Evolucin y sistemtica

Vase tambin: Anfibios prehistricos

Hiptesis sobre las relacionesfilogenticas de los anfibios modernos:1.Origen monofiltico a partir deLepospondyli filogenticas de 2.Origen Origen 3.Origen polifiltico. monofiltico a partir deTemnospondyli de

Los primeros tetrpodos se originaron a partir de un antepasado comn entre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) , conservando an agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran nmero de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los gneros Acanthostega e Ichthyostega respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden vida nombrar la evolucin de una lengua viscosa y protcil (empleada primordialmente en la captura de las presas),
3 8 9 3

el

desarrollo

deglndulas cutneas glndulas

secretoras

de veneno (como

mtodo

de

defensa), prpados mviles y glndulas para la limpieza, proteccin y lubricacin de los ojos; entre otras.

Las relaciones filogenticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por dcadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relacin cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).
10 11 12 13

Esta hiptesis ayudaba a explicar los patrones de distribucin y el

registro fsil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas estn distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribucin en regiones que
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alguna

vez

formaron

parte

deLaurasia y Gondwana respectivamente. de

15

Los

registros fsiles ms antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Trisico Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al gnero Triadobatrachus ), mientras que los de las

salamandras y las cecilias corresponden al perodo Jursico (~190 Ma). Sin embargo, los anlisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinacin de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfolgicos (incluyendo el de especmenes fsiles). fsiles
16 17 18

El origen del grupo an es incierto

19

, pudiendo dividirse las hiptesis actuales en tres principales

categoras. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofiltico derivado de los temnospndilos en gnero Doleserpeton,
24 20 21

cuyo

caso

el

grupo
16

hermano
22 23

puede

ser

el

Doleserpeton y Amphibamus,

Branchiosauridae

o un subgrupo de

este ltimo grupo. La segunda hiptesis tambin establece a Lissamphibia como un grupo monofiltico, pero derivado de los lepospndilos.25 26 La tercera hiptesis sugiere un

carcter polifiltico(difiltico y en algunos estudios trifiltico) de los lisanfibios, con un origen de las (difiltico ranas y las salamandras a partir de los temnospndilos, mientras que las cecilias (y a veces las nas salamandras) derivaran de los lepospndilos.27 28 29 30 31 [editar]Anfibios

modernos

La salamandra comn(Salamandra salamandra es una de las especies caractersticas del grupo de los caudados. Salamandra salamandra)

Las cecilias habitan principalmente en el Neotrpico Neotrpico.

Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que est Lissamphibia compuesto por los cladosGymnophiona Caudata y Anura, los cuales estn organizados segn el tipo Gymnophiona, , de estructura vertebral y de extremidades extremidades.
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Losgimnofiones (conocidos coloquialmente como

cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos ms escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentculos olfativos. Habitan nicamente en las regiones tropicales hmedas. . Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) estn provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las nicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella ones se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar. Finalmente, los anuros (ranas o sapos) estn provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptacin al salto, una unacolumna vertebral reducida y rgida llamada urostilo.
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Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una

dieta carnvora, como la gran mayora de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbvoros , en estado larvario), alimentndose de insectos, arcnidos, gusanos, caracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeo como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una caracterstica en la mayora de los carnvoros.2 Casi todos viven en charcas y ros, pero algunos son arborcolas y otros habitan en zonas desrticas siendo activos slo durante la poca de lluvias. Se conocen ms de 170 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros estn representados por ms de 500 y 5.000 especies respectivamente.4 [editar]Morfofisiologa [editar]Piel
Vase tambin: Glndula parotoide

La rana flecha roja y azul (Oophaga pumilio es un dendrobtido venenoso que presenta coloracin de advertencia. Oophaga pumilio)

La piel de

los

tres

principales

grupos

de

anfibios

(anuros, caudados y gimnofiones gimnofiones)

es

estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen structuralmente escamas drmicas35 ), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningn tipo de anexo contiene tegumentario, como pelos oescamas), muy vascularizada y est provista de una multitud escamas), de glndulas.3 Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasin y agentes patgenos, colaborar en la respiracin (respiracin cutnea), absorbiendo y , liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secrecin de sustancias a travs de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel acta muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glndulas venenosas o pigmentaciones de advertencia. las En la piel se aprecia ya un carcter tpico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva peridicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida3 ), el cual est controlado por ceso la hipfisis y latiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros . del gnero Bufo, como adaptacin a una vida ms terrestre. 36 , Las glndulas cutneas estn ms desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glndulas mucosas y las glndulas venenosas. Las glndulas mucosas secretan un mucus incoloro
3

