ARTCULOS CIENTFICOS - TCNICOS

Rev. Bol. Ecol. 17: 15- 32, 2005

LA ICTIOFAUNA LACUSTRE DE LA LLANURA DE INUNDACIN DEL RO ICHILO (BOLIVIA) LACUSTRINE FISH COMMUNITY FROM THE RIVER ICHILO FLOODPLAIN (BOLIVIA)
Mabel Maldonado
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y Fernando Carvajal

RESUMEN Se estudi la ictiocenosis lacustre en la llanura de inundacin del ro Ichilo, con el objetivo de explorar patrones generales de variacin espacial y temporal que sirvan de base para investigaciones futuras. Se estudiaron 11 lagunas con superficies variables y de diferente origen y conexin con el ro, todas prximas al mismo. Se pesc con redes agalleras en cuatro pocas hidrolgicas del ao, entre 1994 y 1996. Se capturaron 74 especies pertenecientes a 7 rdenes y 23 familias. La composicin taxonmica se mostr similar a otros ambientes amaznicos, con dominancia de Characiformes (Characidae y Curimatidae) y Siluriformes (Loricariidae), aunque con una riqueza especfica menor. En cuanto a las variaciones espaciales, el patrn de composicin parece estar relacionado con las caractersticas morfolgicas y fsico-qumicas de las lagunas, en tanto que las variaciones temporales muestran que durante el perodo en que las lagunas se conectan con el ro a travs de la inundacin, la composicin experimenta cambios en la riqueza de especies y en la composicin relativa de los grupos taxonmicos. Sin embargo, estos cambios espacio-temporales no son notables como en otros ambientes amaznicos de inundaciones extensas y prolongadas, lo cual probablemente se debe a que el ro Ichilo es un sistema de orden pequeo (y por lo tanto de llanura de inundacin pequea) y prximo a la cordillera andina (es decir los pulsos de flujo son cortos e irregulares). Estas caractersticas se reflejan en una comunidad de peces de composicin ms estable que en sistemas de mayor orden. Palabras claves: ictiofauna, llanura de inundacin, ro Ichilo, lagos, Bolivia

ABSTRACT Fish community composition was studied at the influence zone of the Ichilo river floodplain, with the aim to known the general pattern of spatial and temporal variations focused to develop future researches. Eleven close lateral oxbow lakes with different area, origin and connection with the principal channel of the Ichilo river, were evaluated. Fishes were collected by gillnets during four hydrological periods between 1994 and 1996. Seventy four species corresponding to 7 orders and 23 families were catched. Characiformes (Characidae and Curimatidae) and Siluriformes (Loricariidae) were the most conspicuous taxa similar to another Amazon environments, but the specie richness was lower. With regard to space variations, the composition pattern was related to morphological and physico-chemical characteristics of the lakes, whereas the temporal variations shown that during the flood the lakes are connected to the principal river channel and the species richness and the relative composition of taxonomic groups, suffer changes. However, those space-temporal changes are not comparable to another low Amazon environments with extensive and prolonged floods. This probably is due to the little order (reduced floodplain) and its proximity to the Andes (short and irregular floodpulse) of Ichilo river. These characteristics probably not have strong influence on the fish community composition compared to downriver larger systems. Key words: fish community, lakes, river Ichilo, Bolivia, floodplain

Unidad de Limnologa y Recursos Acuticos, Universidad Mayor de San Simn. Casilla 992. Cochabamba, Bolivia. * E-mail para correspondencia: limnommm@fcyt.umss.edu.bo

