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Endozoocoria: quando a disperso se faz atravs da ingesto e posterior liberao do disporo. DISPERSO Sinzoocoria: quando os disporos so deliberadamente carregados, principalmente na boca. Introduo O estudo da disperso nas fanergamas a anlise dos mecanismos e meios utilizados pelas plantas para que seus disporos alcancem os locais onde novas geraes podem ser estabelecidas. Uma vez maduras, as sementes precisam ser libertadas da planta-me e disseminadas de modo eficiente, para garantir a sobrevivncia da espcie, evitando que haja acmulo de descendentes em pequenas reas (competio). Alm disso, se as sementes forem dispersas por uma rea mais ampla, aumentar a chance de que algumas caiam em terreno favorvel sua germinao. A disperso realizada atravs das unidades de disperso ou disporos (do grego dispora = disperso) que podem ser as sementes, os frutos, a planta inteira ou parte dela, ou a combinao desses. A disseminao pode ser natural ou artificial. Esta ltima um processo muito eficiente, realizada pelo homem, como por exemplo, no plantio das sementes cultivadas e/ou ornamentais. Certas plantas espalham suas sementes sem a interveno de agentes externos (autocoria), enquanto outras dependem de agentes dispersantes, entre eles o vento (anemocoria), a gua (hidrocoria), animais (zoocoria) ou o homem (antropocoria). Essas vrias categorias ainda podem ser subdivididas, o que mostra uma grande variedade de mecanismos envolvidos nessa etapa da vida das sementes, que por sua vez esto associados diversidade morfolgica da prpria semente e do fruto. Nas plantas aquticas, a fragmentao de caules e estoles pode tomar o lugar das sementes na disperso, como por exemplo, na alface dgua (Pistia stratiotes - Araceae). s vezes, a planta inteira transportada, como caso da barba-de-velho (Tillandsia usneoides, Bromeliaceae) e outras produzem bulbilhos que so rgos vegetativos especiais para disperso. De acordo com a maneira com que a disperso realizada, a mesma pode ser classificada em: Zoocoria: disperso realizada por animais. As relaes de disperso podem ser de trs tipos: Epizoocoria: quando os disporos so carregados acidentalmente. O termo usado para disporos com mecanismos adesivos (espinhos, ganchos ou exsudatos viosos) que se soltam facilmente da planta-me e so geralmente depositados perto do nvel do solo. Na disperso de grandes sementes, o papel dos invertebrados praticamente nulo, exceo das formigas. Alguns besouros de regies ridas contribuem para a germinao enterrando suas fezes com sementes. Besouros escarabedeos do Brasil enterram frutos do buti-de-vinagre (Butia capitata Arecaceae) para botar ovos sobre eles. Alguns escapam das larvas e germinam. Tambm as minhocas podem dispersar sementes de orqudeas ou agir como intermedirios quando comidas por pssaros. Mirmecocoria: a disperso por formigas. Formigas verdadeiramente dispersantes e vegetarianas preferem sementes com elaiossoma, que uma parte macia e, usualmente, contm substncia oleosa. Os elaiossomas podem ser diferentes partes do disporo tais como: carncula (como em muitas Euphorbiaceae), funculo, partes da placenta ou partes do pericarpo. O restante do disporo liso e duro, sendo abandonado em tneis e fissuras. Essa substncia formada por um cido graxo insaturado, provavelmente cido ricinolico, que atrai as formigas, embora sua volatilidade no seja grande. Na mimercocoria, a planta apresenta as seguintes adaptaes para liberar primariamente as sementes antes que sejam dispersas pelas formigas: desintegrao do fruto, cpsulas deiscentes e desintegrao das espiguetas (Poaceae). Algumas Araceae e Bromeliaceae que abrigam ninhos de formigas tm tambm frutos mirmeccoros. Os disporos podem ser transportados por vertebrados atravs de adeso ao corpo (ganchos, secrees viscosas ou mesmo aderidos lama). Ictiocoria: a disperso efetuada por peixes. rvores beira de rios produzem frutos ou sementes que podem ser comidos por peixes como pacu, tambaqui ou piracanjuba.

