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ANFIBIOS Caractersticas generales. Este grupo representa el primer paso para intentar colonizar el medio terrestre, no obstante, no ha logrado independizarse totalmente del medio acutico puesto que la reproduccin se da en ele agua. Si bien, eran la fauna terrestre predominante en el Carbonfero (Era Primaria), en la actualidad nicamente perviven unas 2 500 especies. Los anfibios son vertebrados tetrpodos anamniotas poiquilotermos que presentan unas adaptaciones al medio terrestre. Entre otras, pueden researse las siguientes caractersticas. Piel. Es lisa, fina y desnuda sin escamas. Presenta dos tipos de glndulas, las mucosas y las venenosas; las primeras segregan una mucosidad que humedecen constantemente la piel, mientras las segundas pueden segregar las sustancias txicas. En la dermis se localizan tambin unas clulas pigmentarias responsables de cambios en la coloracin. Esqueleto. La columna vertebral presenta un nmero muy variable de vertebras segn los grupos. Se articula con el crneo por medio de uno o dos cndilos, lo que permite la movilidad del mismo. La caracterstica ms importante es la aparicin de extremidades tipo quiridio, propias de todos los tetrpodos. Se presentan tres articulaciones principales, que corresponderan a la cadera o al hombro a la rodilla o al codo, o al tobillo o a la mueca. La mano y el pie son generalmente pentadctilos. Aparato digestivo. Destaca la notable reduccin de los dientes, que nicamente sirven para sujeta la presa, la lengua es tpicamente libre, unida al suelo de la boca por la parte anterior y la emplean con gran eficacia para capturar las presas. El esfago no est bien diferenciado y el estmago es tubular; junto con el duodeno, forma un asa en forma de U, en la que se encuentra localizado el pncreas. A continuacin se encuentra el intestino grueso corto y recto, que desemboca en la cloaca.

Aparato respiratorio. Las larvas presentan branquias, que pueden ser externas o internas. En los adultos ya se han formado los pulmones, de hecho unos sacos derivados de la faringe, de estructura bastante sencilla. La trquea es muy corta y se ramifica en dos bronquios. Adems, los anfibios adultos presentan respiracin cutnea, en algunos ms importante que la que se realiza en los propios pulmones. Por otra parte, algunos anfibios pueden emitir voces al disponer de unos rganos vocales en la faringe y unos sacos vocales bajo la boca. Aunque nicamente lo poseen los machos. Con esta voz se atrae a las hembras durante la poca de reproduccin. Aparato circulatorio. Los adultos presentan un corazn tricamerado formado por dos aurculas y un solo ventrculo. La circulacin es cerrada, doble y todava incompleta. Ahora bien, el ventrculo, sin est tabicado, tiene su pared dividida en numerosos divertculos, de tal manera que la mezcla de sangres se da en una proporcin mnima. Sistema nervioso. El encfalo es muy parecido al de los Dipnoos. Poseen un sistema nervioso parasimptico formado por una doble cadena ganglionar y tienen 10 pares de nervios craneales, presentan un olfato bien desarrollado, gracias a unos sacos olfatorios que se abren en la boca. Los ojos son similares a los de los peces. Presentan ya odo interno y odo medio; su contacto con el exterior es directamente en el tmpano. El tacto est poco desarrollado al igual que el gusto. Excrecin. Tienen dos riones del tipo mesonefros muy parecido al de los peces presentan una vejiga urinaria que desemboca en la cloaca. Reproduccin. El aparato reproductor de las hembras est constituido por dos ovarios de forma y tamao variables segn las especies. Los oviductos presentan un epitelio con muchas glndulas que van revistiendo de una gelatina a los vulos. En los machos tambin es par el nmero de testculos, aunque varan de forma segn las especies y de volumen segn la poca del ao. En los sapos, adems, se encuentra un rgano especial, el rgano de Bidder, que en un principio no es funcional. Los espermatozoides salen por medio del conducto del Wolf, que es comn con el aparato excretor. La fecundacin puede ser externa o interna, segn los grupos; en este ltimo caso no se han desarrollado rganos copuladores, por lo que los machos expulsan los espermatforos (conjunto de espermatozoides encapsulados) al agua, las hembras los buscan y se los introducen en la cloaca. Tpicamente son ovparos, pero se dan casos de ovoviviparismo, hay muchos y variados ejemplos de cuidados parentales. El desarrollo es tpicamente indirecto, con una metamorfosis que puede variar de una especie a otra. ORIGEN Y ADAPTACIONES