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INTRODUCCIN Probablemente la ictiofauna lacustre ha sido la comunidad acutica que ms inters ha recibido en la Amazona por su importancia ecolgica y socio-econmica; ha sido intensamente estudiada en la zona central del rio Amazonas y algunos importantes tributarios. En Bolivia ha sido poco investigada, los trabajos ms conocidos son los realizados por Ia ORSTOM en Ia dcada de los 80 sobre el rio Mamor (Regin de Trinidad). Sin embargo la complejidad de esta comunidad debido a su alta diversidad, amplia distribucin y mltiples relaciones con su entorno, condiciona que la informacin obtenida sea siempre insuficiente y localizada. Para la llanura de inundacin del ro Ichilo, los antecedentes son muy escasos, se pueden citar los trabajos de: BARRA (1998) sobre rayas (Potamotrigonidae) del rio Ichilo, REJAS y MALDONADO (2000) que estudiaron la ictiofauna de una laguna, AYALA et al. (2000) que describieron la estructura trfica de la ictiocenosis, y MUOZ y VAN DAMME (1998) que estudiaron la biologa reproductiva de especies comerciales. Referencias generales se encuentran en los trabajos de: CADIMA et al. (1992) sobre los recursos hidrobiolgicos en Cochabamba; BARRA (1992) que estudi la biologa de los pimeldidos, MALDONADO et al. (1992) que analizaron el manejo de los recursos acuticos del trpico cochabambino y MALDONADO et al. (1996) que entregan la primera lista sistemtica de los peces de esta llanura de inundacin. De manera general se conoce que la diversidad de peces en la cuenca del Amazonas es muy elevada; para la Amazona boliviana, Lauzanne et al. (1991) citan 398 especies, de las cuales 283 estn presentes en el ro Mamor (Regin de Trinidad), el cual se origina en el ro Ichilo. El presente trabajo presenta antecedentes descriptivos sobre las variaciones espaciales y temporales en la composicin de la ictiocenosis que habita las lagunas de la vrzea del ro Ichilo, con el propsito de detectar patrones preliminares que permitan plantear hiptesis de futura investigacin. REA DE ESTUDIO La llanura de inundacin del ro Ichilo se extiende sobre los departamentos de Cochabamba y Santa Cruz, entre

los cuales, el ro Ichilo es el lmite natural. El ro Ichilo efecta un recorrido de 370 Km desde que recibe este nombre hasta su confluencia con el ro Chapare, sobre una llanura aluvial de muy baja pendiente y a una altitud promedio de 170 km (ROCHE et al.,1989). Durante esta travesa su lecho es tpicamente meandriforme e inestable, con fuertes divagaciones laterales en poca de aguas altas que dan lugar a una erosin marcada de sus riberas y numerosos cortes de meandros. La zona de estudio est ubicada aproximadamente entre los 16 02 y 16 55 S, y los 64 40 y 64 48 W (Fig. 1). El bioclima de la regin es del tipo pluvial (NAVARRO y MALDONADO, 2002), la precipitacin promedio anual es de 2 497 mm y la temperatura media anual de 23,6C (CUMAT, 1985). Las precipitaciones muestran los valores mximos entre enero y febrero, y los mnimos entre mayo y julio. El rgimen hidrolgico del ro Ichilo es del tipo generalizado en la cuenca amaznica boliviana, es decir hay una alternancia marcada entre aguas bajas y aguas altas, aunque debido a su proximidad a los Andes, se muestran crecidas mltiples e irregulares, lo cual condiciona inundaciones cortas y tambin irregulares, que generalmente suceden entre enero y febrero (MALDONADO et al., 1996; BOURREL y POUILLY, 2004). De esta manera, el calendario hidrolgico de las lagunas que reciben aguas de inundacin provenientes del ro Ichilo es el siguiente (MALDONADO et al., 1997): entre noviembre y enero se produce el llenado de estos ambientes, es decir el agua del ro ingresa a las lagunas a travs de conexiones directas como cauces temporarios y crcavas; posteriormente durante el mes de febrero (aunque a veces puede darse tambin en enero o marzo) ocurre el flujo transversal, es decir, el ro inunda la llanura y el agua entra a las lagunas a travs de ella (conexin indirecta); a continuacin marzo y julio son los meses del drenaje de estas lagunas, es decir que el agua sale de las lagunas al ro por sus conexiones directas, y durante los meses de agosto a octubre ocurre el aislamiento de las lagunas respecto al canal del ro. Las lagunas en la llanura de inundacin del ro Ichilo se caracterizan por ser de baja profundidad, polimcticas, de aguas blancas e hipomineralizadas (MALDONADO et al., 2005).

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Figura 1.

Ubicacin del ro Ichilo y las lagunas estudiadas en su llanura de inundacin

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MTODOS Se trabaj en 11 lagunas de la llanura inundable del ro Ichilo, entre abril de 1994 y junio de 1996. Las lagunas fueron nominadas con dos letras referidas al nombre Ichilo y en orden alfabtico (Fig. 1), su ubicacin y caractersticas morfolgicas se muestran en el cuadro 1. En las cuatro pocas hidrolgicas definidas anteriormente, se realizaron pescas nocturnas (18:00 p.m. a 7:00 a.m.), utilizando 5 redes agalleras de tres aberturas de malla: 100 mm (2), 50 mm (2) y 20 mm (1). Estos datos permitieron explorar las varaciones espacio-temporales en la composicin de la ictiofauna en trminos del nmero de individuos capturados, a travs de anlisis de agrupamiento utilizando el programa PRIMER 5. Paralelamente a la pesca, se registraron valores de altura del agua, transparencia, conductividad, temperatura, pH y oxgeno disuelto.

