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Textos de Entomologia

Parte 1: Biologia

Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta

verso 3 a

14 de outubro de 2002

Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econmica e Entomologia Florestal. Organizado por professores o do Departamento de Zoologia da Universidade de Bras lia. A reproduao destes textos permitida apenas para uso nas c e disciplinas mencionadas acima. Cap tulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Cap tulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Cap tulo 3 - R. Constantino Cap tulo 4 - P.C. Motta Cap tulo 5 - R. Constantino Apndices - I.R. Diniz e Verso 3 (14 de outubro de 2002). a
A Formatado com L TEX 2 .

Sumrio a
1 Introduo ca 1.1 Caracter sticas gerais dos insetos 1.2 Insetos uteis . . . . . . . . . . . . 1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . 1.4 Os Artrpodes . . . . . . . . . . o 1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . 1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . 1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . 2 Mtodos de coleta e 2.1 Estimativa de populaao c 2.2 Mtodos de coleta . . . e 2.3 Montagem e conservaao c 2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 2 2 3 3 4 6 6 7 7 8 14 14 14 14 15 18 20 21 23 26 26 27 28 28 29 29 29 30 30 31 33 33 34

3 Estrutura e Funo ca 3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . 3.1.1 Organizaao geral . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.1.2 Cut cula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.3 Cabea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.1.4 Trax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o 3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . 3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . 3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Alimentaao e Digesto nos Insetos . . . . . . . . . . . . c a 3.3.1 Alimentaao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3.3 Digesto e Absorao . . . . . . . . . . . . . . . . a c 3.4 Respiraao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4.2 Respiraao em insetos terrestres . . . . . . . . . c 3.4.3 Respiraao em insetos aquticos e endoparasitas c a 3.5 Circulaao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c

SUMARIO 3.5.1 Sistema Circulatrio . . . . . . . . . . . . . o 3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Excreao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.6.1 Os tbulos de Malpighi . . . . . . . . . . . u 3.6.2 Excreao nitrogenada . . . . . . . . . . . . c 3.6.3 Manutenao dos n c veis inicos na hemolinfa o Reproduao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . 3.7.2 O aparelho reprodutivo da fmea . . . . . . e 3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.7.4 Transferncia de esperma . . . . . . . . . . e 3.7.5 Oviposiao . . . . . . . . . . . . . . . . . . c Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . 3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . a 3.8.2 Orgos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

iii 35 36 37 37 37 38 38 39 40 41 41 42 44 44 44 47 47 47 47 47 48 48 49 49 49 50 50 50 50 50 50 51 51 52 52 52 53 54 55 57 57 57 58 59

3.6

3.7

3.8

4 Biologia e Ecologia 4.1 Alimentaao dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . c 4.1.1 Classicaao dos tipos de alimentaao . . . . . . c c 4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.6 Alimentaao de depsitos . . . . . . . . . . . . . c o 4.1.7 Alimentaao a partir de simbiontes . . . . . . . . c 4.1.8 Categorias de Alimentaao dos Insetos . . . . . . c 4.2 Os Hbitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a 4.2.1 Insetos do solo e folhio . . . . . . . . . . . . . . c 4.2.2 Nos troncos ca dos . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2.4 Em carcaas/cadveres . . . . . . . . . . . . . . c a 4.2.5 Interaao inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . c 4.2.6 Insetos aquticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . a 4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . 4.2.8 Insetos e reproduao das plantas . . . . . . . . . c 4.2.9 Outras interaoes inseto-planta . . . . . . . . . . c 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . 4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . 4.3.2 Insetos utilizados no controle biolgico de insetos o 4.4 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Princ pios de Taxonomia 5.1 Termos e conceitos bsicos a 5.2 Classicaao . . . . . . . . c 5.3 Identicaao . . . . . . . . c 5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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SUMARIO A Roteiros de Aula Prtica a A.1 Aula Prtica: Mtodos de coleta de insetos a e A.2 Aula Prtica: Morfologia Externa . . . . . . a A.3 Aula Prtica: Anatomia Interna . . . . . . a A.4 Aula Prtica: Insetos Imaturos . . . . . . . a

iv 61 61 61 63 64

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Cap tulo 1

Introduo ca
1.1 Caracter sticas gerais dos insetos
Alimentao: os hbitos alimentares dos inseca a tos so muito variveis, podendo ser divididos em a a tfagos, predadores, parasitas, e saprfagos. o o Defesa: os insetos apresentam diversos mecanismos de defesa contra predadores e outros inimigos. Esses mecanismos podem ser divididos em: comportamentais, camuagem (imitar o ambiente), mimetismo (imitar outro organismo com defesa qu mica), defesa qu mica, ferro, defesa mecnica (mana a d bulas, espinhos). Insetos sociais: o fenmeno do comportamento o social surgiu independentemente em diversos grupos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cupins, besouros, pulges e tripes. O grau de socio alidade varia de grupo para grupo. Nos casos extremos os insetos apresentam castas com diferenciacao morfolgica (soldados, operrios, reprodutores) o a e vivem em colnias numerosas. Muitos desses ino setos apresentam grande importncia econmica, e a o seu comportamento social de interesse cient e co.

Diversidade: existem cerca de um milho de a espcies conhecidas de insetos, que correspondem a e 3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria das espcies de insetos permanece desconhecida pee la cincia. A estimativa do nmero total existente e u varia de 5 a 80 milhes. S a fam Curculionidae o o lia contm cerca de 50 mil espcies conhecidas, mais e e que todos os vertebrados juntos. Origem: os insetos surgiram na Terra h 350 a milhes de anos e evolu o ram em muitas direoes, c ocupando todo tipo de hbitat (com a exceao do a c mar). Existem insetos que vivem at em poas de e c petrleo e sobre gelo e neve. o Tamanho: a maioria dos insetos menor que e 6mm de comprimento; os maiores insetos conhecidos so bichos-pau de Borneu com 33cm de compria mento. Os maiores em termos de volume corpreo o so alguns besouros africanos. a Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma espantosa capacidade de multiplicaao. Mosc cas do gnero Drosophila so capazes de produzir e a 25 geraoes ao ano, e cada fmea coloca aproximac e damente 100 ovos por geraao. Se todos sobrevic vessem e se reproduzissem, ao nal de um ano um casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes. Desenvolvimento e metamorfose: devido ` a presena do exoesqueleto endurecido, os insetos no c a podem crescer continuamente, e o exoesqueleto precisa ser trocado periodicamente. A troca chamae da de muda. Alguns insetos sofrem grandes transformaoes durante o desenvolvimento, com formas c larvais muito diferentes dos adultos. Essa transformaao chamada metamorfose. c e

1.2

Insetos uteis

Polinizao: um servio estimado em US$19 ca e c bilhes por ano nos EUA, bem mais que o preju o zo causado por insetos nocivos. Os insetos polinizadores so, em ordem decrescente de importncia: a a abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borboletas e mariposas). Produtos: mel, cera, seda, goma laca so proa dutos de insetos que so produzidos e consumidos a no mundo todo. Como alimento: muitos animais que valorizamos ou apreciamos, como vrias aves e mam a feros, tm nos insetos a principal ou unica fonte de alie mento. Alguns insetos so tambm consumidos pea e

1.3 Insetos nocivos lo homem, embora em geral existe resistncia cule tural contra isso. Povos ind genas de todo o mundo utilizam vrios insetos na dieta, como alados de cua pins e formigas e larvas de besouro. Controle Biolgico: vrios insetos so imporo a a tantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exercendo os seguintes efeitos: a) movimentaao de c part culas entre horizontes; b) aceleraao da decomc posiao e reciclagem de nutrientes, com melhoria da c fertilidade; c) agregam part culas e perfuram tu neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses processos biolgicos podem ser reduzidos ou elimio nados com manejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: vrios insetos produzem substncias a a de interesse mdico, como por exemplo os venenos e de vespas e abelhas, prpolis e gelia real, que tm o e e propriedades medicinais. Larvas de algumas espe cies de moscas da fam Calliphoridae tm sido lia e usadas no tratamento de feridas de dif cicatricil zaao; elas consomem o tecido morto e mantm a c e ferida limpa, acelerando a cicatrizaao. c Estudos cient cos: muitos insetos tm sido e usados em larga escala em experimentos de laboratrio nas reas de siologia, gentica, evoluao, e o a e c comportamento. As moscas do gnero Drosophila, e por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento da gentica moderna. e Valor esttico: muitos insetos so valorizados e a comercialmente devido ` sua aparncia extica ou a e o padres de coloraao, freqentemente com cores vio c u vas e metlicas. Algumas espcies de borboletas a e alcanam US$2000 por exemplar entre colecionadoc res na Europa devido ` sua raridade e diculdade a de coleta. Em algumas regies existem criaoes de o c borboletas com objetivo de utilizaao em artesanac to e objetos de arte.

2 e besouros a madeira e papel. Problemas mdicos e veterinrios: danos ese a timado em US$670 milhes ao ano nos EUA. Poo dem ser divididos em: transmissores de doenas c (malria, febre amarela, Chagas, etc.); insetos vea nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, pots); o parasitas: berne, bicho-do-p, piolhos; insetos ince o modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomodam o homem e animais domsticos podendo por e exemplo reduzir a produao de leite devido ` irc a ritaao e conseqente reduao na alimentaao das c u c c vacas. Mtodos de controle de pragas: os insetos e nocivos podem ser controlados de vrias maneiras. a O controle qu mico baseado na aplicaao de subse c tncias txicas, tanto orgnicas como inorgnicas, a o a a sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema nervoso. O controle biolgico consiste na utilizaao de o c predadores, parasitas e patgenos para controlar as o populaoes de pragas. O controle baseado em comc portamento feito com substncias que provocam e a respostas comportamentais nos insetos, como os feromnios sexuais, que so capazes de atrair alguns o a insetos para armadilhas. Existem tambm vrios e a praticas culturais que auxiliam no controle de pragas, como a rotaao de culturas. O manejo integrac do de pragas consiste no emprego racional de todos os mtodos de controle do modo mais compat e vel poss com o objetivo de manter a populaao da vel c praga abaixo do n de dano econmico. vel o

1.4

Os Artrpodes o

1.3

Insetos nocivos

Preju zos a plantas cultivadas: o dano anual estimado em US$3 bilhes nos EUA. Insetos e o tfagos podem causar preju o zos diretos e tambm e transmitir doenas das plantas. c Produtos armazenados: preju anual de cerzo ca de US$1 bilho nos EUA. Isso inclui o dano caua sado por besouros e mariposas a gros armazenaa dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins

