MOLLUSCA Los moluscos (Mollusca, del latn molluscum "blando") forman uno de los grandes filos del reino

animal. Son invertebrados protstomos celomados, triblsticos con simetra bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetra secundaria) y no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados ms numerosos despus de los artrpodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, ostras, calamares, pulpos, babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres. Se calcula que puede existir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geolgica, que abarca desde el Cmbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los moluscos colonizan prcticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a ms de 3.000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades ocenicas de ms de 5.000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo. Son animales de cuerpo blando (divididos en cabeza, masa visceral y pie) con tres caractersticas nicas en el reino animal por las cuales se identifican:

Un pie muscular. Una concha calcrea secretada por un integumento subyacente llamado manto, en ocasiones ausente. Un rgano de alimentacin llamado rdula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos).

El inters del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una importante fuente de alimentacin para la especie humana. Adems, numerosas enfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas por los moluscos, que actan como hospedador intermediario, sobre todo de platelmintos trematodos. La malacologa es la rama de la Zoologa que estudia los moluscos. En este sentido se tiene que durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacolgicas y conquiliolgicas tanto de prestigiosas instituciones como museos y academias de ciencias como colecciones privadas, aun hoy en da el coleccionar conchas de moluscos es uno de los principales pasatiempos de muchas personas en todo el mundo. Debido a esta aficin los moluscos son unos de los grupos zoolgicos mejor estudiados despus de los vertebrados. CARACTERISTICAS GENERALES La variedad de formas, tamaos, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; basta con comparar un mejilln, un caracol y un calamar. Pero la organizacin de todos los moluscos sigue un plan fundamental. El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios, gnadas, corazn e intestino.

Anatoma externa

[editar] Manto, concha y cavidad paleal El patrn bsico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando, oval, con simetra bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, tambin pueden poseer espculas (pueden aparecer en estado embrionario pero en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (en posicin dorsal), que tiene clulas secretoras de carbonato clcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto tambin secreta una substancia quitinosa de composicin compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el substrato calcreo formando un estrato orgnico denominado peristraco, esencial para evitar la disolucin de la concha en ambientes cidos.

Gastropoda: Hydatina physis. En la parte posterior, el manto forma una cmara denominada cavidad paleal donde se alojan las branquias, que tienen una estructura muy caracterstica en forma de peine (ctenidios), los osfradios (rganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua), y donde desembocan los nefridios (a travs de los nefridioporos), las gnadas (a travs de los gonoporos) y el ano. En los gasterpodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal est muy irrigada y el intercambio gaseoso se produce a travs del epitelio, de manera que acta como un pulmn. La epidermis de los moluscos est recubierta de cilios y posee un gran nmero de glndulas productoras de moco. Pie Otro rgano caracterstico de los moluscos, el pie, muestra una enorme plasticidad evolutiva. Est dotado de una musculatura compleja y potente. Se supone que,

primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterpodos actuales), pero ha experimentado un gran diversificacin, originando el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido en tentculos de los cefalpodos o el pie nadador de algunos gasterpodos pelgicos, entre otros.

Sistema digestivo y alimentacin

Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina, presenta un rgano de alimentacin nico, la rdula, que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontforo) recubierta de hileras longitudinales de dentculos quitinosos curvos; la forma y la disposicin de los dentculos se relaciona con el tipo de alimentacin. La rdula est provista de potentes msculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las glndulas salivales de la boca lubrican la rdula y aglutinan las partculas para ser ingeridas. A continuacin hay un esfago y un estmago, ms o menos complejo, en el que desembocan las glndulas digestivas (hgado o hepatopncreas); la circulacin de la masa mucosa que contiene el alimento (prostilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partculas alimenticias entran en los conductos de las glndulas digestivas. El intestino es largo y enrollado. Sus formas de alimentacin son enormemente variadas. Pueden ser fitfagos, como las lapas o los caracoles terrestres, carnvoros, como los conos, filtradores, como las almejas, detritvoros, etc.

