Tema 7 Envolturas celulares

Tema 7.- Envolturas celulares 1.- Introduccin Despus de conocer en el tema anterior la historia relacionada con el estudio celular, los mtodos de visualizacin y los tipos celulares que existen (la clula procariota y las clulas eucariotas animal y vegetal), pasaremos a profundizar con ms detalle todos los componentes que forman las clulas eucariotas. En este tema veremos las envolturas que puede poseer y por lo tanto las primeras barreras que tiene la clula en contacto con el exterior. Estudiaremos la pared celular de clulas vegetales y la matriz extracelular de las clulas animales para terminar con la principal envuelta celular, la membrana plasmtica, presente en ambos tipos celulares. Dedicaremos especial atencin a esta ltima por la gran repercusin que tiene en el correcto funcionamiento de la clula, influyendo en la comunicacin con el exterior y en la formacin de compartimentos subcelulares que veremos detalladamente en el tema siguiente.

Tema 7.- Envolturas celulares En este tema estudiaremos las envolturas celulares de las clulas animales y vegetales, dedicando especial atencin a la membrana plasmtica:

Pared celular Matriz extracelular Membrana plasmtica

Composicin qumica Propiedades Estructura Funciones Transporte a travs de la membrana Transporte de molculas pequeas Transporte de macromolculas y partculas Comunicacin celular

Especializaciones de la membrana plasmtica

Tema 7.- Envolturas celulares 2.- La pared celular. Es una cubierta exterior que se localiza despus de la membrana plasmtica en las clulas de bacterias, algas, hongos y plantas. En cada organismo tiene una composicin diferente y por lo tanto puede tener funciones especficas en cada uno de ellos, pero las funciones principales de la pared celular son las de actuar de exoesqueleto para proteger el contenido celular, dar rigidez y estructura y mediar en las relaciones entre la clula y el exterior ya que es la primera capa en contacto con el entorno. En este apartado veremos solamente la pared celular vegetal.

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Tema 7.- Envolturas celulares 2.1.- Composicin: La pared celular de las clulas vegetales est compuesta por una red de fibras de celulosa dispersa en una matriz formada por dos clases de polisacridos (las hemicelulosas y las pectinas), glicoprotenas, compuestos fenlicos (lignina, suberina,...), elementos minerales (principalmente el Ca2+) y agua, dndole un espesor de 10-25nm.

Celulosa: Polisacrido compuesto nicamente por molculas de glucosa unidas entre s por enlaces -(1-4), por lo que es un homopolisacrido. El resultado ser una fibra lineal y recta que se estabilizar mediante puentes de hidrgeno intermoleculares con otras fibras de celulosa. Esta disposicin le otorga a esta unin de fibras la impermeabilidad frente al agua y que entre estas fibras se pueda establecer la matriz.

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Tema 7.- Envolturas celulares Hemicelulosas: Son heteropolisacridos de pentosas y hexosas que forman una cadena lineal con ramificaciones cortas. Hay muchos monosacridos que pueden formar estas estructuras, como la xilosa, arabinosa, manosa o glucosa, y estn unidos por enlaces -(1-4). Estos compuestos varan dependiendo de la especie vegetal y de su estado fisiolgico, pero el xiloglucano suele ser el polisacrido ms abundante.

Pectinas: Polisacridos no fibrilares que estn muy ramificados e hidratados, con ellos se determina la porosidad de las paredes y se regula el pH. Glucoprotenas: Protenas estructurales ricas en uno o dos aminocidos que estn glicosiladas, como las extensinas. Lignina: Polmero que se impregna en las paredes celulares de algunas clulas en un proceso que se llama lignificacin para dar rigidez, por lo que se deposita en tejidos conductores y de soporte. Cutina, suberina y ceras: Sustancias hidrofbicas que impermeabilizan las paredes de los tejidos que forman. La cutina reviste tejidos externos, la suberina forma el corcho (la suberizacin ser su proceso de impregnacin) y las ceras forman el haz de las hojas, entre otras cosas.