Os artrpodes correspondem a grande maioria o das espcies animais (cerca de 80%). Alm do maie e or nmero de espcies, so os mais abundantes, os u e a mais diversos, com papel vital em todos os ambientes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As relaoes com o homem so inmec a u ras, tanto bencas quanto prejudiciais. Esse e sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: mecanismos que restringem a perda dgua (epicut a cula impermevel resistente ` a a dessecaao), sistemas excretores e rgos de trocas c o a gasosas que conservam gua, entre outros. O exoesa queleto (talvez a maior caracter stica exclusiva do grupo) fornece proteao f c sica e contra stress siolgico. A diversidade resultado principalmente o e da especializaao diferencial de vrios segmentos ou c a

1.4 Os Artrpodes o apndices. A modicaao dos apndices tambm e c e e e encontrada em outro grupo bem sucedido - os vertebrados. A especializaao regional de grupos de c segmentos ` diferentes funoes (tagmose) resultou a c nas partes do corpo, como cabea, trax e abdc o o men. A plasticidade evolutiva da especializaao c regional, junto com a variabilidade dos membros, so de importncia fundamental para o estabelecia a mento da diversidade e dom nio dos artrpodos no o mundo animal. Alm dos extintos Trilobita, os artrpodos se die o videm em trns grandes grupos: CRUSTACEA (os e crustceos), CHELICERATA (aracn a deos e parentes) e UNIRAMIA (miripodos e insetos). Os apna e dices constituem, talvez, a caracter stica morfolgio ca mais importante para separar os grandes grupos. Os apndices so expanses articuladas da parede e a o do corpo, com diversos segmentos. Existem dois tipos bsicos, os unirremes (um s ramo, presena o tes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma de Y, presente nos crustceos a e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e outros apndices, embrioe logia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2). Se os artrpodos constituem um lo (uma unica o linhagem logentica) ou se representam uma catee goria de organizaao de forma de corpo com mais c de uma origem, ainda est em debate, mas aqui sea r adotada a classicaao mais tradicional, ou seja, a c Filo Arthropoda com os trs sublos acima. e

1.4.2

Sucesso terrestre

1.4.1

Os Uniramia

Apndices unirremes. Cabea com um par de e c antenas, mand bulas e maxilas, alguns grupos com um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomotoras funcionais ou modicadas. Diicos, com fero tilizaao interna via espermatforo ou copulaao. c o c Exoesqueleto geralmente no calcreo. Principala a mente terrestres, vrios em gua doce, mas muito a a poucos marinhos. Os unirremes so tradicionalmente divididos em a dois grandes grupos, os miripodos e os hexpodos. a a No sabemos se os miripodos formam um grupo a a natural, nem se eles so efetivamente o grupo-irmo a a dos insetos. Os miriapdos so divididos em quatro o a classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centopie as) e Diplopoda (piolho de cobra).

Sistema de trocas gasosas que independe da difuso dos gases do ambiente para os tecidos e vicea versa, e portanto mais eciente em evitar a perda e dgua do que, por exemplo, daqueles dos tetra a podas terrestres, nos quais muito do vapor dgua a expirado durante a ventilaao forada dos seus e c c pulmes. Sistema excretor de tbulos de Malpighi o u compartilhados , devido a sua associaao com o ine c testino, tambm pelo menos potencialmente capaz e de reduzir a perda dgua atravs da reabsorao da a e c gua dos res a duos nitrogenosos depois que eles so a descarregados no intestino posterior. A presena do exoesqueleto ao redor da superf c cie externa do corpo uma barreira maior para a perda e dgua do que os integumentos moles e umidos dos a anel deos e moluscos. Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal prevenao da perda dgua apenas parcialmente c a e bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas a micro-habitats umidos no ou prximo ao solo. Por o exemplo: seus espirculos no podem ser fechados; a a pouca gua recuperada dos res a e duos nitrogenosos, o qual principalmente em forma de amnia; e a e o cut cula relativamente permevel. e a somente em um grupo que a perda dgua tem e a sido grandemente reduzida pela evoluao de mec canismos de fechamento espiracular, de uma epicut cula cerosa impermevel, e de um sistema de a recuperaao de gua no reto. Este grupo, o dos inc a setos pterigotos, tambm de longe o maior e mais e e diverso dos Uniramia (e de todos os animais). Os mecanismos de retenao de gua vistos acima c a podem explicar porque os unirremes so to bem a a sucedidos quanto os aracn deos, mas no explicam a o sucesso aparente muito maior. Isto provavele mente atribu principalmente a posse pelos unirdo remes de mand bulas capazes de morder e mastigar. Eles podem por alimento slido no intestino, o e no esto connados ` dieta l a a a quida, e portanto ` a presas que devem ser externamente pr-digeridas. e Com efeito, isto signica que os materiais de plantas esto dispon a veis para os unirremes, e a terra , acima de tudo, caracterizada pela abundncia e a de tecidos de planta relativamente duros que precisam ser cortados e mastigados antes de poderem ser ingeridos. Em contraste marcante com os quase completamente predadores aracn deos, somente um grande grupo dos unirremes, as centopias, so e a

1.4 Os Artrpodes o

Tabela 1.1: Principais caracter sticas dos grupos de artrpodes o


Grupo Trilobita Tagmose 2: cabea e c tronco 2: cefalotrax o abdmen o varivel a Patas n pares, birremes Antenas 1 par Peas bucais c quel cera

Chelicerata

4 pares, unirremes

quel cera

Crustacea UNIRAMIA Myriapoda

n pares, birremes

2 pares

mand bula

2: cabea e c tronco 3: cabea, trax, c o abdmen o

n pares, unirremes

1 par

mand bula

Insecta

3 pares, unirremes

1 par

mand bula

exclusivamente carn voros.

1.4.3

Os Hexapoda: Caracterizao ca geral e relaoes logenticas c e

O tronco subdividido em um trax com 3 sege o mentos com pernas, e um abdmen de 11 segmentos o sem pernas locomotoras, embora possa haver apne dices abdominais de alguma forma, e perda e fuso a pode reduzir o nmero de segmentos abdominais. u Existem duas correntes, os que consideram Hexapoda e Insecta como sinnimos e os que acham o que os insetos fazem partem de um subgrupo dos hexpodos. Da mesma forma, ainda no existe a a consenso sobre a nomenclatura e classicaao dos c insetos, principalmente de grupos menores e/ou enigmticos. A verso apresentada a seguir a a e a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994) e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda (Protura + Collembola + Diplura + Insecta) consiste de todos os artrpodos com seis patas. o Relaoes logenticas no esclarecidas, mas a c e a gura abaixo mostra a verso mais aceita entre os a grandes grupos de hexpodos. a

Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B= Pterygota; C= Neoptera

1.4 Os Artrpodes o

Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexpodos (Filo Arthropoda, Sublo Uniramia, Superclasse a Hexapoda)
Classe Protura Collembola Diplura Insecta Grupo Apterygota Ordem Protura Collembola Diplura Signicado* prot: primeiro; ura: cauda coll+embola: cola+ cunha No. spp 175 8.000 800

Thysanura Archaeognatha

thysan: franja; ura: cauda archaeo: antigo; gnatha: boca

370 350

Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera

Ephemeroptera Odonata

ephemero: vida curta odon: dente

2.100 5.500

Infraclasse Neoptera Grupo Orthopterodea

Orthoptera Blattodea Mantodea Isoptera Phasmida Dermaptera Grylloblattodea Plecoptera Embioptera Zoraptera Psocoptera Phthiraptera Hemiptera Thysanoptera Strepsiptera Coleoptera Neuroptera Raphidioptera Megaloptera Hymenoptera Mecoptera Siphonaptera Diptera Trichoptera Lepidoptera

ortho: reto

iso: igual derma: pele

20.000 3.700 2.000 2.300 2.500 1.100 20 1.600 200 30 3.000 3.300 68.000 5.000 400 300.000 5000 200 300 130.000 500 2.400 250.000 7.000 150.000 975.845

Grupo Plecopterodea

pleco: dobrado embio: vivaz zor: puro Psoco: triturar hemi: meio thysan: franja strepsi: torcido coleo: estojo neuro: nervo

Grupo Hemipterodea

Grupo Endopterygota

hymen: membrana meco: longo siphon: tubo di: dois tricho: plo e lepido: escama

Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology * ptera: asa Anoplura + Mallophaga Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)

Cap tulo 2

Mtodos de coleta, amostragem e e preservao de insetos ca


2.1 Estimativa de populao ca
Dada a diculdade de se conhecer o tamanho real da populaao, os mtodos de estimativa do tamac e nho populacional so na maioria das vezes relativos, a e os principais exemplos dos mesmos so os seguina tes. Mtodo do quadrado o mtodo mais e e e simples, que consiste em se amostrar pequenas reas escolhidas ao acaso em uma grande rea, a a que contm a populaao total. e c As condioes c para seu emprego so: a) conhecimento exato a da populaao do quadrado e b) conhecimento da c relaao entre a rea do quadrado e a rea total. c a a A densidade da populaao estimada pela frmula: c e o D=
A.N q.m

O nmero de indiv u duos pode ser expresso em funao de sua densidade, atravs dos seguintes tipos c e de estimativa. Populao absoluta o nmero de indiv ca e u duos por unidade de rea (insetos/ha). a Intensidade de populao nmero de indiv ca u duos por unidade de habitat (insetos/planta). Populao bsica nmero de indiv ca a u duos por unidade de rea do habitat (insetos/ cm2 de foa lha). Populao relativa nmero de indiv ca u duos por unidade desconhecida. Permite apenas comparaoes no espao e no tempo (insetos coletados c c em armadilhas). Indice de populao quando se estima os proca dutos (exvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos u nas plantas) dos indiv duos Densidade a relaao entre o nmero de indiv e c u duos de uma populaao em uma determinada c rea e a unidade espacial dessa mesma rea. a a Densidade absoluta quando se estima todos os indiv duos de uma rea a Densidade relativa estimativa de partes da populaao, sem conhecer o tamanho real da mesc ma. Permite comparaoes no espao e no temc c po.

onde A = rea do local da amostragem, N = a nmero total de indiv u duos coletados em todos os quadrados empregados (m) e q = rea do quadrado. a Mtodo da marcao e recaptura um mtodo e ca e e relativamente simples e consiste em se coletar atravs de um determinado processo de levantamento e um certo nmero de indiv u duos, marc-los, solt-los a a e depois recaptur-los pelo mesmo processo. Esse a mtodo, no entanto, implica nas seguintes premise sas. Os insetos marcados no so afetados pela marcaa a cao e as marcas no no se perdem; a a Os indiv duos depois de soltos distribuem-se uniformemente pela populaao natural (no marc a cada); A populaao amostrada ao acaso, independentec e

2.2 Mtodos de coleta e mente de qualquer fator, como sexo e posiao c ocupada no habitat; O tempo de amostragem uniforme e curto em e relaao ao tempo total envolvido; c Qualquer indiv duo marcado tem a mesma chance de ser recapturado que qualquer outro no a marcado, antes de morrer ou migrar; A populaao, no sendo isolada, pode ter a migrac a cao medida ou calculada.