En cinco lagunas seleccionadas por sus diferencias morfolgicas, se evalu la composicin en trminos de la biomasa de los individuos, en ellas se pesc durante 24 horas contnuas, con la misma batera de redes. Los peces capturados fueron preservados en formol al 10% para su posterior determinacin sistemtica. RESULTADOS Se captur un total de 74 especies, la composicin general de los niveles sistemticos se observa en el cuadro 2, observndose que se encontraron siete rdenes y 23 familias. Los rdenes mas diversificados fueron los Characiformes y los Siluriformes, entre las familias Characidae y entre las subfamilias de Characidae, sobresali Serrasalminae. La lista de especies capturadas se encuentra en el Anexo 1. Para todos los anlisis posteriores se consideraron solamente los telesteos, excluyendo a los potamotrignidos, debido a que su captura con redes agalleras es casual.

Cuadro 1.

Ubicacin y caractersticas morfolgicas de las lagunas estudiadas en la vrzea del ro Ichilo. Origen: M mendrico, A anexin. Tipo de conexin: In indirecta, CT directa por cauce temporario, Ca directa por crcava

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Cuadro 2.

Composicin general de los niveles sistemticos en las lagunas de la llanura de inundacin del ro Ichilo

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El nmero promedio de especies capturadas por laguna fluctu entre 17 y 39, con rendimientos que variaron en promedio desde 14 hasta 59 ind/135 m2/13 h de pesca (Cuadro 3). Las familias que mostraron mayores rendimientos fueron Curimatidae y Characidae, los valores para las diferentes familias se presentan en la figura 2. Cuadro 3. Nmero de especies capturadas y CPUE (ind/135 m 2/13 h) en las lagunas de la vrzea del ro Ichilo

m2/13 h respectivamente, siguindoles en importancia Auchenipterus ambyiacus con 26 y Plagioscion squamosissimus con 20. En cambio en biomasa, las especies con rendimientos superiores a 1 500 g/135 m2/24 h fueron Piaractus brachypomus y Plagioscion squamosissimus; Colossoma macropomum, Megalodoras uranoscopus, Raphiodon vulpinus y Hoplias malabaricus mostraron rendimientos cercanos a 1 000 g/135 m2/24 h. En relacin a la composicin de la ictiocenosis, a nivel de rdenes los Characiformes fueron dominantes tanto en nmero de individuos como en biomasa (66 y 56 % respectivamente), les siguieron los Siluriformes con 26% en nmero de individuos, en cambio fueron los Perciformes que tuvieron un 25 % en el caso de la biomasa. Los Clupeiformes, Gymnotiformes y Pleuronectiformes representaron menos del 2%. La composicin general de familias muestra que en trminos del nmero de individuos las ms abundantes fueron Curimatidae (31%) y Characidae (22%), siendo tambin notorias Loricariidae, Pimelodidae y Auchenipteridae (Fig. 3). Cabe resaltar que, ms del 50% de Characidae estuvo compuesto por Serrasalminae. En el caso de la composicin en biomasa, Characidae mantiene su porcentaje (22%) pero Curimatidae es menos importante (15%); por otra parte Scianidae (15%)

Respecto a los rendimientos de captura por especie, en nmero de individuos las especies ms abundantes fueron los curimtidos Potamorhina spp. y Psectrogaster rutiloides con rendimientos promedio de 46 y 34 ind/135

Figura 2.

