ICBMI Jueves 14

Universidad de Concepción Valery Torres Salinas
Introducción a las CS. Biomédicas Clase: 14/09/06

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Peroxisomas, endocitosis y mitocondrias
Los peroxisomas se encuentran en todas las células.

Están limitados por una sola membrana.
Diámetro 600 nm. Nº 70-100 por célula.
En hepatocitos Nº mayor.
Cumplen varias funciones metabólicas.
Contienen enzimas oxidativas.
Pueden formar y descomponer peróxido de hidrógeno.
Varían en los distintos tipos de células según el tipo de número de enzimas (+/- 40 en
total). Las mas destacadas: catalasa, D-aminoácido oxidasa, Urato oxidasa (forma core
cristalino) y las responsables de la β-oxidación de ácidos grasos. Estas (excepto la catalasa)
oxidan sustratos como ácidos grasos, aminoácidos, purinas, uratos ácido úrico, etc.
Las enzimas oxidativas utilizan oxígeno molecular (O2) para remover H2 de
moléculas específicas, lo que lleva a la formación de H2O2 (peróxido de Hidrógeno)
RH2 + O2 R + H2O2
Este peróxido es muy tóxico para la célula y debe ser degradado, por acción de la catalasa.
Aquí funciona la catalasa de un modo catalítico
2 H2O2 2H2O + O2
Catalasa
y la otra opción es utilizando la reacción perioxidativa, en la cual, el peroxido de hidrogeno
es oxidado a agua utilizando un electrón proveniente de un donante orgánico, aquí aparece
un donante orgánico TH2.
H2O2 + TH2 2H2O + T
Catalasa
T= (Sustancia toxica oxidada)
La sustancia t esta transformada a una forma soluble, por lo que puede ser eliminada.
En células hepáticas y renales se utiliza este mecanismo para oxidar y neutralizar sustancias
tóxicas como: metanol, fenoles, formaldehído, ácido fórmico, nitritos y etanol. Parte del
etanol ingerido con las bebidas alcohólicas, es neutralizado por la catalasa que lo oxida a
acetaldehído
La catalasa también degrada H2O2 producido fuera de los peroxisomas (mitocondrias,
REG y citosol). Allí se forman aniones superóxido (O-2 ), conocidos como radicales libres.
Estos son muy reactivos Una enzima la superóxido dismutasa se encarga de eliminarlos de
acuerdo con la siguiente reacción:
2 O-2 + 2H+ H2O2 + 02

superóxido dismutasa
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Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

…si igual no te va a entrar…
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Transporte desde la Membrana Plasmática a través de endosomas: ENDOCITOSIS
La ruta que conduce desde la superficie celular

hasta los lisosomas cuando se digiere el material , la
idea es incorporar material del exterior como forma
de alimentación, comienza con la Endocitosis,
mediante la cual la célula incorpora
macromoléculas, material particulado e incluso, en
algunos tipos celulares, células enteras
El material ingerido es encerrado progresivamente

en una pequeña porción de membrana plasmática la
cual se invagina y luego se estrecha para formar una
vesícula intracelular que contiene la sustancia o
partícula ingerida. Eso es la endocitosis.
Existen dos formas de endocitosis:
Pinocitosis: Consiste en la ingestión de fluidos y pequeños solutos, fluidos se refiere a

sustancias en solución o partículas muy pequeñas, con formación de pequeñas vesículas (≤
150ηm de diámetro)
Fagocitosis: implica la incorporación de grandes partículas tales como

