Los huesos huecos de las aves, que les permiten ser mas livianas en el aire es una prueba de evolucion

a traves de la adaptacin al medio. Muchas plagas agrcolas han evolucionado resistencia a los qumicos que los agricultores han usado por apenas algunas pocas dcadas. En algunos casos preocupantes, las bacterias han evolucionado resistencia a todos los antibiticos en existencia. Luego existe lo que se llama seleccion artificial, que se puede observar en las diferentes clases de perros y caballos que el hombre de alguna manera manipulo para obtener o resaltar diferentes caracteristicas.

-1Introduccin Aunque la replicacin del ADN es muy precisa, no es perfecta. Muy rara vez se producen errores, y el ADN nuevo contiene uno o ms nucletidos cambiados. Un error de este tipo, que recibe el nombre de mutacin, puede tener lugar en cualquier zona del ADN. Esta modificacin puede alterar seriamente las propiedades de la protena resultante. Cuando se produce una mutacin durante la formacin de los gametos, sta se transmitir a las siguientes generaciones. La mayora de las mutaciones genticas son perjudiciales para el organismo que las porta. Una modificacin aleatoria es ms fcil que deteriore y que no mejore la funcin de un sistema complejo como el de una protena. Varias actuaciones humanas recientes, como la exposicin a los rayos X con fines mdicos, los materiales radiactivos y las mutaciones producidas por compuestos qumicos, son responsables de su aumento. Es ms probable en la procreacin consangunea, en el apareamiento de organismos muy relacionados que pueden haber heredado el mismo gen mutante recesivo de un antecesor comn. Por esta razn, las enfermedades hereditarias son ms frecuentes entre los nios cuyos padres son primos que en el resto de la poblacin. -2La variabilidad y sus fuentes La variabilidad es la materia prima de la evolucin. Para que la seleccin natural pueda actuar sobre un carcter, debe haber algo que seleccionar, es decir, varios alelos para el gen que codifica ese carcter. Adems, cuanta ms variacin haya, ms evolucin hay. R.A. Fisher demostr matemticamente que cuantos ms alelos existan para un gen, ms probabilidad hay de que uno de ellos se imponga al resto (se fije). Esto implica que cuanta ms variabilidad gentica exista en una poblacin, mayor ser el ritmo de la evolucin. Esto se conoce como Teorema fundamental de la seleccin natural de Fisher, que establece que: "El ritmo de aumento en adaptacin de un organismo en cualquier momento es igual a su variacin gentica en adaptacin en ese momento". O en terminologa ms moderna:

"El ritmo de aumento de aptitud media de cualquier organismo en cualquier momento atribuble a la seleccin natural actuando a travs de cambios en las frecuencias gnicas es exactamente igual a su variabilidad gentica en aptitud en ese momento". (A.W.F. Edwards 1994) Tambin consiste en que todos los individuos, aunque sean de la misma especie, presentan caractersticas que los hacen diferentes a los dems, para que esto ocurra intervienen dos factores: Hereditarios: Son aquellos en donde interviene toda la informacin gentica de los individuos y que pasa de generacin en generacin. Ambientales: Son aquellos efectos que tiene el medio ambiente sobre todos los seres vivos; estos efectos pueden producir alteraciones en la informacin gentica y por lo tanto, se provoca lo que se conoce como mutacin. Adaptacin En un ambiente que no cambie, aquellos genotipos que estuvieran perfectamente adaptados persistiran durante millones de aos. Esta situacin es, sin embargo, hipottica ya que todos -3los ambientes cambian. Cuanto ms impredecible es un ambiente, mayor probabilidad habr de que sus organismos cambien y, por lo tanto, se adapten. Este es el caso de algunas especies que pueden modificar su modo de reproduccin, segn las condiciones ambientales. Mutaciones Son alteraciones al azar del material gentico (ADN en las clulas y ADN y RNA en los virus). Suponen deficiencias y pueden llegar a ser letales. Por lo general son excesivas y permanecen ocultas. Aunque son normalmente negativas para el individuo, comportan un aspecto positivo para la especie, ya que aporta variabilidad gentica a la poblacin, para la seleccin natural. Las mutaciones permiten pues, la evolucin de las especies. Las mutaciones pueden darse en clulas somticas y en clulas reproductoras. Las 1, salvo q sean mutaciones cancerosas, no suelen tener trascendencia para el individuo. Las 2 si son trascendentales, ya que todas las clulas del nuevo organismo tendrn la misma informacin que la clula cigoto. Las mutaciones pueden aparecer espontneamente o pueden ser provocadas artificialmente mediante radiaciones y ciertas sustancias qumicas, los denominados agentes mutgenos. La unidad gentica capaz de mutar es el que es la unidad de informacijn, hereditaria que forma parte de l. En lo seres multicelulares, las mutaciones slo pueden ser heredadas cuando afectan a las clulas reproductivas. Las investigaciones establecen que el total de mutaciones espontneas es baja, a nivel individual y que, cada individuo, lleva dos nuevas mutaciones en alguno de sus 100.000 genes; si a esta cantidad de genes agregamos los muchos individuos de cada especie, podemos aclararnos que el nmero general de mutaciones sea alto y constituya la base y la gran fuerza del cambio evolutivo. Historia: El primero en utilizar el trmino de mutacin fue en 1901, pero l lo aplic a cambios bruscos en los caracteres de una especie al observar como inesperadamente entre la descendencia de una planta llamada Oenothera lamarckiana haba individuos gigantes. -4Los investigadores en la Drosophila mostraron que existennumerosas mutaciones que