Sistema circulatorio
El sistema circulatorio es abierto, a excepcin de los cefalpodos que es cerrado. El corazn est tabicado y se divide, principalmente, en tres cmaras (dos aurculas y un ventrculo), aunque el nmero de stas es muy variable. El corazn est recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericrdica. La hemolinfa pasa del ventrculo a los vasos que vierten a los espacios tisulares, donde es recogido por otros vasos que van hacia las branquias donde la sangre se oxigena y de ah vuelve al corazn por la aurcula.

Sistema excretor
Los rganos excretores estn compuestos por un par de metanefridios (riones) relacionados con la cavidad pericrdica, en los que uno de los extremos comunica con el celoma (a travs de unos conductos denominados celomoductos, que puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al exterior en la cavidad paleal (a travs de los nefridioporos).

Sistema nervioso
Es muy variable. El modelo bsico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo periesofgico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia atrs, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los rganos de los sentidos comprenden ojos

(muy complejos en los cefalpodos), estatocistos (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el rgano subradular (asociado a la rdula). El grado mximo de cefalizacin se da en los cefalpodos, en los que se puede hablar de un autntico cerebro, protegido por un crneo cartilaginoso.

Sistema reproductor
Las gnadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma. La reproduccin de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (tambin denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayora de los gasterpodos, hermafroditas (simultneos o consecutivos) con capacidad de autofecundacin o sin ella. La fertilizacin puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatforos (sacos llenos de espermatozoides).

Segmentacin de los embriones

La mayora de los moluscos presentan una segmentacin holoblstica espiral. Esta segmentacin se da en un ngulo oblicuo con respecto al polo animal-vegetal (o eje) del cigoto generando una disposicin en espiral de las clulas blastmeras hijas las cuales quedan empaquetadas de tal forma, que termodinmicamente son ms estables que en otros tipos de segmentacin, como por ejemplo la radial. La blstula de los animales que sufren este tipo de segmentacin en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblstula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulacin. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrmeras. En algunas especies estas son de diferentes tamaos y se pueden identificar. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrin. En la tercera segmentacin, cada macrmera se divide dando origen a una micrmera hija y una macrmera hija; las micrmeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrmera hermana por lo que se genera un patrn en espiral. En la cuarta segmentacin, las macrmeras hermanas (producidas en la tercera segmentacin) se dividen generando cada una, una micrmera hija y una macrmera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentacin, y as sucesivamente.

Orientacin del plano de segmentacin

En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientacin de la concha es controlada por factores citoplasmticos dentro del ovocito, y por lo general es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923 descubri dos genes estn involucrados en el enrollamiento de la concha del caracol, sin embargo es el genotipo del ovario materno el que determina la direccin de la segmentacin embrion (Gilbert, 2006).

Determinacin celular
En el ovocito de lo moluscos, los determinantes morfogenticos estn localizados en regiones especficas que determinan a diferentes blastmeras dependiendo de su posicin dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las molculas que estn unidas a ciertos regiones del huevo forman el lbulo polar. En 1896 Crampton demostr que el lbulo polar es esencial para la formacin de algunos rganos como el intestino, corazn, msculos y ojos; con esto pudo concluir que el lbulo polar esta compuesto por determinantes mesodrmicos y endodrmicos que le dan la capacidad al blastmero con el cual esta en contacto de formar estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Adems de ser clave para la determinacin celular el lbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del embrin ya que tambin contiene los determinantes necesarios para ello. CLASES

Caudofoveata
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Los caudofoveados (Caudofoveata, del latn cauda, cola y fovea, fosa, ms la terminacin de participio plural neutro -ata), quetodermos o quetodermomorfos (con quetas en la dermis) son una clase del filo Mollusca. Durante aos form, junto con Solenogastres, la clase Aplacophora, considerada hoy como parafiltica.1 2 Se conocen slo unas 70 especies, todas de hbitos excavadores (hacen una galera y viven con la cabeza hacia abajo). Son animales vermiformes con ausencia de concha, aunque su parte externa (el manto) est formado por una cutcula quitinosa engrosada con espculas calcreas y aragonticas. Son de tamao pequeo, aunque los ms grandes pueden alcanzar los 14-15 cm.