microorganismos y restos celulares, incluso células enteras, con formación de grandes
vesículas generalmente >250ηm de diámetro, llamados fagosomas
Aún cuando la mayoría de las células están realizando pinocitosis continuamente, esto se
los comente, la célula esta incorporando constantemente pequeñas vesículas en la
pinocitosis, la ingestión de grandes partículas sólo la realizan algunas células fagocíticas
especializadas. Algunos protistas (ej. amebas) utilizan la fagocitosis para alimentarse.
En cambio en las células animales la fagocitosis se utiliza para propósitos diferentes a la
nutrición y es realizada por células fagocíticas especializadas
En mamíferos hay dos tipos celulares que son fagocitadores
“profesionales”:
Macrófagos y Neutrófilos (un tipo de glóbulos blancos).
Defienden al organismo contra infecciones ingiriendo
microorganismos invasores.
Los macrófagos también se encargan de ingerir células
senescentes, células que ya han muerto que ya cumplieron su
función, dañadas o restos celulares. Los macrófagos son
capaces de reconocer células en apoptosis, en necrosis e
incluso células transformadas, como ocurre en el caso de la
metástasis.
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PINOCITOSIS (del griego pinein = beber)
“En el fondo lo que hace la célula esta digiriendo agua, sustancias en solución constante,
entonces se forman muchas vesículas pinocíticas que mas tarde vuelven a la superficie”
Prácticamente todas las células eucarióticas ingieren constantemente pequeñas porciones
de su M. Plasmática en forma de pequeñas vesículas pinocíticas (endocíticas) que mas tarde
vuelven a la superficie.
La tasa de ingestión varía con el tipo celular pero, generalmente, es bastante grande. Ej un
macrófago ingiere 25% de su volumen de fluido cada hora, ósea hay un constante
movimiento de membranas lo que tiene que a su vez ser repuesto hacia el exterior
Puesto que la superficie y el volumen de una célula permanecen constantes es lógico pensar
que la membranas que se gastan por endocitosis deben ser repuestas por un proceso de
exocitosis.
Esto determina la existencia de un Ciclo Endocítico-Exocítico
Existen dos formas de pinocitosis:
Inespecífica: Las sustancia ingresan en forma automática. Esto ocurre en todas las
células.
Incluso una forma de estudiar la pinocitosis es por ejemplo agregando a un cultivo de
células quintajina que son pequeñas partículas de carbón que luego uno ve al interior del
citoplasma de la célula.
Regulada: Las sustancias ingeridas deben interactuar con receptores específicos de la
M. Plasmática y ello desencadena la formación de vesículas pinocíticas.
La participación de receptores permite seleccionar el tipo de sustancias que penetran a la

célula.
Las vesículas transportadoras se rodean de una cubierta proteica durante su formación.
Ya vimos que existen dos tipos de cubiertas las de clatrina las de coatómero.
Ambas se relacionan con el proceso de formación de vesículas y al parecer proveen la
fuerza mecánica que succiona la membrana hacia el citosol.
Al comienzo se forma una fosita cubierta que luego se convierte en vesícula y se desprende
de la membrana.
Formación de vesículas cubiertas con clatrina desde la M. Plasmática
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En la mayoría de las células animales las vesículas cubiertas con clatrina proporcionan un
mecanismo para incorporar macromoléculas específicas proceso llamado: Endocitosis
Mediada por Receptor.
La clatrina es una jaula proteica que recubre las vesículas, una especia de canastillo, la
cubierta está formada por unidades llamadas triskelion que se ensamblan unas con otras
formando una especie de canastillo. Recuerden, la cubierta proteica una vez que se a
formado la vesícula y se desprende de la membrana original, se sale la cubierta, y las
subunidades de coatómero y triskelion pueden ser utilizadas nuevamente
Transporte selectivo por medio de vesículas cubiertas con clatrina
El mecanismo de endocitosis mediada por receptor aparece muy

ejemplificada es en la incorporación de las partículas LDL
(lipoproteínas de baja densidad). Estas moléculas incorporan colesterol a
la célula, el cual se puede obtener por síntesis de colesterol o bien por la
incorporación de este del medio exterior y lo hace a través de estas vesículas
que son los LDL. Posee alrededor de 500 moléculas de colesterol
esterificado con acido graso, ósea unido al colesterol hay un acido graso,
estas colitas que están aquí de largas cadenas (ac. Graso), rodeadas por una
monocapa lipídica formada por unos 800 fosfolipidos, también
presenta colesterol no esterificado, ósea seria como la mitad de
una membrana. Además entre estos, esto verde que esta aquí,
corresponde a una proteína de 500 mil dalton, la acuo-
Bproteina, y posee una zona que se expone hacia fuera de esta
partícula, que va a ser reconocida por un receptor especifico que
se encuentra en la membrana de la célula, expone entonces la
unión especifica del LDL con su receptor en la célula.
Los receptores de LDL están en una célula que no necesita colesterol
todavía, estos están dispersos, entonces lo primero que va a ocurrir es
una concentración de los receptotes de LDL en determinado punto
(denominado fenómeno de pacman), se produce la liberación de la
cubierta de catrina, detecta el LDL y va a un endosoma primario, se
cambia el ph (por lo que existe una bomba de protones) y se produce
una liberación de la partícula de LDL y el receptor, el cual va a ser
exteriorizado nuevamente, produciéndose un “reciclaje”, se va a un
endosoma secundario al cual llegan enzimas digestivas provenientes
del trans golgi que traen enzimas digestivas y estas se transforman en
un lisosoma, produciéndose la liberación del colesterol
Esto es la endocitosis mediada por receptor
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Las vesículas cubiertas con coatómero median el transporte