7 em p). O acetato de etila no mata to rapio a a damente, mas mata todos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco impedem que os insetos se daniquem ao se debater. Coleta passiva Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco coletor no alto para insetos voadores que sobem quando encontram um obstculo a Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um recipiente com l quido (gua. formol e dea tergente) na base, para coletar insetos voadores que descem quando encontram obstculo a Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enterrado com l quido preservante para capturar insetos que andam sobre a superf do solo, cocie mo formigas e besouros Armadilha luminosa: para coletar insetos voadores que so atra a dos pela luz e caem num recipiente com l quido preservante Funil de Berlese: funil com lmpada onde coloa e cado solo ou serrapilheira, para separar insetos de solo; com o aquecimento os insetos movemse para baixo e caem num recipiente com l quido preservante

2.2

Mtodos de coleta e

Coleta ativa Rede entomolgica: para capturar insetos em voo. o Rede de varredura: rede mais reforada para bater c na vegetaao e capturar insetos que esto sobre c a as plantas. Guarda-chuva entomolgico: pano branco com aro maao de madeira usado para coletar insec tos que cam sobre a vegetaao; coloca-se o c guarda-chuva aberto sob uma rvore e bate-se a com uma vara; os insetos caem sobre o pano branco, de onde so coletados com pinas. a c Aspirador: frasco com um tubo ex usado pavel ra capturar insetos pequenos e delicados pousados sobre superf cies, por exemplo mosquitos Pinas: usadas para coletar insetos no solo ou soc bre plantas; para insetos de corpo mole usar pinas leves. c Coleta seletiva com lmpada sobre pano branco: a usado para coleta noturna; os insetos so atra a dos para a lmpada e pousam no pano branco; a os insetos de interesse so ento coletados do a a pano com pinas. c Frasco matador: usado para matar os insetos cole tados pelos mtodos acima. E um frasco grane de de vidro com algodo ou serragem no funa do, coberto com p de gesso molhado e com o pequenos furos e acetato de etila. Outros materiais que podem ser usados: cianeto de clcio a (com tampo de algodo e papelo) e cianeto a a a de sdio ou potssio (com gesso mantendo o o a cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos

2.3

Montagem e conservao ca

A seco (alnetados) A a maioria dos insetos alnetada, e uma vez e secos, duram indenidamente se protegidos da luz e umidade. A utilizaao de ocos ou bolas de nafc talina nas bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque de insetos e fungos. Alnetagem direta: alnetes entomolgicos (ao o c inox e cabea de nylon) ou agulhas (tamanho dos c alnetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o dimetro). a Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenoptera): alnetadas atravs do mesotrax, entre as e o bases das asas anteriores, um pouco ` direita a da linha mediana. Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Homoptera): alnetados atravs do escutelo, e um pouco ` direita da linha mediana. a

2.4 Etiquetagem Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blattaria): atravs da parte posterior do pronoto e (superf dorsal do protrax), logo ` direita cie o a da linha mediana. Besouros (Coleoptera): atravs do litro direito, e e cerca da metade entre as duas extremidades do corpo. O alnete deve passar atravs do e metatrax e emergir do metasterno, para no o a danicar as bases das pernas Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alnetadas no mesotrax, entre as asas anteriores (no ceno tro). So usados esticadores de asas ou tbuas a a de distenso para manter as asas na posiao a c correta. As margens posteriores das asas anteriores devem ser retas transversalmente, em angulos retos. O corpo e as asas posteriores devem estar sucientemente para a frente para que no haja um espao grande lateralmente a c entre as asas anteriores e posteriores. Liblulas: podem ser alnetadas horizontalmente e atravs do trax, com o lado esquerdo para cie o ma. Se o espcime tiver as asas reunidas sobre e o dorso ou se a alnetagem for feita com as asas abertas, ela deve ocorrer atravs da parte e superior do dorso, abaixo da base das asas. Amolecimento: Todos os insetos devem ser montados, sempre que poss vel, logo aps a coleta. o Depois de secos, cam geralmente quebradios. c Se necessrio, podem ser amolecidos numa ca a mara umida: fundo do frasco de boca larga coberto com areia ou pano molhado, com fenol para impedir o emboloramento; os insetos so colocados dentro do frasco em caixas rasas a abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fechado com rosca ou rolha. Leva em mdia de e um a dois dias.

8 Montagem dupla com micro-alnete Tambm para insetos pequenos. O inseto e e alnetado com um micro-alnete (000), que por sua vez xado a uma base (pequeno pedao e c retangular de material macio) presa a um alnete normal. A etiqueta ca no alnete grande. Em meio l quido Geralmente lcool 70-80%, para insetos de corpo a mole e imaturos. Adultos de cupins, tricpteros, o efemerpteros, af o deos e plecpteros, devem ser o conservados em l quidos. Muitos insetos podem tambm ser preservados temporariamente em e lcool e depois alnetados. Boboletas, mariposas, a liblulas e alguns outros insetos no podem ser e a colocados em lcool, que remove escamas e altera a a cor. E preciso cuidado com a evaporaao do c lcool, que deve ser completado ou substitu a do periodicamente. Lminas de microscpio a o Insetos muito pequenos podem ser montados em lminas de microscopia: pulges, piolhos, pulgas, a o tripes, etc.

2.4

Etiquetagem

A etiquetagem correta essencial e insetos sem e etiqueta no tem valor algum. Insetos sem etiqueta a enviados a especialistas para identicaao so gec a ralmente descartados. A informaao m c nima a ser inclu na etiqueta : local, data, nome do coletor. da e O local deve ser indicado de forma a que possa ser localizado num mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data deve ter o ms em romanos e e o nome do coletor deve ser abreviado. Outra informaao importante no caso de insetos tfagos a c o e planta hospedeira. Exemplo:

Montagem em tringulo de cartolina a Insetos pequenos podem ser montados em trina gulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento Brasil: DF, Bras lia e 3 ou 4mm de largura na base. O tringulo a e Fazenda Agua Limpa alnetado atravs da base e o inseto colado na e e 21-VIII-2001 extremidade da ponta. O inseto colado de lado e J. R. Silva col. com cola branca comum, evitando cobrir partes importantes do inseto que devem ser examinadas Insetos alnetados: dimenso das etiquetas (paa para a sua identicaao. c pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.

2.4 Etiquetagem Devem estar em altura uniforme no alnete, paralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca de 1, 5 cm acima da ponta do alnete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Fam lia do espcime), a mais superior deve estar a esta e distncia acima da ponta. As etiquetas devem ser a orientadas para que todas possam ser lidas do mesmo lado (de preferncia, do lado direito). Bloco de e madeira: utilizado para garantir a uniformidade da posiao das etiquetas. Consiste em um bloco no c qual so feitos orif a cios pequenos de profundidades diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm. Insetos em meio l quido: as dimenses so vao a riveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser a resistentes ao lcool. Tradicionalmente se usa nana quim sobre papel vegetal, que tem alta durabilidade. Lminas de microscpio: normalmente so usaa o a das etiquetas auto-adesivas coladas numa das pontas da lmina. a

2.4 Etiquetagem

10

Figura 2.1: Mtodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomolgica; C. guarda-chuva e o entomolgico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador. o

2.4 Etiquetagem

11

Figura 2.2: Mtodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha e tipo pit-fall; D. funil de Berlese

2.4 Etiquetagem

12

Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientaao correta do inseto para alnetagem; B. ponto de inserao c c do alnete em diferentes insetos.

2.4 Etiquetagem

13

Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alnetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alnete; D. montagem em tringulo de cartolina. a

Cap tulo 3

Estrutura e Funo ca
3.1 Morfologia Externa dos Insetos
regio pleural. Quando os tergos ou esternos so a a subdivididos, as partes recebem os nomes de tergitos e esternitos respectivamente. O trax consiste de 3 segmentos distintos: o proo trax, o mesotrax e o metatrax. Originalmente o o o o trax evoluiu em funao da adoao do modo de ano c c dar de seis pernas (hexpode), mas posteriormente a forneceu um ponto de balano a partir do qual as c asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou de tamanho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro segmentos. O abdome consiste de 11 segmentos originais, os quais perderam a maior parte dos apndices. Vest e gios de apndices abdominais podem ainda ser obe servados em insetos primitivos e em embries de o insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose nos segmentos terminais, aos quais esto a ligadas as estruturas genitais e de oviposiao. c Os vrios apndices (pernas, antenas, asas) cona e sistem de tubos ou placas, segmentados ou no, a com articulaoes ex c veis nas juntas. Vrias partes a do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes tipos. Muitos desses pelos tm funao e c sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxono mico, isto , auxiliar na identicaao das vrias ese c a pcies. e

Insetos, como todos os artrpodes, so inverteo a brados com corpo segmentado e exoesqueleto articulado. O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos moles, pontos inserao de msculos, protec u cao f sica, e tambm determina a aparncia f e e sica do animal.

3.1.1

Organizao geral ca

Segundo as teorias tradicionais sobre a evoluao c dos insetos, eles so derivados de um ancestral vera miforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros apndices e um exoesqueleto. Os insetos so come a postos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Comparados com os miripodes (centopias e laa e craias), os insetos apresentam um grau muito maior de tagmose, a coordenaao e fuso de segmentos c a que proporciona muitas vantagens funcionais. O resultado foi a diviso do corpo em 3 partes distina tas: a cabea, o trax e o abdome, cada um com c o apndices especialmente modicados. e A cabea dos insetos pode ser dividida em 2 parc tes: o procfalo, que contm os olhos e as antenas, e e e o gnatocfalo, que contm as partes bucais. A come e posiao do procfalo controversa, mas geralmente c e e admite-se que composto de 3 segmentos. J o gnae a tocfalo claramente composto de 3 segmentos: o e e mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo `s diferentes partes bucais. A cabea seria ento o a c a resultado da fuso de 6 segmentos ancestrais. a De um modo geral, as placas esclerotizadas segmentais dorsais so chamadas de tergos e as vena trais de esternos. A regio lateral chamada de a e

3.1.2

Cut cula

A cut cula uma secreao da epiderme que coe c bre todo o corpo do inseto, e tambm reveste as e partes anterior e posterior do tubo digestivo e as traquias. A cut e cula diferenciada em 3 regies: e o a endocut cula, a exocut cula e a epicut cula. A endocut cula e a exocut cula contm quitina, um e polisacar deo muito resistente, embora ex vel, que

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

15

Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.

forma uma estrutura brosa. A dureza do exoesqueleto conferida por um processo chamado de e esclerotizaao que resulta da interligaao de molc c e culas de prote na exocut na cula. A endocut cula reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquane to que a exocut cula eliminada na forma de uma e exvia. A epicut u cula, apesar de ser extremamente na, composta de vrias camadas. A parte mais e a interna formada de lipoprote e nas, seguida de uma camada de lip deos polimerizados, uma camada de cera, e nalmente uma na camada de cimento formada por prote nas e lip deos. A camada de cera importante para limitar a perda de gua atravs e a e da cut cula. Diferentes partes do corpo do inseto so esclerotizadas ou endurecidas em graus diferena

tes. Placas endurecidas so chamadas de escleritos, a os quais so articulados entre si por reas ex a a veis (membranosas). A superf da cut cie cula apresenta estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelulares e r gidos, sem articulaao na base; c) espores: c o multicelulares e com articulaao na base; d) microc tr quias: estruturas pequenas e acelulares formadas apenas de cut cula; e) escamas: pelos achatados.

