cido pirvico

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cido pirvico

Nombre (IUPAC) sistemtico

cido oxopropanoico
General Otros nombres cido pirvico, cido cetopropanoico

Frmula H3C-CO-COOH semidesarrollada Frmula estructural Ver imagen: gris=carbono, rojo=oxgeno, blanco=hidrgeno. C3H4O3 Identificadores Nmero CAS n/d

Frmula molecular

Propiedades fsicas Apariencia Densidad Masa molar Punto de fusin Punto de ebullicin Incoloro 1.250 kg/m3; 1.25 g/cm3 88,06 g/mol 285 K (11,8 C) 438 K (165 C)

Propiedades qumicas

Compuestos relacionados cidos relacionados cido lctico Peligrosidad Punto de inflamabilidad Temperatura de autoignicin 355 K (82 C) 578 K (305 C)

Valores en el SI y en condiciones normales (0 C y 1 atm), salvo que se indique lo contrario.

Exenciones y referencias

El cido pirvico (ver otros nombres en la tabla) es un cido alfa-ceto que tiene un papel importante en los procesos bioqumicos. El anin carboxilato del cido pirvico se conoce como piruvato.

Contenido
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1 Qumica 2 Importancia biolgica 3 Bibliografa 4 Enlaces externos

[editar] Qumica
El cido pirvico es un cido incoloro, de aroma similar al cido actico. Es miscible en agua y soluble en etanol y dietilter. En el laboratorio, puede ser sintetizado por calentamiento de una mezcla de cido tartrico y bisulfato de potasio; o por la hidrlisis de cianuro de etanoilo, formado por la reaccin de cloruro de etanoilo y cianuro de potasio: CH3COCl + KCN CH3COCN + KCl CH3COCN CH3COCOOH Es adems un cido monoprtico, ya que puede liberar un catin hidrgeno formando el anin piruvato. CH3COCOOH CH3COCOO + H+

[editar] Importancia biolgica

El anin piruvato es un compuesto orgnico clave en el metabolismo. Es el producto final de la gluclisis, una ruta metablica universal en la que la glucosa se escinde en dos molculas de piruvato y se origina energa (2 molculas de ATP). El cido pirvico as formado puede seguir dos caminos: 1. Si hay suficiente suministro de oxgeno, el cido pirvico es descarboxilado en la matriz de la mitocondria por el complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa rindiendo CO2 y acetil coenzima A que es el inicio de una serie de reacciones llamada ciclo de Krebs, seguida de la fosforilacin oxidativa. 2. Si no hay suficiente cantidad de oxgeno disponible o el organismo es incapaz de continuar con el proceso oxidativo, el piruvato sigue una ruta anaerbica, la fermentacin. En esta va, el piruvato se reduce, permitiendo regenerar las molculas de NAD+ consumidas en los procesos anteriores. Los animales son capaces de realizar la fermentacin lctica cuyo producto es cido lctico. Las bacterias y levaduras son ms verstiles, y pueden realizar otras fermentaciones, como la fermentacin alcohlica, cuyo producto es etanol. En la conversin en lactato, interviene la enzima lactato deshidrogenasa y la coenzima NADH; en la fermentacin alcohlica el piruvato es convertido primero en acetaldehdo y luego en etanol y dixido de carbono. Cabe destacar la importante diferencia entre el cido pirvico y el anin piruvato, que son similares pero no iguales, aunque slo les diferencia perder o ganar un catin hidrgeno.

cido ctrico
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cido ctrico

Nombre (IUPAC) sistemtico

cido 2-hidroxi- 1,2,3propanotricarboxlico

General Otros nombres Frmula molecular cido ctrico C6H8O7

Identificadores

Nmero CAS

77-92-9

Propiedades fsicas Densidad Masa molar Punto de fusin 1665 kg/m3; 1,665 g/cm3 192,13 g/mol 448 K (175 C)

Propiedades qumicas Acidez (pKa) 1=3,15; 2=4,77; 3=6,40

Solubilidad en agua 133 g/100 ml (22 C) Riesgos Irrita piel y ojos.

Valores en el SI y en condiciones normales (0 C y 1 atm), salvo que se indique lo contrario.
Exenciones y referencias

El cido ctrico es un cido orgnico tricarboxlico que est presente en la mayora de las frutas, sobre todo en ctricos como el limn y la naranja. Su frmula qumica es C6H8O7. Es un buen conservante y antioxidante natural que se aade industrialmente como aditivo en el envasado de muchos alimentos como las conservas de vegetales enlatadas. En bioqumica aparece como un metabolito intermediario en el ciclo de los cidos tricarboxlicos, proceso realizado por la mayora de los seres vivos. El nombre IUPAC del cido ctrico es cido 2-hidroxi-1,2,3-propanotricarboxlico.

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1 Caractersticas 2 Historia 3 Obtencin del cido ctrico 4 Produccin mundial de cido ctrico 5 Vase tambin 6 Enlaces externos

[editar] Caractersticas

Las propiedades fsicas del cido ctrico se resumen en la tabla de la derecha. La acidez del cido ctrico es debida a los tres grupos carboxilos -COOH que pueden perder un protn en las soluciones. Si sucede esto, se produce un ion citrato. Los citratos son unos buenos controladores del pH de soluciones cidas. Los iones citrato forman sales con muchos iones metlicos. El cido ctrico es un polvo cristalino blanco. Puede existir en una forma anhidra (sin agua), o como monohidrato que contenga una molcula de agua por cada molcula de cido ctrico. La forma anhidra se cristaliza en el agua caliente, mientras que la forma monohidrato cuando el cido ctrico se cristaliza en agua fra. El monohidrato se puede convertir a la forma anhidra calentndolo sobre 74 C. Qumicamente, el cido ctrico comparte las caractersticas de otros cidos carboxlicos. Cuando se calienta a ms de 175 C, se descompone produciendo dixido de carbono y agua y luego aparentemente desaparece.

[editar] Historia
El descubrimiento del cido ctrico se atribuye al alquimista islmico Jabir Ibn Hayyan en el siglo octavo despus de Cristo. Los eruditos medievales en Europa conocan la naturaleza cida de los zumos de limn y de lima; tal conocimiento se registra en la enciclopedia Speculum Majus, en el siglo XIII, recopilado por Vincent de Beauvais. El cido ctrico fue el primer cido aislado en 1784 por el qumico sueco Carl Wilhelm Scheele, que lo cristaliz a partir del jugo del limn. La produccin de cido ctrico a nivel industrial comenz en 1860, basado en la industria italiana de los ctricos. En 1893, C. Wehmer descubri que cultivos de penicillium podan producir cido ctrico a partir de la sacarosa molecular. Sin embargo, la produccin microbiana del cido ctrico no lleg a ser industrialmente importante hasta la Primera Guerra Mundial que interrumpi las exportaciones italianas de limones. En 1917, el qumico americano James Currie y Claudio Coln descubri que ciertos cultivos de Aspergillus niger podan ser productores eficientes de cido ctrico, y Pfizer comenz la produccin a escala industrial usando esta tcnica dos aos ms tarde.

[editar] Obtencin del cido ctrico

El cido ctrico es obtenido principalmente en la industria gracias a la fermentacin de azcares como la sacarosa o la glucosa, realizada por un microhongo llamado Aspergillus niger. El proceso de obtencin tiene varias fases como la preparacin del sustrato de melaza, la fermentacin aerbica de la sacarosa por el aspergillus, la separacin del cido ctrico del sustrato por precipitacin al aadir hidrxido de calcio o cal apagada para formar citrato de calcio. Despus se aade cido sulfrico para descomponer el citrato de calcio. La eliminacin de impurezas se realiza con carbn activado o resinas de intercambio inico, se contina con la cristalizacin del cido ctrico, el secado o deshidratacin y el empaquetado del producto.

[editar] Produccin mundial de cido ctrico

Cerca del 92% de la produccin de cido ctrico mundial es elaborado por la Unin Europea, Estados Unidos, China y Guatemala.

cido tartrico
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El cido tartrico "cido trtrico" es un compuesto orgnico polifuncional, cuyo grupo funcional principal es el carboxilo (cido carboxlico). Su frmula es: HOOC-CHOHCHOH-COOH, con frmula molecular C4H6O6 . Su peso molecular es 150 g/mol. Contiene, por tanto, dos grupos carboxlicos y dos grupos alcohol en una cadena de hidrocarburo lineal de longitud cuatro.

