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Como ler uma caixa taxonmicaFungi Ocorrncia: Incio do Devnico Recente (ver texto) Pre O S D C P T J K Pg N No sentido horrio, desde em cima esquerda: Amanita muscaria, um basidiomicete; Sarcoscypha coccinea, um ascomicete; po coberto de bolor; um quitrdio; um conidiforo de Penicillium. No sentido horrio, desde em cima esquerda: Amanita muscaria, um basidiomicete; Sarcoscypha coccinea, um ascomicete; po coberto de bolor; um quitrdio; um conidiforo de Penicillium. Classificao cientfica Domnio: Eukaryota (sem classif.) Opisthokonta Reino: Fungi (L., 1753) R.T. Moore, 1980[1] Subreinos/Filos/Subfilos[2] Blastocladiomycota Chytridiomycota Glomeromycota Microsporidia Neocallimastigomycota Dikarya (inc. Deuteromycota) Ascomycota Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Basidiomycota Agaricomycotina Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Subfilos incertae sedis Entomophthoromycotina Kickxellomycotina Mucoromycotina Zoopagomycotina

O reino Fungi um grande grupo de organismos eucariotas, cujos membros so chamados fungos, que inclui micro-organismos tais como as leveduras e bolores, bem como os mais familiares cogumelos. Os fungos so classificados num reino separado das plantas, animais e bactrias. Uma grande diferena o facto de as clulas dos fungos terem paredes celulares que contm quitina, ao contrrio das clulas vegetais, que contm celulose. Estas e outras diferenas mostram que os fungos formam um s grupo de organismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycetes), e que partilham um ancestral comum (um grupo monofiltico). Este grupo de fungos distinto dos estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em Myxogastria) e Oomycetes. A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos a micologia, muitas vezes vista como um ramo da botnica, mesmo apesar de os estudos genticos terem mostrado que os fungos esto mais prximos dos animais do que das plantas. Abundantes em todo mundo, a maioria dos fungos inconspcua devido ao pequeno tamanho das sua estruturas, e pelos seus modos de vida crpticos no solo, na matria morta, e como simbiontes de plantas, animais, e outros fungos. Podem tornar-se notados quando frutificam, seja como cogumelos ou como bolores. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposio da matria orgnica e tm papis fundamentais nas trocas e ciclos de nutrientes. So desde h muito tempo utilizados como uma fonte direta de alimentao, como no caso dos cogumelos e trufas, como agentes levedantes no po, e na fermentao de vrios produtos alimentares, como o vinho, a cerveja, e o molho de soja. Desde a dcada de 1940, os fungos so usados na produo de antibiticos, e, mais recentemente, vrias enzimas produzidas por fungos so usadas industrialmente e em detergentes. So tambm usados como agentes biolgicos no controlo de ervas daninhas e pragas agrcolas. Muitas espcies produzem compostos bioativos chamados micotoxinas, como alcaloides e policetdeos, que so txicos para animais e humanos. As estruturas frutferas de algumas espcies contm compostos psicotrpicos, que so consumidos recreativamente ou em cerimnias espirituais tradicionais. Os fungos podem decompor materiais artificiais e construes, e tornar-se patognicos para animais e humanos. As perdas nas colheitas devidas a doenas causadas por fungos ou deteriorao de alimentos pode ter um impacto significativo no fornecimento de alimentos e nas economias locais. O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade de txons, com ecologias, estratgias de ciclos de vida e morfologias variadas, que vo desde os quitrdios aquticos unicelulares aos grandes cogumelos. Contudo, pouco se sabe da verdadeira biodiversidade do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhes de espcies, com apenas cerca de 5% destas formalmente classificadas. Desde os trabalhos taxonmicos pioneiros dos sculos XVII e XVIII efetuados por Lineu, Christiaan Hendrik Persoon, e Elias Magnus Fries, os fungos so classificados segundo a sua morfologia (i.e. caratersticas como a cor do esporo ou caratersticas microscpicas) ou segundo a sua fisiologia. Os avanos na gentica molecular abriram o caminho incluso da anlise de ADN na taxonomia, o que desafiou por vezes os antigos agrupamentos baseados na morfologia e outros traos. Estudos filogenticos publicados no ltimo decnio tm ajudado a modificar a classificao do reino Fungi, o qual est dividido em um sub-reino, sete filos e dez subfilos. ndice * 1 Etimologia * 2 Caractersticas * 3 Diversidade * 4 Morfologia o 4.1 Estruturas microscpicas o 4.2 Estruturas macroscpicas * 5 Crescimento e fisiologia * 6 Reproduo o 6.1 Reproduo assexuada o 6.2 Reproduo sexuada

o 6.3 Disperso de esporos o 6.4 Outros processos sexuados * 7 Evoluo * 8 Taxonomia o 8.1 Grupos taxonmicos o 8.2 Organismos semelhantes aos fungos * 9 Ecologia o 9.1 Simbiose + 9.1.1 Com as plantas + 9.1.2 Com algas e cianobactrias + 9.1.3 Com os insetos + 9.1.4 Como patgenos e parasitas * 10 Uso humano o 10.1 Antibiticos o 10.2 Usos alimentares o 10.3 Uso medicinal o 10.4 Espcies comestveis e venenosas o 10.5 Controlo de pragas o 10.6 Biorremediao o 10.7 Organismos modelo o 10.8 Outros * 11 Micotoxinas * 12 Micologia o 12.1 Histria * 13 Ver tambm * 14 Notas de rodap * 15 Bibliografia * 16 Ligaes externas [editar] Etimologia Wikcionrio O Wikcionrio possui o verbete fungi A palavra portuguesa fungo deriva do termo latino fungus (cogumelo), usado nos escritos de Horcio e Plnio, o Velho.[3] Por seu lado, fungus derivado do grego sphongos/ ("esponja"), que se refere s estruturas e morfologia macroscpicas dos cogumelos e bolores. O termo micologia, derivado do grego mykes/ (cogumelo) e logos/ (discurso),[4] para denotar o estudo cientfico dos fungos, ter sido usado pela primeira vez em 1836, pelo naturalista ingls Miles Joseph Berkeley na obra The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.[5] [editar] Caractersticas Antes da introduo dos mtodos moleculares de anlise filogentica, os taxonomistas consideravam que os fungos eram membros do reino Plantae devido a semelhanas nos seus modos de vida: tanto os fungos como as plantas so na sua maioria imveis, e apresentam semelhanas na morfologia geral e no habitat em que se desenvolvem. Tal como as plantas, muitas vezes os fungos crescem no solo, e no caso dos cogumelos formam corpos frutferos conspcuos, que por vezes se assemelham a plantas como os musgos. Os fungos so agora considerados um reino separado, distintos das plantas e animais, dos quais parecem ter divergido h cerca de mil milhes de anos.[6][7] Algumas caratersticas morfolgicas, bioqumicas, e genticas so partilhadas com outros organismos, enquanto outras so exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros reinos: Caratersticas partilhadas: * Com os demais eucariotas: como nos restantes eucariotas, os ncleos das clulas dos