vesicular no selectivo (la vía por defecto), que incluye transporte
desde el RE hasta el Golgi, entre las cisternas del Golgi, las de
retorno y desde el trans Golgi hasta la membrana plasmática en
la secreción constitutiva.
En cambio el transporte selectivo es mediado por vesículas
cubiertas por clatrina
TRANCITOSIS
El receptor transita entre la cara apical y
basal, transportando inmunoglobulina
por ejemplo, y trasladando a esta, previo
reconocimiento de su dominio de unión,
hacia el interior de la célula a través de
la formación de una vesícula, una vez
transportado, por otra vesícula regresa a
la cara apical, para poder transportar otra
molécula.
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MITOCONDRIAS
Partimos con el tema de endomembranas, dijimos que las

características de las células eucarióticas es que están
compartimentalizadas. Ahora vamos a ver este organelo, que
dijimos algo acerca de su origen, que por endosimbiosis se
habría incorporado dentro de la célula y que juega un rol
importante en el proceso del metabolismo oxidativo, para
liberación de energía que conduce la síntesis de ATP. Yo
solamente voy a revisar la parte morfológica de la mitocondria,
porque inmediatamente después viene un capitulo que se llama
metabolismo y ahí ustedes van a ver glicólisis, Ciclo de Krebs, formación de acido
pirúvico, incorporación, etc.
Las mitocondrias se encuentran en muchas células eucarióticas ocupando una gran parte del
volumen celular. El numero de mitocondrias varía según el tipo celular, algunas pueden
tener una sola gran mitocondria y otras podrían llegar a tener 200, 300 mitocondrias,
entonces varía la morfología de ellas.
Las mitocondrias presenta dos formas, una es una forma general, filamentosa, y otra es una
forma granular, incluso de ahí viene el nombre: en griego “mito” significa “filamentos” y
“condrio” significa “gránulos”. Ustedes verán los condorcitos, que son las células que
forman el tejido cartilaginoso, los cuales están metidos es un espacio que forma la matriz
que es bien densa, las cuales presentan como puntos, gránulos.
Presentan formas granulares o filamentosas, pero en
general tienen forma cilíndrica. Su tamaño es también
variable, con un promedio de 3.5 um de largo por 0.5
um de ancho, por lo que se asemeja por ejemplo al
tamaño de la E.coly (una célula procarionte), lo que
refuerza la teoría de la endosismbiosis. Su número varía
según el tipo celular. En hepatocitos hay entre 1.000 y
2.000 mitocondrias. En células musculares el número
es mucho mayor.
Aunque su distribución dentro de la célula es generalmente uniforme, se encuentran

distribuidas por todo el citoplasma, existen numerosas excepciones, en los cuales pueden
polarizarse, depende de la diferenciación celular, del tipo de célula en la cual pueden
concentrarse en un determinado punto. Pueden desplazarse de una región a otra del
citoplasma donde se necesite energía, un ejemplo extremo seria el caso de los
espermatozoides, los cuales presentan un anillo mitocondrial, formado de la fusión de
muchas mitocondrias ubicadas en la región del cuello del espermatozoide. Las mitocondrias
al igual que las vesículas se desplazan a través del citoplasma por interacciones con los
componentes del citoesqueleto a través de proteínas motoras (la adineina, la quinesina, la
miosina son proteínas motoras)
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Los microtúbulos y proteínas motoras del citoesqueleto participan en esos movimientos.

Actualmente el compartimiento mas que un espacio limitado por membranas, es una zona
donde ocurren cosas específicas, donde hay componentes estructurales, proteínas, enzimas
que presentas funciones específicas. En el caso de la mitocondria, en el concepto clásico
habría dos compartimientos, un espacio Intermembranoso y el espacio interno, pero en
realidad se habla del compartimiento membrana externa, espacio intermembranoso,
compartimento membrana interna, incluso algunos diferencian la membrana interna de la
membrana de las crestas mitocondriales y la matriz, esa es la idea de la
compartimentalización
Poseen dos membranas una externa y una interna, lo que