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1 Origen y sntesis 2 Aplicaciones 3 Vase tambin 4 Enlaces externos

[editar] Origen y sntesis

Molcula del cido tartrico.

El cido tartrico tiene una gran importancia histrica ya que fue la primera molcula quiral cuyo racemato se separ en los dos enantimeros correspondientes. Este cido, presente en muchas plantas y la tierra, era ya conocido por los griegos y los romanos. Se encuentra en la uva en forma libre y combinada (tartrato cido de potasio), siendo uno de los componentes caractersticos y distintivos de esta fruta. Fue aislado por primera vez el ao 1769 por el qumico sueco Carl Wilhelm Scheele. Posee un pKa de 3.036, se considera un cido dbil.

[editar] Aplicaciones
El cido tartrico es un acidificante y conservante natural (E-334). En la industria enolgica puede usarse como corrector de la acidez del vino. Se utiliza a escala industrial, en la preparacin de bebidas efervescentes como gaseosas. Tambin se utiliza en fotografa y barnices y una variante conocida como sal de Rochelle (tartrato de sodio y potasio) constituye un suave laxante. Un derivado del cido tartrico es el tartrato de antimonio y potasio. En algunas de sus formas, el cido tartrico se usa como condimento para la comida, donde se conoce como cremor trtaro. Se utiliza en diversas recetas, especialmente en repostera y confitera para aumentar el volumen de masas y preparaciones hacindolo reaccionar con bicarbonato para obtener un sucedneo de fermentacin; se usa tambin para estabilizar claras de huevo. As mismo, el cido tartrico se puede utilizar como basura orgnica y fertilizante dentro de los laboratorios.

cido carboxlico
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Estructura de un cido carboxlico, donde R es un hidrgeno o un grupo orgnico.

Los cidos carboxlicos constituyen un grupo de compuestos que se caracterizan porque poseen un grupo funcional llamado grupo carboxilo o grupo carboxi (COOH); se produce cuando coinciden sobre el mismo carbono un grupo hidroxilo (-OH) y carbonilo (C=O). Se puede representar como COOH CO2H.

Contenido
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1 Caractersticas y propiedades 2 Sntesis o 2.1 Vas industriales o 2.2 Mtodos de laboratorio o 2.3 Reacciones menos comunes 3 Reacciones 4 Nomenclatura 5 Ejemplos de cidos carboxlicos 6 Referencias

[editar] Caractersticas y propiedades

Comportamiento qumico de las diferentes posiciones del grupo carboxilo

Los derivados de los cidos carboxlicos tienen como formula general R-COOH. Tiene propiedades cidas; los dos tomos de oxgeno son electronegativos y tienden a atraer a los electrones del tomo de hidrgeno del grupo hidroxilo con lo que se debilita el enlace, producindose en ciertas condiciones, una ruptura heteroltica cediendo el correspondiente protn o hidrn, H+, y quedando el resto de la molcula con carga -1 debido al electrn que ha perdido el tomo de hidrgeno, por lo que la molcula queda como R-COO-.

Adems, en este anin, la carga negativa se distribuye (se deslocaliza) simtricamente entre los dos tomos de oxgeno, de forma que los enlaces carbono-oxgeno adquieren un carcter de enlace parcialmente doble. Generalmente los cidos carboxlicos son cidos dbiles, con slo un 1% de sus molculas disociadas para dar los correspondientes iones, a temperatura ambiente y en disolucin acuosa. Pero s son ms cidos que otros, en los que no se produce esa deslocalizacin electrnica, como por ejemplo los alcoholes. Esto se debe a que la estabilizacin por resonancia o deslocalizacin electrnica, provoca que la base conjugada del cido sea ms estable que la base conjugada del alcohol y por lo tanto, la concentracin de protones provenientes de la disociacin del cido carboxlico sea mayor a la concentracin de aquellos protones provenientes del alcohol; hecho que se verifica experimentalmente por sus valores relativos menores de pKa. El ion resultante, R-COOH-, se nombra con el sufijo "-ato".

El grupo carboxilo actuando como cido genera un ion carboxilato que se estabiliza por resonancia

Por ejemplo, el anin procedente del cido actico se llama ion acetato. Al grupo RCOO- se le denomina carboxilato.

Disociacin del cido actico, slo se muestran los dos contribuyentes de resonancia que ms afectan la estabilidad

[editar] Sntesis
[editar] Vas industriales

Las rutas industriales a los cidos carboxlicos difieren generalmente de las usadas a pequea escala porque requieren equipamiento especializado.

Oxidacin de aldehdos con aire, utilizando catalizadores de cobalto y manganeso. Los aldehdos necesarios son obtenidos fcilmente a partir de alquenos por hidroformilacin. Oxidacin de hidrocarburos usando aire. Para los alcanos ms simples, el mtodo no es selectivo. Los compuestos allicos y benclicos sufren oxidaciones ms selectivas. Los grupos alquilo en un anillo bencnico se oxidan al cido carboxlico, sin importar la longitud de la cadena. La formacin de cido benzoico a partir del tolueno, de cido tereftlico a partir del p-xileno, y de cido ftlico a partir de o-xileno, son algunas conversiones ilustrativas a gran escala. El cido acrlico es generado a partir del propeno.1 Deshidrogenacin de alcoholes, catalizada por bases. La carbonilacin es el mtodo ms verstil cuando va acompaado a la adicin de agua. Este mtodo es efectivo para alquenos que generan carbocationes secundarios y terciarios, por ejemplo, de isobutileno a cido pivlico. En la reaccin de Koch, la adicin de agua y monxido de carbono a alquenos est catalizada por cidos fuertes. El cido actico y el cido frmico son producidos por la carbonilacin del metanol, llevada a cabo con yodo y alcxido, quienes actan como promotores, y frecuentemente con altas presiones de monxido de carbono, generalmente involucrando varios pasos hidrolticos adicionales, en los Proceso Monsanto y proceso Cativa. Las hidrocarboxilaciones involucran la adicin simultnea de agua y CO. Tales reacciones son llamadas algunas veces como "Qumica de Reppe": HCCH + CO + H2O CH2=CHCO2H

Algunos cidos carboxlicos de cadena larga son obtenidos por la hidrlisis de los triglicridos obtenidos de aceites y grasas de plantas y animales. Estos mtodos estn relacionados a la elaboracin del jabn.

[editar] Mtodos de laboratorio

Los mtodos de preparacin para reacciones a pequea escala con fines de investigacin, instruccin, o produccin de pequeas cantidades de qumicos, suelen utilizar reactivos caros.

La oxidacin de alcoholes primarios con agentes oxidantes fuertes como el dicromato de potasio, el reactivo de Jones, el permanganato de potasio, o el clorito de sodio. El mtodo

es adecuado a las condiciones de laboratorio, comparado con el uso industrial del aire, pero este ltimo es ms ecolgico, puesto que conduce a menos subproductos inorgnicos, tales como xidos de cromo o manganeso. Ruptura oxidativa de olefinas, por ozonlisis, permanganato de potasio, o dicromato de potasio. Los cidos carboxlicos tambin pueden obtenerse por la hidrlisis de los nitrilos, steres, o amidas, generalmente con catlisis cida o bsica. Carbonatacin de un reactivo de organolitio o Grignard: RLi + CO2 RCO2Li RCO2Li + HCl RCO2H + LiCl

Halogenacin de metilcetonas, seguida por hidrlisis en la reaccin del haloformo La reaccin de Kolbe-Schmitt, que provee una ruta de sntesis al cido saliclico, precursor de la aspirina

[editar] Reacciones menos comunes

Muchas reacciones conducen a cidos carboxlicos, pero son usadas slo en casos muy especficos, o principalmente son de inters acadmico:

Desproporcin de un aldehdo en la reaccin de Cannizzaro Rearreglo de dicetonas, en el rearreglo del cido benclico, involucrando la generacin de cidos benzoicos en la reaccin de von Richter, a partir de nitrobencenos, y en la reaccin de Kolbe-Schmitt, a partir de fenoles.