CPUE (ind/135m2/13h) de las familias de peces en las lagunas de la vrzea del ro Ichilo

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es ms abundante en peso que en nmero, as como Cynodontidae y Doradidae que en nmero son poco representativas (Fig. 3). Para describir la variacin espacial en la composicin de la ictiofauna, es necesario hacer referencia al medio acutico lacustre, en el se determinaron los rasgos fsicos y qumicos que, juntamente con las caractersticas morfolgicas de las lagunas presentadas en el cuadro 1, fueron sometidas a un anlisis de agrupamiento que

result en el dendrograma de la figura 4. Los grupos estn generados en funcin a la superficie de las lagunas (Cuadro 4), as el grupo 1 corresponde a las lagunas de menor superficie y menor profundidad, ambas de conexin indirecta con el ro; el grupo 2 (A B) corresponde a las de tamao intermedio con diferentes tipos de conexin, y el grupo 3 (A B) a las de mayor superficie y mayor conductividad. Los valores promedio de las variables mas caractersticas de las lagunas se muestran en el cuadro 4.

Figura 3.

Composicin relativa de familias expresadas en nmero de individuos y peso de la ictiocenosis estudiada

Figura 4.

Dendrograma basado en caractersticas morfolgicas y fsico-qumicas de las aguas de las lagunas estudiadas

La composicin relativa a nivel de familias en las diferentes lagunas, si bien fue variable como se observa en la figura 5, no muestra diferencias notorias entre ellas; sin embargo se puede comentar lo siguiente: en las lagunas de menor superficie (IA, IK, IC) los curimtidos representan alrededor del 30% de la comunidad y los carcidos ms de otro 30%, tambin son notorios los eritrnidos. Entre lagunas de mediana (IG, ID, II, IJ) y mayor superficie (IE, IF), el aporte de los carcidos es menor, siendo adems los scinidos y los loricridos mas importantes. Por ltimo en dos lagunas de mediano tamao con las mayores transparencias (IB1, IB2), los ms abundantes fueron los curimtidos y auqueniptridos, disminuyendo la importancia de los carcidos.

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Cuadro 4.

Promedios de variables fsicas y qumicas en las lagunas de vrzea estudiadas, de acuerdo a los grupos obtenidos en la figura 4. Origen: M mendrico, A anexin. Tipo de conexin: In indirecta, CT directa por cauce temporario, Ca directa por crcava

La composicin de las capturas por especies para cada laguna muestra una variabilidad notoria, sin embargo al efectuar el anlisis de agrupamiento que se presenta en la figura 6, se observa nuevamente que se forman grupos relacionados con las caractersticas fsicas de las lagunas. As el grupo 1 corresponde a cuatro de las lagunas ms pequeas, en las que Potamorhina spp. y Psectrogaster rutiloides comprenden casi un 40% de la comunidad, sobresalen tambin Triportheus albus, Rhoeboides affinis y Auchenipterus ambyiacus. En el grupo 2 estn dos lagunas de tamao pequeo a mediano, que tienen en comn su tipo de conexin con el ro (indirecto), baja transparencia y conductividad, en ellas, los curimtidos Potamorhina spp. y P. rutiloides son menos importantes y resaltan Pygocentrus natte-

reri, Anodus elongatus y Hoplias malabaricus . En el grupo 3 estn las lagunas de mayor tamao (a excepcin de IG), entre ellas se diferencia el subgrupo 3A (las ms grandes) en las que resalta la importancia de Potamorhina spp. y Plagioscion squamosissimus, en cambio en el subgrupo 3B, la importancia de Potamorhina spp. y P. rutiloides es menor aumentando otro curimtido Steindachnerina spp., adems de Triportheus albus y Loricariichthys maculatus. Entre el grupo 2 y el 3 se encuentra separada la laguna II, con caractersticas intermedias. Un resumen de las caractersticas fsicas y qumicas de las lagunas en las cuatro pocas hidrolgicas de trabajo se muestra en la figura 7, los promedios de las variables medidas muestran que la altura del agua vara nota-

Figura 5.

Composicin porcentual de las familias de peces en las once lagunas estudiadas

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Figura 6.