origina dos compartimentos, el espacio intermembranoso y
la matriz mitocondrial, el espacio interno.
La membrana externa es lisa y rodea a la membrana interna que desarrolla pliegues hacia la
matriz, las crestas mitocondriales, lo que da lugar a un aumento de la superficie
membranosa.
El número y forma de estas crestas varía según el tipo celular.
CARACTERÍSTICAS Y COMPOSICIÓN DE LOS COMPARTIMIENTOS
MITOCONDRIALES
Membrana externa
Es permeable a todos los solutos del citosol, pero no a las macromoléculas. Posee
numerosas proteínas transmembrana multipaso llamadas porinas, las cuales forman canales
acuosos por los que pasan libremente iones y moléculas de un tamaño hasta 5 kDa. La
porción proteica que atraviesa la bicapa tiene una estructura β-plegada, la,mayoría de las
proteínas de membrana son alfa hélice, en este caso hay β-plegada
Espacio Intermembranoso:
Debido a la presencia de las porinas su composición

es muy similar a la del citosol. Sólo que
generalmente presenta una elevada concentración de
protones (H+)
En el transporte de H y después de electrones por la
cadena respiratoria, pasan protones (H) de la matriz
al espacio intermembranoso, los que después vuelven
por un canal protónico a favor de gradiente, proceso
por el cual se produce finalmente la fosforilación
oxidativa (ATP sintasa se activa y fosforila en ADP a
ATP producto del paso de protones a través de la membrana hacia la matriz mitocondrial.)
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Membrana Interna
Se pliega formando las crestas mitocondriales, lugar físico donde se ubican las enzimas
responsables de las reacciones de oxidación. Allí se localizan la Coenzima FAD y una de
las enzimas del Ciclo de Krebs (Succinato deshidrogenada), porque se destaca
esto…porque la mayor parte de las enzimas que participan en el ciclo de krebs están en la
matriz mitocondrial, excepto la succinato deshidrogenasa, y además allí se encuentra el
FAD
Las moléculas de la cadena transportadora de electrones
(o cadena respiratoria). Existen numerosas copias de
ellas.
“se produce un desplazamiento primero de H, luego de
electrones, donde el último aceptor de los electrones es el
oxigeno, el cual se carga, al captar electrones, con doble
carga negativa, uniéndose con la gran cantidad de
protones disponibles (H) formando finalmente agua”
Un 75% de la composición de la membrana interna esta
compuesta por proteínas y un 25% por fosfolípidos
Además allí se ubican:

La ATP sintasa .Complejo proteico que presenta dos sectores, la que tiene que ver con
la síntesis de ATP, la fosforilación oxidativa. Uno transmembrana, se encuentra en las
membranas, (F0) que tiene un canal protónico y otro orientado hacia la matriz (F1) , este
último cataliza la formación de ATP a partir de ADP y Fosfato (Fosforilación Oxidativa)
La Cardiolipina un fosfolípido doble que impide el paso de cualquier soluto a través de
la bicapa, excepto O2, CO2, H2O y NH3 (amoníaco)
Diversos canales iónicos y permeasas que permiten el pasaje selectivo de iones y
moléculas desde el espacio intermembranoso a la matriz y viceversa
Matriz mitocondrial
Allí se encuentran numerosas moléculas entre ellas:
Varias copias de ADN circular (13 copias)
Trece (13) tipos de ARNm sintetizados a partir de otros
tantos genes de ese ADN, por lo tanto esos mensajeros van
a sintetizar proteínas propias de la mitocondria.
Dos tipos de ARNr (ribosómico), los cuales unidos a
proteínas forman ribosomas más pequeños (55 S) que los
citosólicos (80S)
Veintidós (22) tipos de ARNt (de transferencia) para los
veinte aminoácidos.
ADEMÁS
Gránulos de distintos tamaños compuestos principalmente por Ca2+
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El complejo enzimático piruvato deshidrogenasa,

“que actúa sobre el acido pirúvico producido de la glicólisis efectuada en el citosol, para
transformarlo en la matriz a acetilcoA, que es el punto de partida para el ciclo de Krebs”
Las enzimas de la β-oxidación de los ácidos grasos.

“Es una vía metabólica que lleva a la transformación de los glicéridos, los ác. Grasos que
forman parte de los glicéridos, se acuerdan ustedes que un triglicérido esta formado por un
glicerol y tres moléculas de ác. Grasos, entonces cuando se degradan los ác. Grasos por
cadenas largas, 14, 18, y se van cortando, después se cortan en trocitos, de a dos y esos
trocitos de a dos llevan a la formación de AcetilCoA, ese corte es lo que se llama la β-
oxidación la cual libera agua. Cual es la idea… que la grasa que se tiene de reserva
mediante β-oxidación de ácidos grasos es metabolizarla, por lo que se produce mucho agua
y así se compensa la poca energía de agua que podrían tener los animales, p.ej: un roedor
del desierto de Arizona que nunca toma agua, sino que se alimenta de semillas con alto
contenido de grasas.”
Todas las enzimas del Ciclo de Krebs, excepto la succinato deshidrogenasa.