Si bien, est claramente establecido que el origen de anfibios debe buscarse en los peces coanados, no se han encontrado todava las formas fsiles de transicin entre ambos grupos. Los anfibios se diferencian de los peces coanictios, entre otras cosas por la falta de radios en las aletas impares; por la presencia de odo medio y por la aparicin de miembros pentadctilos. Ahora bien, tales diferencias responden a unas necesidades de adaptacin a un nuevo medio, el terrestre, que empieza a ser colonizado por lo anfibios. Durante el Devnico (Era Primaria), los peces, que entonces eran las formas dominantes, tuvieron que afrontar fuertes cambios climticos que muy a menudo conllevaron peridicas desecaciones de aguas dulces corrientes y estancadas. En estas condiciones se primaba la supervivencia de los Dipnoos y Anfibios, permite suponer sin ninguna duda que este ltimo grupo fue la lgica continuacin de los primeros, el poder subsistir fuera del medio acutico. La posterior y ms perfecta colonizacin del medio terrestre implicaba, secundariamente, unas adaptaciones al nuevo medio que dieron lugar a los Anfibios, separndolos definitivamente de sus antecesores, los Dipnoos. ADAPTACIONES Tal y como se ha expuesto, el paso de la vida acutica a la vida terrestre comporta una serie de importantes y necesarias adaptaciones que afectan a una gran parte de las estructuras. Entre otras, cabe citar las siguientes: Esqueleto. El medio terrestre comporta, en relacin con el medio acutico, que se acente la fuerza de gravedad. En estas nuevas condiciones, el peso del animal est sostenido por las extremidades, lo que no ocurra en el agua. Por esta razn, la columna vertebral, ms osificada, se hace menos flexible y ms resistente, la musculatura relacionada con la misma se desarrolla ms y las extremidades se vuelven pentadctilas. Cabe sealar el aumento en tamao que sufren las cinturas torcicas y abdominales, lo que permitir la insercin de una potente musculatura capaz de mover la extremidad hacia delante y detrs, en vez de hacia arriba y hacia abajo. Tegumento. La piel se ha modificado para evitar la desecacin. As, la epidermis presenta una serie de capas externas corneificadas por la acumulacin de queratina, que se va renovando regularmente; esto permite que la retencin de agua ene l cuerpo se incremente notablemente. Respiracin. El aparato respiratorio necesita adaptarse al tremendo cambio que supone captar el oxgeno del aire y del agua. El intercambio de gases en el medio areo requiere un contacto regular con las superficies respiratorias, que deben estar hmedas. La aparicin de los pulmones parece ser insuficiente para conseguir este intercambio, y la piel juega u papel importante al complementar las necesidades respiratorias del animal. Por esta razn, est