y lquido que previene la desecacin, mantenimiento del equilibrio inico. Se cree, adems, que . a pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glndulas venenosas tienen una funcin . defensiva como respuesta a la depredacin ya que producen sustancias irritantes o venenosas depredacin, venenosas. El color de la piel de los anfibios est producido por tres capas de clulas pigmentarias o cromatforos. Estas tres capas celulares co . corresponden a los melanforos (que ocupan la capa ms profunda), los guanforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos grnulos que, por difraccin, producen un color verdeazulado) y los lipforos (amarillos que constituyen la capa ms deazulado) superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies est causada por secreciones de la hipfisis. A diferencia de los peces seos no existe control directo del sistema nervioso sobre las seos, clulas pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.36 El color es generalmente crptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con , su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la c salamandra comn
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(Salamandra Salamandra

salamandra) salamandra)

el

de

las

ranas

punta

de

flecha

(Dendrobatidae). Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glndulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen constituye una

coloracin aposemtica (o de advertencia) que permite una rpida identificacin por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben sbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores.2 1 Como se haba hecho mencin, la pigmentacin sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorcin de calor. colores [editar]Esqueleto

Ilustracin de la estructura sea de un anuro anuro.

[editar]Cintura La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso drmico, el interclavicular (que se ha ,

perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular posea dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que precursor serva para suministrar una superficie de articulacin a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen drmico (escamas cutneas) que se haban hundido hacia el interior. La cintura plvica est mucho ms desarrollada. En todos los tetrpodos est formada por tres huesos principales: el ilion en posicin dorsal y, ventralmente, el pubisen posicin anterior y en el isquion en posicin posterior; en el punto de reunin de estos tres huesos se forma el acetbulo en el que se articula la cabeza del fmur 2 fmur. [editar]Extremidades Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayora de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptacin para saltar y nadar. La disposicin de los huesos y msculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrpodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.
36 1

En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera),

elcodo (o rodilla) y la mueca (o tobillo tobillo). Las extremidades de los tetrpodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (hmero/fmur) . ( que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cbito/fbula o peron. fbula Estos huesos se articulan en la m mueca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que , consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, huesecillos, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de stos ltimos sostienen un dedo formado por dedo, numerosas falanges. [editar]Aparato

digestivo y excretor

La boca alcanza gran tamao, estando, en ocasiones, provista de pequeos dientes dbiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos est sujeta por su parte anterior y libre por detrs para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentacin previa. fragme La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un nico orificio de salida al exterior; se presenta tambin en los reptiles y en las aves. [editar]Aparato
2

respiratorio

Bolitoglossa mexicana, especie del grupo Plethodontidae o salamandras apulmonadas, las cuales, como el nombre del grupo lo indica, se caracterizan por la ausencia de pulmones.

La respiracin se realiza por branquias (externas o internas) durante la fase larvaria, pero al llegar a , la edad adulta aqullas suelen sustituirse por unos pulmonesmuy rudimentarios, ya que la mayor muy parte del proceso respiratorio se efecta a travs de la piel. tra
3 2

La piel, desnuda, constantemente hmeda, contribuye a sus necesidades respiratorias ( (respiracin cutnea), si bien tambin respiran mediante determinadas zonas de la cavidad bucal (respiracin ), bucofarngea) y de los pulmones, los cuales son de estructura muy sencilla y actan slo como arngea) complemento de los otros tipos de respiracin.2 La piel, como elemento perteneciente al aparato respiratorio, tiene una gran importancia en algunos grupos, que dependen en alto porcentaje de la respiracin cutnea. Un ejemplo de esto lo representa el grupo neotropical Centrolenidae, donde ms del 80% de su respiracin es llevada a cabo por la , piel.38 En otros, lospulmones pueden estar atrofiados o no existir, como en las salamandras del grupo Plethodontidae39 40 o el del anuro Barbourula kalimantanensis.41 42 Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales estn provistas de vlvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiracin pulmonar.3 [editar]Aparato

circulatorio y sistema nervioso

Circulacin en los anfibios.

Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulacin es diferente. En el estado larvario presenta una circulacin similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones ; an sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.
1

En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, bios y la circulacin se vuelve doble por la aparicin de una unacirculacin menor y por la circulacin mayor ya existente. Presentan un corazn tricameral formado por un ventrculo y dos aurculas (segn los aurculas, casos, podra considerarse como una nica aurcula, total o parcialmente dividida).
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La circulacin

mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrculo, y al recorrer el ,