fungos esto limitados por uma membrana e contm cromossomas que contm ADN com regies no-codificantes chamadas intres e regies codificantes chamadas exes. Alm disso, os fungos possuem organelos citoplasmticos delimitados por membrana tais como mitocndrias, membranas que contm esterois, e ribossomas do tipo 80S.[8] Tm um conjunto caraterstico de carboidratos e compostos armazenados solveis, incluindo poliis (como manitol), dissacardeos (como a trealose) e polissacardeos (como o glicognio, que tambm encontrado em animais[9]). * Com os animais: os fungos carecem de cloroplastos e so organismos heterotrficos, requerendo compostos orgnicos preformados como fontes de energia.[10] * Com as plantas: os fungos possuem uma parede celular[11] e vacolos.[12] Reproduzem-se por meios sexuados e assexuados, e tal como os grupos basais de plantas (como os fetos e musgos) produzem esporos. Tal como os musgos e algas, os fungos tm ncleos tipicamente haploides.[13] * Com os euglenoides e bactrias: os fungos mais desenvolvidos, os euglenoides e algumas bactrias, produzem o aminocido L-lisina em passos especficos de biossntese, a via do alfaaminoadipato.[14][15] * As clulas da maioria dos fungos crescem como estruturas tubulares, alongadas e filamentosas designadas hifas. Estas podem conter mltiplos ncleos e crescer a partir das suas extremidades. Cada extremidade contm um conjunto de vesculas - estruturas celulares compostas por protenas, lpidos e outras molculas orgnicas - chamado Spitzenkrper.[16] Tanto fungos como Oomycetes crescem como clulas hifais filamentosas.[17] Em contraste, organismos de aspecto semelhante, como as algas verdes filamentosas, crescem por diviso celular repetida ao longo de uma cadeia de clulas.[9] * Em comum com algumas espcies de plantas e animais, mais de 60 espcies de fungos apresentam bioluminescncia.[18] Caratersticas nicas: * Algumas espcies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por gemulao ou por fisso binria. Os fungos dimrficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma fase com hifas, em funo das condies ambientais.[19] * A parede celular dos fungos composta por glicanos e quitina; enquanto os primeiros so tambm encontrados em plantas e a ltima no exosqueleto dos artrpodes,[20][21] os fungos so os nicos organismos que combinam estas duas molculas estruturais na sua parede celular. Ao contrrio das plantas e dos Oomycetes, as paredes celulares dos fungos no contm celulose.[22] Um cogumelo com forma de funil crescendo na base de uma rvore. Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente. A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o transporte de gua e nutrientes a longa distncia, como o xilema e o floema de muitas plantas. Para ultrapassar estas limitaes, alguns fungos, como os do gnero Armillaria, formam rizomorfos[23] que so morfolgica e funcionalmente semelhantes s razes das plantas. Outra caracterstica partilhada com as plantas consiste numa via bioqumica para a produo de terpenos que usa cido mevalnico e pirofosfato como precursores.[24] Porm, as plantas tm uma via bioqumica para a produo de terpenos nos seus cloroplastos, uma estrutura que os fungos no possuem.[25] Os fungos produzem vrios metabolitos secundrios que so estruturalmente semelhantes ou idnticos aos produzidos pelas plantas.[24] Muitas das enzimas de plantas e fungos que produzem estes compostos diferem entre si na sequncia de aminocidos e outras caractersticas, o que indica origens e evoluo separadas destas enzimas nos fungos e plantas.[24][26] [editar] Diversidade Os fungos tm uma distribuio mundial, e desenvolvem-se numa grande variedade de habitats, incluindo ambientes extremos como desertos ou reas com elevadas concentraes de sais[27] ou radiaes ionizantes,[28] bem como em sedimentos de mar profundo.[29] Alguns podem

sobreviver s intensas radiaes ultravioleta e csmica encontradas durante as viagens espaciais.[30] A maioria desenvolve-se em ambientes terrestres, embora vrias espcies vivam parcial ou totalmente em ambientes aquticos, como o fungo quitrdio Batrachochytrium dendrobatidis, um parasita responsvel pelo declnio global das populaes de anfbios. Este organismo passa parte do seu ciclo de vida na forma de um zosporo mvel, o que lhe permite propulsar-se atravs da gua e entrar no seu hspede anfbio.[31] Outros exemplos de fungos aquticos incluem aqueles que vivem em zonas hidrotermais dos oceanos.[32] Esto descritas formalmente pelos taxonomistas cerca de 100 000 espcies de fungos,[33] mas a biodiversidade global do reino dos fungos no totalmente compreendida.[34] Com base em observaes do quociente entre o nmero de espcies de fungos e o nmero de espcies de plantas em ambientes selecionados, estima-se que o reino dos fungos contenha cerca de 1,5 milhes de espcies.[35] Em termos histricos, em micologia, as espcies tm sido distinguidas por vrios mtodos e conceitos. A classificao baseada nas caratersticas morfolgicas, como o tamanho e forma dos esporos ou das estruturas frutferas, tem dominado tradicionalmente a taxonomia dos fungos.[36] As espcies podem tambm ser distinguidas pelas suas caratersticas bioqumicas e fisiolgicas, tais como a sua capacidade para metabolizar certos compostos bioqumicos, ou a sua reao a testes qumicos. O conceito biolgico de espcie discrimina as espcies com base na sua capacidade de acasalamento. A aplicao de ferramentas moleculares, como a sequenciao de ADN e a anlise filogentica, no estudo da diversidade melhorou significativamente a resoluo e aumentou a robustez das estimativas da diversidade gentica nos vrios grupos taxonmicos.[37] [editar] Morfologia [editar] Estruturas microscpicas Micrografia de Penicillium spp. (1-hifa, 2-conidiforo, 3-filide, 4-condios, 5-septos) A maioria dos fungos desenvolve-se como hifas, que so estruturas filamentosas, cilndricas, com 2 a 10 m de dimetro e at vrios centmetros de comprimento. As hifas crescem nas suas extremidades (pices); novas hifas formam-se tipicamente por meio da emergncia de novas extremidades ao longo da hifa existente num processo designado ramificao, ou ocasionalmente por bifurcao de extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a duas hifas com crescimento paralelo.[38] A combinao do crescimento apical com a ramificao/bifurcao conduz ao desenvolvimento de um miclio, uma rede interconectada de hifas.[19] As hifas podem ser septadas ou cenocticas: as hifas septadas so divididas em compartimentos separados por paredes transversais (paredes celulares internas, chamadas septos, que se formam perpendicularmente parede celular, dando hifa a sua forma), cada compartimento contendo um ou mais ncleos; as hifas cenocticas no so compartimentadas. [39] Os septos tm poros que permitem a passagem de citoplasma, organelos, e por vezes ncleos; um exemplo o septo doliporo dos fungos do filo Basidiomycota.[40] As hifas cenocticas so essencialmente superclulas multinucleadas.[41] Muitas espcies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absoro de nutrientes dos hospedeiros vivos; dois exemplos so os haustrios nas espcies parasitas de plantas da maioria dos filos de fungos, e os arbsculos de vrios fungos micorrzicos, que penetram nas clulas do hospedeiro para consumir nutrientes.[42] Embora os fungos sejam opistocontes um agrupamento de organismos evolutivamente aparentados, caraterizados em termos gerais por possurem um nico flagelo posterior todos os filos, exceto o dos quitrdios, perderam os seus flagelos posteriores.[43] Os fungos so incomuns entre os eucariotas por terem uma parede celular que, alm dos glicanos (p.e. -1,3glicano) e outros componentes tpicos, contm tambm o biopolmero quitina.[44] [editar] Estruturas macroscpicas Um aglomerado de grandes cogumelos de caules grossos, crescendo na base de uma rvore Armillaria ostoyae.