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Tema 7.- Envolturas celulares La composicin de la pared celular es, por tanto, muy compleja y depende del estado de desarrollo (tanto de la clula en particular como del tejido o de la planta en general), del grupo taxonmico y de la especie concreta. Adems se disponen en capas de distintas composiciones (siguiente punto). Pero en general, se puede decir que la pared celular es un conjunto de fibras de celulosa inmersas en una matriz:

Celulosa

Hemicelulosa Pectina Glicoprotenas Minerales Agua Lignina Cutina Suberina Ceras Slo estn presentes en algunas clulas especializadas.

Matriz

Tema 7.- Envolturas celulares 2.2.- Estructura: La pared vegetal est formada por tres capas, la lmina media y la pared primaria que estn presentes siempre, y la pared secundaria, que est presente slo en algunos tipos celulares: Lmina media: Es la capa ms externa de la pared celular y la primera en formarse ya que ocurre al final de la divisin celular (en la citocinesis); al producirse en la citocinesis mantiene unidas a clulas contiguas y en muchos casos es compartida por ambas clulas. Tiene un alto contenido en pectinas y tiene un aspecto homogneo. Pared primaria: Se forma inmediatamente despus de la lmina media y durante el crecimiento celular. Est formada por numerosas fibrillas de celulosa dispuestas de forma reticular (sin orden) inmersas en una abundante matriz de hemicelulosas, pectinas, glicoprotenas y agua. Es una capa flexible y ms gruesa que la lmina media y en algunas clulas es la ltima capa, como en los meristemos (clulas que se dividen continuamente) o en los tejidos fotosintticos. Pared secundaria: Se forma sobre la pared primaria (hacia el interior de la clula) y cuando la clula ha detenido su crecimiento. Es ms gruesa que la pared primaria y est formada por varias capas, siendo muy rgida. Formada por muchas fibrillas de celulosa orientadas paralelamente y escasa matriz y agua. A veces se modifica con molculas de cutina, suberina, lignina, ceras y sales minerales.

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1.- Pared secundaria externa 2.- Pared secundaria media 3.- Pared secundaria interna 4.-Lumen celular 5.- Pared primaria 6.- Lmina media

Tema 7.- Envolturas celulares Pared primaria

Pared secundaria

Tema 7.- Envolturas celulares 2.3.- Especializaciones de la pared celular: Existen principalmente dos especializaciones que conectan a las clulas entre s y con el medio que las rodea: Punteaduras: Son zonas de adelgazamiento de la pared celular y en ellas no existe pared secundaria, consta de una cavidad y una membrana de cierre y se sitan al mismo nivel que las de la clula vecina.

Plasmodesmos: Finos tubos que atraviesan las paredes celulares y conectan el citoplasma de las clulas vecinas, permitiendo as el intercambio de sustancias. En esta regin, la membrana plasmtica de una clula se continua con la membrana de la otra. En el centro del plasmodesmo hay un tbulo llamado desmotbulo que es una prolongacin del retculo endoplasmtico liso. Su localizacin puede ser en una zona determinada o dispersos de manera homognea por toda la pared celular.

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Tema 7.- Envolturas celulares 2.4.- Funciones:

Proteccin: Acta como un exoesqueleto protegiendo y dando forma a las clulas. Al ser una barrera fsica, evita tambin la entrada de sustancias o agentes patgenos. Tambin protege a las clulas de medios hipotnicos impidiendo que estallen. Gracias a esta propiedad las clulas tienen turgencia (presin que ejerce la clula contra la pared), responsable de la rigidez mecnica que tienen las plantas jvenes.

Si se lignifican los tejidos de conduccin les otorga resistencia a los vasos del xilema y del floema. La lignificacin en los tejidos de soporte permite el porte erecto de las plantas. La suberizacin y cutinizacin impermeabilizan la superficie de la planta e impiden su desecacin. Comunicacin: Gracias a sus especializaciones, las clulas estn comunicadas y pueden intercambiar sustancias.

