EGRA DE EQUIVALNCIA ENERGTICA

Tamanho do corpo uma das caractersticas mais distintas que as vrias espcies apresentam na Terra; tambm uma das mais fceis de medir. Como conseqncia, numerosos so os estudos interessados no tamanho do corpo e como este pode ser relacionado a outras caractersticas dos organismos e suas populaes (Peters, 1983). Muitas caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, comportamentais e ecolgicas so fortemente correlacionadas com o tamanho do corpo (macro pag 76). Em 1959 Hutchinson e MacArthur plotaram a freqncia de distribuio de tamanho do corpo entre as espcies de mamferos terrestres na Europa e notaram que as distribuies eram fortemente tendenciadas, por haver muito mais espcies de mamferos pequenos que mamferos grandes. Eles sugeriram que este padro refletia a capacidade do tamanho modal das espcies de ser relativamente mais especializado e por isso subdividir espaos e recursos mais especificadamente (Brown, 1995). Desde os estudos de Hutchinson e MacArthur vrios cientistas tm analisado a freqncia de distribuio do tamanho do corpo entre espcies para diferentes tipos de organismos como bactrias, rvores, insetos, peixes e mamferos e tem encontrado resultados tambm enviesados com maior nmero de espcies menores que espcies maiores (Van Valen 1974, Dial & Marzluff 1988, Brown & Nicoletto 1991). Uma relao fundamental em ecologia entre densidade e tamanho de corpo, com nfase colocada em regras energticas (Arneberg & Andersen, 2003). Damuth (1981) afirmou existir uma relao entre o tamanho do corpo de uma espcie animal e a abundancia local da mesma, descrevendo a escala interespecfica de densidade

populacional e massa do corpo entre consumidores primrios mamferos. Ao analisar dados de 307 espcies de mamferos primrios ele chegou concluso de que a densidade relatada a requerimentos metablicos individuais, indicando que a energia usada por uma populao local na comunidade independente de seu tamanho corporal, sugerindo ser mais uma regra geral da estrutura da comunidade. Essa descoberta foi nomeada por Nee et al., 1991 de Regra de Equivalncia energtica. A Regra de Equivalncia Energtica (EER) (Damuth 1981;Nee et al. 1991) aponta que a quantidade de energia E consumida por uma dada espcie independente de seu tamanho do corpo, ao incorporar a Teoria metablica proposta por Kleiber 1975, na qual considera-se que a relao entre taxa metablica e massa corporal no linear, e prope um expoente 0.75 para expressar o metabolismo basal com relao massa corporal. Assim, Loeuille 2006, disseram que a independncia da energia em relao massa corporal na EER conseguida por duas razes: Primeiro por assumir que o metabolismo B est relacionado com o tamanho do corpo pela relao: B = X0.75. Segundo porque os dados usados por Damuth mostraram que a relao alomtrica entre densidade D e tamanho do corpo X : D = X-0.75. Como resultado, o uso de energia E, o qual supostamente um produto da densidade e metabolismo, : E = DB = X0.75.X-0.75 = X0, devendo ser independente do tamanho do corpo. Assim, basicamente a hiptese da Regra de equivalncia Energtica sugere que todas as espcies, embora possuam tamanhos diferentes, tm um total de entrada energtica semelhante e, a energia usada por vrias espcies com tamanhos corpreos diferentes determina a diversidade de espcies (Maurer & Brown, 1988; Bini et al., 2001; Brown, 2004).

Damuth pressentiu a EER originalmente como o resultado de interaes biticas em cima do cronmetro macroevolucionario (Damuth 1981). Qualquer espcie que amplia muito sua densidade aumenta a presso seletiva em outras espcies, que respondem a seu avano; depois de um tempo fica impossvel estar frente de todos os competidores potenciais e predadores e a expanso da espcie para. Espcies com taxas de fluxo de energia de populao muito baixas, por outro lado, so suscetveis a flutuaes aleatrias e assim sofrem mais alta extino. O resultado deste processo seria uma relao negativa entre densidade de populao e tamanho de corpo com um declive de - 075, tornando o uso de energia de uma populao independente do tamanho do corpo (Marquet et al., 1995) (figura 1).