Os miclios dos fungos podem tornar-se visveis a olho nu, por exemplo, em vrias superfcies e substratos, tais como paredes hmidas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados bolores. Os miclios desenvolvidos em meio de gar slido em placas de Petri de laboratrio so usualmente designados colnias. Estas colnias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a pigmentao) que podem ser usadas como caratersticas de diagnstico na identificao de espcies ou grupos.[45] Algumas colnias individuais de fungos podem atingir dimenses e idades extraordinrias, como o caso de uma colnia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 900 ha, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.[46] O apotcio uma estrutura especializada importante na reproduo sexuada de Ascomycetes um corpo frutfero em forma de taa que contm o himnio, uma camada de tecido contendo as clulas portadoras de esporos.[47] Os corpos frutferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes, atingir grandes dimenses, e muitos so bem conhecidos como cogumelos. [editar] Crescimento e fisiologia O crescimento dos fungos como hifas em substratos slidos ou como clulas singulares em ambientes aquticos, est adaptado para a extrao eficiente de nutrientes, pois estas formas de crescimento tm uma razo entre a rea superficial e o volume bastante alta.[48] As hifas esto especificamente adaptadas ao crescimento sobre superfcies slidas e invaso de substratos e tecidos.[49] Podem exercer grandes foras mecnicas penetrativas; por exemplo, o patgeno vegetal Magnaporthe grisea forma uma estrutura chamada apressrio que evoluiu de forma a perfurar tecidos vegetais.[50] A presso gerada pelo apressrio, dirigida contra a epiderme da planta, pode exceder os 8 MPa (80 bar).[50] O fungo filamentoso Paecilomyces lilacinus, usa uma estrutura semelhante para penetrar os ovos de nemtodos.[51] Time-lapse photography sequence of a peach becoming progressively discolored and disfigured Bolor cobrindo um pssego em decomposio. As imagens foram obtidas a intervalos de aproximadamente 12 horas ao longo de seis dias. A presso mecnica exercida pelo apressrio gerada a partir de processos fisiolgicos que aumentam o turgor intracelular ao produzirem osmlitos como o glicerol.[52] Adaptaes morfolgicas como estas so complementadas por enzimas hidrolticas segregadas para o ambiente para a digesto de grandes molculas orgnicas como polissacardeos, protenas, lpidos, e outros substratos orgnicos em molculas menores que podem ento ser absorvidas como nutrientes.[53][54][55] A vasta maioria dos fungos filamentosos cresce de um modo polar i.e., por extenso numa direo por alongamento no pice da hifa.[56] Formas alternativas de crescimento dos fungos incluem a extenso intercalar (i.e. por expanso longitudinal de compartimentos hifais que esto abaixo do pice), como o caso em alguns fungos endfitos, [57] ou o crescimento por expanso do volume durante o desenvolvimento dos estipes dos cogumelos e doutros grandes rgos.[58] O crescimento dos fungos como estruturas multicelulares consistindo de clulas somticas e reprodutoras uma caracterstica que evoluiu de modo independente nos animais e plantas[59] - tem vrias funes, incluindo o desenvolvimento de corpos frutferos para a disseminao dos esporos sexuais (ver acima) e de biofilmes para a colonizao de substratos e comunicao intercelular.[60] Tradicionalmente, os fungos so considerados heterotrficos, organismos que dependem exclusivamente do carbono fixado por outros organismos para o seu metabolismo. Os fungos desenvolveram um grau elevado de versatilidade metablica, o que lhes permite utilizar uma variedade de substratos orgnicos para o seu crescimento, incluindo compostos simples como nitrato, amnia, acetato, ou etanol.[61][62] Demonstrou-se para algumas espcies que o pigmento melanina pode ter um papel na extrao de energia da radiao ionizante, como a radiao gama; porm, esta forma de crescimento radiotrfico foi descrita apenas em algumas poucas espcies, os efeitos nas velocidades de crescimento so pequenos, e os processos biofsicos e bioqumicos subjacentes so desconhecidos.[28] Os autores especulam que este

processo pode ter semelhana com a fixao do dixido de carbono via luz visvel, mas utilizando radiao ionizante como a fonte de energia.[63] [editar] Reproduo Polyporus squamosus A reproduo dos fungos complexa, refletindo as diferenas de modos de vida e da constituio gentica existentes neste reino.[64] Estima-se que um tero de todos os fungos pode reproduzir-se usando mais do que um modo de propagao; por exemplo, a reproduo pode ocorrer em dois estgios bem diferenciados no ciclo de vida de uma espcie, o teleomorfo e o anamorfo.[65] As condies ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente determinados que conduzem criao de estruturas especializadas para a reproduo sexuada ou assexuada. Estas estruturas auxiliam a reproduo ao dispersarem eficientemente esporos ou propgulos contendo esporos. [editar] Reproduo assexuada A reproduo assexuada por meio de esporos vegetativos (condios) ou atravs da fragmentao do miclio comum; ela mantm populaes clonais adaptadas a um nicho ecolgico especfico e permite uma disperso mais rpida do que a reproduo sexuada.[66] Os fungi imperfecti (fungos que no apresentam estgio sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espcies que no possuem um ciclo sexual observvel.[67] [editar] Reproduo sexuada A reproduo sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota. [68] Difere em muitos aspetos da reproduo sexuada de animais e plantas. Existem tambm diferenas entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para discriminar espcies em funo de diferenas morfolgicas nas estruturas sexuais e das estratgias de reproduo.[69] [70] Experincias de acasalamento entre isolados de fungos podem identificar espcies com base no conceito biolgico de espcie.[70] Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com base na morfologia das suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de esporos, ascos e basdios, podem ser usadas na identificao de ascomicetes e basidiomicetes, respetivamente. Algumas espcies permitem o acasalamento apenas entre indivduos de tipo reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se heterotlicas e as segundas homotlicas.[71] A maioria dos fungos tem um estgio haploide e um estgio diploide nos seus ciclos de vida. Nos fungos de reproduo sexuada, os indivduos compatveis podem combinar-se fundindo as suas hifas numa rede interconetada; este processo, anastomose, requerido para o incio do ciclo sexual. Os ascomicetes e os basidiomicetes passam por um estgio dicaritico, no qual os ncleos herdados dos dois pais no se combinam imediatamente aps a fuso celular, antes permanecendo separados nas clulas hifais (ver heterocariose).[72] Ascos de Morchella elata com 8 esporos, vistos com microscpio de contraste de fase Nos ascomicetes, as hifas dicariticas do himnio (a camada de tecido portador de esporos) formam um gancho caraterstico no septo hifal. Durante a diviso celular, a formao do gancho assegura a correta distribuio dos ncleos recm-divididos nos compartimentos hifais apical e basal. Forma-se ento um asco, no qual ocorre cariogamia (fuso dos ncleos). Os ascos esto contidos num ascocarpo, ou corpo frutfero. A cariogamia nos ascos imediatamente seguida de meiose e pela produo de ascsporos. Aps a disperso, os ascsporos podem germinar e formar um novo miclio haploide.[73] A reproduo sexuada dos basidiomicetes semelhante dos ascomicetes. Hifas haploides compatveis fundem-se para dar origem a um miclio dicaritico. Porm, a fase dicaritica mais extensa nos basidiomicetes, estando muitas vezes presente tambm no miclio em crescimento vegetativo. Uma estrutura anatmica especializada, chamada fbula, forma-se em cada septo hifal. Tal como com o gancho estruturalmente similar dos ascomicetes, a fbula dos