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desrticas e podem ser achados em camelos, que descansam no cho. A sinzoocoria em mamferos semelhante a que ocorre com pssaros, porm ao contrrio destes, os mamferos podem carregar grandes disporos. A endozoocoria pode ser acidental, onde os animais que pastam podem comer disporos junto com a folhagem e evacu-los parcialmente. Em alguns casos, a digesto elimina sementes imprestveis e mata larvas de insetos. A disperso por mamferos pode apresentar a desvantagem das sementes ficarem aglomeradas entre as fezes. Quiropterocoria: a disperso realizada por morcegos. Os morcegos frugvoros so noturnos e cegos para cores, tm olfato aguado e aparentemente uma preferncia por odores ranosos, de mofo ou fermentados (cido butrico), semelhante ao que suas prprias glndulas produzem. Eles raramente ingerem caroos ou sementes, comendo apenas a parte macia aps intensa mastigao. Depois de transportados para um local apropriado, o restante cai ou jogado fora. Morcegos frugvoros tm o sonar pouco desenvolvido e se atrapalham em folhagem densa, portanto o fruto deve estar exposto. Os primatas tambm podem atuar como agentes dispersores. Os macacos so recentes na evoluo e no se especializaram na disperso sendo em geral mais destruidores, ou seja, comendo qualquer coisa palatvel, madura ou verde. Tambm se alimentam de sementes, folhas e frutos com casca dura ou macia, podendo ser ou no instrumento de disperso. Os macacos enxergam cores, mas so menos olfativos. Eles so mais eficientes que os pssaros, porque conseguem se alimentar de frutos indeiscentes duros com arilides macios. Um bom representante desse tipo de disperso o macaco sul-americano que abre legumes gigantes da chuva-de-ouro (Cassia fistula Fabaceae) para comer a polpa. A disperso realizada por animais no o nico meio de espalhar as sementes. Algumas plantas espalham suas sementes sem a interveno dos agentes externos, tais como: anemocoria e hidrocoria. Anemocoria: a disperso pelo vento e pode ser importante pelas distncias alcanadas, mas menos eficiente que a disperso por animais, onde as distncias percorridas pelos disporos variam muito. Os disporos anemocricos podem ser classificados em:

Saurocoria: a disperso efetuada por rpteis vegetarianos, tais como tartarugas e alguns lagartos. Neste tipo de disperso o fruto apresenta as seguintes caractersticas: cheiro, colorao (laranja ou vermelha) e tais frutos geralmente nascem prximos ao solo ou caem quando maduros. Ornitocoria: a disperso efetuada por pssaros. A epizoocoria nos pssaros pouco desenvolvida, estando praticamente limitada a disporos de plantas aquticas, pequenas e sem adaptaes especficas, que so levados agarrados s pernas ou plumagem de pssaros aquticos. As espcies de pisonia (Pisonia ambigua - Nyctaginaceae) so rvores com frutos muitos pegajosos, que podem se aderir ao corpo de grandes pssaros e serem transportados por eles. A sinzoocoria acontece quando os pssaros guardam a comida para comer depois e a esquecem. A gralha-azul do Brasil um exemplo notvel, sendo grande dispersora dos pinhes do pinheiro-brasileiro (Araucaria angustiflia - Araucariaceae). Disporos comestveis de erva-de-passarinho (Struthanthus marginatus - Loranthaceae) ficam grudados no bico dos pssaros, sendo deixados em galhos de rvores. Na endozoocoria, podemos perceber uma disperso por aves. Estes tm olfato fraco ou nenhum olfato, sendo primariamente animais visuais. A resposta das plantas a essas caractersticas apresentar disporos com parte comestvel atrativa, proteo externa contra deglutio prematura (cor verde ou sabor cido), uma poro interna contra a digesto da semente (testa dura ou endocarpo ptreo ou sementes com substncias amargas ou txicas), cores chamativas quando maduro, ausncia de cheiro (embora no seja impedimento quando presente) e ausncia de casca fechada e dura. Pode ocorrer ainda um caso especial de mimetismo, em que sementes de testa dura assumem colorao chamativa, como se fossem bagas ou possussem arilo comestvel. Tal mecanismo consegue enganar os pssaros, que comem e posteriormente defecam tais sementes intactas. Mamaliocoria: a disperso efetuada por mamferos. Os disporos apresentam uma sndrome semelhante aos dos pssaros. Na epizoocoria, podemos encontrar carrapichos grandes e pesados que ficam no cho e que podem funcionar como disporos roladores com o efeito aditivo de fixao no solo. So comuns em regies