pueden provocar cambios tan pequeos que son difcilmente apreciables. Desde entonces, el concepto de mutacin no se restringe a los cambios bruscos, sino a cualquier cambio heredable de l.

La definicin de poblacin empleada en nuestro curso tiene como requisito la presencia de dos tipos de interacciones: ecolgicas y genticas. Dado que un proceso evolutivo requiere como mnimo una generacin, podemos inferir que las interacciones genticas son una pieza fundamental del cambio evolutivo. Las interacciones genticas tienen lugar en los eventos reproductivos, durante los cuales nuevos individuos son producidos dentro de la poblacin. La consecuencia ms evidente de la reproduccin es la permanencia de la poblacin en el tiempo. De esta manera, las caractersticas bsicas que debe poseer un sistema biolgico para poder presentar cambios evolutivos son la presencia de interacciones, y la perdurabilidad en el tiempo. Dado que la evolucin como fenmeno afecta a todos los seres vivientes, podemos suponer que estas caractersticas son comunes a todos los sistemas biolgicos sobre el planeta.v

Evolucin se define como cambio en el tiempo, y es en la actualidad considerado un fenmeno natural, y no slo una teora o hiptesis cientfica. El trmino Teora Evolutiva es ms apropiado para describir el conjunto de modelos e hiptesis formulados a propsito de

comprender los procesos biolgicos mediante los cuales la evolucin ocurre.

Cunto tiempo es necesario para que ocurra un cambio evolutivo?

El mnimo periodo de tiempo necesario para que en una poblacin ocurra un cambio evolutivo es una generacin (produccin de individuos nuevos). Sin embargo, el tiempo necesario para que ocurra un cambio evolutivo estable o apreciable puede ser mayor, y su longitud depender de factores como la biologa y ecologa de los organismos, el nivel al cual se estn midiendo los cambios, y la estructura poblacional.
Sobre qu unidades biolgicas actan los cambios evolutivos? Individuos, especies, poblaciones, comunidades?