basidiomicetes requerida para a transferncia controlada de ncleos durante a diviso celular, para manter um estgio dicaritico com dois ncleos geneticamente diferentes em cada compartimento hifal.[74] Forma-se um basidiocarpo, no qual estruturas em forma de basto chamadas basdios geram basidisporos haploides aps cariogamia e meiose.[75] Os basidiocarpos mais vulgarmente conhecidos so os cogumelos, mas tambm podem assumir outras formas (ver seco Morfologia). Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as hifas haploides de dois indivduos fundem-se, formando um gametngio, uma estrutura celular especializada que se torna uma clula produtora de gmetas frteis. O gametngio evolui para um zigsporo, um esporo com parede espessa formado pela unio de gmetas. Quando o zigsporo germina, sofre meiose, gerando novas hifas haploides, as quais podem ento formar esporangisporos assexuados. Estes esporangisporos permitem ao fungo dispersar-se rapidamente e germinar como miclios haploides geneticamente idnticos.[76] [editar] Disperso de esporos O fungo ninho-de-pssaro Cyathus stercoreus Tanto os esporos assexuados como os sexuados (esporangisporos) so frequentemente dispersos por ejeo forada desde as suas estruturas reprodutoras. Esta ejeo garante a sada dos esporos das estruturas reprodutoras bem como a deslocao atravs do ar por grandes distncias. Mecanismos fisiolgicos e mecnicos especializados, bem como as estruturas superficiais dos esporos (como as hidrofobinas), permitem a ejeo eficiente do esporo.[77] Por exemplo, a estrutura das clulas portadoras de esporos de algumas espcies de ascomicetes tal, que a acumulao de substncias que afetam o volume celular e o equilbrio de fluidos, permite a descarga explosiva dos esporos no ar.[78] A descarga forada de esporos individuais, designados balistsporos, envolve a formao de uma pequena gota de gua (gota de Buller), que por contacto com o esporo leva sua libertao com uma acelerao inicial superior a 10 000g;[79] o resultado o esporo ser ejetado a 0,01 0,02 cm, distncia suficiente para que caia atravs das lamelas, ou poros, para o ar abaixo.[80] Outros fungos, como os do gnero Lycoperdon, dependem de mecanismos alternativos para a libertao dos esporos, como foras mecnicas exteriores. O fungo ninho-de-pssaro usa a fora das gotas de gua em queda para libertar os esporos dos corpos frutferos em forma de taa.[81] Outra estratgia observada em Phallaceae, um grupo de fungos com cores vivas e odor ptrido, que atraem insetos para dispersarem os seus esporos.[82] [editar] Outros processos sexuados Alm da reproduo sexuada normal com meiose, certos fungos, como os dos gneros Penicillium e Aspergillus, podem trocar material gentico por processos parassexuais, iniciados pela anastomose entre as hifas e plasmogamia das clulas dos fungos.[83] A frequncia e importncia relativa dos eventos parassexuais no so claras, e podem ser menores que as dos outros processos sexuados. Sabe-se que tem um papel na hibridizao intra-especfica.[84] e provavelmente requerida para a hibridizao entre espcies, a qual foi associada com os principais eventos na evoluo dos fungos.[85] [editar] Evoluo Em contraste com os dados conhecidos sobre a histria evolutiva das plantas e animais, o registo fssil antigo dos fungos muito escasso. Entre os fatores que provavelmente contribuem para a sub-representao das espcies de fungos no registo fssil incluem-se a natureza dos esporocarpos, que so tecidos moles, carnosos, e facilmente degradveis, bem como as dimenses microscpicas da maioria das estruturas fngicas, as quais no so, portanto, muito evidentes. Os fsseis de fungos so difceis de distinguir daqueles de outros micrbios, e so mais facilmente identificveis quando se assemelham a fungos atualmente existentes.[86] Muitas vezes recuperadas de um hospedeiro vegetal ou animal permineralizado, estas amostras so tipicamente estudadas usando preparaes em lmina delgada que podem ser examinadas com

o microscpio tico ou por microscpio eletrnico de transmisso.[87] Os fsseis de compresso so estudados por dissoluo da matriz circundante com cido e usando os meios de microscopia j indicados para examinar os detalhes da sua superfcie.[88] Os mais antigos fsseis que apresentam caratersticas tpicas dos fungos datam do on Proterozoico, h cerca de 1 430 milhes de anos; estes organismos bnticos multicelulares possuam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose.[89] Estudos mais recentes (2009), estimam o aparecimento de organismos fngicos h aproximadamente 760 1060 milhes de anos com base em comparaes das taxa de evoluo em grupos aparentados.[90] Durante grande parte da era paleozoica (h 542 251 milhes de anos), os fungos parecem ter sido aquticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais quitrdios, com esporos flagelados. [91] A adaptao evolutiva a um modo de vida terrestre necessitou uma diversificao das estratgias ecolgicas para a obteno de nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o desenvolvimento de relaes mutualistas como as micorrizas e a liquenizao.[92] Estudos recentes (2009) sugerem que o estado ecolgico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e que eventos independentes de liquenizao ocorreram mltiplas vezes.[93] Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Cmbrico (h 542 488 milhes de anos), muito antes das plantas terrestres.[94] Hifas fossilizadas e esporos recuperados do Ordovcico de Wisconsin (460 milhes de anos) assemelham-se a Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes s brifitas.[95] Prototaxites, que era provavelmente um fungo ou um lquen, ter sido o organismo mais alto do final do Silrico. Os fsseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no incio do Devnico (h 416 359 milhes de anos), sendo abundantes no cherte de Rhynie, sobretudo Zygomycota e Chytridiomycota.[94][96][97] Por esta mesma altura, h cerca de 400 milhes de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram,[98] e todas as classes de fungos modernos estavam presentes no final do Carbnico (Pennsylvaniano, h 318 299 milhes de anos).[99] Fsseis semelhantes a lquenes foram encontrados na formao Doushantuo no sul da China, datados de h 635 a 551 milhes de anos.[100] Os lquenes eram um componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fssil de lquen terrestre 400 milhes de anos;[101] esta data corresponde idade do mais antigo esporocarpo fssil conhecido, uma espcie de Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie.[102] O mais antigo fssil com caratersticas microscpicas semelhantes aos atuais basidiomicetes Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um feto do Pennsylvaniano.[103] Raros no registo fssil so os Homobasidiomycetes (um txon aproximadamente equivalente s espcies produtoras de cogumelos de Agaricomycetes). Dois espcimes preservados em mbar constituem evidncia de que os mais antigos fungos produtores de cogumelos que se conhecem (a espcie extinta Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o Cretceo Mdio, h 90 milhes de anos.[104][105] Algum tempo aps a extino permo-trissica (h 251 milhes de anos), ocorreu um pico de abundncia de fungos (originalmente entendido como uma abundncia extraordinria de esporos de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante deste perodo, representando quase 100% do registo fssil disponvel para o mesmo.[106] Contudo, a proporo relativa de esporos fngicos relativamente aos esporos formados por espcies de algas, difcil de avaliar,[107] o pico no apareceu em todo o mundo,[108][109] e em muitos locais no diminuiu no limite permo-trissico.[110] [editar] Taxonomia Unikonta

Amoebozoa

Opisthokonta

Animalia

Choanozoa

Nucleariida Fungi[37]

Microsporidia

Chytridiomycota

Neocallimastigomycota

Blastocladiomycota

Zoopagomycotina

Kickxellomycotina

Entomophthoromycotina

Mucoromycotina

Glomeromycota Dikarya

Ascomycota

Basidiomycota

Embora tradicionalmente includos em muitos programas e manuais de botnica, pensa-se agora que os fungos esto mais prximos dos animais do que das plantas e so colocados juntamente com os animais no grupo monofiltico dos opistocontes.[111] Anlises feitas usando a filogentica molecular suportam a origem monofiltica dos fungos.[37] A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em comparaes de ADN (cido desoxirribonucleico). Estas anlises filogenticas atuais revogam frequentemente classificaes baseadas em mtodos mais antigos e menos discriminatrios, baseados em traos morfolgicos e conceitos biolgicos de espcie, obtidos de acasalamentos experimentais.[112] No existe um sistema nico de aceitao geral para os nveis taxonmicos mais elevados e ocorrem frequentes mudanas de nomes em todos os patamares acima de espcie. Existem actualmente esforos entre os investigadores para estabelecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente.[37][113] As espcies de fungos podem tambm ter mltiplos nomes cientficos dependendo do seu ciclo de vida e modo de reproduo (sexuada ou assexuada). Os stios da internet como Index Fungorum e ITIS listam nomes atuais das espcies de fungos (com referncias cruzadas para os sinnimos mais antigos). A classificao do reino Fungi de 2007 o resultado de um trabalho de investigao colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos fungos.[37] Esta classificao reconhece sete filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota esto contidos num ramo que representa o sub-reino Dikarya. O cladograma direita representa os principais txons de fungos e a sua relao com os organismos opistocontes e unicontes. Os comprimentos dos ramos desta rvore no so proporcionais s distncias evolutivas. [editar] Grupos taxonmicos Ver pgina anexa: Ordens dos fungos