Dendrograma de similitudes para la composicin de especies en once lagunas

promedio de individuos se mostraron casi iguales entre el llenado y el drenaje, siendo tambin los mayores. Una ligera disminucin se puede notar en el aislamiento, y una mas notoria en el flujo transversal, pues el rendimiento disminuye a menos de la mitad. En el caso de la variedad especfica, el patrn es similar, con un nmero promedio muy similar entre llenado, drenaje y aislamiento, y una reduccin notable en flujo transversal. Algo diferentes son las variaciones en trminos de la biomasa, ya que los mayores rendimientos se encontraron durante el flujo transversal y drenaje, siendo menores en el llenado y aislamiento. La composicin porcentual de las capturas a nivel de rdenes en las diferentes pocas hidrolgicas se muestra poco variable. En trminos del nmero de individuos, los Characiformes representaron en promedio 60 - 70%, seguidos de los Silurformes (20 - 30%). En trminos de la biomasa, los Characiformes fueron tambin altamente dominantes aunque con porcentajes algo menores que en nmero de individuos, pero la diferencia notable es en la importancia de los Clupeiformes que representran alrededor del 20%. Los otros rdenes representaron menos de un 2%. La composicin por familias se muestra ms variable entre las pocas, cuando se trata del nmero de individuos, en general la familia Curimatidae es la ms abundante (Fig. 8A), que juntamente con Characidae representan el 50% o ms de la comunidad. Entre las pocas, el llenado y el aislamiento son similares pues resaltan los aportes de Curimatidae, Characidae, Auchenipteridae y Loricariidae. Durante el flujo transversal aumenta la importancia de Loricariidae y Hemiodontidae, disminuyendo la de Curimatidae, mientras que en el drenaje, Characidae aumenta notablemente y juntamente con Curimatidae dominan completamente la comunidad. La composicin es bastante diferente cuando se trata de la biomasa (Fig. 8B), los curimtidos y carcidos son menos importantes que en el caso del nmero de

blemente entre el aislamiento (menores valores) y el flujo transversal (mayores valores). El contenido de OD, la conductividad y la transparencia acompaan estas variaciones de manera inversa, pues sus menores valores corresponden al flujo transversal; solamente el pH y la temperatura se mostraron estables. En trminos absolutos, valores muy bajos de altura del agua, menores a 1 m se presentaron en lagunas pequeas, obervndose las mximas alturas (mayores a 5 m) en lagunas grandes. La temperatura del agua no fue menor a 20 C, y sus mximos valores fueron de 30 hasta 34 C durante el aislamiento y el flujo transversal. El OD mostr ocasionalmente valores bajos en lagunas pequeas (3 4 mg/l) durante el flujo transversal y el aislamiento. La transparencia mostr valores mayores a 1 m en algunas lagunas durante el drenaje y el llenado, y tuvo mnimos cercanos a 10 cm en las lagunas pequeas durante el flujo transversal. Por ltimo la conductividad mostr cambios notables en lagunas grandes desde valores cercanos a 40 S/cm durante el flujo transversal, hasta mayores de 100 (incluso 200) durante el drenaje. La comunidad de peces no vari notablemente entre las pocas hidrolgicas estudiadas (Cuadro 5), los rendimientos expresados como CPUE en base al nmero

Cuadro 5. Promedios de CPUE y nmero de especies para once lagunas en la vrzea del ro Ichilo

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individuos, resaltando el aporte de los scinidos. El llenado y el flujo transversal son ms similares entre s, pues entre curimtidos, carcidos y scinidos representan entre el 50 - 60% de las capturas. En el flujo transversal los dordidos son ms abundantes y el drenaje es muy diferente en cuanto los carcidos y scinidos

son menos importantes y ms bien aumentan los aportes de eritrnidos, loricridos, anastmidos y cclidos. Por ltimo, el aislamiento es tambin diferente pues scinidos y curimtidos son los ms abundantes, resaltando tambin los cinodntidos.

Figura 7.

Variaciones promedio en caractersticas fsicas y qumicas de las lagunas estudiadas. Las unidades de las variables son: altura del agua m, oxgeno disuelto (OD) mg/l, temperatura - C, transparencia cm, conductividad - S/cm

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Figura 8.

Composicin relativa de las familias de peces en las cuatro pocas hidrolgicas estudiadas. 8A - en nmero de individuos, 8B en peso

Figura 9.

Composicin porcentual de las capturas en nmero de individuos en cuatro pocas hidrolgicas en las lagunas estudiadas