Caractersticas generales
Los caufoveados, a grandes rasgos, se asemejan externamente al molusco ancestral hipottico de Salvini-Plawen e internamente al molusco ancestral hipottico de Yonge.

Anatoma externa
Los caudofoveados carecen de ojos, tentculos y pie (ya que no son reptantes sino excavadores, viviendo en tneles verticales a grandes profundidades en el fondo del mar) y tienen la cabeza poco desarrollada. Tienen aspecto vermiforme (como gusanos) y son infaunales (viven bajo el sustrato). Presentan en su regin anterior, en la cabeza, un caracterstico escudo pedio de posicin perioral o suboral. ste est compuesto por una cutcula endurecida que sirve como rgano excavador y como rgano sensorial. En el extremo posterior se encuentra la cavidad paleal (como en el molusco hipottico de Salvini-Plawen), de morfologa de campana y formada por los pliegues del manto en

donde se alojan un par de ctenidios bipectinados (branquias) y donde desemboca el ano; esta cavidad es la fvea, de donde proviene el nombre del grupo.

Sistema digestivo y alimentacin

El sistema digestivo de los caudofoveados es como el descrito, en rasgos generales, en el molusco hipottico de Yonge. Poseen un escudo oral, una boca con una rdula reducida dstica (con dos filas de dientes) con sus msculos, adems de glndulas salivales que desembocan en el esfago. Tienen un estmago que presentan un saco ciego ventral muy grande, en el cual no entra el alimento, sino que segrega sustancias digestivas. Por detrs del estmago se encuentra un intestino que acaba a travs del ano en la cavidad paleal. Son sedimentvoros (se alimentan de sedimentos como foraminferos y diatomeas), detritvoros y microfgicos endofaunales.

Sistema excretor
El sistema excretor est formado por las llamadas glndulas pericrdicas (no hay nefridios y carecen de rganos excretores diferenciados), con sus correspondientes pericardioductos (aunque stos carecen de embudo).

Sistema nervioso
El sistema nervioso (como en el modelo de Salvini-Plawen) es tetraneuro, es decir, con dos cordones nerviosos pedios o ventrales y dos cordones viscerales o dorsales ambos unidos por comisuras transversales (sistema nervioso en escalera). Estos cordones salen de una concentracin de ganglios que rodean al esfago (ganglios circumentricos o periesofgicos). Como rganos sensoriales presentan osfradios, que son rganos que miden la calidad del agua y que estn asociados a la membrana ventral que sostiene a las branquias.

Sistema reproductor y fecundacin

Son dioicos (sexos separados) con reproduccin sexual. Tienen un aparato reproductor formado por gnadas pares fusionadas (provenientes del peritoneo de los sacos celomticos anteriores) con conductos gonopericrdicos pares asociados a glndulas que producen la cscara de los huevo. A travs de pericardioductos desembocan a la cavidad paleal.Este modelo sigue el de Yonge. La fecundacin es externa y presentan una endolarvas (larvas internas) llamadas pericalinas.

Solenogastres
Los solenogastros (Solenogastres), solenogstreos (Solenogastrea) o neomeniomorfos (Neomeniomorpha) son una clase moluscos vermiformes exclusivamente marinos que se viven y se alimentan sobre cnidarios a grandes profundidades (por debajo de los 200 m). Son epifaunales, a diferencia de los caudofoveados que viven bajo el sustrato (infaunales). Se conocen unas 250 especies.1 Como los caudofoveados, carecen de concha y por ello antes se agrupaban con ellos en la clase de los aplacforos, hoy considerada por muchos autores como parafiltica.1 2 3