Os filos principais (por vezes chamados divises) dos fungos foram classificados sobretudo com base nas caractersticas das suas estruturas reprodutoras. Correntemente, so propostos sete filos: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, e Basidiomycota.[37] Micorriza arbuscular vista ao microscpio. Clulas corticais da raiz de linho contendo arbsculos emparelhados. A anlise filogentica demonstrou que os Microsporidia, parasitas unicelulares de animais e protistas, so fungos endobiticos altamente derivados (vivem nos tecidos de outra espcie) e bastante recentes.[91][114] Um estudo de 2006 conclui que os Microsporidia constituem um grupo irmo dos fungos verdadeiros, isto , cada um deles o parente evolutivo mais prximo do outro.[115] Hibbett e colegas sugerem que esta anlise no colide com a sua classificao de Fungi, e embora Microsporidia tenha sido elevado ao estatuto de filo, reconhece-se que necessria anlise suplementar para clarificar as relaes evolutivas no seio deste grupo.[37] Os Chytridiomycota so vulgarmente conhecidos como quitrdios e tm uma distribuio mundial. Produzem zosporos capazes de movimento ativo atravs de fases aquosas, com um nico flagelo, o que levou os taxonomistas antigos a classific-los como protistas. As filogenias moleculares, inferidas de sequncias de ARN ribossmico em ribossomas, sugerem que os quitrdios so um grupo basal divergente dos outros filos de fungos, consistindo de quatro clados principais com evidncias sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia.[91] Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonmico dos Chytridiomycota. Contudo, dados moleculares recentes e caratersticas ultraestruturais, colocam-nos como um clado irmo de Zygomycota, Glomeromycota, e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). So saprfitas, alimentando-se de matria orgnica em decomposio, e so parasitas de todos os grupos eucariotas. Ao contrrio dos seus parentes mais prximos, os quitrdios, que apresentam sobretudo meiose zigtica, os blastocladiomicetes apresentam meiose esprica.[91] Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo Chytridomycota. Os membros deste pequeno filo so organismos anaerbicos, vivendo no sistema digestivo de grandes mamferos herbvoros e possivelmente em outros ambientes terrestres e aquticos. No tm mitocndrias mas contm hidrogenossomas de origem mitocondrial. Como os quitrdios, os neocallimastigomicetes formam zosporos que so posteriormente uniflagelados ou poliflagelados.[37] Os membros de Glomeromycota formam micorrizas arbusculares, uma forma de simbiose na qual hifas fngicas invadem clulas das razes de plantas e ambas as espcies beneficiam do aumento resultante no fornecimento de nutrientes. Todas as espcies conhecidas de Glomeromycota reproduzem-se assexuadamente.[68] A associao simbitica entre Glomeromycota e as plantas antiga, existindo provas da sua existncia h 400 milhes de anos.[116] Anteriormente parte de Zygomycota, Glomeromycota foi elevado ao estatuto de filo em 2001 e actualmente substitui o filo Zygomycota.[117] Fungos antes classificados em Zygomycota esto agora a ser reclassificados em Glomeromycota, ou nos subfilos incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina e Entomophthoromycotina.[37] Alguns exemplos bem conhecidos de fungos anteriormente includos em Zygomycota incluem o bolor preto do po (Rhizopus stolonifer), e espcies do gnero Pilobolus, capazes de ejectar esporos a vrios metros de altura atravs do ar.[118] Entre os gneros medicamente relevantes incluem-se Mucor, Rhizomucor, e Rhizopus. Cross-section of a cup-shaped structure showing locations of developing meiotic asci (upper edge of cup, left side, arrows pointing to two gray-colored cells containing four and two small circles), sterile hyphae (upper edge of cup, right side, arrows pointing to white-colored cells with a single small circle in them), and mature asci (upper edge of cup, pointing to two gray-colored cells with eight small circles in them) Diagrama de um apotcio (a estrutura reprodutora em forma de taa tpica de Ascomycetes)

mostrando tecidos estreis alm de ascos maduros e em desenvolvimento. Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos como fungos de saco ou ascomicetes, constituem o maior grupo taxonmico entre os Eumycota.[36] Estes fungos formam esporos meiticos chamados ascsporos, envolvidos por uma estrutura semelhante a um saco chamada asco. Este filo inclui o gnero Morchella, alguns cogumelos e trufas, leveduras unicelulares (por exemplo dos gneros Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, e Candida), e muitos fungos filamentosos que vivem como saprfitas, parasitas, e simbiontes mutualistas. Entre os gneros de ascomicetes mais importantes e relevantes incluem-se Aspergillus, Penicillium, Fusarium, e Claviceps. Em muitas espcies de ascomicetes foi apenas observada reproduo assexuada (ditas espcies anamorfas), mas a anlise de dados moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os seus teleomorfos mais prximos entre os Ascomycota.[119] Uma vez que os produtos da meiose so retidos no asco, os ascomicetes tm sido usados para elucidar os princpios da gentica e da hereditariedade (por exemplo Neurospora crassa).[120] Os membros de Basidiomycota, vulgarmente chamados fungos de basto ou basidiomicetes, produzem meisporos chamados basidisporos em estruturas chamadas basdios. A maioria dos comuns cogumelos pertence a este grupo, bem como as ferrugens e os carves (como o carvodo-milho, Ustilago maydis),[121] espcies comensais humanas do gnero Malassezia,[122] e o patgeno oportunista humano, Cryptococcus neoformans.[123] [editar] Organismos semelhantes aos fungos Por causa das semelhanas morfolgicas e de modo de vida, Myxomycetes e Oomycetes eram anteriormente classificados no reino Fungi. Ao contrrio do que sucede com os fungos verdadeiros, as paredes celulares destes organismos contm celulose e no tm quitina. Os Myxomycetes so unicontes como os fungos, mas so agrupados em Amoebozoa. Os Oomycetes so bicontes, agrupados no reino Chromalveolata. Nenhum destes dois grupos aparentado com os fungos verdadeiros, e, portanto, os taxonomistas j no os incluem no reino Fungi. Apesar disso, estudos sobre Oomycetes e Myxomycetes so ainda frequentemente includos em manuais de micologia e em literatura de pesquisa primria.[124] Os Nucleariida, actualmente agrupados em Choanozoa, podero ser um grupo irmo do clado Eumycetes, e como tal poderiam ser includos num reino Fungi aumentado.[125] [editar] Ecologia Embora frequentemente inconspcuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e desempenham papis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das bactrias, os fungos so os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e em alguns aquticos), tendo, portanto, um papel crtico nos ciclos biogeoqumicos,[126] e em muitas cadeias trficas. Como decompositores, tm um papel essencial nos ciclos de nutrientes, especialmente como saprfitas e simbiontes, ao degradarem a matria orgnica em molculas inorgnicas, que podem ento reentrar nas vias metablicas anablicas das plantas ou outros organismos.[127][128] [editar] Simbiose Muitos fungos tm importantes relaes simbiticas com organismos da maioria dos reinos (ou mesmo de todos).[129][130][131] Estas interaces podem ser de natureza mutualista ou antagonstica; no caso dos fungos comensais parecem no trazer prejuzo nem benefcio ao hospedeiro.[132][133][134] [editar] Com as plantas A simbiose micorrzica entre plantas e fungos uma das mais bem conhecidas associaes entre plantas e fungos e tem uma importncia significativa para o crescimento e persistncia das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das plantas estabelecem relaes micorrzicas com fungos e dependem desta relao para sobreviverem.[135] A microscopic view of blue-stained cells, some with dark wavy lines in them