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Disporos-poeira: so caractersticos das famlias saprfitas, micotrficas e parasitas. Este tipo de disporo est relacionado fisiologia das plantas e quantidade de disporos necessrios entrada dos mesmos no substrato, portanto tal fato limita sua distribuio. Disporos-balo: so aqueles que tm alguma parte inflada. Em algumas orqudeas, a testa frouxa da semente pode formar um balo, no entanto esta caracterstica est mais associada aos frutos. Os frutos-balo so bastante conhecidos como novecascas (Physocarpus bracteatus - Rosaceae). Alm disso, algumas outras estruturas podem funcionar como bales, tais como clices inflados de trevovermelho (Trifolium pratense - Fabaceae), bractolas infladas de Atriplex vesicarium - Chenopodiaceae ou perianto inflado de valverde-dos-sapais (Suaeda vera Chenopodiaceae). Em algumas Poaceae a infrutescncia do tipo balo e algumas anmona-dojapo (Anemone japonica - Ranunculaceae) tm grupos de aqunios plumosos, que se aderem formando um balo. Disporos-plumosos: so sementes plumosas, mais freqentes em vegetao aberta, no entanto as epfitas de florestas so uma exceo. Nos disporos plumosos os plos podem ter vrias origens: funicular, placental, ou do tegumento. Nos frutos, o estilete pode ser persistente e eventualmente portar plos como em Ranunculaceae e Rosaceae ou, como nas Asteraceae, o clice pode ser transformado numa estrutura plumosa (pappus). Ainda em Asteraceae, algumas espcies abolem o pappus e desenvolvem aqunios completamente peludos. Disporos-alados: neste caso as alas propiciam os meios para o vo planado dos disporos, ou quando s de um lado possibilitam a propulso dinmica. Temos como exemplo as trepadeiras tropicais que desenvolvem grandes sementes aladas, pois acima da copa h sempre turbulncia no transporte das sementes. A ala em sementes pode ser a transformao da testa arilide. Tambm pode ser a expanso lateral do funculo. Frutos com uma s ala so chamados de smara e so comuns nas Fabaceae. Muitos frutos tm alas que tambm resultam em disporos rotativos sendo freqentemente formadas por partes acessrias, tais como perianto no pau-de-formiga (Triplaris surinamensis, Polygonaceae), brcteas na tlia (Tilia cordata, Tiliaceae) ou clice na flor-de-So-Miguel (Petrea volubilis - Verbenaceae). Disporos-roladores (camcoros): so grupos formados por disporos leves com grandes superfcies que no planam nem voam, mas so soprados pelo vento sobre o solo (trao elica). Neste caso os disporos podem ser grandes partes da planta ou mesmo todo o indivduo que se torna globular. Tambm pode haver algumas modificaes especiais tais como o rolamento dos ramos e o destacamento do solo. Disporos-lanadores (anemobalsticos): neste caso a balstica posta em ao pelo vento, em contraste com os balsticos autnomos ou aqueles provocados por chuvas ou passagem de animais. O mais conhecido anemobalstico o que ocorre em Papaver, onde os longos e elsticos pedicelos balanam com os ventos fortes e as cpsulas lanam longe as sementes atravs dos poros apicais. Em papoula (Papaver somniferum - Papaveraceae) os disporos so lanados a distncias de at 15 m. Tambm em Lunaria annua - Brassicaceae e muitas Campanulaceae o fenmeno se repete. Hidrocoria: a disperso pela gua. Deve-se levar em considerao a natureza da gua como agente de disperso. Pode ser efetuada de vrias formas, tais como por chuva (plveo-balstica), por enxurradas (ombro-hidrocoria); transporte submerso por corrente de gua (nauto-hidrocoria); transporte de sementes emersas ou que no se molham; sementes com aparato flutuador (disporos-flutuantes). Ombro-hidrocoria (enxurradas): neste grupo encontramos plantas no especializadas, que tem seus disporos levados por enxurradas a certa distncia. A exposio chuva freqentemente promovida por higrocoria, que possibilita a abertura dos frutos numa atmosfera mida. Plveo-balstico: neste caso as gotas de chuva provem a energia que faz os disporos saltarem para fora dos frutos. O fenmeno encontrado em plantas de regies secas, onde os aguaceiros alm de promoverem a disperso, possibilitam a germinao. Exemplo: Iberis umbellata e Thlaspi alliaceum Brassicaceae e hortel-do-mato (Hyptis brevipes Lamiaceae).

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Nauto-hidrocoria (transporte submerso): muitas plantas aquticas e litorneas possuem disporos somente um pouco mais leves que a gua. Contudo eles so levados por correntes, devido a algum alongamento da superfcie, por meio de plos como em Peplis portula - Lythraceae, bananinha (Nymphoides aquatica - Menyanthaceae), ou por outra estrutura, como arilides em ninfia-branca (Nymphaea alba - Nymphaeaceae). Outras plantas tm sementes que afundam devagar e tal fato ocorre devido ao efeito de substncias pegajosas, que se desenvolvem aps a liberao do fruto. Disporos flutuantes: so disporos que tm peso especfico baixo proporcionado por espaos areos, leveza do endosperma, cotildones ou tecidos suberosos como no caso da cortia. A primeira possibilidade para flutuar ser extremamente pequena e no molhvel, tirando vantagem da tenso superficial. Em Cyperaceae e Poaceae, as brcteas da infrutescncia contribuem na flutuao. J na gua do mar, o aparato flutuador tem que ser mais sofisticado, pois o substrato muito mais agressivo e uma permanncia mais longa nele esperada e, neste caso, uma camada impermevel protege o embrio. No coco-da-baa (Cocos nucifera - Arecaceae), o endocarpo realiza esta tarefa, enquanto que o mesocarpo fibroso serve para a flutuao e o endosperma lquido funciona como uma proviso para o estabelecimento num litoral sem muita gua fresca. Tambm h o caso das sementes de Caesalpinia bonduc Fabaceae, que so extremamente duras, parecidas com seixos e podem flutuar por anos, promovendo uma distribuio quase pantropical dessas espcies.

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