[editar] Reacciones

Obtencin de sales de cidos carboxlicos y amidas a partir del cido: Los cidos carboxlicos reaccionan con bases para formar sales. En estas sales el hidrgeno del grupo OH se reemplaza con el ion de un metal, por ejemplo Na+. De esta forma, el cido actico reacciona con bicarbonato de sodio para dar acetato de sodio, dixido de carbono y agua.

Entonces, luego de haber obtenido la sal, podemos calentar la misma para que mediante la deshidratacin lleguemos a la amida.2 La reaccin general y su mecanismo son los siguientes:

Reaccin general

Mecanismo de reaccin

Esterificaciones

Esquema general de las esterificaciones

Formacin de derivados de deshidratacin, como anhdridos y cetenas. Halogenacin en la posicin alfa: Llamada Halogenacin de Hell-Volhard-Zelinsky o tambin conocida como Reaccin de Hell-Volhard-Zelinsky. La misma sustituye un tomo de hidrgeno en la posicin alfa con un halgeno, reaccin que presenta utilidad sinttica debido a la introduccin de buenos grupos salientes en la posicin alfa.

Resumen de la Halogenacin de Hell-Volhard-Zelinsky

Los grupos carboxilos reaccionan con los grupos amino para formar amidas. En el caso de aminocidos que reaccionan con otros aminocidos para dar protenas, al enlace de tipo amida que se forma se denomina enlace peptdico. Igualmente, los cidos carboxlicos pueden reaccionar con alcoholes para dar steres, o bien con halogenuros para dar halogenuros de cido, o entre s para dar anhdridos. Los steres, anhdridos, halogenuros de cido y amidas se llaman derivados de cido.

La Reaccin de Varrentrapp tiene pocas aplicaciones en sntesis, pero es til en la determinacin de ciertos cidos grasos. Consiste en la descomposicin de cidos grasos insaturados en otros de cadena ms corta con desprendimiento de hidrgeno. En la Reaccin de Arndt-Eistert se inserta un metileno a un cido carboxlico.

[editar] Nomenclatura
Los cidos carboxlicos se nombran con la ayuda de la terminacin oico o ico que se une al nombre del hidrocarburo de referencia: Ejemplo CH3-CH2-CH3 propano CH3-CH2-COOH Acido propanoico (propano + oico)

Los nombres de los cidos carboxlicos se designan segn la fuente natural de la que inicialmente se aislaron. Se clasificaron as:

Nombres y fuentes naturales de los cidos carboxlicos

Estructura

Nombre IUPAC

Nombre comn

Fuente natural

HCOOH

cido metanoico

cido frmico

Destilacin destructiva de hormigas (formica en latn)

CH3COOH

cido etanoico cido actico

Fermentacin del vino (vinagre)

CH3CH2COOH

cido propanoico

cido propinico

Fermentacin de lcteos (pion en griego)

CH3CH2CH2COOH

cido butanoico

cido butrico Mantequilla (butyrum, en latn)

CH3(CH2)3COOH

cido pentanoico

cido valrico Raz de la valeriana officinalis

CH3(CH2)4COOH

cido hexanoico

cido caproico grasa de cabra

En el sistema IUPAC los nombres de los cidos carboxlicos se forman reemplazando la terminacin o de los alcanos por oico, y anteponiendo la palabra cido. El esqueleto de los cidos alcanoicos se enumera asignando el N 1 al carbono carboxlico y continuando por la cadena ms larga que incluya el grupo COOH.

[editar] Ejemplos de cidos carboxlicos

Ejemplo 1 HOCH3-CH3-CH=CH-CH(CH3-CH=CH3)-CHBr-COOH

En este compuesto aparte del grupo funcional COOH, hay una funcin alcohol, pero de acuerdo a su importancia y relevancia el grupo COOH es el principal; por lo tanto el grupo alcohol se lo nombra como sustituyente. Por lo tanto el nombre es Acido 3-alil-2-bromo-7hidroxi-4-hexenoico.

Ejemplo 2 Compuestos con dos grupos COOH

FORMULA

NOMBRE IUPAC NOMBRE TRIVIAL

HOOC-COOH

Ac. Etanodioico

cido oxlico

HOOC-CH2-COOH

Ac. Propanodioico cido malnico

HOOC-(CH2)2-COOH Ac. Butanodioico cido succnico

La palabra carboxi tambin se utiliza para nombrar al grupo COOH cuando en la molecula hay otro grupo funcional que tiene prioridad sobre l.

HCOOH cido frmico (se encuentra en insectos, frmico se refiere a las hormigas) CH3COOH cido actico o etanoico (se encuentra en el vinagre) HOOC-COOH cido etanodioico, tambin llamado cido oxlico, CH3CH2COOH cido propanoico C6H5COOH cido benzoico (el benzoato de sodio, la sal de sodio del cido benzoico se emplea como conservante) cido lctico Todos los aminocidos contienen un grupo carboxilo y un grupo amino. Cuando reacciona el grupo carboxilo de un aminocido con el grupo amino de otro se forma un enlace amida llamado enlace peptdico. Las protenas son polmeros de aminocidos y tienen en un extremo un grupo carboxilo terminal. Todos los cidos grasos son cidos carboxlicos. Por ejemplo, el cido palmtico, esterico, oleico, linoleico, etctera. Estos cidos con la glicerina forman steres llamados triglicridos.

cido palmtico o cido hexadecanoico, se representa con la frmula CH3(CH2)14COOH

Las sales de cidos carboxlicos de cadena larga se emplean como tensoactivos. Por ejemplo, el estearato de sodio (octadecanoato de sodio), de frmula CH3(CH2)16COO-Na+

Cianoacrilato

(Ciclo de Krebs)
Generalidades del ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs, es la ruta central comn para la degradacin de los restos acetilo (de 2

tomos de C) que derivan de los glcidos, cidos grasos y aminocidos. Es una ruta

universal, catalizada por un sistema multienzimtico que acepta los grupos acetilo del

acetil-CoA como combustible, degradndolo hasta CO2 y tomos de Hidrgeno, que son

conducidos hasta el O2 que se reduce para formar H2O (en la cadena de transporte de

electrones).

La oxidacin del piruvato a Ac-CoA es catalizada por el complejo multienzimtico de la

piruvato deshidrogenasa (PDH), el proceso que es muy complicado, se resume en:

G= - Ac-CoA + NADH + H+ + CO2

Piruvato + NAD+ + CoA 8.0kcal/mol

Esta reaccin irreversible en tejidos animales, no forma parte del ciclo de Krebs, pero

constituye un paso obligatorio para la incorporacin de los glcidos al ciclo.

El trabajo acoplado del ciclo del cido ctrico y la cadena de transporte de electrones es la

mayor fuente de energa metablica.

El metabolismo aerobio del piruvato por el ciclo del cido ctrico y la cadena de transporte

de electrones produce mucha mas energa que la simple conversin aerobia del piruvato a

lactato o etanol. En condiciones aerobicas, el piruvato sufre una descarboxilacion oxidativa

con la formacin de AcCoA. El grupo acetilo del AcCoA es transferido al oxaloacetato para

dar citrato.

En reacciones subsecuentes, dos de los tomos de Carbono del citrato se oxidan a CO2 y el

oxaloacetato es regenerado. La reaccin neta de ciclo del cido ctrico tambin produce tres

molculas de NADH, una de FADH2 y una molcula del compuesto trifosfato de

guanosina (GTP) altamente energtico (en algunos organismos es directamente ATP) por

cada molcula de AcCoA oxidada.

AcCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O "CoASH + 3NADH + FADH2 + GTP + 2CO2 +

3H+

Las molculas de NADH y FADH2 son oxidadas en la cadena de transporte de electrones

con la formacin de ATP en la fosforilacin oxidativa. El ATP puede ser producido a partir

del GTP va una fosforilacin a nivel de sustrato, que es la transferencia de un grupo

fosforilo de un compuesto rico en energa como el GTP, al ADP.