Tema 7.- Envolturas celulares 3.- La matriz extracelular. Las clulas animales tienen que estar conectadas para interactuar correctamente con las clulas que les rodean, es as como se hace posible la formacin de tejidos y rganos. Esta matriz se sita por fuera de la membrana plasmtica y es un conjunto de protenas fibrilares, proteoglucanos y glucoprotenas formados por la misma clula y excretados al exterior. Matriz extracelular del tejido conectivo. Se muestran las fibras de colgeno (CO), las fibras elsticas (EF) y la sustancia fundamental (GS).

Matriz extracelular del tejido cartilaginoso

Tema 7.- Envolturas celulares 3.1.- Composicin: La composicin de la matriz difiere en cada tejido pero, en general, se distinguen dos partes:

Matriz fibrilar: Red de fibras que mantiene la estructura y le da elasticidad, estos parmetros se pueden modificar variando la concentracin y la proporcin de las fibras que lo forman, son:

Fibras de colgeno Fibras de elastina

Sustancia fundamental o matriz amorfa: Es el medio donde se depositan todos los compuestos de la matriz. Segn su composicin estar ms lquida o ms slida, repercutiendo al transporte y difusin de nutrientes o desechos. Aqu encontramos:

Glucosaminoglucanos (GAGs) y proteoglucanos Glucoprotenas Iones Gases Hormonas Agua

Tema 7.- Envolturas celulares Colgeno: Son las fibras ms abundantes de la matriz, son protenas fibrilares que otorgan flexibilidad y sobretodo una gran consistencia y resistencia tensora. Est formado por tres cadenas polipeptdicas (cadenas ) sintetizadas en el RER que se unen formando una triple hlice y forman una fibra llamada tropocolgeno, esta fibra se unir a otras para formar las microfibrillas y a su vez se unir a otras para formar el colgeno.

Tema 7.- Envolturas celulares Elastina: Forma una red tridimensional que dota a la matriz de elasticidad ya que es capaz de responder a los estiramientos y distensiones variando su longitud. Se localiza fundamentalmente en los ligamentos, en los tejidos pulmonares o en los vasos sanguneos.

E: Elastina C: Colgeno

Tema 7.- Envolturas celulares Glucosaminoglucanos (GAGs) y proteoglucanos: Los GAGs son polmeros de disacridos que forman largas cadenas, el cido hialurnico es uno de los ms importantes (su grado de hidratacin ser el responsable de la viscosidad de la matriz). El proteoglucano es una protena central a la que se unen los GAGs. Glucoprotenas: Molculas polipeptdicas con cadenas laterales de hidratos de carbono que se unirn al colgeno para facilitar la adherencia de las clulas a la matriz extracelular. Podemos destacar dos:

Fibronectina: Est formada por dos cadenas polipeptdicas unidas entre s por dos puentes disulfuro. Favorece la adherencia celular al unirse al colgeno y proteoglucanos. Laminina: Asocia la lmina basal a las clulas que estn rodeadas por ella.

Tema 7.- Envolturas celulares 3.2.- Funciones:

Su principal funcin es la de relleno y sostn para los tejidos y de unin a las clulas que los forman. Por la alta variabilidad de molculas que puede tener y su diferente proporcin, posee distintos grados de elasticidad y resistencia para las necesidades especficas de cada tejido. Sirve como va de comunicacin entre clulas. Permite o no la divisin celular. Puede actuar como reserva de hormonas y factores de crecimiento. Puede acumular minerales y por lo tanto endurecerse para formar estructuras de sostn como el tejido seo o cartilaginoso.