3.1.3

Cabea c

A cpsula ceflica de um inseto dura e gerala a e mente arredondada. E aberta na regio bucal e posa teriormente no formem occipital, atravs do qual a e

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

16

Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.

passam os cordes nervosos, o esfago, a aorta, os o o dutos salivares e um par de traquias. A cpsula e a ceflica contm um esqueleto interno chamado de a e tentrio. As grandes divises da cpsula ceflica o o a a seriam o vrtice, a fronte e as genas. A maioria dos e insetos adultos tem um par de olhos compostos, os quais ocupam uma rea considervel de cada laa a do da cabea. Externamente o olho consiste de um c grande nmero de facetas hexagonais (lentes crneu o as) formadas de cut cula transparente, e cada lente corresponde ` parte externa de um elemento ocular a chamado de omat dio. A maioria dos insetos tem tambm 3 ocelos arranjados num tringulo invertie a do entre o vrtice e a fronte. Cada ocelo contm e e apenas uma lente, mas difere de um omat dio por

possuir vrios elementos oculares internos. a As antenas formam um par de apndices segmene tados mveis, os quais so inseridos na cabea entre o a c os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o escapo ou segmento basal, geralmente maior que os outros e contendo msculos intr u nsecos, i.e., mscuu los que ligam esse segmento com a cabea e com o c seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que contm um rgo sensorial chamado de rgo de Johnse o a o a ton; e o agelo, que geralmente multisegmentado, e mas no contm msculos intr a e u nsecos. As antenas podem ser de diversas formas, e tm utilidade tae xonmica. Funcionalmente elas so rgos sensorio a o a ais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas tambm sens e veis a temperatura e umidade.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

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Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicut cula dos insetos.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

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Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.

As partes bucais dos insetos podem ser divididas em 4 partes: o labro, as mand bulas, as maxilas e o lbio. A cavidade pr-oral coberta anteriormente a e e pelo labro, posteriormente pelo lbio e lateralmente a pelas margens das genas. As mand bulas e as maxilas so articuladas lateralmente. Existem muitas a variaoes nas partes bucais dependendo do modo c de alimentaao do inseto, e a descriao a seguir c c e baseada num inseto mastigador. O labro uma e placa mvel presa ` margem inferior do cl o a peo. Sua superf interna chamada de epifaringe e concie e tm pequenos pelos sensoriais e rgos gustativos. e o a As mand bulas so um par de estruturas fortemena te esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos insetos, as mand bulas tm dois pontos de articue laao, e so movimentadas por poderosos msculos c a u do interior da cabea. Elas so os principais rc a o gos de alimentaao, sendo usadas para cortar e a c mastigar o alimento. No so segmentadas e nem a a tem palpos. As maxilas cam entre as mand bulas e o lbio, e diferem das mand a bulas por serem divididas em vrias partes articuladas. O primeia

ro segmento chamado de cardo, e o segundo de e estipe, ao qual esto ligadas a glea e a lac a a nia, e tambm o palpo, composto de um a sete segmentos. e As lac nias servem para segurar o alimento durante a mastigaao, e as gleas e os palpos tm funao c a e c sensorial, gustatria e de tato. O lbio preso ` suo a e a perf ventral da cabea e divide-se nas seguintes cie c partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e palpo, com um a quatro segmentos. Alm das pare tes mencionadas, existe um rgo em forma de l o a ngua situado no meio da cavidade preoral. Existem muitas variaoes em relaao a esse padro bsico. c c a a Em insetos sugadores as mand bulas e as maxilas podem ser modicadas em formas de estiletes ou as mand bulas podem desaparecer. Na maioria dos Lepidoptera as mand bulas e as lac nias desaparecem e as gleas so alongadas formando um tubo a a sugador longo e enrolado.

3.1.4

Trax o

A cabea presa ao protrax por meio de um c e o pescoo ex c vel, geralmente curto e reforado por c

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

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Figura 3.5: Formaao dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial. c

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

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Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.

pequenos escleritos aos quais os msculos que conu trolam os movimentos da cabea esto presos. Os 3 c a segmentos do trax so o protrax, mesotrax e meo a o o tatrax, e seus escleritos carregam o mesmo prexo. o Nos insetos com asas o mesotrax e o metatrax o o so aumentados e unidos para formar o pterotrax, a o que relativamente mais r e gido. O protrax em o e alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o pronoto, pode ser desenvolvido como um escudo, como no caso das baratas e alguns besouros. O mesoto rax muito desenvolvido nos insetos em que as asas e anteriores so mais desenvolvidas, como os Diptea ra, enquanto que naqueles que voam com as asas posteriores ou tm pernas posteriores muito fortes e o metatrax mais desenvolvido. Dorsalmente, cao e da placa chamada de noto: pronoto, mesonoto e e metanoto. No segmentos com asas, o noto subde vidido em preescuto, escuto, escutelo e psnoto. o Lateralmente, os escleritos pleurais so mais dea senvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito anterior chamado de episterno, separado do pose terior ep mero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos com asas tambm tm um processo alar e e pleural que serve para articulaao da asa, e dois c escleritos alares, o basalar anterior e o subalar posterior, aos quais so ligados msculos alares. Gerala u

mente existe tambm um pequeno esclerito ligado e ` articulaao da coxa, o trocantim. a c Ventralmente, as placas esternais so variveis e a a podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o presterno, o basisterno e o esternelo. O trax o dos insetos tambm tem um esqueleto interno que e serve para a inserao de msculos. Dorsalmente c u existem os fragmas que sustentam msculos alares, u lateralmente os braos pleurais e ventralmente as c furcas e espinas.

3.1.5

Patas

A perna dos insetos composta de 6 segmentos: e coxa, trocanter, femur, t bia, tarso e pretarso, com as garras. A coxa curta e grossa, e geralmente e articula-se com o trax por um unico ponto supeo rior, e `s vezes tambm com um pequeno esclerito a e pleural, o trocantim, que serve para restringir seu movimento. Em alguns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de articulaao da coxa com o c trax, um superior e outro inferior. O trocnter o a e um segmento curto, geralmente preso ao femur, e nesse caso a articulaao entre a coxa e o trocnter. c e a O femur longo e forte, e `s vezes tem espinhos. e a A t geralmente o segmento mais longo da perbia e

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

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Figura 3.7: Cabea de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vrtice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena; c e clp= cl peo; lbr= labro; md= mand bula; mx= maxila; lbm= lbio; p= palpos; cs= linha ecdisial. a

3 pares de pernas so usados para andar ou correr, a mas existem muitas modicaoes para ns espec c cos. As pernas anteriores podem ser modicadas para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas posteriores podem ser modicadas para saltar ou nadar.

3.1.6

Asas

Alm da sua grande importncia adaptativa, as e a asas dos insetos apresentam muitos caracteres de valor taxonmico e tem sido usadas em estudos o comparativos mais extensivamente do que qualquer outra estrutura morfolgica. A asa t o pica uma ese trutura membranosa mais ou menos achatada, com linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de vrios tamanhos, em alguns casos modicados em a forma de escamas. As asas dos insetos podem ser divididas em 4 reas: a rea axilar, a rea jugal, a a a a Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). rea anal e o rem a gio. A rea axilar contm os escleritos articulares que a e so responsveis pela articulaao da asa com o ta a c o na, mas mais no que o femur. Pode ter espinhos, rax. A estrutura dessa articulaao bastante comc e e geralmente tem espores subapicais, os quais po- plicada, em funao dos movimentos de batimento o c dem ser bem grandes. O tarso subdividido em at das asas. A parte principal da asa, o rem e e gio, e 5 segmentos ou tarsmeros. O nmero de tars- separada da rea anal pela dobra claval. A quarta o u o a meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que rea est presente menos comumente, chamada de a a e geralmente tem utilidade taxonmica. o rea jugal e est separada da rea anal pela dobra a a a O pretarso preso ao nal do ultimo segmento do jugal. e tarso, e geralmente composto por dois escleritos e A venaao das asas tem grande valor taxonmico c o ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par e muito usada na identicaao de vrios grupos de e c a de garras, e um lobo central, o arlio. Em geral os insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as o

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

22

Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lac nia; g= galea; mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabea: m= boca; md= mand c bula; mx= maxila; hyp= hipofaringe; lbm= lbio; lbr= labro; C. lbio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= a a glossa; pgl= paraglossa; lg= l gula; D. mand bula: art= articulaao; E. labro. c

diferentes veias, a qual tenta estabelecer relaoes de c homologia entre veias de diferentes grupos de insetos. Entretanto, existem variaoes nessa nomenclac tura, e no existe nenhum sistema universalmente a aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema generalizado da venaao. c Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos insetos, mas presente como um vest em gio Odonata e alguns outros insetos. Costa (C). Essa veia geralmente forte e ca na e margem anterior da asa, se extendendo at a e ponta. Subcosta (SC). Representada principalmente pelo ramo posterior (ScP), que ca numa depresso entre a costa e a radial. O ramo anterior a forma um brao entre a base da subcosta e a c costa. Radial (R). A radial anterior (RA) geralmente e uma das veias mais fortes da asa, e seguida e

da radial posterior (RP), que cobre boa parte do pice da asa. a Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e mediana posterior (MP), geralmente e uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com a RP. Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) outra e veia forte, geralmente ramicada. A cubital posterior (CuP) geralmente localiza-se na dobra claval e no se ramica. a Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal posterior (AP), e os dois ramos so geralmente a separados pela dobra anal. Em insetos com rea anal muito desenvolvida, as veias anais a so bastante ramicadas. a Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou duas pequenas veias na rea jugal da a asa. Ausentes em muitos insetos. Alm dessas veias principais, podem ocorrer veias e transversais ligando veias longitudinais entre si. As

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

23

Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.

reas delimitadas por veias longitudinais e transvera sais so chamadas de clulas, as quais so geralmena e a te designadas por letras e nmeros correspondentes u `s veias longitudinais anteriores a elas. a