La conversin anaerbica de glucosa a lactato por la gluclisis ocurre con un cambio en la

energa libre estndar de 30 kcal mol-1

D-glucosa

2Pi +

2ADP

2lactato +

2ATP

2H2O

La oxidacin completa de la glucosa a bioxido de Carbono y agua por la gluclisis, el ciclo

del cido ctrico y la cadena de transporte de electrones ocurre con un cambio en la

energa libre estndar de 686 kcal mol-1, un cambio de ms de 20 veces:

G= - 686kcalmol. 6CO2 + 6H2O

C6H12O6 + 6O2

Alrededor del 40 % de la energa liberada por la oxidacin de los alimentos es conservada

en forma de ATP. Aproximadamente tres molculas de ATP son producidas por cada

molcula de NADH oxidada a NAD+ y aproximadamente dos molculas de ATP son

producidas por cada molcula de FADH2 oxidada a FAD por la cadena de transporte de

electrones. Un mximo de 38 molculas de ATP pueden ser producidas por la oxidacin

completa de la glucosa.

Las reacciones del cido ctrico

Formacin del acido ctrico

La enzima citrato sintasa fue descrita por Severo Ochoa quien la denomin como enzima

condensante, pues lleva a cabo una condensacin aldlica entre el metilo del Ac-CoA y el

carbonilo del oxaloacetato, en la reaccin se hidroliza el tioster y se forma el CoA-SH

(succinil-CoA). Esta enzima tambin cataliza la formacin del monofluorocitrato a partir

de monofluoro-Ac-CoA. Esta reaccin es letal, pues el fluoroacetato no es txico, pero el

fluorocitrato es inhibidor de la aconitasa, siguiente enzima del ciclo. La citrato sintasa en

inhibida por succinil-CoA, ATP, NADPH, steres de CoA y cidos grasos de cadena larga

(18C), no se sabe si esto ltimo tiene significado biolgico.

La reaccin de la citrato sintasa se divide en tres pasos, los dos primeros son concertados:

1.- formacin del anin tioenolato; 2.- formacin del S-citril-CoA (una molcula quiral) y

3.- formacin de citrato y liberacin de CoASH.

Formacin del Isocitrato

La aconitasa cataliza la interconversin entre estos ismeros. La enzima contiene Fe(II) y

necesita un tiol como cistena o glutatin (Glu-Cys-Gly) para efectuar la reaccin. Cataliza

la adicin reversible de H2O al doble enlace del cido cis-acontico, el H y el OH del agua

siempre se acoplan en posicin trans entre ellos a travs de la formacin del intermediario

cis-aconitato.

Formacin del -cetoglutarato

Es una descarboxilacin oxidativa del isocitrato para formar a-ceto(oxo)glutarato y la

generacin de la primera molcula de CO2 y NADH del ciclo. La enzima que cataliza la

reaccin es la isocitrato deshidrogenasa, que existe en dos isoformas, una dependiente de

NAD+ que slo se encuentra en mitocondria y otra dependiente de NADP+ que tambin

est en citoplasma.

La enzima dependiente de NAD+ es el catalizador principal de la va, necesita ADP como

modulador positivo, as como Mg2+. Es un homooctmero de 380,000 que es inhibido por

NADH y ATP. La isocitrato deshidrogenasa dependiente de NADP+ no es alostrica.

Formacin de succinil-CoA

-ceto(oxo)glutarato, procesoEn animales, es una oxidacin irreversible del -

ceto(oxo)glutarato deshidrogenasa quecatalizado por el complejo de la consiste en la

descarboxilacin oxidativa de un cetocido -ceto(oxo)glutarato), liberando el segundo CO2

y NADH del ciclo del cido( ctrico. El proceso en general recuerda la reaccin catalizada

por el complejo multienzimtico de la ; en este caso las enzimas que -cetoglutarato

deshidrogenasa (E1), dihidrolipoilforman el complejo son: transsuccinolasa (E2) y

dihidrolipoil deshidrogenasa (E3). La reaccin es anloga a la oxidacin del piruvato a Ac-

CoA y se produce por el mismo mecanismo, participan como coenzimas: PPi de tiamina,

cido lipico, CoA, FAD+, y NAD+.

Formacin de Succinato

Es una disociacin del succinil-CoA, la CoA no se pierde por simple hidrlisis, sino en una

reaccin de conservacin de la energa con el difosfato de guanosina y fsforo inorgnico.

La enzima es la succinil-CoA sintetasa (tambin llamada succinato tiocinasa), que sintetiza

un enlace de alta energa en el GTP. Se ha encontrado que el mecanismo se lleva por la

fosforilacin de la enzima en una histidina, el mecanismo de reaccin consiste de tres

eventos:

E-Succinil-P + CoA1.- Succinil-CoA + Pi + Enzima (E)

E-P + succinato2.- E-succinil-P

E + GTP.3.- E-P + GDP

El GTP cede su P al ADP para formar ATP reaccin catalizada por la nuclesido difosfato

cinasa, esta es una fosforilacin a nivel de sustrato como la que cataliza la piruvato cinasa

en la gluclisis.

Formacin del Fumarato

La oxidacin del succinato es catalizada por la succinato deshidrogenasa, flavoprotena que

contiene FAD unido covalentemente.

FAD-ribitol-P-P-ribosa

Flavina Adenina

Esta enzima est unida a la membrana interna mitocondrial, el FAD acta como un aceptor

de hidrgenos en la reaccin.

Esta enzima es una ferrosulfoprotena de 100,000 kDa, que contiene un FAD, 8 tomos de

Fe y 8 de azufre; es un heterodmero. En la subunidad mayor (70,000 kDa), se encuentra

el FAD, 4Fe y 4S; la otra subunidad es de 30,000 Da. La succinato deshidrogenasa es

activada por succinato, fsforo inorgnico, ATP, y coenzima Q (CoQ) reducida. Por otra

parte, es inhibida por oxaloacetato, su actividad es mucho mayor que las dems enzimas

del ciclo y que las de la cadena respiratoria.

Formacin del Malato

La hidratacin reversible del fumarato a L-malato es catalizada por la fumarasa, que es una

enzima hidratasa.

La fumarasa tiene un peso molecular de 200,000 kDa, es un homotetrmero activo (sus

monmero son inactivos cuando se separan). Esta enzima es Inhibida por ATP, y es

estereoespecfica para su substrato.

Formacin del oxaloacetato

Es la ltima reaccin del ciclo. La malato deshidrogenasa NAD+ dependiente cataliza la

oxidacin del L-malato a oxaloacetato. Es una enzima estereoespecfica, se encuentran 2

isoformas en animales, una mitocondrial y otra citoplsmica.

Regulacin

Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por retroalimentacin negativa,

por unin alostrica del ATP, que es un producto de la va y un indicador del nivel

energtico de la clula. Entre estas enzimas se incluye el complejo de la piruvato

deshidrogenasa que sintetiza el acetil-CoA necesario para la primera reaccin del ciclo a

partir de piruvato, procedente de la glucolisis o del catabolismo de aminocidos. Tambin

las enzimas citrato sintasa, isocitrato deshidrogenasa y -cetoglutarato deshidrogenasa,

que catalizan las tres primeras reacciones del ciclo de Krebs, son inhibidas por altas

concentraciones de ATP. Esta regulacin frena este ciclo degradativo cuando el nivel

energtico de la clula es bueno.

Algunas enzimas son tambin reguladas negativamente cuando el nivel de poder reductor

de la clula es elevado. El mecanismo de esta inhibicin es una inhibicin competitiva por

producto (por NADH) de las enzimas que emplean NAD+ como sustrato. As se regulan,

entre otros, los complejos piruvato deshidrogenasa y citrato sintasa. FWTFGRF.

Principales vas que convergen en el ciclo de Krebs

La mayora de las vas catablicas convergen en el ciclo de Krebs, como muestra el

diagrama. Las reacciones que forman intermediarios del ciclo se conocen como reacciones

anaplerticas.

El ciclo de Krebs contituye la segunda etapa del catabolismo de carbohidratos. La glucolisis

rompe la glucosa (6 carbonos) generando dos molculas de piruvato (3 carbonos). En

eucariotas el piruvato se desplaza al interior de la mitocondria (gracias a un transportador

especfico de membrana interna). En la matriz mitocondrial produce acetil-CoA que entra

en el ciclo de Krebs.