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Respecto a la abundancia de las especies, las pocas muestran composiciones muy diferentes, en nmero de individuos (Fig. 9) Potamorhina spp. representa al menos el 20% exceptuando la poca de drenaje. Durante el llenado Psectrogaster rutiloides y Auchenipterus ambyiacus se muestran importantes, a diferencia del flujo transversal en que resaltan Anodus elongatus y Glyptoperichthys sp., en el drenaje hay menos dominancia de las especies, solamente resaltan los aportes de Psectrogaster rutiloides y Tripotheus albus y durante el aislamiento, de Steindachnerina sp. y Hoplias malabaricus. En trminos de la biomasa, las pocas de llenado (Fig. 10A), flujo transversal (Fig. 10B) y aislamiento (Fig. 10D) son parecidas, pues se muestra abundante Plagioscion squamosissimus acompaado de especies del gnero Curimata, de Piaractus brachypomus en el llenado y el flujo transversal, y de Raphiodon vulpinus en el aislamiento. Es de notar la importancia de Colossoma macropomum durante el flujo transversal. El drenaje es la poca ms dismil (9C), pues no hay especies dominantes, aunque resaltan los porcentajes de las mismas especies mencionadas anteriormente, adems de Hoplias malabaricus y Cichla cf. monoculus. Para comparar la composicin de la ictiocenosis en las diferentes pocas, se construy el dendrograma de similitudes de la figura 11, en ella aparecen el llenado y aislamiento como las pocas ms similares, siendo semejante a ellas, el drenaje, quedando el flujo transversal como la poca ms dismil. Sin embargo, se debe resaltar que las disimilitudes entre todas las pocas no son notables.

Figura 11. Figura 10. Composicin relativa en peso de la especies capturadas en las lagunas de vrzea del ro Ichilo

Dendrograma de similitudes de la composicin de la ictiofauna en las cuatro pocas hidrolgicas estudiadas

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DISCUSIN Y CONCLUSIONES La ictiofauna lacustre en las zonas inundables de Cochabamba incluye las mismas especies que las encontradas en los rios Mamor y Chapare por LAUZANNE Y LOUBENS (1985) y LAUZANNE et al. (1991). Con este trabajo se ampla la distribucin conocida de dichas especies hasta los 17 de latitud sud sobre la cuenca amzonica. Debe considerarse que los nombres citados por dichos autores han tenido modificaciones desde entonces. La mayora de estas especies son de amplia distribucin en la Amazona, aunque las difcultades sistemticas propias de un grupo taxonmico tan diverso, as como el poco conocimiento biogeogrfco que se tiene, difcultan esta apreciacin. Sin embargo, por lo menos a nvel genrico, se conoce que la mayora de los gneros se distribuyen desde la cuenca del Orinoco hasta la del Paran. LAUZANNE et al. (1991) estimaron que 271 especies de peces habitan la zona central del ro Mamor, pertenecientes a 7 rdenes de telesteos, l familia de dipnoos y l familia de elasmobranquios. En el presente trabajo se encontraron 73 especies pertenecientes a 6 rdenes de telosteos y una especie de elasmobranquio, no se capturaron ejemplares del orden Atheriniformes ni de los dipnoos. En la literatura tampoco existen referencias sobre la presencia del dipnoo Lepidosiren paradoxa en Cochabamba, quizs debido a que an no se han explorado los ambientes donde suelen habitar. Para las lagunas de la llanura inundable del Mamor central, POUILLY et al. (2004) indican la presencia de 140 especies, frente a 74 encontradas en este trabajo. Este menor nmero de especies puede deberse a la combinacin de varios factores: se usaron solamente redes agalleras, por lo que seguramente varias de las especies de fondo y asociadas a la vegetacin acutica no han sido capturadas, se usaron solo tres redes agalleras frente a 10 que usaron POUILLY et al. (2004), se estudiaron solamente lagunas prximas al ro Ichilo, ya que las ms alejadas son prcticamente inaccesibles, y por ltimo, la llanura de inundacin del ro Ichilo es de menor superfcie inundable, lo cual condicionara menor diversidad de especies, debida a menor diversidad de hbitats. En cuanto a las familias de peces en la zona del Mamor, LAUZANNE et al. (1991) indican que 18 familias son caractersticas de sus zonas de planicie, 2 de la zona andina a ms de 200 msnm y 17 son comunes a ambas regiones. En la zona estudiada en el presente trabajo,