Figura 1: Densidade populacional (D) comparada com a mdia da massa corporal de adultos (W) para 307 consumidores primrios mamferos, cada ponto representa uma espcie (Damuth, 1981).

Segundo Nee (1991) testar a hiptese da equivalncia energtica muito difcil, pois entremeando a relao abundncia-tamanho do corpo, encontram-se subconjuntos

de txons baseados nos ciclos alimentares podendo faltar informaes precisas de animais de tamanhos corpreos diferentes. Desde a sua introduo, a Regra de Equivalncia energtica tem sido testada para uma variedade de organismos de diversos ecossistemas. As anlises tem geralmente assumido que em escala individual o uso de energia aproxima-se de M o,75 uma razovel suposio dada as enormes evidencias tanta para organismos unicelulares quanto para grandes organismos como rvores e mamferos (Kleiber,1932; Gillooly et al., 2001; Savage et al., 2004). O principal objetivo em estudos de equivalncia energtica tem sido ento avaliar a massa corporal e a abundncia, com a expectativa que a abundncia relaciona-se com a massa aproximadamente M-0,75 de acordo com as condies da equivalncia energtica. As metodologias usadas para explorar massa corporal e abundncia variam consideravelmente. Em alguns casos, os pesquisadores tm focado em grupos taxonmicos como unidade de estudo (Damuth, 1981; Damuth, 1987; Marquet et al., 1990; Nee et al., 1991; Cohen et al. 2003). Em outros casos, as anlises tem desconsiderado a taxonomia e os organismos tem sido agrupados dentro de classes de tamanho corporal (Enquist et al., 1998; Enquist and Niklas, 2001; Belgrano et al., 2002). Alm disso, os tratamentos das informaes trficas tem variado entre os estudos. Em alguns casos a equivalncia energtica tem sido avaliada dentro de grupos trficos (Damuth, 1981; Nee et al., 1991; Enquist et al., 1998; Enquist and Niklas, 2001;Belgrano et al., 2002; Ernest et al., 2003). Apesar das variaes na metodologia, h evidencias substanciais que suportam a equivalncia energtica (Damuth, 1981; Peters, 1983; Damuth, 1987; Nee et al., 1991; Enquist et al.,1998; Enquist and Niklas, 2001; Belgrano et al.,2002).

Belgrano et al. 2002 ao analisar um compndio de dados globais de diferentes espcies de plantas terrestres entre 1986 a 1995, mostrou que a relao alomtrica observada entre abundncia e tamanho do corpo destas poderia ser estendida para predizer densidades de populao mxima para fitoplncton marinho. Os resultados encontrados por eles enquadram-se com a teoria predita por Damuth, pois foi encontrado um valor de -0.75 na relao entre abundancia mxima e tamanho do corpo (figura 2). George-Nascimento et al. 2004, testaram a EER em dados de comunidades de helminhos endoparasitas de hospedeiros de vrios tamanhos, e encontraram um expoente alomtrico menor que indicando que o nmero e a biomassa de parasitas vivendo em hospedeiros so de alguma forma regidos pela EER, e sugeriram que a energia tem um papel fundamental em todos os tipos de comunidades ecolgicas. Os resultados tambm tm implicaes evolutivas, mostrando que parasitas vivendo em hospedeiros menores sofrem presses seletivas maiores que os parasitas que vivem em hospedeiros maiores. Equist et al 1998, compilou dados da literatura de 69 indivduos de 37 espcies e mostrou que o uso de energia total ou produtividade de plantas em ecossistemas independente do tamanho de corpo, assim plantas de todos os tamanhos podem alcanar as mesmas taxas de uso de recurso local. Atravs desses resultados ele sugeriu um modelo para predizer que o tamanho mdio da planta deve estar relacionado com a densidade mxima da populao com um valor de -43 de acordo com a relao proposta por Damuth para animais. Meehan et al. 2006, avaliando dados de artrpodes de solo de uma floresta de conferas encontraram que ao considerar grupos trficos, encontrava-se uma clara relao negativa entre massa corporal e abundncia, entretanto, ao considerar os taxas,