En el catabolismo de protenas, los enlaces peptdicos de las protenas son degradados por

accin de enzimas proteasas en el tracto digestivo liberando sus constituyentes

aminoacdicos. Estos aminocidos penetran en las clulas, donde pueden ser empleados

para la sntesis de protenas o ser degradados para producir energa en el ciclo de Krebs.

Para su entrada al ciclo deben eliminarse sus grupos amino (terminales y laterales) por

accin de enzimas aminotransferasas y desaminasas, principalmente.

En el catabolismo de grasas, los triglicridos son hidrolizados liberando cidos grasos y

glicerol. En el hgado el glicerol puede ser convertido en glucosa va dihidroxiacetona

fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato, por la gluconeognesis (ruta anablica). En muy

diversos tejidos, especialmente en msculo cardiaco, los cidos grasos son degradados en

la matriz mitocondrial mediante sucesivos ciclos de beta oxidacin que liberan unidades de

acetil-CoA, que pueden incorporarse al ciclo de Krebs. En ocasiones, el ciclo de Krebs

puede rendir propionil-CoA (3 carbonos), que puede emplearse para la sntesis de glucosa

en la gluconeognesis heptica.

El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilacin oxidativa. Este proceso extrae la

energa en forma de electrones de alto potencial de las molculas de NADH y FADH2,

regenerando NAD+ and FAD, gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede continuar. Los

electrones son transferidos a molculas de O2, rindiendo H2O. Pero esta transferencia se

realiza a travs de una cadena transportadora de electrones capaz de aprovechar la energa

potencial de los electrones para bombear protones al espacio intermembrana de la

mitocondria. Esto genera un gradiente electroqumico de H+, que es utilizado para la

sntesis de ATP mediante la enzima ATP sintetasa De este modo el ciclo de Krebs no utiliza

directamente O2, pero lo requiere al estar acoplado a la fosforilacin oxidativa.

Por cada molcula de glucosa la energa obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es

decir, glucolisis seguida del ciclo de Krebs, equivale a unas 36 molculas de ATP.

Prostaglandina
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Estructura qumica de la prostaglandina E1 (PGE1).

Las prostaglandinas son un conjunto de sustancias de carcter lipdico derivadas de los cidos grasos de 20 carbonos (eicosanoides), que contienen un anillo ciclopentano y constituyen una familias de mediadores celulares, con efectos diversos, a menudo contrapuestos.

Contenido
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1 Historia y nombre 2 Sntesis de las prostaglandinas 3 Funcin de las prostaglandinas 4 Prostaglandinas y antiinflamatorios no esteroides (AINE) 5 Tipos o 5.1 Funcin fisiolgica vascular 6 Prostaglandinas y cncer 7 Referencias 8 Enlaces externos

[editar] Historia y nombre

El nombre prostaglandina proviene de la glndula prosttica. Cuando las prostaglandinas fueron aisladas por primera vez en el lquido seminal en 1936, se crey que formaba parte de las secreciones de la prstata. En 1971, se descubri que el cido acetilsaliclico

(aspirina) y sus derivados pueden inhibir la sntesis de prostaglandinas. Los bioqumicos Sune K. Bergstrm, Bengt I. Samuelsson y John R. Vane recibieron juntos en 1982 el Premio Nobel en Fisiologa y Medicina por sus investigaciones sobre prostaglandinas.

[editar] Sntesis de las prostaglandinas

Se sintetizan a partir de los cidos grasos esenciales por la accin de diferentes enzimas como ciclooxigenasas, lipooxigenasas, el citocromo P-450, peroxidasas, etc. La ciclooxigenasa da lugar a prostaglandinas, tromboxano A-II y prostaciclina (PGI2); la lipooxigenasa da lugar a los cidos HPETEs, HETE y leucotrienos; el citocromo P-450 genera HETEs y hepxidos (EETs). La va por la cual el cido araquidnico se metaboliza a eicosanoides depende del tejido, del estmulo, de la presencia de inductores o inhibidores endgenos y farmacolgicos, etc.

[editar] Funcin de las prostaglandinas

Las prostaglandinas deben ejercer su efecto sobre las clulas de origen y las adyacentes, actuando como hormonas autocrinas y paracrinas, siendo destruidas en los pulmones. Las acciones son mltiples y algunas tienen utilidad prctica, como la PGE1, que se utiliza en clnica para mantener abierto el ductus arteriosus, en nios con cardiopatas congnitas (alprostadil) y para el tratamiento o prevencin de la lcera gastroduodenal (misoprostol). La PGE2 (dinoprostona) se emplea como oxitocina en la induccin del parto, la expulsin del feto muerto y el tratamiento de la mola hidatiforme o el aborto espontneo. Se pueden resumir las funciones de las prostaglandinas en cinco puntos:

Intervienen en la respuesta inflamatoria: vasodilatacin, aumento de la permeabilidad de los tejidos permitiendo el paso de los leucocitos, antiagregante plaquetario, estmulo de las terminaciones nerviosas del dolor... Aumento de la secrecin de mucus gstrico, y disminucin de secrecin de cido gstrico. Provocan la contraccin de la musculatura lisa. Esto es especialmente importante en la del tero de la mujer. En el semen humano hay cantidades pequeas de prostaglandinas para favorecer la contraccin del tero y como consecuencia la ascensin de los espermatozoides a las trompas uterinas (trompas de falopio). Del mismo modo, son liberadas durante la menstruacin, para favorecer el desprendimiento del endometrio. As, los dolores menstruales son tratados muchas veces con inhibidores de la liberacin de prostaglandinas. Intervienen en la regulacin de la temperatura corporal. Controlan el descenso de la presin arterial al favorecer la eliminacin de sustancias en el rin.

[editar] Prostaglandinas y antiinflamatorios no esteroides (AINE)

Dado que las prostaglandinas (PG) participan en las respuestas inflamatorias al estimular las terminales nerviosas del dolor, los antiinflamatorios no esteroides (AINE), como la aspirina, actuan inhibiendo la ciclooxigenasa y as, la produccin de PG. Por otra parte, las prostaglandinas se ocupan de mantener la integridad y proliferacin de la mucosa gstrica, al asegurarle un adecuado riego sanguneo. La mucosa gstrica es uno de los mecanismos de proteccin del estmago frente a los agentes agresivos como el cido clorhdrico y la pepsina. Entonces, los AINEs, al inhibir a las PG, dejan a la mucosa gstrica vulnerable frente al cido del estmago y aumenta el riesgo de sufrir erosiones y lceras.

[editar] Tipos
Tabla de comparacin de los tipos de prostaglandinas prostaciclina I2 (PGI2), Prostaglandina E2 (PGE2) y Prostaglandina F2 (PGF2).

Tipo

Receptor

Funcin Vasodilatacin Inhibe la agregacin plaquetaria Broncoconstriccin Tracto gastrointestinal: contraccin del msculo liso Broncodilatador Tracto gastrointestinal: relaja el msculo liso Vasodilatacin

PGI2 DP2

EP1

EP2

PGE2 EP3

Secrecin cida del estmago Secrecin mucosa del estmago En embarazadas: contraccin uterina Contraccin del msculo liso del estmago Inhibe la lipolisis autonmico neurotransmisores1 Hiperalgesia1 Pirgeno

Inespecficos

PGF2 FP

Contraccin uterina Broncoconstriccin

[editar] Funcin fisiolgica vascular

Las prostaglandinas tienen efecto sobre la resistencia vascular cortical renal, produciendo un aumento del flujo sanguneo cortical renal con el consiguiente aumento del volumen intracelular y disminucin de la resistencia perifrica. De esta manera, junto con la hormona ADH y con la aldosterona, regulan de forma hormonal la presin arterial

[editar] Prostaglandinas y cncer

En la sntesis de prostaglandinas intervienen dos enzimas principalmente: la ciclooxigenasa 1 (COX-1) y ciclooxigenasa 2 (COX-2). En determinados procesos patolgicos, como en las inflamaciones y en las neoplasias, existe una sobreexpresin de la enzima COX-2, que cataliza prostaglandinas como la PGE2 que estimula la angiognesis y la progresin tumoral. Los antiinflamatorios no esteroideos (AINE) reducen el riesgo de padecer cncer, como el cncer de mama, de colon y de prstata, sobre todo los inhibidores selectivos de la COX-2, como celecoxib, aunque todava debe confirmarse en ensayos clnicos

Magnoliophyta
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Magnoliofitas o Angiospermas

Flores de Primula

Clasificacin cientfica Reino: Plantae Magnoliophyta (Magnoliofitas) o Angiospermae (angiospermas) Clases

Divisin:

Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Magnoliidae Monocotyledoneae - Monocotiledneas

Ceratophyllales Eudicotyledoneae

sensu APG III (2009),1 cuando son especificados rdenes en lugar de clases, se asume que estn incluidos en su propia clase monotpica.

una variacin: Chloranthales incluido en Magnoliidae sensu APWeb (desde el 2008 hasta la fecha de edicin de este artculo al menos, agosto del 2010)2

Magnoliopsida o Dicotiledneas, parafiltico con respecto a las monocotiledneas Liliopsida o Monocotiledneas

en sistemas de clasificacin ms antiguos como el de Cronquist (1981,3 1988,4 ) el de Engler,5 etc.