Os filamentos escuros so hifas do fungo endoftico Neotyphodium coenophialum nos espaos intercelulares do tecido da bainha da folha de Festuca arundinacea A simbiose micorrzica antiga, datando de h pelo menos 400 milhes de anos.[116] Frequentemente, esta relao aumenta a absoro de compostos inorgnicos pela planta, tais como nitrato e fosfato, de solos com baixas concentraes destes nutrientes imprescindveis para as plantas.[127][136] Os parceiros fngicos podem tambm mediar a transferncia de carboidratos e outros nutrientes entre plantas. Tais comunidades micorrzicas so chamadas redes micorrzicas comuns.[137] Um caso especial de micorriza a mico-heterotrofia, em que uma planta parasita o fungo, obtendo todos os seus nutrientes do seu fungo simbionte.[138] Algumas espcies de fungos vivem nos tecidos no interior das razes, caules e folhas, sendo ento designados endfitos.[139] Tal como nas micorrizas, a colonizao endoftica por fungos pode beneficiar os dois simbiontes; por exemplo, os endfitos de ervas fornecem ao seu hospedeiro resistncia aumentada aos herbvoros e a outras presses ambientais, recebendo em troca alimento e abrigo.[140] [editar] Com algas e cianobactrias A green, leaf-like structure attached to a tree, with a pattern of ridges and depression on the bottom surface O lquen Lobaria pulmonaria, uma simbiose de espcies de fungos, algas e cianobactrias. Os lquenes so formados por uma relao simbitica entre algas ou cianobactrias (designados na terminologia dos lquenes como "fotobiontes") e fungos (sobretudo vrias espcies de ascomicetes e alguns basidiomicetes), na qual clulas fotobiontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo.[141] Os lquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e desempenham um papel-chave na formao do solo e na iniciao da sucesso biolgica,[142] sendo as formas de vida dominantes em ambientes extremos, incluindo as regies desrticas polares, alpinas e semiridas.[143] So capazes de crescer em superfcies inspitas, incluindo solos e rochas nus, cascas de rvores, madeira, conchas, cracas e folhas.[144] Como no caso das micorrizas, o fotobionte fornece acares e outros carboidratos atravs da fotossntese, enquanto o fungo fornece minerais e gua. As funes de ambos os organismos simbiticos esto to intimamente relacionadas que eles funcionam quase como um s organismo; na maioria dos casos o organismo resultante difere muito dos componentes individuais. A linquenizao um modo comum de nutrio; cerca de 20% dos fungos entre 17 500 e 20 000 espcies so liquenizados.[145] Entre as caratersticas comuns maioria dos lquenes incluem-se a obteno de carbono orgnico por fotossntese, crescimento lento, tamanho reduzido, vida longa, estruturas reprodutoras vegetativas de longa durao (sazonais), nutrio mineral obtida sobretudo de fontes areas, e maior tolerncia dessecao que a da maioria dos organismo fotossintticos no mesmo habitat.[146] [editar] Com os insetos Muitos insetos tm relaes mutualistas com fungos. Vrios grupos de formigas cultivam fungos da ordem Agaricales como fonte de alimento primria, enquanto algumas espcies de carunchos cultivam vrias espcies de fungos nas cascas das rvores que infestam.[147] De igual modo, as fmeas de vrias espcies de vespas-da-madeira (gnero Sirex) injetam os seus ovos juntamente com os esporos de um fungo decompositor de madeira (Amylostereum areolatum) no alburno de pinheiros; o crescimento do fungo fornece as condies nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas da vespa.[148] Sabe-se que tambm as trmitas da savana africana cultivam fungos,[149] e leveduras dos gneros Candida e Lachancea habitam no trato gastrointestinal de uma grande variedade de insetos, incluindo Neuroptera, escaravelhos, e baratas; no se sabe se estes fungos obtm algum benefcio dos seus hospedeiros.[150] [editar] Como patgenos e parasitas A thin brown stick positioned horizontally with roughly two dozen clustered orange-red leaves originating from a single point in the middle of the stick. These orange leaves are three to four times larger than the few other green leaves growing out of the stick, and are covered on the lower leaf surface with hundreds of tiny bumps. The background shows the green leaves and

branches of neighboring shrubs. O patgeno vegetal Aecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num arbusto de Berberis no Chile. Muitos fungos so parasitas de plantas, animais (incluindo humanos), e doutros fungos. Entre os patgenos importantes de muitas plantas cultivadas que causam danos e prejuzos agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da brusone do arroz, Magnaporthe oryzae,[151] patgenos de rvores que causam a grafiose do ulmeiro, tais como Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi, [152] e Cryphonectria parasitica responsvel pelo cancro do castanheiro,[153] e patgenos vegetais dos gneros Fusarium, Ustilago, Alternaria, e Cochliobolus.[133] Alguns fungos carnvoros, como Paecilomyces lilacinus, so predadores de nemtodos, que capturam usando um conjunto de estruturas especializadas como anis constritores ou malhas adesivas.[154] Alguns fungos podem causar doenas graves em humanos, vrias delas fatais se no tratadas. Entre estas incluem-se aspergiloses, candidases, coccidioidomicose, criptococose, histoplasmose, micetomas, e paracoccidioidomicose. Tambm as pessoas com imunodeficincias so particularmente suscetveis a doenas causadas por gneros como Aspergillus, Candida, Cryptococcus,[134][155][156] Histoplasma,[157] e Pneumocystis.[158] Outros fungos podem atacar os olhos, unhas, cabelo, e especialmente a pele, os chamados fungos dermatfitos e queratinfitos, causando infeces locais como dermatofitose e p-deatleta.[159] Os esporos dos fungos so tambm uma causa de alergias, e fungos de diferentes grupos taxonmicos podem provocar reaes alrgicas.[160] [editar] Uso humano Microscopic view of five spherical structures; one of the spheres is considerably smaller than the rest and attached to one of the larger spheres Clulas de Saccharomyces cerevisiae vistas com microscopia de contraste de interferncia diferencial. O uso humano dos fungos na preparao e conservao de alimentos e com outros fins, extenso e tem uma longa histria. A apanha e o cultivo de cogumelos so grandes indstrias em muitos pases. O estudo dos usos histricos e impacto sociolgico dos fungos conhecido como etnomicologia. Por causa da capacidade deste grupo para produzir uma enorme variedade de produtos naturais com atividades antimicrobianas ou outras, muitas espcies so h muito usadas, ou esto em estudo, para a produo de antibiticos, vitaminas, e drogas anticancergenas e redutoras do colesterol. Mais recentemente, foram desenvolvidos mtodos de engenharia gentica para fungos,[161] permitindo a engenharia metablica de espcies de fungos. Por exemplo, modificaes genticas de espcies de leveduras[162] que so fceis de cultivar com taxas de crescimento elevadas em grandes vasos de fermentaoabriu novos caminhos produo farmacutica e so potencialmente mais eficientes do que a produo pelos organismos-fonte originais.[163] [editar] Antibiticos Ver artigo principal: Antibitico Muitas espcies produzem metabolitos que so fontes importantes de drogas farmacologicamente activas. Particularmente importantes so os antibiticos, incluindo as penicilinas, um grupo estruturalmente relacionado de antibiticos betalactmicos sintetizados a partir de pequenos pptidos. Apesar de as penicilinas de ocorrncia natural como a penicilina G (produzida por Penicillium chrysogenum) terem um espectro de atividade biolgica relativamente estreito, uma grande variedade de outras penicilinas podem ser produzidas por modificao qumica das penicilinas naturais. As penicilinas modernas so compostos semissintticos, obtidos inicialmente de culturas de fermentao, mas em seguida estruturalmente alterados para obteno de propriedades desejveis especficas.[164] Entre outros antibiticos produzidos por fungos incluem-se: griseofulvina de Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infeces da pele, cabelo e unhas, causadas por dermatfitos;[165] ciclosporina, usada como imunossupressor em cirurgia de transplantao; e o cido fusdico, usado para ajudar no