Caractersticas
Los solenogastros son moluscos pequeos (en general de menos de 5 cm).1 Carecen de concha, ojos y tentculos. La epidermis presenta en su parte ms externa una cutcula quitinosa y espculas calcreas y aragonticas. Presentan un pie deslizante atravesado por un surco longitudinal ventral llamado surco pedal o pedio. La cavidad paleal est muy modificada y no presentan ctenidios (branquias). Presentan una boca anterior con cirros o papilas sensoriales. La rdula puede estar reducida o ausente. El aparato digestivo presenta divertculos intestinales que maximizan la superficie de absorcin de nutrientes. Son hermafroditas (monoicos) con fecundacin cruzada; los gametos salen a la cavidad paleal por los gonoductos a travs de la cavidad pericrdica. Presentan una endolarva lecitotrfica (se alimenta del vitelo del huevo), o una larva trocfora planctotrfica (se alimenta de plancton) en algunas especies.

Monoplacophora
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Monoplacophora

Neopilina

Clasificacin cientfica Reino: Filo: Animalia Mollusca Monoplacophora

Odhner, 1940

Clase:

Los monoplacforos (Monoplacophora) son una clase de moluscos primitivos que se consideraba extintos, ya que se conoca el grupo por fsiles del perodo Cmbrico y Devnico, hasta que en 1952 se encontraron ejemplares vivos del gnero Neopilina los cuales se extrajeron de una profunda fosa submarina en las costas de Costa Rica en Amrica Central. Desde el descubrimiento en 1952 de Neopilina, se han colectado ejemplares de Monoplacophora de diferentes especies, pero siempre en aguas profundas (2.000 a 7.000 m de profundidad). Se han colectado especies de Neopilina en el Ocano Pacfico Oriental, Ocano Atlntico Meridional y Golfo de Adn. Al grupo de los Monoplacophora se les considera como el grupo basal del cual derivaron los moluscos de las clases Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda.

Contenido
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1 Morfologa General 2 Taxonoma y sistemtica o 2.1 Clasificacin de la clase Monoplacophora 3 Referencias 4 Enlaces externos

[editar] Morfologa General

Los monoplacforos son moluscos de simetra bilateral con pseudometamerismo y con una concha simple tipo pateliforme la cual cubre al palio, y se extiende totalmente sobre el dorso del animal. En general, los Monoplacophora se asemejan a los Polyplacophora, pero con seis pares de nefridios dispuestos metamricamente, que descargan desechos a travs de nefridioporos asociados con cinco o seis pares de branquias simples (dependiendo de la especie), dispuesta de manera alterna con ocho pares de msculos dorsoventrales, los cuales estn adheridos a la concha y pie.

El celoma, que es algo grande, consiste de una cavidad pericardial caudal y en la cual se hallan dos pares de gonoceles ventrales grandes. El sistema circulatorio consiste principalmente de aurculas pares que drenan en ventrculos (tambin pares), uno cada lado del intestino. El sistema digestivo es similar al observado en el resto de los moluscos. El sistema reproductor (carente de glndulas accesorias ni rganos copuladores) consiste de dos pares de gnadas grandes (una en cada gonocele) la cuales desembocan respectivamente en el tercer y cuarto nefridios, saliendo los gametos a travs de los gonoporos.

[editar] Taxonoma y sistemtica

Los monoplacforos son un grupo pequeo, primitivo y sus registros son hallazgos para la ciencia como resultado de expediciones cientficas. Esta clase contiene actualmente 20 especies vivivientes, distribuidas en 7 gneros.