“recuerden que estaba metida en la membrana, las otras son proteínas solubles que han sido
translocadas hacia la matriz”
La Coenzima Acetilante , (Acetil CoA), la coenzima NAD+, ADP Fosfato y O2
Biogénesis de las mitocondrias
- Las mitocondrias se dividen para reemplazar a las que desaparecen o

son degradadas cuando ya han envejecido. También su número se duplica
antes de cada división celular, partiendo por la duplicación del material
genético (replicación del ADN mitocondrial), luego se produce un
crecimiento, se producen nuevas proteínas sintetizadas por la mitocondria o
en el citosol
- La reproducción no se produce por un ensamblaje espontáneo de sus
componentes, sino que por la división de mitocondrias preexistentes.
Este proceso al igual que la división de las bacterias se denomina fisión
binaria.
“si una célula madre se divide y posee 500 mitocondrias, cada célula hija va
a tener 250 mitocondrias y al madurar puede llegar a las 500”
- Este proceso ocurre durante todo el ciclo celular tanto durante la
mitosis como la interfase.
No todas ellas se dividen, de tal manera que algunas deben
dividirse varias veces para compensar este hecho.
Previo a toda duplicación debe duplicarse el ADN mitocondrial
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Resumen de los movimientos respecto de la síntesis de proteínas
Un ARNm y la proteína que contiene tiene dos destinos: a) ser citosólica o tener
componentes citosólicos o b) ir al retículo, esta ultima posee el peptidoglican, señal que la
transporta al retículo, se produce la translocación, proteínas transmembrana, de aquí pasan
al golgi, de ahí se transporta por secreción a la superficie celular, otra opción es a un
lisosoma secundario, otra opción es a la membrana plasmática llevando proteínas
transmembrana. Las que no tienen señal o contienen otro tipo de señal son sintetizadas y
van al citosol, son proteínas citosólicas, residentes del citosol, por ejemplo las proteínas de
la glicólisis que se quedan allí, que otra opción…proteínas que van a ir a organelos
específicos, ya que cuentan con una señal específica, como al núcleo, por ejemplo las
histonas, otra opción…que tengan una señal especial y vallan a la mitocondria, otra opción
es que se dirijan al cloroplasto y aquí, ojo!, ahí algunas proteínas que se dirigen a los
peroxisomas, los cuales fueron sintetizados a partir de una vesícula en el REL con sus
propias proteínas, el cual cuenta con translocasas que son las responsables de translocar
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proteínas ya sintetizadas en el citosol, la meten a través de un poro proteico hacia el interior
y allí se completa el armado de las proteínas peroxisomales.
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Universidad de Concepción Valery Torres Salinas

Introducción a las CS. Biomédicas Clase: 14/09/06

Peroxisomas, endocitosis y mitocondrias

Los peroxisomas se encuentran en todas las células.

2 O-2 + 2H+ H2O2 + 02

Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

Transporte desde la Membrana Plasmática a través de endosomas: ENDOCITOSIS

La ruta que conduce desde la superficie celular

El material ingerido es encerrado progresivamente

Existen dos formas de endocitosis:

Pinocitosis: Consiste en la ingestión de fluidos y pequeños solutos, fluidos se refiere a

Fagocitosis: implica la incorporación de grandes partículas tales como

Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

PINOCITOSIS (del griego pinein = beber)

La participación de receptores permite seleccionar el tipo de sustancias que penetran a la

Formación de vesículas cubiertas con clatrina desde la M. Plasmática

Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

Transporte selectivo por medio de vesículas cubiertas con clatrina

El mecanismo de endocitosis mediada por receptor aparece muy

Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

Las vesículas cubiertas con coatómero median el transporte

Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

Partimos con el tema de endomembranas, dijimos que las

Aunque su distribución dentro de la célula es generalmente uniforme, se encuentran

Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

Los microtúbulos y proteínas motoras del citoesqueleto participan en esos movimientos.

Poseen dos membranas una externa y una interna, lo que

Debido a la presencia de las porinas su composición

Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

Además allí se ubican:

Seamos realista…hagamos lo imposible….REVOLUCION!!!

El complejo enzimático piruvato deshidrogenasa,

Las enzimas de la β-oxidación de los ácidos grasos.

Todas las enzimas del Ciclo de Krebs, excepto la succinato deshidrogenasa.

La Coenzima Acetilante , (Acetil CoA), la coenzima NAD+, ADP Fosfato y O2

Biogénesis de las mitocondrias

- Las mitocondrias se dividen para reemplazar a las que desaparecen o

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