controlo de infeco pela bactria Staphylococcus aureus resistente meticilina.[166] O uso em larga escala destes antibiticos no tratamento de doenas bacterianas, como a tuberculose, sfilis, lepra, e muitas outras, comeou no incio do sculo XX e continua a desempenhar um papel principal na quimioterapia antibacteriana. Na natureza, os antibiticos de origem fngica ou bacteriana, parecem desempenhar um duplo papel: em concentraes elevadas agem como defesa qumica contra a competio de outros micro-organismos em ambientes ricos em espcies, como a rizosfera, e em baixas concentraes funcionam como molculas de deteo de qurum para sinalizao intra ou interespecfica.[167] [editar] Usos alimentares A levedura de padeiro ou Saccharomyces cerevisiae, um fungo unicelular, usado para fazer po e outros produtos base de trigo.[168] Espcies de leveduras do gnero Saccharomyces so tambm usadas na produo de bebidas alcolicas por fermentao.[169] O bolor shoyu koji (Aspergillus oryzae) um ingrediente essencial na preparao de shoyu (molho de soja), saqu, e miso,[170] enquanto espcies de Rhizopus so usadas para fazer tempeh.[171] Vrios destes fungos so espcies domesticadas que foram selecionadas segundo a sua capacidade de fermentar alimentos sem produzirem micotoxinas (ver abaixo) prejudiciais, as quais so produzidas pelos muito aparentados Aspergillus.[172] Quorn, um substituto de carne, feito a partir de Fusarium venenatum.[173] [editar] Uso medicinal Ver artigo principal: Cogumelos medicinais Ophiocordyceps sinensis Ophiocordyceps sinensis Ganoderma lucidum Certos cogumelos so utilizados com fins teraputicos em medicinas tradicionais, como acontece na medicina tradicional chinesa. Entre os cogumelos medicinais notveis, e com uma histria de uso bem documentada, incluem-se Agaricus blazei,[174][175] Ganoderma lucidum, [176] e Ophiocordyceps sinensis.[177] As pesquisas identificaram compostos produzidos por estes e outros fungos, os quais tm efeitos biolgicos inibidores contra vrus[178][179] e clulas cancerosas.[174][180] Metabolitos especficos, como polissacardeo-K, ergotamina e antibiticos betalactmicos, so usados de modo rotineiro em medicina clnica. O cogumelo shiitake uma fonte de lentinano, uma droga clnica aprovada para utilizao em vrios pases, incluindo o Japo, em tratamentos oncolgicos.[181][182] Na Europa e no Japo, o polissacardeo-K, um qumico obtido de Trametes versicolor, um adjuvante aprovado em terapia oncolgica.[183] [editar] Espcies comestveis e venenosas Two light yellow-green mushrooms with stems and caps, one smaller and still in the ground, the larger one pulled out and laid beside the other to show its bulbous stem with a ring Amanita phalloides responsvel pela maioria das mortes por envenenamentos por cogumelos que ocorrem em todo o mundo. Os cogumelos comestveis so exemplos bem conhecidos de fungos. Muitos so cultivados comercialmente, mas outros tm de ser colhidos no estado selvagem. Agaricus bisporus, vendidos como champignon enquanto pequenos e como cogumelos Portobello quando maiores, uma espcie bastante consumida, usada em saladas, sopas e outros pratos. Muitos fungos asiticos so cultivados comercialmente e so cada vez mais populares no Ocidente. Esto frequentemente disponveis frescos em mercearias e mercados, incluindo o cogumelo-de-palha (Volvariella volvacea), cogumelo-ostra (Pleurotus ostreatus), shiitake (Lentinula edodes), e enokitake (Flammulina spp.).[184] H muitas outras espcies de cogumelos que so colhidas no estado silvestre, quer para consumo pessoal quer para venda comercial. Exemplos: sancha, Morchella, cantarelos, trufas, Ophiocordyceps sinensis

trombetas-negras, e cepe-de-bordus (tambm conhecido como cogumelo porcini, boleto ou tortulho) tm um preo elevado no mercado. So muitas vezes usados em pratos gourmet.[185] Certos tipos de queijos requerem a inoculao dos coalhos do leite com espcies de fungos que fornecem um sabor e textura nicos ao queijo. Entre eles contam-se os queijos azuis como o Roquefort ou o Stilton, inoculados com Penicillium roqueforti.[186] Os bolores usados na produo de queijo no so txicos e portanto so seguros para consumo humano; contudo, pode ocorrer acumulao de micotoxinas (aflatoxinas, roquefortina C, patulina, ou outras) devido ao crescimento de outros fungos durante o processo de maturao e armazenamento do queijo. [187] A corner of cheese with greenish streaks through it Queijo Stilton com veios de Penicillium roqueforti Muitas espcies de cogumelos so venenosas para os humanos, com toxicidades que podem ir desde problemas digestivos ligeiros ou reaes alrgicas, e alucinaes at a falha de rgos e morte. Entre os gneros com cogumelos txicos incluem-se Conocybe, Galerina, Lepiota, e o mais infame, Amanita.[188] Este ltimo gnero, inclui o anjo-destruidor (Amanita virosa) e o chapu-da-morte (A. phalloides), a causa mais comum de envenenamento mortal por cogumelos.[189] Gyromitra esculenta ocasionalmente considerado uma especialidade culinria quando cozinhado, porm, pode ser muito txico quando consumido cru.[190] O mscaroamarelo (Tricholoma equestre) era considerado comestvel at ter sido implicado em envenamentos srios causadores de rabdomilise.[191] O mata-moscas (Amanita muscaria) pode tambm causar envenenamentos ocasionais no fatais, sobretudo como resultado da sua ingesto como droga recreativa, devido s suas propriedades alucinognicas. Historicamente, este cogumelo foi usado por diferentes povos europeus e asiticos e o seu uso presente com propsitos religiosos ou xamansticos relatado em alguns grupos tnicos como os coriacos do nordeste da Sibria.[192] Uma vez que difcil identificar com exatido um cogumelo seguro sem treino e conhecimento apropriados, frequentemente indicado que se deve assumir que um cogumelo selvagem venenoso e no consumi-lo.[193][194] [editar] Controlo de pragas Two dead grasshoppers with a whitish fuzz growing on them Gafanhotos mortos por Beauveria bassiana Em agricultura, os fungos podem ser teis se competirem ativamente com micro-organismos patognicos como bactrias e outros fungos, pelos nutrientes e espao, segundo o princpio da excluso competitiva,[195] ou se forem parasitas desses patgenos. Por exemplo, certas espcies podem ser usadas para eliminar ou suprimir o crescimento de patgenos vegetais, como insetos, pulges, ervas daninhas, nemtodos, e outros fungos causadores de doenas em colheitas importantes.[196] Isto gerou um forte interesse nas aplicaes prticas que utilizam fungos como controlo biolgico destas pragas agrcolas. Fungos entomopatognicos podem ser usados como biopesticidas, pois matam ativamente os insetos.[197] Exemplos de fungos usados como inseticidas biolgicos so Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Hirsutella spp, Paecilomyces spp, e Verticillium lecanii.[198][199] Os fungos endofticos de ervas do gnero Neotyphodium, como N. coenophialum, produzem alcalides que so txicos para vrios herbvoros invertebrados e vertebrados. Estes alcaloides protegem as ervas da herbivoria, mas vrios alcaloides endofticos podem envenenar animais de pasto, como gado bovino e ovelhas. [200] A infeco de cultivares de ervas de pastagem e forragens com endfitos de Neotyphodium uma abordagem em uso em programas de criao de ervas; as estirpes fngicas so selecionadas por produzirem apenas alcaloides que aumentam a resistncia a herbvoros como os insetos, mas que no so txicos para o gado.[201] [editar] Biorremediao Ver artigo principal: Micorremediao