[editar] Clasificacin de la clase Monoplacophora

Clase Monplacophora Odhner, 1940. o Orden Monoplacophorida Wenz & Knight, 1952. Superfamilia Tryblidioidea Pilsbry, 1899. Familia Neopilinidae Knight & Yochelson, 1958. Gnero Neopilina Lemche, 1957. Especie Neopilina galathaea Lemche, 1952. Especie Neopilina adenensis Tebble, 1967. Especie Neopilina oligothopha Especie Neopilina zografi (Dautzenberg & Fischer, 1896). Gnero Micropilina Especie Micropilina arntzi Warn & Hain, 1992 Gnero Rokopella Gnero Veleropilina Especie Veleropilina veleronis Familia Vemidae Moskalev et all, 1983. Gnero Vema Clark & Menzies, 1959. Especie Vema bacescui Menzies, 1968. Especie Vema ewingi Clark & Menzies, 1959. Familia Monoplacophoridae Moskalev et all, 1983. Gnero Monoplacophorus Moskalev et all, 1983. Especie Monoplacophorus zenkevitchi Moskalev et all, 1984. Familia Laevipilinidae Moskalev et all, 1983. Gnero Laevipilina McLean, 1979. Especie Laevipilina cachuchensis Urgorri, Garca-lvarez y Luque, 2005. Especie Laevipilina hyaline McLean, 1979. Especie Laevipilina antarctica Especie Laevipilina rolani Warn & Bouchet, 1990.

Polyplacophora
Los poliplacforos (Polyplacophora, del griego pols , muchas, plax , placa o valva y phors , portador; ms la terminacin neutra de plural -a), son una clase de moluscos. Existen unas 600 especies, llamadas quitones en los libros por castellanizacin y generalizacin del nombre de uno de los gneros ms comunes, Chiton. En la lengua comn se les llama a veces cucarachas de mar o cochinillas de mar

Caractersticas
La anatoma de los poliplacforos aparece simplificada respecto a otros moluscos, como los gasterpodos. Tienen una cabeza indiscernible carente de tentculos y de ojos. En ella se abre la boca, dotada de una rdula cubierta por filas de dientecillos, 17 cada una, reforzados con un recubrimiento de magnetita. En la superficie inferior se encuentra el pie musculado por cuyos movimientos se deslizan lentamente. Su manto secreta una serie de ocho placas imbricadas (como las tejas en un tejado) que le sirven de proteccin, rodeadas en su parte exterior por un cinturn carnoso que es el borde del manto. Las placas de los poliplacforos tienen una estructura compleja, con una base totalmente calcrea y una capa superior mixta organomineral, con conquiolina en su composicin, segn la regla general de los moluscos. El componente mineral es en este caso aragonito. Las placas tienen adems engrosamientos y surcos que son funcionales, porque concuerdan con rganos sensoriales tctiles y visuales situados bajo ellas en la epidermis y llamados estetos. As, aunque no suelen tener el par de ojos que es general a los moluscos, pueden llegar a tener miles de otros ms pequeos en su superficie superior. A veces estos ojos estn dotados de una estructura refringente, es decir un cristalino. Entre el pie y el cinturn hay una cavidad paleal en forma de surco, y es donde se encuentran las branquias.

[editar] Reproduccin
Son dioicos (con sexos separados) y generalmente una sola gnada, ovario o testculo. Las hembras sueltan los huevos para ser fecundados cuando perciben el esperma liberado por los machos. En unos pocos casos la fecundacin es interna, desarrollndose entonces las larvas en los conductos ovricos, donde se ha producido la fecundacin.

[editar] Hbitat y modo de vida

La mayora de estos moluscos son herbvoros ramoneadores de algas. Habitan sustratos rocosos en la lnea de la costa, incluida la zona intermareal, con una ecologa semejante a la de las lapas, aunque tambin se conocen especies de aguas profundas, sobre todo en las latitudes ms fras. Son animales poco conspicuos, crpticos por sus colores y su actitud, que es la de permanecer mucho tiempo inmviles, encajados en un rincn propio de la roca, al que vuelven regularmente y al que terminan incluso ajustando su anatoma. Son gregarios y de hbitos nocturnos, con una taxia fotonegativa marcada, as

que buscan el lado inferior de las rocas. Tienen la habilidad de enroscarse, formando una bola protegida por las placas.