essa correlao desaparecia. Assim o apoio EER encontrada em seu trabalho foi dependente da escala de anlise, isto , existia ao nvel de comunidade, mas no ao nvel de populao para um determinado txon. Entretanto existem trabalhos que contradizem a Regra de Equivalncia Energtica (Peters, 1983; Blackburn and Lawton,1994; Duarte et al., 1987; Cyr, 2000). Griffths (1992) pontuou que o expoente alomtrico da relao entre densidade da populao e tamanho do corpo intimamente prxima de -1.0 quando o mtodo de regresso do eixo maior utilizado, sugerindo que pequenos organismos usam mais energia que organismos maiores dentro de comunidades. Outra falha apontada por estes estudos acerca das inferncias da EER que os dados utilizados no so amostras de comunidades inteiras, mas tendem a ser compndios da literatura, que podem ter subestimado o nmero de espcies raras alm de espcies de corpo pequeno (Marrom & Maurer 1987; Morse, Cegonha & Lawton 1988; Lawton 1989, 1991.) Estudos subseqentes amostrando assemblias inteiras de animais taxonomicamente semelhantes relevaram diferentes relaes entre o log tamanho do corpo e o log da abundncia, com espcies de tamanho intermedirio com maior pico de abundncia (Marrom & Maurer 1987; Gaston 1988; Gaston & Lawton 1988; Morse al de et. 1988). Estes estudos tambm mostraram que no h correlao entre tamanho do corpo e a abundncia populacional (Morse al de et. 1988) ou h uma correlao negativa fraca menor que -0,75 (Marrom & Maurer 1987; Gaston & Lawton 1988; Pagel, Harvey & Godfray 1991. Blackburn 1993). Blackburn 1993, por exemplo, objetivando avaliar o padro da relao entre tamanho do corpo (peso e ou altura) e abundancia em diferentes comunidades retirou da literatura dados de diferentes grupos de espcies coletados por diferentes mtodos. Em seus resultados as assemblias apresentaram relao negativa entre log tamanho do

corpo e log abundancia, sendo esta relao muito fraca, concluindo que o tamanho no um bom preditor para quantificar abundancia, no ocorrendo o padro predito por Damuth 1981 de -0,75, mas sim um relao poligonal (Figura 2), A Regra de Equivalncia Energtica tem recebido crticas tambm por admitir que a energia igualmente utilizvel pelas espcies de todos os tamanhos, entretanto h evidencias de que ela falsa (Ernest, 2005) . Lawton 1989 pontuou que muitas espcies dentro de uma assemblia so muito desiguais para serem limitadas de qualquer maneira pela energia, segundo ele muitas espcies de tamanho pequeno no so mais abundantes que muitas espcies de tamanho maior, at mesmo em amostras mundiais onde a correlao aproxima-se de -0.75 (Nee et al. 1991).Os dados empregados por Damuth 1987 podem superestimar abundncias mnimas omitindo espcies raras e muito raras (Lawton, 1991).

Figura 2 Grficos da relao entre log tamanho do corpo e log abundancia para diferentes assemblias (Blackburn 1993).