Magnoliophyta es el nombre de un taxn de plantas ubicado en la categora taxonmica de divisin, que en el sistema de clasificacin de Cronquist (1981,3 19884 ) coincide en su circunscripcin con las que en otros sistemas de clasificacin son las llamadas angiospermas (en latn Angiospermae, como en el sistema de clasificacin de Engler5 y el moderno sistema de clasificacin APG III del 2009,1 en ingls angiosperms, como en el sistema de clasificacin APG II del 20036 ). Las flores de las angiospermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de spalos, ptalos, estambres y carpelos, y los carpelos encierran a los vulos y reciben el polen sobre su superficie estigmtica en lugar de directamente sobre el vulo como en las gimnospermas nota 1 . En algunos sistemas de clasificacin se las llama "magnoliofitas" (nombre cientfico Magnoliophyta), debido a que se crea hasta hace poco tiempo que las magnolias eran las flores ms parecidas a la "angiosperma ancestral" (la primera planta de estas caractersticas, de la que habra descendido todo el resto de las angiospermas). El trmino "angiospermas" proviene de dos palabras griegas: (angon- vaso, nfora) y (sperma, semilla); as, este trmino compuesto significa "semillas

envasadas", en referencia a que sus vulos (y posteriormente sus semillas) estn encerrados por la hoja frtil portadora de los vulos o carpelo. De esta forma, el grano de polen para fecundar al vulo, debe contactar una superficie del carpelo preparada para ello (el "estigma") en lugar de caer directamente sobre el vulo como en gimnospermas. La estructura particular de sus flores no es la nica diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas, otros caracteres morfolgicos distintivos son: la reduccin del gametofito femenino a slo unas pocas clulas, la doble fecundacin (con la formacin de un tejido nutritivo caracterstico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al vulo), y un xilema y floema distintivos, ms recientes que los del resto de las traqueofitas, y ms eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas ms primitivas similares en sus tubos xilemticos a las gimnospermas). Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofiltico desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfolgicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los anlisis moleculares de ADN. La diversificacin que sufri este grupo es asombrosa. En el registro fsil aparecen a principios del Cretcico (hace unos 130 millones de aos), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fsiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llam en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas. As como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme diversidad de hbitos, y haber ocupado prcticamente todos los nichos ecolgicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbceas, las hay terrestres y acuticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montaas. Su diversidad de especies es mucho ms alta en zonas tropicales y hmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento ptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su nmero hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representacin empobrecida en las floras ms fras como la de la tundra (que todava hoy est dominada por las conferas). Los miembros de esta divisin son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, as como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentacin mundial procede de slo quince especies.

Contenido
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1 Ciclo de vida de las angiospermas y morfologa de la flor

2 Otros caracteres morfolgicos 3 Sistemtica de angiospermas o 3.1 Taxones aceptados o 3.2 ltimos avances en filogenia o 3.3 Taxonoma de angiospermas 4 Ecologa y Evolucin de las angiospermas o 4.1 Lugar de origen de las angiospermas o 4.2 El enigma de la tarda aparicin de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin o 4.3 Las angiospermas del Cretcico tardo como reflejo de la flora actual 5 Vase tambin 6 Notas 7 Referencias citadas 8 Bibliografa 9 Enlaces externos

[editar] Ciclo de vida de las angiospermas y morfologa de la flor

Vase tambi n: Morfolo ga floral

Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las siguientes caractersticas:

Diagrama esquemtico del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).

Como en todas las traqueo fitas, hay dos generac iones

Referencias: n : generacin haploide, 2n : generacin diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundacin

multicelulares alternadas, llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en tejidos y rganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de generaciones gametoftica y esporoftica se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporfito. Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raz y vstago). Como en todas las eufilofitas, el vstago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y adems tiene hojas ("eufilos"). Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterosprico y el gametofito se desarrolla de forma endosprica (esto quiere decir que el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas frtiles", los estambres y los carpelos), y las hojas frtiles siempre estn en una estructura llamada flor (aqu definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas frtiles). Como en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una nica megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta femenina = vulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco polnico, presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un nico gametofito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta las vecindades del vulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polnico para fecundar al vulo.

1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una brctea, que remata en un receptculo portador de los verticilos o espirales de spalos, ptalos, estambres y carpelos en ese orden. Los spalos y ptalos son hojas estriles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los spalos son verdes y fotosintticos, y tienen una funcin de proteccin del capullo cuando la flor todava est en formacin, mientras que los ptalos son vistosos y coloridos, y tienen una funcin de atraccin de los agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4 microsporangios (sacos polnicos) unidos por tejido conectivo. El gametfito masculino est reducido a tres clulas (dos son espermticas y la tercera forma el tubo polnico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas que mantienen a los vulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polnico hacia los vulos, y una cmara que alberga a los vulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general est reducido a siete clulas. Los vulos estn unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de unin (o "tipos de placentacin") es til para la determinacin de las familias. No hay que confundir esta placentacin con la placenta que une al embrin con el gametofito femenino (caracterstica de todas las embriofitas). 2. En las angiospermas se produce el fenmeno de doble fecundacin. Esto quiere decir que los dos ncleos espermticos que libera el grano de polen fecundan uno al vulo (produciendo el cigoto que dar el futuro esporofito adulto) y el otro a una clula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.

Ciclo de vida.

Dibujo esquemtico de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de
angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de spalos, ptalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los vulos y reciben el polen sobre su superficie estigmtica en lugar de directamente sobre el vulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al espaol a partir de Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.

Semilla de angiosperma.

[editar] Otros caracteres morfolgicos

Otras caractersticas morfolgicas son:

Muchas angiospermas poseen vasos xilemticos en lugar de traqueidas, carcter derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente tambin ms propensos a recibir dao (en especial por embolias de aire) cuando estn sujetos a estrs hdrico. El floema de las angiospermas difiere del de todas las dems plantas en que los elementos del tubo criboso (que son clulas vivas pero sin ncleo, encargadas del transporte de azcares) estn acompaadas por una o ms clulas acompaantes, que nacen de la misma clula madre que el elemento.

[editar] Sistemtica de angiospermas

[editar] Taxones aceptados

Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledneas y dicotiledneas (tambin llamadas Liliopsida y Magnoliopsida). Hoy se sabe que las dicotiledneas no son monofilticas, y que este sistema de clasificacin no refleja la filogenia de las angiospermas.
[editar] ltimos avances en filogenia

Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores7 publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares del ADN, las angiospermas ms antiguas (en ingls, basal angiosperms), eran, de ms antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de los grados ANITA ("ANITA grade" en ingls). Hoy en da est aceptado que Amborellaceae es la familia ms antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plstidos de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodolgicas (Soltis y Soltis 2004).8 En el 2002 Judd et al. en la segunda edicin de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado ms reciente de angiospermas, y al clado ms reciente lo llamaron Ncleo de las angiospermas (Core Angiosperms en ingls), nombre con el que se conoce al clado hoy en da.