3.1.7

Abdome

O abdome consiste primitivamente de 11 segmentos, embora o primeiro seja freqentemente reduziu do ou incorporado ao trax, e pode existir tamo bm reduao na porao terminal. Os primeiros 7 e c c segmentos tem aproximadamente a mesma arquitetura. Cada um reforado por uma placa tergal e c arqueada e por uma placa esternal menor e mais achatada, separadas uma da outra por uma rea a relativamente grande de membrana pleural. Consequentemente, o abdome mais mvel e pode se e o distender mais do que outras partes do corpo. O endoesqueleto consiste de fragmas tergais. Os segmentos terminais do abdome so modicaa dos numa regio ano-genital, que pode ser chamada a de terminalia, enquanto que as partes genitais em si so chamadas de genitlia. Tanto a terminlia a a a dos machos como das fmeas tm sido largamene e te utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os

unicos caracters que permitem a identicaao das c espcies esto nessa regio. e a a As estruturas excretoras e sensoriais da terminalia no diferem muito entre diferentes grupos de a insetos, mas a genitlia sim. A genitlia dos insea a tos est geralmente presente no segmentos 8 e 9, e a os segmentos 10 e 11 so reduzidos. Numa regio a a membranosa atrs do 10o tergo esto os cercos, os a a quais geralmente tem funao sensorial. O 11o segc mento reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto, e e dois laterais, os paraproctos. A genitlia dos machos consiste de estruturas rea lacionadas ` cpula e ` transferncia de esperma a o a e para a fmea, enquanto a genitlia das fmeas est e a e a envolvida na oviposiao. Essas estruturas so chac a madas de genitlia externa, embora elas possam a car retra das dentro do abdome e no estar vis a veis sem dissecao. Essas estruturas so complexas e vac a riadas, e terminologia varia entre diferentes grupos de insetos, e no sero tratadas nessa aula geral. a a

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

24

Figura 3.11: Processo de muda.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos

25

Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometbolos e hemimetbolos. a a

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose

26

Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E, campodeiforme; G. eruciforme.

3.2

Desenvolvimento e Metamorfose

Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem comea a se alimentar e crescer. Mas como os insetos c possuem um exoesqueleto com limitada capacidade de expanso, o crescimento depende de uma srie a e de trocas da cut cula, chamadas de mudas. O peso do inseto aumenta progressivamente, mas as dimenses externas permanecem constantes entre as o mudas. O desenvolvimento do jovem at o adulto e envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos ametbolos o inseto j nasce como uma miniatura a a do adulto e a transformaao m c e nima. Nos insetos chamados hemimetbolos existe uma transformaa cao gradual e os imaturos so geralmente chamados a de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e so chamadas de tecas alares enquanto esto cura a tas e em formaao. Nos holometbolos os imaturos c a so chamados de larvas e podem ser muito diferena tes dos adultos e ter hbitos alimentares e habitats a diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um esta gio intermedirio chamado de pupa, durante o qual a

ocorre reconstruao de tecidos, desenvolvimento de c asas, etc. Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma mosca maior? No!, a forma jovem de uma mosca a uma larva vermiforme. A mosca propriamente o e e adulto em seu ultimo instar, que no cresce e nem a sofre nenhuma muda!

3.2.1

Crescimento

Aps a ecloso do ovo, a larva comea a se alio a c mentar e crescer. O ganho de peso cont e nuo, mas as dimenses e formas externas so mantidas quase o a constantes pelo exoesqueleto. Aps um certo per o odo a cut cula precisa ser substitu por uma nova da e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto processo importante para os insetos, e e chamada de muda ou ecdise. Os per e odos entre as mudas so chamadas de instares. Aquele que a aparece depois da ecloso chamado de primeiro a e instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por diante, at chegar ao e adulto. O nmero de u nstares larvais bastante e

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose

27

Figura 3.14: Tipos de pupa.

varivel. Insetos primitivos tendem a ter maior n- Ametbolos. No existe metamorfose, e a forma a u a a mero. Os Ephemeroptera chegam a passar por mais adulta resulta de mudanas graduais da forma c de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam imatura. Isso caracter e stico do grupo chapor apenas 4. mado Apterygota, em que o jovem emerge do Durante o desenvolvimento o aumento de peso e ovo parecido com o adulto, mas com o aparemais ou menos constante, mas diminui no per odo lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e de muda devido ` perda da cut a cula e de gua, e a imaturos vivem no mesmo hbitat. a porque o inseto no se alimenta nessa poca. Logo a e Hemimetbolos. Os imaturos emergem numa a depois da muda o peso aumenta rapidamente. O forma parecida com o adulto, mas sem asas e peso nal do inseto adulto depende das condioes c aparelho reprodutor e com algumas caracter sem que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento ticas que no ocorrem no adulto e que so pera a rpido em altas temperaturas resulta em adultos a didas na muda nal. Nesse grupo so inclu a dos menores. Outro fator que afeta o peso nal a e os ortopterides, Hemiptera, Homoptera, Pleo qualidade e quantidade de alimento dispon vel. coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3 ultimas ordens tm imaturos aquticos que so e a 3.2.2 Tipos de desenvolvimento frem mudanas muito mais marcantes que os c outros, mas a forma geral do corpo mantida. e Durante o desenvolvimento os nstares sucessivos Os imaturos dos hemimetbolos so geralmena a so geralmente semelhantes entre si, mas o grau de a te chamados de ninfas. Nos hemimetbolos as a mudana entre o ultimo c nstar do imaturo e o adulasas desenvolvem-se externamente e tornam-se to varia consideravelmente. Essa mudana nal c e maiores a cada muda. Por isso eles so tama chamada de metamorfose, e caracterizada em tere bm chamados de Exopterygota. e mos siolgicos como a muda que ocorre em ausno e cia de hormnio juvenil. Em termos morfolgicos a o o metamorfose a perda de caracter e sticas adaptativas peculiares do imaturo e um reexo do grau de e separaao ecolgica entre o inseto jovem e o adulc o to. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias diferentes de acordo com o grau de metamorfose. Holometbolos. Os imaturos so muito diferena a tes do adulto e existe um instar intermedirio a chamado de pupa entre o ultimo instar larval e o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de holometbolos so sempre chamados de larvas, a a

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose exceto o penltimo instar, que chamado de u e pupa. Nos holometbolos as asas desenvolvema se internamente, em invaginaoes da cut c cula, e sofrem everso na muda nal. Eles so chaa a mados de Endopterygota.

28 te por um hormnio chamado ecdisona. Prximo o o ao per odo de muda o hormnio protoracicotro o co liberado a partir de clulas neurosecretoras e e do crebro. Essa liberaao pode ser determinada e c por clulas sensoriais que detectam a expanso do e a abdome do inseto. Esse hormnio estimula a proo duao de ecdisona pelas glndulas protorcicas. A c a a ecdisona causa mudanas nas clulas envolvidas no c e processo de muda. A esclerotizaao da cut c cula e controlada por outro hormnio, o bursicon, que o e produzido por clulas neurosecretoras do abdome. e

3.2.3

Mudas

O processo de troca da cut cula que ocorre durante o desenvolvimento do inseto conhecido como e muda. Ela envolve uma seqncia de eventos comeue cando com a aplise, a separaao da cut o c cula velha da epiderme que ca sob ela. A aplise seguida o e da dissoluao da parte interna da cut c cula velha por meio de enzimas e do inicio da formaao de uma noc va. A eliminaao dos restos da cut c cula velha que ocorre no nal chamada de ecdise. Aps a ecdise e o ocorre uma expanso da nova cut a cula, que a seguir endurecida pelo processo de esclerotizaao. e c A aplise ocorre por mudanas na forma das co c e lulas epidrmicas geram uma tenso que causa sua e a separaao da cut c cula. A seguir, enzimas so secrea tadas no espao entre a cut c cula e a epiderme. Essas enzimas digerem a parte interna da cut cula velha e os produtos dessa digesto so reabsorvidos pelo a a inseto. As enzimas so incapazes de digerir a parte a esclerotizada da cut cula, que eliminada na ecdise. e Como resultado da digesto da parte interna, a cua t cula velha ca na e enfraquecida, especialmente em linhas mais nas chamadas de linhas ecdisiais, onde ela se rompe. O inseto aumenta a presso da a hemolinfa engolindo ar ou gua, e por meio de cona traoes musculares consegue expandir certas partes c do corpo, causando a ruptura da cut cula ao longo das linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cut cula velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuticulares so trocadas, inclusive o revestimento dos a intestinos anterior e posterior e das traquias. A e cut cula velha chamada de exvia. e u A nova cut cula comea a ser produzida imediac tamente aps a aplise, e comea pela epicut o o c cula, seguida da produao de uma cut c cula no diferencia ada chamada de procut cula, composta basicamente de quitina e prote na. Aps a ecdise a parte o externa da procut cula endurecida atravs do proe e cesso de esclerotizaao, que envolve a interligaao c c de molculas de prote e na. A cut cula endurece e geralmente tambm se torna mais escura. Partes e membranosas permanecem no esclerotizadas. a O processo de muda controlado principalmene

3.2.4

Metamorfose

Nos insetos holometbolos ocorre grande atividaa de de reconstruao de tecidos no estgio de pupa; c a particularmente ocorre everso e crescimento das a asas e desenvolvimento dos msculos do vo. Na u o pupa as caracter sticas do adulto tornam-se aparentes, e ela mais parecida com o adulto do que e com a larva. Como a pupa geralmente imvel e e o portanto vulnervel, na maioria dos insetos ela a e protegida por uma clula ou casulo. Muitas larvas e de Lepidoptera constroem uma clula subterrnea e a onde se transformam em pupa, cimentando part culas de solo com uma secreao uida. Muitas larvas c produzem seda, que podem ser usadas para segurar objetos como folhas, formando uma cmara para a a pupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda, o casulo feito apenas de seda. Casulos de see da so produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera, a Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Diptera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e dura chamada puprio, que derivada da cut a e cula do ultimo estgio larval antes da pupa. A pupa po a de ser considerada homloga ao ultimo instar larval o dos hemimetbolos. a O desenvolvimento de estruturas do adulto inexistentes na larva ocorre a partir de reas de tecia do no diferenciado chamadas de discos imaginais, a localizados sob a epiderme. Durante a metamorfose os tecidos larvais so destru a dos e removidos por fagocitose, enquanto novas estruturas crescem a partir dos discos imaginais. Durante a metamorfose, o sistema muscular sofre extensa modicaao. c O tubo digestivo tambm remodelado em funao e e c das diferenas na dieta da larva e do adulto. O c mesntero completamente reconstru nos holoe e do metbolos. Outros sistemas, como as traquias e o a e sistema circulatrio, sofrem pouca modicaao. o c

