléiques

Protéines
Polysaccharides  Acides nucléiques
Proténoïdes
 Code génétique
Evolution Premier procaryote il ya entre 3,6 et 3 x 109 ans
Biologique 
Premier eucaryote il y a 1,4 x 109 ans

Tableau 1.2 : Etapes évolutionnaires dans l’origine des cellules

Ce phénomène serait apparu tôt durant l'évolution et c'est ce qui expliquerait le fait que tous les
organismes vivants ont un code génétique constitué des mêmes molécules de base (nucléotides). Mais,
les premiers gènes n'étaient pas faits d'ADN mais plutôt d'ARN courts pouvant se répliquer à l'aide d'un
catalyseur comme le zinc. De plus, depuis les années 1980, on sait que l'ARN peut lui-même servir de
catalyseur. Les 1ères cellules apparues étaient des procaryotes (chimiohétérotrophes et anaérobies
[A]). La pénurie d’ATP → organismes «glycolyse+» et de matière organique →organismes autotrophes
(H2S puis H2O avec dégagement de O2 [B]). La [O2] du milieu → chimiohétérotrophes aérobies [C].
Ces différentes cellules procaryotes auraient précédé les photoautotrophes (les cyanophycées : Iers
organismes photosynthétiques) apparus il
y a 3,3 MM d’années. L’O2 produit par la
photosynthèse a permis l’apparition
d’autres cellules procaryotes aérobies.
Les premiers Eucaryotes seraient nés
(vers –1,4 MM) de symbioses entre les
Procaryotes. Les phénomènes
d’endosymbiose seraient à l’origine des
mitochondries et des plastes
(chloroplastes). Figure 1.4. : Évolution des Procaryotes

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Ces organites auraient été au préalable de petits organismes procaryotes (endosymbiontes) vivant
dans de plus grandes cellules (cellules-hôtes). Des événements d’endosymbiose IIaire, impliquant
deux cellules eucaryotiques, dont l’une pourvue de chloroplastes, permettent d’expliquer l’apparition de
plusieurs groupes d’algues. Quant au noyau, il serait, lui aussi, apparu suite à l'endosymbiose ou
encore par invaginations de la membrane plasmique.
L’arbre universel du vivant construit à partir de données moléculaires, démontre l’existence de trois
groupes fondamentaux d’êtres vivants : les Archébactéries; les Eubactéries et les Eucaryotes. Il illustre
les relations phylogéniques existant entre les Procaryotes et les Eucaryotes actuels.

Figure 1.5 : Origine et évolution des cellules

eucaryotes. L’invagination de la membrane
plasmique serait à l’origine des membranes
nucléaires et des autres systèmes
endomembranaires. La théorie endosymbiotique
suggère que mitochondries, plastes etc.. dérivent
des procaryotes. Une bactérie hétérotrophe
deviendrait une mitochondrie et une
cyanobactérie deviendrait un chloroplaste.

VI. PLACE DE LA BIOLOGIE CELLULAIRE DANS L’ENSEMBLE DE LA BIOLOGIE

La biologie cellulaire, science relativement jeune date d’environ 150 ans. Elle s’est affirmée comme
discipline à part entière après l’énoncé de la théorie cellulaire en 1838. Son objectif initial était de
décrire avec un maximum de précision toutes les structures caractéristiques des cellules animales,
végétales ou des êtres unicellulaires, leurs fonctionnements, la diversité de celles-ci au sein des
organismes ou cours du développement embryonnaire.
La biologie cellulaire s’est rapidement trouvée au cœur de la biologie, à la fois point de convergence et
fondement de toutes les approches : seule l’étude des propriétés des cellules individuelles permettait de
comprendre le fonctionnement et la construction des édifices pluricellulaires. Elle constitue ainsi la base
de toute connaissance des phénomènes à l’échelle des organismes. Descriptive, à ses débuts, la
biologie cellulaire a bénéficié des apports très importants de la biochimie et de la physiologie cellulaire.
Le fractionnement cellulaire et l’utilisation de précurseurs radiomarqués, permet d’analyser directement
les activités biologiques à l’échelle des organites.
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Dès les années 1940, les apports de la microscopie électronique ont permis l’étude des ultrastructures
et ont totalement renouvelé l’approche descriptive.
La biologie moléculaire, née il environ 35 ans de l’étude des microorganismes procaryotes est
actuellement à l’origine de retombées considérables, constituant une nouvelle révolution. L’analyse est
passée au niveau moléculaire (exemple : localisation et études structurale et fonctionnelle des protéines
dans une cellule. La connaissance directe de gènes ouvre la voie à des manipulations diverses.
Ainsi la biologie cellulaire est devenue expérimentale et son objet essentiel est désormais la
compréhension des structures et des mécanismes au niveau moléculaire.

Les grandes étapes de la biologie cellulaire

*Description des structures, développement de la microscopie photonique (1665-1900)

1665-1820 : observations sur l’organisation cellulaire, tissulaire (végétaux, et protistes).
1824-1839 : formulation de la théorie cellulaire (Dutrochet, Schleiden, Schwann).
1855 : formulation de la continuité cellulaire/division (Virchow).
1830-1900 : description des principales structures composant la cellule. Mise au point des techniques de
cytologie histologie. La biologie cellulaire se fonde comme discipline.

*Premières approches biochimiques et fonctionnelles in vitro ou in situ (1897-1955)

1897 : préparation des 1ers extraits acellulaires de levure (fermentation) par Büchner.
1920 : 1ers développements des techniques cytochimiques et cytoenzymologiques.
1924 : détection de l’ADN par la réaction de Feulgen, invention de l’autoradiographie par Lacassagne.
1935-1940 : développement des méthodes utilisant les isotopes pour l’analyse du métabolisme.
1936-1939 : invention de la cytophotométrie en UV (cf AN). Mise au point du test de Brachet (ARN,ADN).
1938-1950 : techniques de fractionnement cellulaire et purification d’organites (Claude, Brachet).
1950-1955 : préparation d’extraits acellulaires spécifiques assurant des fonctions physiologiques.

*Révolution du microscope électronique et description des ultrastructures (1931-1966)

1931-1940 : mise au point du MET (Ruska), 1ère image de la cellule en 1945 (Porter).
1938-1944 : invention MEB (1938), mise au point de la technique de l’ombrage métallique (1944).
1948-1956 : mise au point et développement des techniques de : ultramicrotomie, fixation, inclusion en
résine
1955-1966 : invention et développement de la coloration négative (1955-1959), de cryofracture-
cryodécapage.

*Approche moléculaire et renouveau des analyses structurales: le lien ultime entre structure et
fonction (1941-1987)
1941 : mise au point des techniques d’immunofluorescence (développement des sondes protéiques).
1959 : utilisation des Ac couplés à la ferritine pour immunocytochimie en ME
1969 : mise au point l’hybridation in situ : développement des sondes nucléiques (Gall et Pardue).
1975 : invention des hybridomes et production des Ac monoclonaux (Köhler et Milstein).
1981 : mise au point de la vidéo amplification d’images avec traitement électronique (voir fonctionnement in
vivo).
1987 : redécouverte et développement du microscope confocal inventé en 1961 par Minsk.

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