Alguns fungos, em particular a podrido-branca, podem degradar inseticidas, herbicidas, pentaclorofenol, creosoto, alcatro de hulha, e combustveis pesados, transformando-os em dixido de carbono, gua, e elementos bsicos.[202] Demonstrou-se que h fungos capazes de biomineralizar xidos de urnio, sugerindo que podem ter aplicao na biorremediao de stios poludos radioactivamente.[203][204][205] [editar] Organismos modelo Algumas descobertas fulcrais da biologia foram feitas por investigadores que usavam fungos como organismos modelo, isto , fungos que crescem e reproduzem-se sexuadamente de forma rpida em laboratrio. Por exemplo, a hiptese um gene-uma enzima foi formulada por cientistas que usaram o bolor do po Neurospora crassa para testar as suas teorias bioqumicas.[206] Outros fungos modelo importantes, Aspergillus nidulans e as leveduras, Saccaromyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe, tm cada um uma longa histria de uso na investigao de questes da gentica e biologia celular dos eucariotas, como a regulao do ciclo celular, estrutura da cromatina, e regulao dos genes. Outros modelos fngicos surgiram mais recentemente, direccionados para questes biolgicas especficas relevantes para a medicina, fitopatologia e usos industriais; entre os exemplos incluem-se Candida albicans, um fungo dimrfico, e patgeno humano oportunista,[207] Magnaporthe grisea, um patgeno vegetal,[208] e Pichia pastoris, uma levedura amplamente usada na expresso de protenas eucariotas.[209] [editar] Outros Os fungos so muito utilizados na produo industrial de produtos qumicos como os cidos ctrico, glucnico, lctico e mlico,[210] antibiticos, e at de gangas deslavadas.[211] Os fungos so tambm fontes de enzimas industriais, como as lipases usadas em detergentes biolgicos, [212] amilases,[213] celulases,[214] invertases, proteases e xilanases.[215] Algumas espcies, mais particularmente cogumelos do gnero Psilocybe (coloquialmente chamados cogumelos mgicos), so ingeridos pelas suas propriedades psicadlicas, tanto recreativamente como religiosamente. [editar] Micotoxinas (6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-benzyl-10b-hydroxy-2-methyl-3,6-dioxooctahydro-2Hoxazolo[3,2-a] pyrrolo[2,1-c]pyrazin-2-yl)-7-methyl-4,6,6a,7,8,9-hexahydroindolo[4,3-fg] quinoline9-carboxamide Ergotamina, uma das principais micotoxinas, produzida por espcies de Claviceps, que ingerida, pode causar gangrena, convulses, e alucinaes Muitos fungos produzem compostos biologicamente ativos, vrios dos quais so txicos para animais ou plantas, os quais so designados micotoxinas. Particularmente relevantes para os humanos so as micotoxinas produzidas pelos bolores que causam a deteriorao de alimentos, e os cogumelos venenosos (ver acima). Particularmente dignas de nota so as amatoxinas de alguns cogumelos Amanita, e ergotaminas, as quais tm uma longa histria de causarem srias epidemias de ergotismo em pessoas que consomem centeio e cereais relacionados contaminados com esclercios de Claviceps purpurea.[216] Outras micotoxinas notveis so as aflatoxinas, as quais so toxinas hepticas insidiosas e metabolitos altamente carcinognicos produzidos por certas espcies de Aspergillus, que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes consumidas por humanos, ocratoxinas, patulina, e tricotecenos (por exemplo, micotoxina T-2) e fumonisinas, as quais tm um impacto significativo sobre as reservas alimentares e no gado.[217] As micotoxinas so metabolitos secundrios, e as pesquisas demonstraram a existncia nos fungos de vias bioqumicas com o nico propsito de produzir micotoxinas e outros produtos naturais.[218] As micotoxinas podem fornecer benefcios de aptido em termos de adaptao fisiolgica, competio com outros micrbios e fungos, e proteco contra o consumo (fungivoria).[219][220] [editar] Micologia

A micologia um ramo da biologia que se ocupa do estudo sistemtico dos fungos, incluindo as suas propriedades genticas e bioqumicas, a sua taxonomia, e a sua utilidade para os humanos como fontes de medicamentos, alimento, substncias psicotrpicas consumidas com propsitos religiosos, bem como os seus perigos, como o envenenamento e infeco. O campo da fitopatologia, o estudo das doenas das plantas, est estreitamente relacionado com a micologia, pois muitos dos patgenos vegetais so fungos.[221] O uso dos fungos pelos humanos data da pr-histria. tzi, o Homem do Gelo, uma mmia de um homem do Neoltico com 5 300 anos de idade encontrada nos Alpes austracos, transportava consigo duas espcies de cogumelos poliporos que podem ter sido usados como mecha (Fomes fomentarius), ou para fins medicinais (Piptoporus betulinus).[222] Os povos antigos usaram os fungos como fontes de alimento frequentemente sem o saberem durante milnios, na preparao de po levedado e sumos fermentados. Alguns dos mais antigos registos escritos contm referncias a destruies de colheitas provavelmente causadas por fungos patognicos. [223] [editar] Histria A micologia uma cincia relativamente recente que se tornou sistemtica aps o desenvolvimento do microscpio no sculo XVI. Embora os esporos de fungos tenham sido observados pela primeira vez por Giambattista della Porta em 1588, o trabalho seminal no desenvolvimento da micologia ter sido a publicao em 1729 da obra Nova plantarum genera de Pier Antonio Micheli.[224] Micheli no s observou esporos, como mostrou que sob as condies apropriadas, eles poderiam ser induzidos a desenvolverem-se na mesma espcie de fungo da qual haviam sido originados.[225] Estendendo o uso do sistema binomial de Carl Linnaeus no seu Species plantarum (1753), o neerlands Christiaan Hendrik Persoon (1761 1836) estabeleceu a primeira classificao de cogumelos com tal percia, que considerado um dos fundadores da micologia moderna. Mais tarde, Elias Magnus Fries (17941878) melhorou a classificao dos fungos, usando a cor dos esporos e vrias caractersticas microscpicas, mtodos ainda hoje usados pelos taxonomistas. Entre outros contribuidores notveis no desenvolvimento da micologia nos sculos XVII-XIX e incio do sculo XX incluem-se Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, os irmos Louis Ren e Charles Tulasne, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd, e Pier Andrea Saccardo. O sculo XX assistiu modernizao da micologia, devido aos avanos na bioqumica, gentica, biologia molecular e biotecnologia. O uso das tecnologias de sequenciao de ADN e da anlise filogentica, forneceu novas pistas sobre as relaes dos fungos e a biodiversidade, e desafiou as classificaes tradicionais da taxonomia dos fungos baseadas na morfologia.[226