3.3 Alimentao e Digesto nos Insetos ca a O desenvolvimento de caracter sticas adultas controlado por hormnios, em particular o e o hormnio juvenil, que produzido por glndulas o e a chamadas de corpos alados (corpora alata), localizadas nos lados do esfago. O hormnio juvenil o o sozinho no tem nenhum efeito, mas capaz de a e alterar o efeito da ecdisona, o hormnio da muda. o Na presena de hormnio juvenil um conjunto de c o genes que produzem as caracter sticas larvais e ativado, enquanto que na sua ausncia um outro e conjunto de genes, que produzem as caracter sticas adultas ativado. Nos holometbolos um terceiro e a conjunto de genes, responsvel pela formaao da a c pupa, ativado em concentraao intermediria do e c a hormnio juvenil. o Bibliograa recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introduao c ao Estudo dos Insetos. So Paulo: EDUSP e a Edgar Blcher. cap u tulos introdutrios. o Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and Function. 3a ediao. Cambridge: Harvard c University Press. Cap tulos I, VIII, X, XIV, XX, XXI, XXII. Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect Morphology. New York: MacGraw-Hill. (clsa sico da morfologia de insetos, ainda o melhor texto geral, reimpresso recentemente)

29

3.3.1

Alimentao ca

Os insetos podem ser divididos em tfagos, preo dadores, parasitas e saprfagos. Os tfagos so os o o a mais numerosos e mais importantes como pragas. Praticamente todas as plantas so comidas por ala guma espcie de inseto. e Os tfagos podem ser divididos em mastigadoo res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas, besouros); sugadores (pulges, cigarras, perceveo jos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidoptera); brocas (larvas de besouros e mariposas); e galhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e caros). Alguns insetos utilizam folhas a para cultivar fungos, como as savas. u Os predadores so geralmente insetos ativos e a fortes. Alguns procuram ativamente a presa (vria os besouros, liblulas, Diptera: Asilidae), enquane to outros esperam os insetos que passam (louva-aDeus) ou constroem armadilhas (formiga-leo). Os a parasitas so de dois tipos: os parasitides (Hya o menoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se dentro de outros insetos, matando-os; e os parasitas de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas). Os saprfagos so insetos que se alimentam de o a material animal ou vegetal morto como carnia, fec zes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais importantes de saprfagos so: baratas, cupins, besouros o a (vrias fam a lias) e moscas. Os mais comuns em carnia so: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae c a e larvas de vrias moscas, principalmente Calliphoa ridae. Os mais comuns em fezes so os besouros a rola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas.

3.3

Alimentao e Digesto ca a nos Insetos

3.3.2

O tubo digestivo

Os insetos se alimentam de uma grande variedade de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns so on a voros, mas a maioria apresenta alguma especializaao, sendo restritos a um tipo particular de c alimento. O reconhecimento do alimento envolve sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento antes e durante a alimentaao. O aparelho digestic vo consiste de um tubo geralmente enrolado que se extende da boca ao anus. E dividido em 3 regies o principais: o estomodeu, mesntero e proctodeu. O e mesntero a parte responsvel pela secreao de ene e a c zimas digestivas. As glndulas salivares abrem- se a numa cavidade chamada salivrio localizada entre a a hipofaringe e o lbio, fora do tubo digestivo. a

O tubo digestivo dividido em trs partes, sendo e e que o estomodeu e o proctodeu so revestidos por a cut cula. Estomodeu : boca, faringe, esfago, papo, proo ventr culo (moela). A boca a abertura para e o cibrio; a faringe um tubo logo atrs da boa e a ca; o esfago tubular e posterior ` faringe; o o e a papo um alargamento que serve para armazee nar alimento; o proventr culo pode apresentar armadura de espinhos que ajudam a triturar o alimento; o estomodeu separado do mee sntero pela vlvula estomodeal, que regula a e a passagem do alimento.

3.4 Respirao ca

30

Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fmea. e

Mesntero (ventr e culo). O mesntero um tue e bo alongado de dimetro geralmente uniforme. a Freqentemente apresenta divert u culos (cecos gstricos) na parte anterior. O epitlio do mea e sntero est envolvido tanto na secreao de ene a c zimas digestivas como na absorao do alimenc to digerido. As clulas do epitlio so colunae e a res, apresentam microvilosidades na superf cie e tm vida curta, sendo constantemente subse titu das por novas.

mesntero e o proctodeu. e

3.3.3

Digesto e Absoro a ca

Proctodeu : leo, colo, reto. O proctodeu difee renciado em pelo menos duas regies distintas: o a parte anterior que pode ou no ser subdia vidida e o reto. A parte anterior pode estar subdividida em e colo, e nos cupins muileo e Respirao ca to aumentada e compartimentada. O reto 3.4 e alargado e contm as papilas retais, response a Como todos os animais, os insetos necessitam reveis pela absorao de gua das fezes. Os tubos c a de Malpighi, que formam o aparelho excretor, alizar trocas gasosas com o ambiente para manter veis de oxignio e gs carbnico dentro de n e a o ligam-se ao tubo digestivo na regio entre o os n a

Digesto o processo de transformar o alimento a e f sica e quimicamente para que possa ser absorvido e utilizado pelo organismo. O alimento slido trio e turado atravs da aao das mand e c bulas e da moela e depois submetido ` aao de uma bateria de enzimas a c enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas enzimas so fornecidas atravs da saliva, mas a maior a e parte produzida pelo mesntero. Em alguns ine e setos a digesto pode ser auxiliada por simbiontes a intestinais.

3.4 Respirao ca

31

Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.

veis adequados para o funcionamento das clulas. e Nos insetos, as trocas gasosas so feitas atravs de a e um sistema de tubos internos, as traquias, que se e ramicam dentro do corpo e levam o oxignio na e forma gasosa at bem prximo do local de utilie o zaao. As traquias comunicam-se com o exterior c e atravs de poros chamados espirculos. e a

3.4.1

O sistema traqueal

As traquias so tubos que comeam grandes a e a c partir dos espirculos e se ramicam em partes mais a nas no interior do corpo, os menores chegando a cerca de 2 micra de dimetro. As traquias so a e a formadas por invaginaoes da ectoderme e por isc so so revestidas por cut a cula, a qual trocada a e cada muda. Essa cut cula tem engrossamentos em espiral que servem de reforo e previnem o achac tamento da traquia sob presso. Cada anel dessa e a espiral chamado de ten e dio. Em alguns insetos, partes das traquias se alargam formando sacos de e ar, os quais no so revestidos por ten a a dios e podem se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilaao c do sistema. Os tubos mais nos do sistema traqueal so chaa

mados de traqueolos, os quais so sempre intracea lulares e retm a cut e cula durante a muda. Nos msculos, os traqueolos chegam a penetrar profunu damente dentro das bras musculares. Na maioria dos insetos, as traquias de espirculos vizinhos se e a fundem para formar troncos longitudinais, os quais so ligados entre si por meio de tubos transversais a mais nos. A partir desses troncos originam-se tubos mais nos que se ramicam e se estendem at e os vrios tecidos do corpo do inseto. Alm da respia e raao, outra funao importante do sistema traqueal c c a de dar sustentaao aos rgos internos. e c o a Os espirculos so as aberturas externas do sistea a ma traqueal, geralmente localizados na regio pleua ral, com distribuiao segmental, um par por segc mento. O nmero mximo de espirculos enconu a a trado em insetos 10 pares, sendo dois torcicos e e a 8 abdominais. A estrutura do espirculo varia e a vel, sendo a forma mais simples uma abertura direta da traquia ao exterior. Mas geralmente existe e uma cavidade atrs da abertura, o trio, cujas paa a redes so geralmente cobertas de pelos que servem a para ltrar o ar. Em alguns insetos os espirculo a coberto por uma placa com pequenos poros, que e serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso

3.4 Respirao ca

32

Figura 3.17: Aparelho respiratrio (traqueal). o

3.4 Respirao ca de insetos aquticos, de gua. Os espirculos da a a a maioria dos insetos aquticos possui um mecanisa mo de fechamento que importante para o controle e da perda de gua. Esse mecanismo pode consistir a de uma ou duas vlvulas mveis na abertura em si a o ou pode ser interno, fechando o trio por meio de a constriao. c

33 ma das traquias movimentam pequeno volume de e ar. Mudanas muito maiores so obtidas atravs c a e da compresso e expanso de sacos de ar. A coma a presso desse sistema, causando expiraao, resulta a c indiretamente de contraoes musculares, geralmenc te do abdome. Essas contraoes causam aumento c da presso da hemolinfa e movimentos de rgos, o a o a que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso e expulsando o ar. Com a reduao da presso eles c a voltam a se expandir. Movimentos alternados de compresso e expanso bombeiam o ar para fora e a a para dentro do sistema traqueal atravs dos espire a culos. Em muitos insetos isso feito atravs de um e e movimento sincronizado de contraao do abdome c e fechamento e abertura dos espirculos, de modo a a produzir um uxo dirigido de ar, impedindo que que ar parado dentro do sistema. O movimento de contraao ondulatrio da frente para trs. Duc e o a rante o vo, os movimentos de deformaao do trax o c o causados pela contraao dos msculos comprime e c u expande sacos de ar torcicos, que produz um moa vimento adicional de ar no sistema traqueal, o qual capaz de atender ` demanda extra de oxignio e a e provocada pelo vo. o Alm da respiraao traqueal, alguma troca gasoe c sa ocorre tambm atravs da cut e e cula. Em geral isso corresponde a uma pequena percentagem do total do movimento de gs. Mas no caso de Protua ra e a maioria do Collembola o sistema traqueal e ausente e eles dependem de trocas gasosas cutneas a e transporte pela hemolinfa.