La respuesta a esta pregunta (quin evoluciona) puede depender de la perspectiva desde la cual se interprete el cambio. Si nos restringimos a las unidades biolgicas que en efecto mantienen procesos evolutivos y que sufren cambios como consecuencia de ellos, tenemos que suponer que la evolucin ocurre en sistemas que ocupan un mismo tiempo y espacio. Sistemas independientes podran, cada uno, sufrir de evolucin, pero el conjunto de stos no es elegible como unidad evolutiva. Si diferenciamos especie de poblacin en trminos de que las primeras son conjuntos de las segundas en aislamiento, tenemos que descartar a la especie como una probable unidad de evolucin. Los individuos quedaran igualmente descartados ya que anteriormente planteamos que el tiempo mnimo de evolucin es el paso de una generacin a otra, un individuo no evoluciona a lo largo de su vida. Con relacin a las poblaciones y comunidades, la situacin es ms compleja. Intuitivamente sabemos que las poblaciones evolucionan ya que son capaces de producir varias generaciones, y transferir la informacin (modificada o inalterada) de una generacin a otra. Ahora, tienen las comunidades las caractersticas bsicas para evolucionar? Si entendemos a una comunidad como un conjunto de dos o ms poblaciones de especies distintas cohabitando un mismo tiempo y espacio, podramos pensar que dado que las poblaciones evolucionan, las comunidades tambin lo harn. Ms aun, las interacciones entre los miembros de una comunidad pueden ser relevantes en la definicin de la direccin de los procesos evolutivos, si recordamos la discusin sobre

interacciones presentada en las primeras clases. Entonces, podemos decir, mediante el concepto enunciado anteriormente, que las comunidades tambin son apropiadas para ser consideradas unidades de evolucin.
Entonces, qu caractersticas debe poseer una unidad biolgica para ser capaz de sufrir cambios evolutivos?

Las caractersticas ms evidentes compartidas por poblaciones y comunidades son la coexistencia y la pluralidad (estn conformadas por ms de un individuo). Sin embargo, no slo es necesario que un nmero de individuos vivan juntos para que el sistema evolucione, sino que adems es indispensable que existan interacciones entre ellos, ya que son estas interacciones las que provocaran cambios entre los individuos. Desde el punto de vista comunitario, es sencillo entender las interacciones (competencia interespecfica, relaciones depredador-presa, parsito-hospedador, simbiosis, etc.). Sin embargo, para que exista evolucin al nivel de las comunidades es necesario que exista evolucin al nivel de las poblaciones, que representan la mnima unidad de evolucin biolgica. Qu clase de interacciones son necesarias al nivel intrapoblacional para que ocurran cambios evolutivos?

EQUILIBRIO DE HARDYWEINBERG
CONCEPTO DE POBLACIN.
En trminos genticos, una poblacin se define como un conjunto de individuos que pertenecen a una especie dotada de reproduccin sexual que constituyen una unidad reproductiva, es decir, que se reproducen mediante cruzamientos entre sus miembros. La poblacin se puede describir en cada generacin y en cuanto a la transmisin de una a otra generacin. La descripcin de los caracteres hereditarios variables slo adquiere pleno sentido en un contexto poblacional. Dobzhansky (1950) defini el concepto de poblacin mendeliana como un grupo de individuos que comparten, en el tiempo y en el espacio, un acervo gentico comn. En una poblacin se pueden describir varios acervos o patrimonios gentico, dependiendo de cuales sean las unidades genticas que consideremos: alelos, gametos o genotipos; en todos los casos, la descripcin del

correspondiente acervo se realiza enumerando los elementos que lo componen, y se hayan observado en la poblacin, y sus respectivas frecuencias.

El acervo allico se define como el conjunto de los alelos presentes en cada uno de los luc y sus respectivas frecuencias. El acervo gamtico se define como el conjunto de los grupos de alelos, a razn de un alelo por locus, observados en la poblacin y sus respectivas frecuencias. El acervo cigtico se define como el conjunto de los grupos de parejas de alelos, a razn de una pareja por locus, observados en la poblacin y sus respectivas frecuencias.

Las poblaciones que consideraremos son prcticamente infinitas, y sus acervos no estn sometidas a fuerzas de cambio estocsticas (deriva) ni a sistemticas (seleccin, mutacin o migracin).