Dentro del ncleo de las angiospermas, varios estudios genticos, moleculares y tambin morfolgicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que rene a varias de las familias que Cronquist haba llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidi conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conoca como "el de las dicotiledneas tricolpadas", y hoy en da se conoce como "Eudicotiledneas" ("Eudicots" en ingls). El clado a que se llam Magnoliidae se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que rene a los Piperales con los Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que rene a los Laurales con los Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 rdenes de los que estn compuestos, est consensuado que son monofilticos. El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reuni la informacin molecular y gentica que se haba acumulado en los ltimos aos sobre la filogenia de angiospermas, y con ello cre un primer rbol taxonmico en 1998, y un segundo rbol taxonmico en el 2003. Se puede decir que ste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el rbol del 2003, se evit el uso de la nomenclatura taxonmica clsica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el rbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad cientfica, aunque slo unos puntos de l estn consensuados por todos los trabajos cladsticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),9 y hay que tener en cuenta que todava no est determinado el rbol filogentico (y por lo tanto tampoco el taxonmico) definitivo. En resumen, un rbol filogentico consensuado hasta la fecha sera as:

Angiospermas: rbol filogentico consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en el grfico son
monofilticos, aunque an falta dilucidar las relaciones entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003, dejando como incgnitas las relaciones que an no estn consensuadas.

[editar] Taxonoma de angiospermas Introduccin terica en Taxonoma

Un sistema de clasificacin que incorpor los ltimos avances en filogenia a la clasificacin, es el Sistema de clasificacin APG III publicado en el 2009 (que reemplaz al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificacin APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny Website10 (en ingls), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens).

[editar] Ecologa y Evolucin de las angiospermas

En una carta que le escribi a un amigo, Charles Darwin se refiri a aparicin repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fsiles ms antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de aos. Luego en el Devnico y en el Carbonfero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de aos. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devnico tardo, y eso llev a la tpica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fsiles ms antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de aos (principios del Cretcico), y el nmero de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geolgico, en comparacin a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rpidamente desde hace unos 100 millones de aos, llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de aos, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa poca ya exista la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en da, e incluso algunos de los gneros actuales.

Registro fsil de aparicin de los diferentes clados de plantas vasculares. Ntese la intensa
radiacin de las angiospermas en comparacin con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).

Hasta la fecha de edicin de este artculo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente tambin hmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),11 hiptesis llamada en ingls "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del anlisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fsil, Willis y McElwain sealan que los frutos fsiles ms antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculdeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a travs de lo que en ecologa se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este anlisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su anlisis, sin embargo la ubicacin de Chloranthaceae en el rbol filogentico an no recibe consenso (Qiu et al. 2005).9
[editar] Lugar de origen de las angiospermas

Aparentemente, segn el registro fsil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de aos, y se volvieron florsticamente prominentes hace 120 millones de aos. Luego, hace unos 100 millones de aos, se dispersaron hacia latitudes ms altas. En el registro fsil de hace 70 millones de aos, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que slo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes ms altas se debi, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetacin, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminucin de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido ms que ver con restricciones en la biologa de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos ndices de dispersin (Willis y McElwain, 2002). De hecho, an hoy la diversidad de especies de angiospermas es ms baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado ms tarde, con la aparicin de angiospermas ms recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario ptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del gnero Nothofagus, que apareci hace unos 70 millones de aos y an hoy en da es un componente importante de la flora del Hemisferio Sur.
[editar] El enigma de la tarda aparicin de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin

Con respecto a la tarda aparicin de las angiospermas en el registro fsil (aproximadamente 300 millones de aos despus que la aparicin de las primeras plantas

vasculares), y su explosin de especies despus de eso (lo que Darwin llam "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hiptesis que se manejan actualmente son: 1.- Sesgos en el registro fsil Significara que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fsil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son ms difciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma poca, debido principalmente a que vivan en un ambiente con un bajo potencial de preservacin de los fsiles. Los anlisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en ingls) apoyan en parte esta hiptesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodologa y en las hiptesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad cientfica, y an son tema de debate. 2.- Evolucin como respuesta al cambio ambiental Segn esta hiptesis las angiospermas aparecieron tardamente, pero su evolucin fue rpidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoqumicas como biticas (co-evolucin con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la poca. Las hiptesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoqumico global desencaden la especiacin, la que supone una relacin con los dinosaurios, y la que supone una relacin con los insectos. Son las siguientes: 2.1.- La hiptesis del cambio ambiental fisicoqumico Las evidencias sealan que un buen nmero de cambios en la composicin florstica del Cretcico (hace 140-80 millones de aos) coinciden con una poca de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectnica elevada, una disminucin del oxgeno en los ocanos, y una expansin del suelo ocenico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formacin de los continentes de frica y Sudamrica, y volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y la Antrtida. Tambin hubo cambios importantes en la composicin de la atmsfera debido a la intensa actividad volcnica (principalmente aumento de la concentracin de dixido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparicin de los hielos polares.

Superficie terrestre durante el Cretcico medio (hace unos 100 millones de aos). Ntense las
isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 C ms alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamrica y Europa, hacia el sur la Antrtida, Australia y la India (aqu amplificados por la deformacin del mapamundi), y en el centro los continentes de frica y Sudamrica.

Las evidencias con respecto a la composicin florstica sealan que en esa misma poca hubo un nmero de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron ms resistentes a la sequa y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamao, una capa externa de la semilla que las protega de la sequedad, la aparicin de haces vasculares ms eficientes en la conduccin de agua ("vasos xilemticos"), y el hbito deciduo (aunque esta ltima caracterstica tambin era observada en varias gimnospermas). Hasta el da de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en ingls) hayan desencadenado la diversificacin de las angiospermas, slo hay evidencia de que ocurrieron simultneamente. 2.2.- La hiptesis de la coevolucin entre las angiospermas y los dinosaurios Esta hiptesis sostiene que los hbitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparicin de las angiospermas. Las evidencias sealan que en la poca de la aparicin de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurpodos y estegosaurios, quienes tenan una amplia dieta de tejidos de conferas, y deben haber representado una presin de herbivorismo importante en las copas de las conferas adultas, presin que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de aos cambi la composicin de la comunidad de herbvoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el

punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rpido ciclo de vida y una alta habilidad de colonizacin de hbitats perturbados. Sin embargo hoy en da esta hiptesis es rechazada por la comunidad cientfica, principalmente porque en un anlisis del registro fsil, la aparicin de los diferentes tipos de dinosaurios herbvoros no parece estar correlacionada con la diversificacin de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio. 2.3.- La hiptesis de la coevolucin entre las angiospermas y los insectos La hiptesis seala que las flores del Cretcico temprano tenan caracteres que se vinculan a la polinizacin zofila, como estambres con anteras cortas y poca produccin de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). Tambin sealan que el polen encontrado era de mayor tamao que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Adems, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundacin. Todas estas caractersticas sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinizacin por insectos son: la posibilidad de intercambio gentico entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeas. Esto la hace una hiptesis muy atractiva, pero los registros fsiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma poca, pero los anlisis no muestran una relacin muy significativa: los dpteros (moscas y mosquitos), los colepteros (escarabajos) y los primeros himenpteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenpteros y los lepidpteros (mariposas y polillas) aparecieron ms o menos en la misma poca que las angiospermas, y otras especies de himenpteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de aos, por lo que son ms recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez ms evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolucin y radiacin de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolucin de las angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolucin con los insectos. 2.4.- Altas tasas intrnsecas de especiacin Una explicacin alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutacin, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiacin por seleccin natural.
[editar] Las angiospermas del Cretcico tardo como reflejo de la flora actual

Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareci por primera vez a fines del Cretcico (hace 100-65 millones de aos), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fsiles del gnero Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los rboles aparecidos en esta poca, hoy en da tienen una distribucin que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas actuales

son bsicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a ptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hbitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todava tengan muchas de las caractersticas que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron

Hamamelidae
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Hamamelidae

Alnus glutinosa

Clasificacin cientfica Reino: Subreino: Divisin: Clase: Subclase: Plantae Tracheobionta Magnoliophyta (angiospermas) Magnoliopsida (dicotiledneas)

Hamamelididae

Takht., 1967

rdenes

Leitneriales Urticales Fagales Juglandales Trochodendrales Hamamelidales Casuarinales Myricales Eucommiales Didymelales Daphniphyllales

sensu Cronquist 19811

Hamamelidae es un taxn de la categora subclase, perteneciente a las dicotiledneas, que agrupaba a plantas cuya caracterstica principal era que posean flores polinizadas por viento (anemfilas) usualmente agrupadas en amentos. El taxn fue utilizado por Cronquist y otros sistemas de clasificacin por un tiempo (ver Cronquist 1981,1 1988,2 Takhtajan 19803 que lo escribe correctamente como Hamamelididae[nota a]La plantilla {{Note label}} est obsoleta, vase el nuevo sistema de referencias.). Numerosas lneas de evidencia muestran que este taxn no es monofiltico. En clasificaciones modernas como el sistema de clasificacin APG III (2009)4 y el APWeb (2001 en adelante5 ), el taxn fue abandonado.