Tema 7.- Envolturas celulares 4.- La membrana plasmtica. Para que la vida pueda existir, las clulas han de ser capaces de mantener un medio interno apropiado apto para todos los procesos metablicos que desempea, por lo que las clulas han de estar separadas del medio externo. Esto es posible gracias a la membrana plasmtica, que asla a la clula y ayuda a mantener el medio interno. Pero las clulas no pueden estar incomunicadas con el exterior, por lo que tambin permitir y regular la comunicacin y el transporte entre el exterior y el interior. Por estas caractersticas, las clulas eucariotas poseen compartimentos intercelulares (orgnulos) que permitirn condiciones especficas para ciertos procesos y sin perder la comunicacin entre este orgnulo y el citosol.

Tema 7.- Envolturas celulares La membrana plasmtica est presente en todos los tipos celulares existentes, en este tema estudiaremos la membrana que tienen las clulas eucariotas, analizando en profundidad su composicin y estructura para comprender correctamente las funciones que desempea. Tiene una estructura laminar con un grosor de 10nm aproximadamente.

Tema 7.- Envolturas celulares 4.1.- Composicin qumica: La membrana plasmtica est formada por lpidos, protenas y glcidos: Lpidos: Mayoritariamente son los fosfolpidos pero tambin hay glucolpidos y esteroles (colesterol). Son la base sobre la cual se forma toda la estructura de la membrana ya que estos lpidos son anfipticos y por lo tanto ante un medio acuoso se orientarn espontneamente y tendern a autoensamblarse, dejando en su interior otro medio acuoso que ser el que formar el interior celular.

Colesterol

Fosfolpido

Tema 7.- Envolturas celulares Estos lpidos le otorgan a la membrana dos propiedades muy importantes: Fluidez: Esta propiedad permite que las molculas que estn en la membrana puedan o no moverse por ella (a mayor fluidez mayor movimiento), esto es posible gracias a que los fosfolpidos tienen movilidad. La fluidez depende de: - Ordenacin de los fosfolpidos: A mayor ordenacin menor fluidez. Esta ordenacin es posible porque los fosfolpidos son capaces de moverse a travs de la membrana mediante cuatro tipos de desplazamientos, el de rotacin (girar sobre su eje), de flexin (separacin o aproximacin de las colas del lpido), de difusin lateral (cambian de posicin dentro de la misma monocapa) o de flip-flop (cambian de posicin de una monocapa a otra, esto se hace poco porque requiere aporte energtico). - Colesterol: Se intercala entre los fosfolpidos ocupando sus huecos, restringiendo as su movimiento y la fluidez de la membrana. Controlando su concentracin se podr controlar su fluidez, pero est presente solo en las clulas animales.

Tema 7.- Envolturas celulares - Temperatura: A mayor temperatura mayor fluidez. - Tipos de lpidos: Cuanto ms cortas y ms insaturadas estn las colas (cidos grasos) de los fosfolpidos mayor ser la fluidez ya que as se organizan peor y establecen menos fuerzas de Van der Waals entre ellos. Permeabilidad selectiva: La barrera de lpidos impide el paso de la mayora de las sustancias y permite el de otras pocas, posibilitando de esta forma que el contenido del exterior y del interior pueda ser diferente.

Esta permeabilidad as como el transporte especfico a travs de la membrana est condicionado por la fluidez, por lo que es necesario controlar en todo momento el contenido de la membrana y su concentracin para su correcto funcionamiento.

Tema 7.- Envolturas celulares Protenas: Su presencia determina las caractersticas de la membrana y por lo tanto de la clula, siendo diferentes en cada individuo y en cada tipo celular. Se clasifican atendiendo al grado de asociacin con la membrana:

Transmembrana o intrnsecas: Atraviesan totalmente la membrana ya que poseen regiones hidrofbicas, quedando las partes hidroflicas a ambos lados. Pueden hacerlo una (1) o varias veces (2). Perifricas o extrnsicas: No atraviesan la membrana, se anclan a ambos lados mediante enlaces covalentes (3 y 4) o mediante otras protenas (5 y 6).

Tema 7.- Envolturas celulares Las funciones que desempean en la membrana sern:

Transporte de sustancias de un lado a otro de la clula (punto 4.5). Son puntos de anclaje del citoesqueleto. Actan como receptores, detectando seales qumicas del exterior y las transmiten al interior. Algunas protenas perifricas que dan al interior tienen funcin enzimtica y funcionan respondiendo a los estmulos de los receptores anteriores.