Bini et al. 2000, analisaram a validade da ERR atravs de meta-anlises e encontraram que a adoo da EER de fato uma simplificao no justificada devido heterogeneidade existente, que implica problemas de estimativa nos coeficientes em funo de variao na amplitude do tamanho do corpo, escala espacial utilizada para estimar a densidade, modelo de regresso utilizado e relaes filogenticas entre as espcies. O padro encontrado por Damuth, por mostrar uma tendncia linear, foi chamado de Linha de restrio. Por outro lado, o padro encontrado por Marrom & Maurer (1987), Morse, Cegonha & Lawton (1988), Lawton (1989, 1990) e Blackburn et

al. (1993), mostraram que essa correlao era negativa ou ausente, e que o melhor descritor desse padro uma superfcie poligonal que inclui combinaes observadas de ambas as variveis, a este novo padro deram o nome de Envelope de Restrio Tipicamente, o Envelope de Restrio ter um limite superior bem definido com declives opostos em qualquer um lados de um valor de mximo de densidade de populao que ocorre a um valor intermedirio de tamanho do corpo (Figura 3). Alguns defensores desta hiptese mostraram que a Linha de Restrio pode corresponder ao limite superior direita do Envelope de Restrio (a, na Figura 3), sugerindo que a Linha de Restrio sofre de preconceitos amostrais contra espcies raras e pequenos tamanhos de corpo (Marrom & Maurer 1987; Lawton 1989). Isto implica particularmente no padro descrito por Damuth (1981, 1987) que usou densidades ecolgicas informadas na literatura. Considerando que a maioria dos eclogos tende a estudar populaes onde elas so abundantes, estes dados ento podem estar influenciados pela densidade mxima (Lawton, 1989). Sobre esta perspectiva, a Linha de Restrio resultado de uma amostra parcial do tamanho do corpo e abundncia espacial (Currie, 1993).

Figura 3: Representao esquemtica da relao entre densidade populacional e tamanho do corpo. O valor mximo da relao ocorre a tamanhos de corpo mdios e diminui para ambos tamanhos menores e maiores (Currie & Fritz, 1993 apud in Marquet et al. 1995).

Entretanto Blackburn et al. (1990) sugeriu que o declive superior positivo observado caracterizando a relao entre densidade mxima e tamanho do corpo para organismos pequenos tem uma explicao biolgica. Brown et al. (1993) mostraram que a forma triangular do limite superior desta mesma relao pode ser reflexo de um limite fisiolgico geral subjacente ligado ao tamanho do organismo. Adicionalmente Currier (1993) mostrou que o declive superior positivo observado encontrado para organismos pequenos pode ser devido a amostras incompletas de uma relao global entre densidade e tamanho corporal. Em resumo Marquet et al. (1995) dizem haver um acordo qualitativo entre a Linha de Restrio e os padres do Envelope de Restrio, pelo menos a respeito da alometria das densidades mximas, mas que o declive positivo que caracteriza a alometria da densidade mxima para organismos pequenos um padro geral com base biolgica que claramente viola as expectativas da EER. Loeuille & Loreau 2006, propuseram um novo modelo sobre a quantidade de energia usada pelas espcies, no qual alm de considerar algumas bases tericas da EER (como eficincia de produo, taxa de mortalidade, metabolismo de massa especfica e consequentemente tamanho do corpo), tambm incorpora a influncia do tamanho do corpo nas interaes competitivas e trficas, e assume que a quantia de recursos basais simplesmente um estoque de nutrientes inorgnicos podendo mudar de acordo com os conjuntos de dados, diferentemente do proposto pela EER que assume um mesmo suprimento de recursos em diferentes ambientes.

Assim a Regra de Equivalncia Energtica parece apresentar uma clara dicotomia existente entre os padres de tamanho e abundncia populacional, pois esta relao totalmente influenciada pelo padro amostral de habitats locais de assemblias ecolgicas ou de um compndio de dados de muitos habitats diferentes, do mesmo modoa EER passiva de mtodos amostrais e at mesmo estatsticos para sua confirmao. Tambm no h corroborao da validade dos novos modelos propostos, sendo assim, no h evidencias para uma regra de equivalncia energtica geral. Portanto tanto a prevalncia como os mecanismos dirigentes da equivalncia energtica so objetos ativos de pesquisa, e no esto ainda totalmente elucidados.