3.4.2

Respirao em insetos ca terrestres

A partir dos espirculos, o oxignio passa atraa e vs do sistema traqueal aos tecidos e no nal deve e atingir as mitocndrias para entrar nos processos o oxidativos. O dixido de carbono segue o camio nho reverso. Existem ento duas fases distintas no a transporte de gases, uma atravs do sistema traquee al, conhecida como difuso ar-tubo, e outra atravs a e dos tecidos em soluao no citoplasma, conhecido coc mo difuso nos tecidos. A taxa de difuso de um gs a a a depende de vrios fatores. E inversamente propora cional ` raiz quadrada do peso molecular do gs, o a a que signica que o O2, com peso molecular 16, tem difuso 1, 2 vezes mais rpida que o CO2, que tem a a peso molecular 28. A difuso tambm depende da a e diferena de concentraao do gs nas duas pontas c c a do sistema. Quanto maior a diferena maior a taxa c de difuso. Outro fator a permeabilidade do subsa e trato atravs do qual o gs tem que se difundir, no e a nosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidade varia enormemente, e 100 mil vezes mais rpida e a no ar do que na gua ou tecidos. Portanto, embora a o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja muito mais longo que nos tecidos, o oxignio leva e cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos traqueolos at a mitocndria do que do espirculo e o a at o traqueolo. O dixido de carbono, embora tee o nha peso molecular maior que o oxignio, apresenta e solubilidade muito maior e por isso passa pelos tecidos com velocidade maior. Em insetos pequenos, a simples difuso atravs do sistema traqueal sua e e ciente para levar oxignio para os msculos do vo, e u o que so os mais exigentes, mas em insetos maiores a a difuso insuciente, e eles necessitam de mecaa e nismos de ventilaao. c A maioria das traquias circular em seao transe e c versal e resiste a qualquer deformaao, mas algumas c so ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimena to fora o ar para fora, e a subseqente expanso c u a suga o ar de volta. Mas essas mudanas de forc

3.4.3

Respirao em insetos ca aquticos e endoparasitas a

A maioria dos insetos aquticos obtm oxignio a e e do ar e isso geralmente implica em visitas peridio cas ` superf da gua para renovar o ar do sisa cie a tema traqueal. No entanto, alguns insetos conseguem manter uma conecao semi-permanente com c o ar por meio de um longo sifo respiratrio ou do a o aernquima de certas plantas aquticas. No caso e a de larvas aquticas de Diptera, somente os espira a culos posteriores so funcionais, e estes se abrem a num sifo, de modo que somente a parte posteria or do corpo penetra o lme supercial da gua e o a resto ca submerso. Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, podem car submersos apenas enquanto durar a reserva de ar do sistema traqueal. Mas outros tm uma e

3.5 Circulao ca reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha de ar quando mergulham. Os espirculos abrem-se a nessa bolha, de modo que esses insetos tm acese so a uma quantidade maior de ar e podem permanecer mais tempo submersos. O ar carregado por insetos aquticos submersos pode funcionar como a uma brnquia f a sica, realizando trocas gasosas com a gua. Quando o inseto mergulha, os gases na sua a reserva de ar esto em equil a brio com os da gua. a Conforme o oxignio consumido, esse equil e e brio se desfaz e o oxignio da gua tende a passar para a e a bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer mais tempo submerso do que se contasse apenas com o oxignio inicialmente presente na bolha. Pae ra insetos pequenos e pouco ativos em baixas temperaturas, a taxa de utilizaao de oxignio baixa c e e e a bolha pode ser o suciente para manter o inseto durante um longo per odo de tempo. A ecincia e da bolha depende muito da concentraao de oxic gnio na gua, pois em gua pouco oxigenada o e a a oxignio da bolha tender a sair e se dissolver na e a gua. Consequentemente, a freqncia com que o a ue inseto volta ` superf depende a concentraao de a cie c oxignio na gua. e a Outro tipo de brnquia f a sica o chamado plase tro presente em alguns insetos aquticos, que cona a siste de estruturas especializadas que seguram uma na camada permanente de ar na superf do corcie po. O volume do plastro constante e pequeno, e a e ele funciona apenas como uma brnquia e no como a a um reservatrio de ar. O volume constante mano e tido atravs da presena de estruturas hidrfobas e c o que repelem a gua, geralmente pelos curtos. a Em alguns insetos, como imaturos de Odonata, Trichoptera e Plecoptera, existem brnquias traa queais, que consistem de expanses achatadas da o cut cula com uma rede de traqueolos prximo ` suo a perf cie. Essas brnquias so cobertas por uma cua a t cula muito na, o que facilita as trocas gasosas. Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odonata, o reto modicado numa cmara branquial, e a que contm lamelas branquiais para aumentar a sue perf cie, e muitas traquias. Agua bombeada para e e dentro e para fora da cmara branquial por meio a de contraao muscular. Uma vlvula anterior ` cc a a a mara impede que a gua entre no intestino mdio. a e As brnquias espiraculares so expanses cutia a o culares ao redor dos espirculos que mantm um a e plastro conectado com o espirculo atravs de esa a e truturas especiais. Em gua o plastro fornece uma a a

34 grande superf para difuso, enquanto que fora cie a da gua os interst a cios da brnquia permitem a pasa sagem direta do ar para o sistema traqueal. Brna quias espiraculares ocorrem nas pupas de muitas larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas margens da gua, estando sujeitas a alternncia entre a a gua e ar. Os insetos endoparasitas empregam va a rios mtodos para obter oxignio, geralmente come e parveis aos usados por insetos aquticos. A maioa a ria obtm oxignio por difuso atravs da cut e e a e cula a partir dos tecidos do hospedeiro. Os espirculos das a larvas geralmente cam fechados at o ultimo inse tar, e portanto dependem inteiramente de difuso a cutnea para respirar. Em larvas de Braconidae o a intestino posterior evertido e forma uma ves e cula caudal, que tem parede na e contribui para as trocas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu sistema traqueal diretamente com o ar fora do corpo do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, por exemplo, a larva abre seus espirculos posteriores a na porao terminal em forma de funil do pedicelo c do ovo, fazendo contato com o ar externo. Finalmente, uns poucos insetos possuem hemoglobina dissolvida na hemolinfa. Os exemplos mais conhecidos so as larvas de Chironomidae. A hea moglobina desses insetos tem um peso molecular de aproximadamente metade da dos vertebrados, e uma anidade muito maior pelo oxignio. Essas e larvas vivem no lodo sob gua pobre em oxignio. a e Um uxo de gua mantido atravs de um movia e e mento ondulatrio do corpo, o que fornece alimeno to e oxignio. Nesses per e odos de movimentaao a c hemoglobina permanece saturada e aparentemente no tem funao. Entretanto, nos intervalos sem moa c vimento a hemoglobina funciona como um pequeno reservatrio de oxignio, que dura apenas cerca de o e 9 minutos. Como as pausas freqentemente duram u mais do que isso, a respiraao durante o resto do c tempo anaerbica. e o

3.5

Circulao ca

O insetos tm um sistema circulatrio aberto com e o o sangue, chamado de hemolinfa, ocupando a cavidade geral do corpo. A circulaao da hemolinfa c e produzida pela atividade de um vaso tubular dorsal composto de um coraao posterior e uma aorta c anterior. A hemolinfa dos insetos consiste de um plasma uido com clulas nucleadas em suspenso. e a

3.5 Circulao ca

35

Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulatrio dos insetos. o

O plasma serve principalmente de meio de transporte de substncias pelo corpo e desempenha paa pel pequeno na respiraao. Existem vrios tipos de c a clulas na hemolinfa, e suas funoes incluem fagoe c citose e cicatrizaao de ferimentos. c

3.5.1

Sistema Circulatrio o

Os insetos tm um sistema circulatrio aberto e o em que o sangue ocupa a cavidade geral do corpo, chamada de hemocela. O sangue circula principalmente pela aao de um vaso longitudinal dorsal que c se abre na hemocela e que geralmente ca no sino pericardial dorsal, separado do resto da hemocela por um diafragma dorsal. O vaso dorsal corre longitudinalmente na linha mdia dorsal, logo abaixo e dos tergos, por quase todo o comprimento do corpo. A porao anterior do vaso afasta-se da parede c dorsal e corre prximo do canal alimentar, passano do sob o gnglio cerebral logo acima do esfago. O a o vaso dorsal dividido em 2 partes: o coraao pose c

terior, cuja parede perfurada por aberturas com e vlvulas chamadas stias; e uma porao anterior a o c chamada aorta, mais simples e sem perfuraoes. O c vaso aberto anteriormente, mas fechado na pone ta posterior. A parede do vaso dorsal contrtil e e a consiste de uma unica camada de clulas muscula e res viscerais. O coraao geralmente restrito ao abdome, mas c e pode se estender at o protrax. Lateralmente exise o tem aberturas verticais alongadas chamadas de so tias incurrentes. Podem existir at 9 pares de se o tias incurrentes no abdome e 3 no trax. Todos os o 12 pares esto presentes nas baratas, mas apenas a 3 pares nas moscas. Essas stias permitem a eno trada da hemolinfa no coraao durante a distole, c a mas fecham-se durante a s stole impedindo o uxo reverso. Alm dessas vlvulas, podem estar pree a sentes tambm stias excurrentes, que permitem a e o sa da hemolinfa mas no a entrada. Estas ocorda a rem aos pares em posiao latero-ventral, em nmero c u varivel. a

3.5 Circulao ca Em Blattaria e Mantodea, alm do vaso dorsal, e ocorrem vasos segmentais atravs dos quais a hemoe linfa deixa o coraao. Esses tm parede no musc e a cular, e vlvulas que impedem o reuxo do sangue. a Associados ao coraao e formando parte integrante c do diafragma, ocorrem msculos chamados de aliu formes, que se originam de um ponto do tergo e se alargam em direao ` linha mdia do corpo. Em c a e insetos ortopterides podem ocorrer at 10 pares o e abdominais e 2 torcicos, mas o nmero menor a u e em outros insetos. Alm do coraao, podem ocorrem tambm oue c e tros rgos pulsteis responsveis pela circulaao o a a a c de apndices como asas e antenas. Durante a cire culaao normal o sangue bombeado para a frente c e atravs do coraao em s e c stole, saindo atravs das e stias excurrentes e da aorta. As vlvulas das stio a o as incurrentes impedem a sa do sangue durante da a s stole. O sangue empurrado para a frente atravs do coraao aumenta a presso na parte anterior e c a da hemocela e o sangue tende a mover-se para trs. a Contraao dos msculos aliformes tende a achatar c u o diafragma dorsal, aumentado o volume do sino pericardial e forando o movimento do sangue do c sino perivisceral para o pericardial durante a s stole. Durante a distole esse sangue entra no coa raao atravs das stias incurrentes. A circulaao c e o c das asas mantida por rgo pulsteis localizados e o a a no trax, na base das asas. Esses rgos aspiram o o o a sangue das veias da parte posterior da asa, foranc do a circulaao; o sangue entra pelas veias da parte c anterior.