Contenido
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1 Historia del taxn 2 Caracteres 3 Filogenia 4 Taxonoma 5 Vase tambin 6 Notas 7 Bibliografa o 7.1 Referencias citadas 8 Enlaces externos

[editar] Historia del taxn

Sus orgenes histricos se pueden remontar a los tiempos pre-Linneanos, donde ya se propona la existencia de un taxn "amentfero" (tambin llamado a veces Amentiferae, ver el resumen histrico en Stern 19736 ), si bien en esa poca, antes de la irrupcin de la teora de la evolucin, no se pensaba a los taxones como un reflejo de la filogenia de los organismos. Su circunscripcin (esto es, de qu subtaxones est compuesto el taxn) fue variando con los sistemas de clasificacin, de los cuales el ms recordado es el de Cronquist (Cronquist 1981,1 1988,2 ver circunscripcin en seccin Taxonoma). Finalmente el concepto de un taxn de plantas amentferas de categora tan alta fue abandonado en sistemas de clasificacin actuales (como APG,7 APG II,8 APG III,4 APWeb5 ), debido a que no se ha recuperado un taxn monofiltico que responda a sus caracteres.

[editar] Caracteres
En esta subclase se agrupaban varias familias con flores pequeas y generalmente sin perianto o con perianto aptalo, polinizadas por viento (anemofilia), usualmente agrupadas en inflorescencias llamadas amento. Hojas simples o, ms raramente, pinnadas o palmadas. Spalos, cuando presentes, usualmente pequeos y escuamiformes. En las pocas especies que poseen ptalos, stos son libres, pequeos, generalmente inconspicuos. Androceo formado por (1)2-varios estambres, que pueden llegar a ser numerosos. El conectivo puede estar prolongado, pero nunca es laminar. El polen es binucleado o trinucleado y presenta (2)3-muchas aperturas. El gineceo consta de 1-varios carpelos que suelen estar soldados en un ovario compuesto. Los primordios seminales pueden ser antropos u orttropos, ms o menos claramente crasinucelados.

[editar] Filogenia
Introduccin terica en Filogenia Numerosas lneas de evidencia muestran que esta subclase no es monofiltica (Thorne 1973a,9 Donoghue y Doyle 1989,10 Wolfe 1989,11 Crane y Blackmore 1989,12 Hufford y Crane 1989,13 Hufford 1992,14 Chase et al. 1993,15 Manos et al. 199316 ). Algunas familias que se haban considerado hamamlidas, como Platanaceae, Trochodendraceae y Buxaceae, son linajes que divergieron tempranamente de las eudicotiledneas. Tambin relacionadas con Platanaceae sobre todo, probablemente estn Proteaceae y Nelumbonaceae (las tres familias hoy consideradas Proteales, ver sistema de clasificacin APG II). Tanto los anlisis morfolgicos como los de ADN (en las secuencias rbcL, atpB, ADNr 18S) apoyan la ubicacin de estas familias como eudicotiledneas basales, y tambin la formacin del clado Proteales como formado por Platanaceae + Proteaceae + Nelumbonaceae (APG 1998,7 2003,8 Chase et al. 1993,15 Hufford 1992,14 Manos et al. 1993,16 Soltis et al. 1997,17 200018 ).

Hamamelidaceae y Cercidiphyllaceae en particular, a veces fueron consideradas emparentadas con Platanaceae (Hufford y Crane 1989,13 Schwarzwalder y Dilcher 1991,19 Hufford 199214 ), pero esta ubicacin no es sostenida por el anlisis de secuencias de ADN (Chase et al. 1993,15 Savolainen et al. 2000a,20 b,21 Soltis et al. 1997,17 200018 ). La evidencia del ADN sostiene que Hamamelidaceae y Cercidiphyllaceae estn emparentadas con Saxifragaceae (las tres hoy ubicadas en el orden Saxifragales). Otras familias de hamamlidas con flores reducidas hoy son ubicadas en Saxifragales, Fagales o Malpighiales.

[editar] Taxonoma
Introduccin terica en Taxonoma En las clasificaciones modernas como el sistema de clasificacin APG III (2009),4 el taxn al ser polifiltico fue abandonado, ubicndose las familias y rdenes que se recuperaron como monofilticos en el clado Eudicotyledoneae, donde se ubican de esta forma (en negritas las familias que pertenecan a las hamamlidas segn Cronquist): Eudicotiledneas basales:

Ranunculales (Ranunculaceae, Eupteleaceae entre otras) Proteales (Proteaceae, Platanaceae y Nelumbonaceae) Trochodendrales (monotpico, Trochodendraceae) Buxales (Buxaceae, Didymelaceae)

Ncleo de las Eudicotiledneas (hoy Gunneridae, nombrado as por el APG III4 ) no rsidas ni astridas:

Gunnerales (Gunneraceae y Myrothamnaceae, el orden es perteneciente al "ncleo de las eudicotiledneas" en el APG II8 y APG III,4 el APW lo mantena fuera del ncleo pero desde el 2009 lo incluye tambin en el ncleo5 ) Saxifragales (Saxifragaceae, Hamamelidaceae, Cercidiphyllaceae, Daphniphyllaceae entre otras)

Rsidas:

Fagales (Fagaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae (en Cronquist incluido en Fagaceae), Rhoipteleaceae entre otras) Malpighiales (Malpighiaceae, Balanophaceae, Picrodendraceae entre otras). Sapindales (en la familia Simaroubaceae est ubicada la nica leitnericea, Leitneria floridana) Rosales (Rosaceae, todas las del antiguo orden Urticales sensu Cronquist: Barbeyaceae, Cannabaceae, Urticaceae que incluye a Cecropiaceae, Moraceae, Ulmaceae, entre otras)

Astridas:

Garryales (Garryaceae, Eucommiaceae entre otras)

En el sistema de clasificacin de Cronquist (1981,1 19882 ) la subclase comprenda 11 rdenes, 24 familias y 3400 especies. La clasificacin sensu Cronquist en rdenes y familias se puede ver al desplegar la caja siguiente.
Clasificacin sensu CronquistPlegar Orden Urticales: Urticceas, familia Urticaceae. Cecropiceas, familia Cecropiaceae (hoy incluida en Urticaceae). Ulmceas, familia Ulmaceae. Morceas, familia Moraceae. Cannabceas, familia Cannabaceae. Barbeyceas, familia Barbeyaceae Orden Fagales: Fagceas, familia Fagaceae (inclua a Nothofagaceae). Betulceas, familia Betulaceae. Balanopceas, familia Balanopaceae. Orden Juglandales: Juglandceas, familia Juglandaceae. Picrodendrceas, familia Picrodendraceae Rhoipteleceas, familia Rhoipteleaceae Orden Trochodendrales: Trocodendrceas, familia Trochodendraceae. Orden Hamamelidales: Platanceas, familia Platanaceae. Hamamelidceas, familia Hamamelidaceae. Eupteleceas, familia Eupteleaceae. Myrothamnceas, familia Myrothamnaceae. Orden Casuarinales: Casuarinceas, familia Casuarinaceae. Orden Myricales: Miricceas, familia Myricaceae. Orden Leitneriales familia Leitneriaceae, una nica especie: Leitneria floridana. Orden Cercidiphyllales (a veces incluido en Hamamelidales) Cercidifilceas, familia Cercidiphyllaceae. Orden Daphniphyllales Dafnifilceas, familia Daphniphyllaceae. Orden Didymelales Didymelceas, familia Didymelaceae. Orden Eucommiales Eucomiceas, familia Eucommiaceae.