Tema 7.- Envolturas celulares Glcidos: Son oligosacridos que se unen a los lpidos y a las protenas situadas en la cara externa de la membrana de forma covalente, formando glucolpidos y glucoprotenas respectivamente. Su distribucin es asimtrica y diferente en cada clula, dando lugar en su conjunto al llamado glucoclix. Las funciones que desempean son muy importantes: - Protege a la membrana de lesiones fsicas y qumicas. - Participa en el reconocimiento celular, por lo que interacta con la matriz extracelular y reconoce a las sustancias patgenas y propias del organismo como las hormonas. El glucoclix determina el grupo sanguneo. - Permite el deslizamiento de las clulas.

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Tema 7.- Envolturas celulares Gracias a estas protenas y glcidos, la membrana plasmtica tiene otra propiedad: Asimetra: Las membranas celulares son asimtricas y este factor es decisivo para el correcto funcionamiento de las partes que la integran. El glucoclix se sita en el exterior para desempear sus funciones de reconocimiento y las protenas se localizarn en uno u otro lado de la membrana dependiendo de las funciones que se lleven a cabo en la clula.

Tema 7.- Envolturas celulares 4.2.- Propiedades: Son las que ya hemos ido viendo y las posee por la composicin qumica que tienen: Autoensamblaje

Fluidez

Propiedades que le otorgan los lpidos

Permeabilidad selectiva

Asimetra

Propiedad conferida por las protenas y los glcidos

Tema 7.- Envolturas celulares 4.3.- Estructura: El modelo que explica la estructura de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido expuesto por Singer y Nicholson en 1972 gracias a los avances en microscopa electrnica. En este modelo se explica que los lpidos que forman la membrana se autoensamblan formando una bicapa lipdica, es decir, se forman dos capas monomoleculares que se disponen de forma opuesta, las colas lipdicas (parte hidrfoba) hacia el interior y las cabezas (parte hidrfila) hacia el exterior. Esta composicin le confiere a las membranas casi todas sus propiedades. Pero despus se observ que intercaladas en esta bicapa existen toda una serie de protenas globulares que otorgan a estas membranas la mayora de sus funciones. Debido a la fluidez que existe en esta bicapa lipdica, estas protenas se movern constantemente. Estos dos componentes (junto a los glcidos) forman una estructura dinmica, fluida y asimtrica.

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Tema 7.- Envolturas celulares 4.4.- Funciones: Como ya se ha dicho, gracias a esta composicin tiene toda una serie de funciones imprescindibles para la vida celular:

Confiere individualidad a la membrana: Separa fsicamente el contenido celular del entorno. Controla el intercambio de sustancias: La membrana no es una pared, tiene una permeabilidad selectiva que controla el intercambio de sustancias y regula su composicin y concentracin. Controla el flujo de informacin: Tiene receptores especficos que captan los estmulos del exterior y pasan la informacin al interior. Controlan el interior celular: Gracias a la regulacin que se lleva a cabo en este lugar, controlan las condiciones internas para permitir el funcionamiento de las protenas y por lo tanto de todo el metabolismo que se da en el citosol.

Las funciones de transporte de sustancias y comunicacin celular son muy complejas y se llevan a cabo con protenas especficas que funcionan de formas muy diferentes. Las veremos con mayor profundidad en las pginas siguientes:

Tema 7.- Envolturas celulares 4.5.- Transporte a travs de la membrana: Es muy complejo, se clasifica:

Transporte de molculas pequeas (baja masa molecular)

Transporte pasivo (a favor de gradiente) Difusin simple Difusin facilitada Protenas de canal Canales regulados por ligando Canales regulados por voltaje Protenas transportadoras especficas (permeasas) Transporte activo (en contra de gradiente)

Bombas (bomba de Na+/K+) Transporte de molculas grandes (elevada masa molecular)

Endocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada por receptor Fagocitosis Exocitosis

Transcitosis

Tema 7.- Envolturas celulares - Transporte de molculas pequeas (baja masa molecular): Es el transporte de todas aquellas molculas que pueden atravesar la bicapa lipdica por sus huecos o que pueden pasar por las protenas transportadoras embebidas en ella. Como la membrana tiene una permeabilidad selectiva, slo podrn atravesarla molculas pequeas y sustancias hidrofbicas, por lo que el resto de molculas (como los iones) pasarn por las protenas. Este transporte se clasifica en dos dependiendo de su consumo o no de energa: - Transporte pasivo: Se produce sin gasto de energa, por lo que el paso de las sustancias se har a favor de gradiente electroqumico. El gradiente electroqumico es la direccin del flujo de cada soluto que surge como resultado de su gradiente de concentracin y de su gradiente elctrico.

Una sustancia tender a pasar por la membrana plasmtica para igualar su concentracin. Este es el gradiente qumico. Las sustancias cargadas se movern de un lugar a otro para igualar las cargas. Este es el gradiente elctrico.

Ambos gradientes pueden oponerse, la direccin depender de la fuerza que opongan y por eso el gradiente electroqumico es la fuerza neta entre los dos.

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Tema 7.- Envolturas celulares El transporte pasivo se divide en dos: - Difusin simple: Es el transporte o difusin que ocurre a travs de la bicapa lipdica, solo pueden atravesarla molculas no polares (oxgeno, nitrgeno, hormonas esteroideas, benceno o ter) y molculas polares pequeas sin carga (agua, dixido de carbono, urea o etanol).

- Difusin facilitada: Es el transporte del resto de molculas pequeas que pasarn sin gasto energtico y por lo tanto a favor de gradiente, como no pueden hacerlo por la membrana lo harn mediante protenas. Se transportarn iones y molculas polares (glucosa, aminocidos, nucletidos y otros metabolitos). Hay dos tipos de protenas transportadoras:

Tema 7.- Envolturas celulares - Protenas de canal: Son protenas que atraviesan la membrana, por lo que al abrirse el canal se forma un poro acuoso por el que pueden pasar las sustancias.

Canales regulados por ligando

Canales regulados por voltaje

Tema 7.- Envolturas celulares - Protenas transportadoras especficas (permeasas): Protenas que al unirse a la molcula sufren un cambio conformacional, permitiendo as el paso a travs de la membrana. Cada protena transporta solo un tipo de in o molcula, por lo que es un transporte muy especfico.

Tema 7.- Envolturas celulares Hay que recordar que todo este transporte pasivo se produce a favor de gradiente electroqumico:

Tema 7.- Envolturas celulares - Transporte activo: Se produce un transporte en contra del gradiente electroqumico, por lo que supone un gasto energtico para llevarlo a cabo. Las protenas que lo realizan se llaman bombas y desempean papeles muy importantes en la regulacin celular y en el metabolismo. Las que veremos aqu son las bombas de Na+/K+ pero hay ms como las bombas de protones (las veremos en los temas de metabolismo).

Tema 7.- Envolturas celulares Con este mtodo se consiguen pasar 3Na+ al exterior y 2K+ al interior pero para hacerlo se necesita consumir ATP porque ambos se transportan en contra de gradiente, por lo que la concentracin de Na+ ser mayor en el exterior y la de K+ ser mayor en el interior. Con estas bombas se controla el volumen celular al mantener el equilibrio osmtico, provoca la excitacin de las clulas nerviosas y musculares y permite la entrada de glucosa o aminocidos en un sistema cotransporte en el que interviene el Na+.