muy vascularizada y permanentemente humedecida por las secreciones mucosas de numerosas glndulas. rganos de los sentidos. Al cambiar de ambiente, resultaba una necesidad cambiar de receptores sensoriales, con el fin de adaptarse a las nuevas condiciones. As, se ha desarrollado mucho el sentido del olfato, para detectar sustancias que se encuentran en el aire a muy bajas concentraciones, interviniendo en la reproduccin y en la bsqueda de alimento. El odo tambin se encuentra muy desarrollado, para permitir la deteccin de depredadores o presas a grandes distancias y para facilitar el encuentro entre sexos. Por su parte, los ojos, para evitar ka desecacin, presentan glndulas lacrimales, prpados y una membrana nictitante. Finalmente, la lnea lateral, persiste en las larvas y en los adultos de especies extremadamente ligadas al medio acutico. Pero, al no ser funcional en el medio areo, desaparece en el resto de formas. CLASIFICACIN La clase Anfibios comprende dos subclases,q ue incluye 13 rdenes. nicamente tres de ellas agrupan formas vivientes, con las siguientes caractersticas. Orden Anuros. Comprende las ranas y los sapos, se caracterizan por no tener cola en estado adulto. La cabeza y el tronco estn fusionados. Las extremidades posteriores estn especialmente desarrolladas y adaptadas para el salto. Los dedos tienen membranas interdigitales que facilitan la natacin. Los machos presentan la capacidad de emitir sonidos. La reproduccin se da por fecundacin externa y el desarrollo es indirecto, con una complicada metamorfosis. Las larvas, llamadas renacuajos, presentan muchos caracteres pisciciformes: son acuticas, tienen cabeza y tronco fusionados, una cola con aleta, presentan branquias (externas o internas), lineal lateral, etc. Como ejemplos pueden citarse la rana comn (Rana ridibunda), el sapo comn (Bufo bufo), el sapo partero (Alytes obstetricans), Pipa, le sapo marino (Bufo marino). Orden Urodelos. (Caudados). Comprende las salamandras y los tritones. Tienen un cuerpo alargado con cola. Las extremidades son cortas. No pueden emitir sonidos. La fecundacin suele ser interna y el desarrollo indirecto, con una metamorfosis ms sencilla que la de los anuros y una larva bastante ms parecida a la forma adulta. No obstante, tambin hay casos de ovoviviparismo. Hay algunas especies que viven permanentemente en el agua, por lo que conservan la lnea lateral. Como ejemplos del grupo pueden citarse la salamandra comn (Salamandra salamandra), el tritn jaspeado (Triturus marmoratus), el ajolote (Ambystoma tigrinum) Orden Apodos. (Gimnifiones). Comprende las cecilias, que son anfibios poco conocidos localizados en la India, Amrica tropical y frica. No presentan

extremidades, son ciegos, su cola es corta y viven enterrados en el fango. El cuerpo presenta surcos transversales en los que pueden presentarse escamas drmicas como las de los peces. Los machos presentan rgano copulador y pueden ser ovparos y vivparos. Entre los ojos y la boca hay una hendidura en la que se encuentra un tentculo tctil. Su longitud vara desde 10 cm hasta casi un metro. Pueden citarse Typhlonectes, Dermophis thomensis, etc.

REPTILES

Este grupo se caracteriza por haber conseguido independizarse totalmente del medio acutico y colonizar el medio terrestre gracias a la adquisicin del amnios y los pulmones. Los reptiles son vertebrados amniotas todava poiquilotermos. Muy heterogneos, presentan, entre otras las caractersticas siguientes: Reproduccin. Se da siempre por fecundacin interna, con cpula, el desarrollo es directo, sin estadios larvales ni metamorfosis. El huevo, que tiene una cscara protectora posee un amnios que proporciona al embrin un medio acutico y una gran vescula vitelina que el permite alimentarse durante su desarrollo en el interior de huevo, adems del oviparismo, se dan casos de ovoviviparismo en algunas serpientes saurios, el nmero de gnadas es par y tpicamente presentan rganos copuladores. Esqueleto. Presentan el cuerpo alargado y las extremidades, cuando las hay, se insertan lateralmente, por lo que no pueden levantar el tronco del suelo y se ven forzados a reptar. La articulacin entre el crneo y la columna vertebral se da mediante un solo cndilo occipital, por lo que la cabeza puede girar en todas direcciones. Aparato circulatorio. Poseen un corazn con dos aurculas y un ventrculo en el que ya se ha iniciado un proceso de tabicacin todava no concluido. Presentan los dos arcos articos, el derecho y el izquierdo, y la circulacin; cerrada y doble es todava incompleta. Aparato respiratorio. Los reptiles presentan pulmones con los que respiran oxgeno del aire; normalmente tienen una porcin anterior con paredes reticuladas muy vascularizadas, donde se da el intercambio gaseoso, y una porcin posterior, de paredes lisas, que al parecer tienen una funcin mecnica. Tienen tambin una larga trquea, dos bronquios y numerosos bronquiolos. Algunas especies presentan sacos areos que pueden hincharse, por lo que parece que ele animal sea de un tamao mayor al real.