DESCRIPCIN ESTTICA DE POBLACIONES

La descripcin esttica o dimensin espacial de la poblacin queda establecida especificando la composicin de los tres acervos y sus relaciones. El acervo allico es el ms sencillo porque se refiere a las unidades ms simples y menos numerosas. En un sistema de n loci biallicos existen 2n tipos de alelos, 2n tipos de gametos y 3n tipos de cigotos. En las siguientes tablas se muestra la situacin para 1, 2 3 loci:

El genotipo es la totalidad de la informacin gentica que posee un organismo en particular, en forma de ADN.1 Junto con la variacin ambiental que influye sobre el individuo, codifica su fenotipo.

a la expresin del genotipo en funcin de un determinado ambiente.1 Los rasgos fenotpicos incluyen rasgos tanto fsicos como conductuales. Es importante destacar que el fenotipo no puede definirse como la "manifestacin visible" del genotipo, pues a veces las caractersticas que se estudian no son visibles en el individuo, como es el caso de la presencia de una enzima

Los mecanismos de la evolucin

Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.1

En su forma inicial, la teora de la evolucin por seleccin natural constituye el gran aporte1 de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teora de la evolucin, la Sntesis moderna. En Biologa evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptacin al medio. La seleccin natural es un fenmeno esencial de la evolucin con carcter de ley general y que se define como la reproduccin diferencial de los genotiposen el seno de una poblacin biolgica. La formulacin clsica de la seleccin natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproduccin de los organismos vivos segn sean sus peculiaridades. La seleccin natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolucin biolgica. Esta explicacin parte de dos premisas; la primera de ellas afirma que entre los descendientes de un organismo hay una variacin ciega (no aleatoria), no determinista, que es en parte heredable. La segunda premisa sostiene que esta variabilidad puede dar lugar a diferencias de supervivencia y de xito reproductor, haciendo que algunas caractersticas de nueva aparicin se puedan extender en la poblacin. La acumulacin de estos cambios a lo largo de las generaciones producira todos los fenmenos evolutivos. La seleccin natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusin de El origen de las especies:
Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda caractersticas de sus progenitores, existen variaciones de caractersticas si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una poblacin en

crecimiento. Entonces aquellos miembros de la poblacin con caractersticas menos adaptadas (segn lo determine su medio ambiente) morirn con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con caractersticas mejor adaptadas sobrevivirn ms probablemente.

Migracin, trmino que designa los desplazamientos de poblacin que conllevan cambios de residencia ms o menos permanentes, por lo comn debidos a factores econmicos, laborales, sociolgicos o polticos. El desplazamiento turstico no es considerado migracin. En los movimientos o flujos migratorios debe distinguirse la emigracin de la inmigracin; la emigracin mira el fenmeno desde el lugar (pas, regin, ciudad) que abandona la persona para establecerse en otro diferente, y la inmigracin lo contempla desde la perspectiva del lugar de acogida. Seleccin sexual , en biologa, un tipo especial de seleccin natural, en el cual, el xito reproductivo est determinado por la manera en que se realiza el apareamiento. La lucha entre individuos del mismo sexo por conseguir pareja puede favorecer a ciertos individuos con determinadas caractersticas o rasgos heredables. Como estas caractersticas se perpetan, slo si la reproduccin concluye con xito, su frecuencia de aparicin tiende a aumentar. La seleccin sexual da como resultado la diferenciacin morfolgica entre los individuos de cada sexo (Dimorfismo sexual) porque en uno de los sexos evolucionan rasgos que no son necesarios para los miembros del otro. Algunos ejemplos son: las cornamentas de los ciervos machos, los diseos de color brillante del plumaje de los machos de algunas aves y las diferencias de tamao entre ambos sexos de una especie. Microsoft Encarta 2009. 1993-2008 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.

Gentica de poblaciones, estudio biolgico de la composicin gentica de las poblaciones, que suele medirse en forma de frecuencias gnicas (la frecuencia con que un gen aparece en una poblacin). Es la ciencia ms importante en el estudio de la evolucin, ya que sta puede entenderse en trminos de cambios de frecuencias gnicas a lo largo del tiempo. La seleccin natural y la deriva gentica aleatoria (las fluctuaciones casuales en las frecuencias gnicas) son los dos procesos fundamentales que influyen en la composicin gentica de las poblaciones; las mutaciones, las migraciones y la eleccin de la pareja tambin influyen. Microsoft Encarta 2009. 1993-2008 Microsoft Corporation. Reservados todos los derechos.