Gracias al gradiente que genera la bomba, la glucosa puede entrar en contra de su gradiente gracias a la energa liberada por la entrada de Na+. Un sistema cotransporte es cuando una protena transporta dos sustancias en la misma direccin

Tema 7.- Envolturas celulares En resumen, el transporte de molculas pequeas es el siguiente:

Tema 7.- Envolturas celulares - Transporte de molculas grandes (elevada masa molecular): La clula puede incorporar tambin grandes molculas e incluso otras clulas (endocitosis), de la misma forma podr excretar sustancias al medio externo (exocitosis). Esto lo hacen utilizando vesculas lipdicas que se funden con la membrana y pasan su contenido de un lugar a otro.

Tema 7.- Envolturas celulares - Endocitosis: Es la ingestin de macromolculas del medio externo. Para ello forma una invaginacin de la membrana que engloba las partculas a ingerir y despus produce su estrangulacin, originando una vescula con el material ingerido en el interior celular. Hay varios tipos de endocitosis atendiendo al material introducido: - Pinocitosis: Es la ingestin de lquidos y partculas en disolucin por pequeas vesculas revestidas de clatrina. Las clatrinas son unas protenas situadas en regiones especializadas del lado citoplasmtico de la membrana que forman una cubierta en forma de cpula geodsica invertida, invaginando y estrangulando la membrana para formar las llamadas vesculas revestidas. Una vez formadas la clatrina se desprende.

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Tema 7.- Envolturas celulares - Endocitosis mediada por receptor: Es un tipo especial de pinocitosis, aqu las macromolculas a ingerir se unen a una serie de receptores especficos que hay en la cara citoslica de la membrana y despus se formar una vescula con la ayuda de la clatrina. De esta forma se produce una ingestin especfica y controlada que tiene lugar con hormonas o con el colesterol.

Tema 7.- Envolturas celulares - Fagocitosis: Es la ingestin de grandes partculas como otras clulas o restos orgnicos, por lo que le servir a la clula de alimento. Las amebas se alimentan as y los fagocitos eliminan de esta forma los microorganismos que entran al cuerpo. En este proceso existen receptores que detectan el material que hay que incorporar, despus la membrana se extiende por toda su superficie y lo engloba. La vescula formada se llama fagosoma y una vez dentro de la clula se unir a lisosomas para ser digerido.

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Tema 7.- Envolturas celulares - Exocitosis: Es el proceso inverso a la endocitosis por lo que se formarn vesculas con diversas sustancias y macromolculas en el interior celular y se fusionarn con la membrana para verter el contenido en el exterior. Este fenmeno se produce al llegar una seal extracelular y regula muchos procesos como los endocrinos y los de excrecin.

Interior

Exterior

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Tema 7.- Envolturas celulares Al fusionarse la bicapa de las vesculas con la de la membrana plasmtica en la exocitosis, el contorno de la clula aumentar. De la misma forma, en los procesos de endocitosis el contorno disminuir, por lo que tiene que existir un equilibrio continuo entre ambos procesos para mantener el volumen celular.

Tema 7.- Envolturas celulares - Transcitosis: Es el proceso que permite a determinadas sustancias atravesar todo el citoplasma de un polo a otro. Para realizar esto, se tendrn que producir fenmenos de endocitosis para entrar en la clula (formando una vescula), despus debe atravesarla y finalmente se expulsa mediante exocitosis.

Tema 7.- Envolturas celulares 4.6.- Comunicacin celular: La membrana es capaz de captar seales del medio externo e integrarlas en el citoplasma para generar una respuesta, este proceso se conoce como transduccin de seales. Esta funcin se realiza con dos tipos de receptores:

Receptores de membrana: Son protenas transmembrana especficas para cada tipo de seal donde su parte extracelular reconoce el estmulo y la regin interna transmite el mensaje. Lo utilizan sustancias que no pueden atravesar la membrana como las hormonas proteicas (insulina). Receptores intracelulares: Son sustancias que pueden atravesar libremente la membrana como las hormonas esteroideas, llegando al citosol para transmitir la seal.

Ejemplo de transduccin de seal para activar a la adenilato ciclasa gracias a un receptor de membrana.