La piel. Estn cubiertos de escamas epidrmicas y, a veces, de placas seas, y su piel normalmente tiene pocas glndulas, distribuidas muy localmente. Faltan las glndulas sudorparas. Sistema nervioso. Si bien el encfalo muestra una notable evolucin con respecto a los anfibios, el cerebro es pequeo (un 1% del peso total del cuerpo). Presenta dos hemisferios cerebrales que se continan por la parte anterior en dos bulbos olfatorios. El cerebelo no tiene lbulos laterales y presenta 12 pares de nervios craneales. El olfato est formado por dos sacos olfatorios que se abren tras las aberturas nasales, poseen adems una estructura especial, el rgano de Jacobson, que en los lagartos y las serpientes se abre dentro de la boca. Los reptiles no tienen demasiado desarrollados ni el comportamiento instintivo ni la capacidad de aprendizaje. Evolucin del grupo. Est claramente establecido que los reptiles aparecieron a finales de la Era Primaria a partir de anfibios. La especie Seymouria es un anfibio fsil que presentaba caracteres tanto anfibianos como reptilianos, aunque parece ser que apareci demasiado tarde como para ser la forma ancestral de los reptiles. Desde su aparicin en la era Primaria, los reptiles se expandieron extraordinariamente en la Era Secundaria, superando en nmero y formas a todos los seres vivientes de la poca. Lleg a haber 15 rdenes y docenas de familias, por lo que las 6000 especies actuales puede considerarse un pequeo reducto de lo que fue este grupo en su poca de esplendor. A finales de la Era Secundaria y principios de la Terciaria, desaparecen bruscamente la mayor parte de reptiles. Las causas de este hecho no estn claramente determinadas; se hipotetiza sobre posibles cambios de temperatura y vegetacin acompaados de una elevacin de la superficie terrestre, el impacto de un meteorito, la depredacin que sufran los huevos por parte de los primitivos mamferos, etc. El caso es, hoy un misterio todava no resuelto.

CLASIFICACIN La clasificacin Reptiles comprende siete subclases (cuatro de ellas agrupan formas fsiles) y 15 rdenes, de los que nicamente cuatro agrupan formas vivientes en la actualidad. Ello ya deja entrever la enorme importancia de los reptiles en los tiempos pasados y la gran diversidad de formas que hubo. Dado que el nmero de rdenes es muy elevado, se expone de la siguiente clasificacin una relacin de las formas vivientes y de algunos fsiles que presentan un especial inters. 1) Subclase Anpsidos incluye dos rdenes que presentan la caracterstica comn de no poseer fosa temporal, orificio lateral del crneo situado a la altura de la regin temporal.

a) Orden Testudinos o Quelonios. Comprende las tortugas y galpagos , que estn adaptados al medio terrestre, al dulceacucola y al marino. La caracterstica esencial de este grupo es la presencia de un esqueleto externo o caparazn que rodea al cuerpo y que est formado por una porcin dorsal o espaldar (tambin llamado escudo) y una porcin ventral plana llamada peto o plastrn. Este caparazn est constituido por pacas seas sobre las cuales se disponen unos escudetes crneos; en el espaldar se fusionan las vrtebras y las costillas de la regin torcica formando una unidad. La boca est muy modificada, faltan los dientes y la mandbula estn revestidas por un estuche crneo a modo de pico. Los miembros son tpicamente pentadctilos, pero en las formas acuticas pueden modificarse para la natacin, convirtindose en remos o aletas. La abertura anal es longitudinal. Se considera un grupo muy primitivo que apenas ha evolucionado. 2) Subclase Ictiopterigios. Grupo extinguido que coloniz el mar inclua un solo orden: a) Orden Ictiosaurio. Estaba formado por reptiles perfectamente adaptados a la vida marina. De aspecto pisciforme llegaron a alcanzar grandes dimensiones, como ejemplo puede citarse a Ophtalmosaurus. 3) Subclase Lepidosaurios. Agrupa reptiles que presentan dos fosas temporales en el crneo, entre otros, comprende los siguientes rdenes: a) Orden Rincocfalos. nicamente pervive un gnero el tutara de Nueva Zelanda, autntico fsil viviente por su elevado primitivismo. Tiene en la parte media de la frente un tercer ojo pque parece ser funcional. Los machos carecen de rganos copuladores, la abertura anal es transversa y los pulmones son simplemente unos sacos, sin bronquios, tiene esternn y costillas abdominales. B) Orden Escamosos. Son reptiles que han perdido secundariamente una o las dos fosas temporales. Se caracterizan por tener la piel recubierta de escamas epidrmicas de naturaleza crnea. la abertura cloacal es transversa y el macho presenta dos penes que pueden evaginar. Comprende tres subrdenes: -Suborden Saurios, solo conserva una fosa temporal en el crneo. Las extremidades tpicamente estn bien desarrolladas y son pentadctilas. Tienen un tmpano no superficial y prpados en los ojos la boca puede abrirse de una forma relativamente limitada. Presentan esternn. Se incluyen en este grupo lagartos, lagartijas, iguanas, salamanquesas, serpientes de cristal, camaleones, etc. suborden Anfisbnidos. Presentan una mezcla de caracteres primitivos y altamente especializados, los miembros estn reducidos o ausentes y el pulmn derecho atrofiado. Son excavadores, de aspecto parecido al de una lombriz. Como ejemplo puede citarse la culebrilla ciega.