que abarc unicamente zonas de planicie, se encontraron 16 de las familias citadas como comunes y solamente 10 de las consideradas de planicie, lo cual se explicara por su cercana a la zona andina. La composicin taxonmica a nivel de rdenes en las lagunas del ro Ichilo, sigue el mismo patrn que en toda la Amazona, es decir que los Characiformes y Siluriformes son los ms diversos y abundantes (POUILLY et al., 2004). Entre ellos, las familias Characidae, Pimelodidae y Loricariidae son las ms diversas, aunque numricamente son importantes adems de Characidae, Curimatidae, Scianidae, Erythrinidae, Potamotrigonidae, Clupeidae entre otras (NAVARRO y MALDONADO, 2002). Para las lagunas en la vrzea de afluentes del ro Ichilo como el Sacta, Ivirgarzama y Chimor, la misma composicin fue descrita al igual que para otro afluente del ro Mamor como es el ro Chapare (MALDONADO, 1997). Sin embargo, esta composicin muestra variaciones espaciales a nivel local, para las lagunas del Mamor central, POUILLY et al. (2004) indican que en funcin a la distancia de las lagunas respecto al canal principal del ro, la composicin a nivel de rdenes y especies es ms diferente cuanto ms alejada est la laguna. Igualmente para las lagunas del ro Ichilo, CARVAJAL Y MALDONADO (2005) encontraron evidencias de estructuracin espacial en la comunidad de peces en funcin del tipo de conexin ro-laguna. De esta manera, los principales factores que condicionan las variaciones espaciales en las lagunas seran la ubicacin geomorfolgica que poseen en la llanura inundable, el tipo de conexin laguna-ro y sus condiciones fsico-qumicas internas (especialmente transparencia y profundidad) (POUILLY et al., 2004; CARVAJAL Y MALDONADO, 2005). En el presente trabajo tambin se encuentran evidencias del efecto que pueden tener los factores morfolgicos como la profundidad y la superficie de la laguna. En cuanto a las variaciones temporales, los datos entregados indican que en las lagunas estudiadas, que tienen alta conectividad con el ro en su mayora, las fluctuaciones entre pocas no son muy notables. Las variaciones observadas se evidencian principalmente en una disminucin de la variedad especfica y del rendimiento de captura, adems de ciertos cambios en la composicin taxonmica en la poca de inundacin, debido probablemente a los cambios en el medio fsico lacustre. POUILLY et al. (2004) indican que en la vrzea del Mamor central, el efecto temporal parece menos importante que el efecto espacial, sin embargo, en otras

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llanuras de inundacin de la Amazona, se han encontrado variaciones temporales mas acentuadas (JUNK et al., 1997). En base a los resultados del presente trabajo y de los escasos antecedentes publicados anteriormente sobre la ictiocenosis del ro Ichilo, se puede indicar que la composicin taxonmica en este ro es anloga a la de otros ambientes amaznicos, y que experimenta variaciones espaciales y temporales en funcin a las caractersticas de su llanura de inundacin y de su regimen hidrolgico. Dichas caractersticas son distintivas de otros ros debido a que el ro Ichilo es un sistema de menor orden hidrolgico que los estudiados hasta hoy en la Amazona boliviana, por ello su llanura inundable es de menor superficie, y sus lagunas de menor tamao y la mayora de alta conectividad con el ro. Por otra parte, el regimen hidrolgico es el propio de un ro cercano a la zona andina, por lo que la inundacin es un evento irregular y de corta duracin (MALDONADO et al., 1996). Esto se traduce en una relativa homogeneidad en la estructuracin espacial y temporal en la ictiocenosis, es decir las variaciones en tiempo y espacio son poco notables, tal como ya fue puntualizado por REJAS y MALDONADO (2000). Por ltimo se podran aadir como rasgos distintivos de la ictiocenosis lacustre en la llanura del ro Ichilo, las altas proporciones de curimtidos (estas no fueron encontradas en otros ambientes amaznicos, por ejemplo en el ro Mamor por POUILLY et al., 1999), eritrnidos y auqueniptridos. Entre las especies sobresalieron Salminus brasiliensis y Plagioscion squamosissimus, en proporciones que no se encuentran usualmente en sistemas de mayor tamao.

AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue realizado gracias al financiamiento del Fondo Nacional para el Medio Ambiente (FONAMA). Agradecemos el apoyo de Rafael Parada en la pesca, y de todos los estudiantes de la Carrera de Biologa de la UMSS que participaron en el trabajo de campo y laboratorio.

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MALDONADO, M. y F. CARVAJAL: Ictiofauna del Ro Ichilo

BIBLIOGRAFA

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

ANEXO 1.

Lista sistemtica de los peces en 11 lagunas de la llanura inundable del ro Ichilo

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MALDONADO, M. y F. CARVAJAL: Ictiofauna del Ro Ichilo

ANEXO 1. (Cont.)

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

ANEXO 1. (Cont.)

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