Tema 7.- Envolturas celulares 4.7.- Especializaciones de la membrana plasmtica: Las membranas pueden tener adems, estructuras especializadas que les permiten realizar funciones adicionales:

Uniones comunicantes

Sinapsis qumica Uniones en hendidura o tipo gap Uniones celulares

Uniones hermticas Uniones de anclaje o desmosomas Microvellosidades

Las uniones celulares pueden ser de dos tipos atendiendo a su extensin: - Tipo znula: Afectan a todo el contorno de la clula formando un anillo. - Tipo mcula: Afectan a una zona concreta de la clula.

Tema 7.- Envolturas celulares Uniones comunicantes: Son espacios intercelulares que dejan dos clulas adyacentes, por lo que no llegan a contactar fsicamente. Gracias a estos lugares se establece una comunicacin directa al pasarse molculas pequeas entre ellas y as realizar funciones coordinadas. Podemos diferenciar dos tipos de uniones: - Sinapsis qumica: Las seales neuronales se producen por la sntesis y posterior excrecin de neurotransmisores al espacio intercelular por parte de una neurona. La clula adyacente tiene receptores para los neurotransmisores y as se pasan la informacin.

Tema 7.- Envolturas celulares - Uniones en hendidura o tipo gap: Canales intercelulares que permiten el paso de sustancias entre clulas adyacentes, al igual que en la sinapsis, no hay contacto entre ellas, aqu la comunicacin se realiza mediante la unin de seis protenas transmembrana llamadas conexinas que al juntarse forman un canal hidroflico llamado conexn (el poro tiene unos 2nm de dimetro). Mediante este poro se pueden intercambiar sustancias que permiten la comunicacin entre clulas.

Tema 7.- Envolturas celulares Uniones hermticas: Son regiones que impiden el paso de cualquier molcula entre ellas actuando a modo de barrera. Estas uniones cierran todo el espacio intercelular existente y mantienen juntas a las clulas, la forma de hacerlo es mediante protenas como las caderinas o cingulinas que actan a modo de cremalleras, sellando estas zonas. Estas protenas pueden interactuar tambin con los microfilamentos de actina del citoesqueleto.

Tema 7.- Envolturas celulares Uniones de anclaje o desmosomas: Estructuras celulares que mantienen adheridas a dos clulas vecinas, en esta unin se deja un espacio intercelular de 25 a 40nm y aqu se establece una placa citoplasmtica densa (compuesta por un complejo proteico) que ser la que se unir a los filamentos intermedios del citoesqueleto. Estas placas actan como el cemento, uniendo por el lado extracelular a las cadheninas y por el lado intracelular a filamentos intermedios de queratina. Estos desmosomas mantienen unidas a las clulas y aumentan su resistencia y rigidez haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural (existe cierto movimiento en comn entre las clulas).

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Hay varios tipos de desmosomas, tenemos los desmosomas en banda, que son franjas continuas que se forman en el polo apical de las clulas y conectan con filamentos de actina del citoesqueleto. Tambin estn los hemidesmosomas, que se forman en el polo basal de la clula y la conectan con la matriz extracelular o lmina basal, por lo que realmente es la mitad de un desmosoma. Por ltimo, tenemos los demosomas puntuales, que son los que hemos definido, se colocan en puntos concretos de las membranas a modo de remaches.

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Tema 7.- Envolturas celulares Una clula que posee todos estos tipos de uniones (menos las sinapsis qumicas) son las clulas epiteliales que revisten el intestino:

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Tema 7.- Envolturas celulares Microvellosidades: Son prolongaciones digitiformes que aumentan la superficie celular manteniendo el volumen constante (tienen mayor superficie expuesta al exterior), estas especializaciones sirven para realizar una mayor absorcin del medio externo por lo que se encuentran en clulas renales o del epitelio (las clulas que revisten el intestino, vistas en el punto anterior, tambin las poseen). En su interior poseen un eje de microfilamentos de actina que les sirve de soporte y les da rigidez, en el exterior de la membrana hay una cubierta de glucoclix.

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