Suborden Ofidios. Han perdido las dos fosas temporales del crneo, no tienen extremidades ni tmpano, por lo que son sordos, los prpados estn reemplazados por unas membranas transparentes que recubren los ojos. La boca puede abrirse extraordinariamente, gracias a la estructura de las mandbulas y la falta de esternn. Se incluyen en este grupo las serpientes: boa y pitn, cobra, serpiente de coral, mamba, vbora, serpiente de cascabel, culebra bastarda, culebra de escalera, etc.

4) Subclase Sinpsidos, agrupa formas ya extinguidas que presentan inters por considerarse que dieron lugar a los mamferos. De hecho son forma puente entre estos y los reptiles. Como ejemplo puede citarse a Cynognathus, del orden Terpsidos. 5) Subclase Arcosaurios presentan dos fosas temporales, al igual que los Lepidosaurios. Difieren del resto de reptiles y present en su momento una gran variedad de formas, la mayor parte de ellas extinguidas en la actualidad. Comprende, entre otros, los siguientes rdenes: a) Orden Cocodrilos. Son el nico grupo de Arcosaurios qur vive en la actualidad y constituye los mayores reptiles existentes. Incluye cocodrilos, caimanes y gaviales. Tienen una piel gruesa con escudos seos en la base de las escamas epidrmicas que recubren el cuerpo. Presentan esternn y costillas abdominales, as como un tmpano, que est protegido por un repliegue de piel. Estn adaptados a la reptacin y a la natacin o inmersin en aguas dulces o salobres; ello se denota por la estructura de las extremidades, la cola y la disposicin de ojos, odos y orificios nasales. La abertura de la cloaca es longitudinal y los machos presentan un solo pene erctil, mientras que las hembras poseen un cltoris. Hay dos caractersticas ms que llaman poderosamente la atencin: los dientes estn implantados en alvelos y el corazn es tetracamerado, con dos aurculas y dos ventrculos, pero no obstante, persisten tanto al arco artico derecho como el izquierdo. b) Orden Saurisquios. Junto con el orden Ornitisquios, constituyen los desaparecidos dinosaurios. Presentan dientes en los premaxilares y eran carnvoros o herbvoros de talla pequea o extraordinariamente grande. Mayoritariamente bpedos hubo sin embargo formas cuadrpedas. Puede apreciarse que el grupo era muy variado y floreciente antes de su extincin como ejemplos pueden citarse a Tyrannosurus rex dinosaurio carnvoro y bpedo de gran talla, y a Diplodocus, el mayor dinosaurio conocido, con una longitud cercana a los 25 metros y un peso de 50 Tm; ello contrasta unos 15 cm. Era herbvoro y cuadrpedo.

c) Orden Ornitisquios. Estos dinosaurios tenan una cintura plvica parecida a la de las aves actuales. Adems, los dientes se hallaban notablemente reducidos en la mandbula inferior y posiblemente tenan un pico crneo. Herbvoros, hubo formas bpedas y cuadrpedas. No se cree que sean los precursores de las aves. Como ejemplo se puede citar a Pteranodon, que tena pico sin dientes, huesos largos y ligeros, y esternn. Presentaba un inicio de quilla y la membrana de vuelo estaba soportada por un largusimo dedo. Se cree que no eran capaces de realizar el vuelo batido, sino planear nicamente.