36 Prohemcitos : so clulas arredondadas e peo a e quenas com ncleos grandes e que se dividem u freqentemente e do origem aos outros tipos; u a Plasmcitos : o tipo mais abundante. Variam em o forma e so responsveis por fagocitose. a a Hemcitos granulares : tambm responsveis o e a por fagocitose, mas caracterizados pela presenca de grnulos acidlos. a o Cistcitos : clulas com um ncleo pequeno e o e u bem denido, e um protoplasma transparente contendo alguns grnulos escuros. Esto envola a vidas no processo de coagulaao da hemolinfa. c Alm desses, existem outros tipos de clulas que e e ocorrem apenas em alguns grupos de insetos. A densidade dos hemcitos varia de inseto para inseto, o cando geralmente entre 25 a 100 mil por mm3 de hemolinfa. Uma funao importante dos hemcitos a fagocic o e tose de part culas estranhas, microrganismos e fragmentos de tecidos. A injeao de microrganismos na c hemolinfa pode resultar no aumento do nmero de u hemcitos, o que geralmente confere um certo grau o de imunidade no espec a ca ao inseto. Durante a metamorfose ocorre um aumento na densidade dessas clulas, o que pode estar associado ` fagocitose e a de fragmentos de tecidos. Alguns insetos possuem rgos fagoc o a ticos especializados que se localizam perto do coraao, e que agem como ltros de impuc rezas e part culas do sangue. Part culas muito grandes para serem fagocitadas, como parasitas, so encapsuladas por um grande a nmero de hemcitos. As clulas depositam-se na u o e superf do corpo estranho, se modicam e secrecie tam material de modo a formar uma cpsula, que a pode matar o parasita por falta de oxignio. Mas e muitos parasitas so capazes de impedir seu encapa sulamento por meio de mecanismos de inibiao. c Os hemcitos podem tambm estar envolvidos o e na formaao de tecido conjuntivo, na formaao da c c membrana basal durante a muda e vrios processos a siolgicos. As clulas sangu o e neas so responsveis a a pela cicatrizaao de ferimentos. Tecidos danicac dos so fagocitados, e os hemcitos interligam-se a o entre si formando uma rede, o que auxilia na formacao de um cogulo de plasma que fecha o ferimento a at a formaao de uma nova epiderme. Os cistcie c o tos esto envolvidos nesse processo, liberando uma a substncia que induz a coagulaao do plasma. a c

3.5.2

Hemolinfa

A hemolinfa dos insetos constitu de um plase da ma l quido com vrios tipos de clulas em suspena e so. O plasma serve primariamente como meio de a transporte de substncias ao redor do corpo, mas a tambm desempenha um pequeno papel na respirae cao. Pode tambm funcionar como um reservatrio e o de substncias como aucares e prote a c nas, enquanto sua gua serve de reservatrio para as clulas. A a o e presso hidrosttica da hemolinfa importante na a a e movimentaao de larvas de corpo mole e na expanc so do corpo durante a muda. a Muitos tipos de clulas sangu e neas ou hemcitos o foram descritos, mas podem ser divididos em 4 grupos principais.

3.6 Excreo ca Cerca de 90% do volume da hemolinfa gua, e a mas essa percentagem varia durante o ciclo de vida do inseto em funao das mudas. Dentre os consc tituintes inorgnicos, cloreto o anion mais abuna e dante enquanto o ction mais comum o sdio, a e o mas ambos variam em funao do grupo taxonmic o co e a dieta do inseto. Potssio e magnsio tendem a e a ocorrem em concentraoes mais altas em insetos c tfagos. As concentraoes desses ctions so reguo c a a ladas por mecanismos internos, mas esto sujeitas a a variaoes considerveis em funao da alimentaao c a c c e outros fatores. Entre os componentes orgnicos, a a hemolinfa dos insetos caracterizada por uma e alta concentraao de aminocidos. Numerosas proc a te nas tambm esto presentes na hemolinfa, poe a dendo chegar a mais de 20 tipos diferentes. Em fmeas uma prote espec e na ca aparece durante o desenvolvimento, chamada de vitelogenina, e fore ma o principal componente da vitelo (gema) do ovo. Existe tambm uma concentraao alta de trealose, e c um dissacar deo que serve de fonte de energia. Os lip deos formam de 1, 5 a 5hemolinfa. Exceto pela presena de hemoglobina nas larvas de alguns Chic ronomidae, no existem pigmentos respiratrios na a o hemolinfa dos insetos. Outra funao importante da c hemolinfa a de transportar hormnios atravs do e o e corpo.

37 ou se fundir em grupos formando ampolas ou tubos. A parede do tbulo tem uma clula na esu e pessura. O principal tipo de clulas dos tbulos e u tem a face voltada para o interior do tubo densamente forrada de microvilosidades, as quais contm e grande concentraao de mitocndrias. Essas so as c o a principais clulas secretoras do tbulo. e u O nmero de tbulos varia enormemente em diu u ferentes grupos de insetos, de 250 em alguns gafanhotos a apenas dois em alguns Homoptera. Esto a totalmente ausentes em alguns Collembola e pulges, e reduzidos a papilas em Diplura, Protura e o Strepsiptera. Quanto maior o nmero de tbulos, u u maior sua superf total e mais fcil a troca de cie a substncias com a hemolinfa. a Em muitos Coleoptera e larvas de Lepidoptera as partes distais dos tbulos de Malpighi esto forteu a mente associadas ao reto, formando uma camada convoluta sobre a sua superf cie. Esse arranjo e chamado de criptonefridial, e est envolvido com a a reabsorao de gua e regulaao da concentraao c a c c inica. o Alm dos tbulos de Malpighi, o mesntero de ale u e guns insetos tambm contribui para regular o cone tedo da hemolinfa, tanto de componentes orgu a nicos como inorgnicos. Nos Collembola, que so a a desprovidos de tbulos de Malpighi, existem glnu a dulas na cabea que parecem estar envolvidas na c excreao. Essas glndulas se abrem na base do lc a a bio.

3.6

Excreo ca

O metabolismo das clulas resulta na produao e c de res duos nitrogenados txicos, os quais precisam o ser eliminados do organismo para manter a atividade celular. Alm disso, as clulas funcionam melhor e e dentro de faixas estreitas de concentraao de sais e c presso osmtica, as quais precisam ser mantidas a o mais ou menos constantes. O sistema excretor e responsvel por essas duas funoes, e constitu a c e do pelos tbulos de Malpighi. O reto tambm imporu e e tante na regulaao osmtica e de gua. Os res c o a duos nitrogenados so geralmente eliminados na forma a de cido urico. a

3.6.2

Excreo nitrogenada ca

3.6.1

Os t bulos de Malpighi u

So tubos longos e nos que terminam em pona tas fechadas e se originam a partir do tubo digestivo prximo ` junao entre o mesntero e o proctodeu. o a c e Eles podem se abrir individualmente no intestino

A amnia o produto nal do metabolismo do o e nitrognio, mas extremamente txica. A excree e o cao s feita na forma de amnia por insetos que o e o disponha de gua em abundncia, como os insetos a a aquticos. Para a maioria dos insetos terrestres a a conservaao da gua no organismo essencial e a c a e perda atravs da excreao deve ser reduzida ao m e c nimo. A amnia ento convertida em cido urico, o e a a uma substncia muito pouco txica e altamente ina o solvel, que pode ser cristalizada e eliminada na u forma slida. o Na maioria dos insetos os produtos nitrogenados so eliminados atravs do tbulos de Malpighi. Poa e u tssio ativamente transferido para dentro do ta e u bulo, o que aumenta a presso osmtica interna e a o provoca um movimento de gua para dentro. O cia a do urico arrastado passivamente para dentro do e

3.7 Reproduo ca

38

Figura 3.19: Diagrama do tubo digestivo dos insetos.

tbulo pelo movimento da gua. Nas partes pro- concentraoes mais baixas que na hemolinfa. Posteu a c ximais do tbulo, gua e sais so reabsorvidos e o riormente a gua, os sais e molculas orgnicas so u a a a e a a cido urico tende a precipitar. O l a quido resultan- seletivamente reabsorvidos pelo reto. O potssio a e te, chamado de urina primria, descarregado no ativamente reabsorvido para compensar a secreao a e c intestino com o uxo da regio distal dos tbulos desse nos tbulos. Mas a cut a u on u cula que reveste para a proximal. Posteriormente, o reto reabsorve o interior do reto limita o tamanho das molculas e gua e sais, e a urina nal eliminada juntamente que podem ser reabsorvidas. A glicose passa facila e com as fezes. mente pela cut cula, mas a passagem da trealose j a Em alguns casos o cido urico pode ser arma- bastante limitada. a e zenado em alguma parte do corpo ao invs de ser e Em insetos que vivem em gua doce, existe a tena eliminado. Isso ocorre em Collembola e em larvas dncia de perder sais para o meio como resultado e e embries de insetos, nos quais a excreao normal da excreao e da permeabilidade da cut o c c cula, mas a no poss a e vel. Nas baratas, o cido urico acumu- quantidade perdida reduzida para um n m a e e vel nilado no corpo gorduroso quando a dieta rica em mo atravs da reabsorao no reto. Sdio, potssio e e c o a nitrognio, e essa reserva pode ser utilizada poste- e cloreto so absorvidos ativamente, e a absorao e a c e riormente atravs de bactrias simbiontes. e e regulada em funao da concentraao desses c c ons na hemolinfa. A reabsorao de sais mas no de gua c a a produz um uido retal que hipotnico em relaao e o c 3.6.3 Manuteno dos n ca veis inicos o ` hemolinfa. Mas a presso osmtica desse uido a a o e na hemolinfa mantida em n veis relativamente altos pela presen o e O balano de sais da hemolinfa pode ser pertur- ca de amnia, que secretada diretamente no reto. c a bado pelos sais absorvidos com o alimento. O ex- Alguns sais so ingeridos no alimento, mas algumas a a cesso de sais eliminado pelos tbulos de Malpighi larvas aquticas so capazes de absorver sais a pare u c das. Isso feito atravs e e e subseqente reabsorao seletiva atravs do reto. tir de soluoes muito dilu u c e o A maioria dos insetos capaz de regular a composi- das papilas anais, que absorvem ativamente sdio, e a o cao da hemolinfa apesar de alteraoes substanciais potssio, cloreto e fsforo. c na dieta. A presso osmtica da hemolinfa tambm a o e mantida em n e veis relativamente estveis. a Reproduo ca O l quido que passa para os tbulos de Malpighi 3.7 u tem a mesma presso osmtica que a hemolinfa, a o Na vasta maioria dos insetos a reproduao sec e mas tem diferente composiao inica. A concentrac o xuada e os sexos so separados. Existem algumas a cao de potssio pelo menos 6 vezes maior dentro a e poucos casos de hermafroditismo, como a cochonidos tbulos do que na hemolinfa. Outros u ons inorlha Icerya purchasi, que uma praga importante e gnicos, aucares e aminocidos esto presentes em a c a a de citros. Partenognese relativamente comum e e

3.7 Reproduo ca

39

3.7.1

O aparelho reprodutivo do macho

Figura 3.20: Tbulo de Malpighi. u

em insetos, particularmente entre pulges, e em alo gumas espcies os machos so desconhecidos. Em e a insetos sociais como formigas e cupins existem indiv duos estreis, operrios e soldados, cujos rgos e a o a reprodutivos so pouco desenvolvidos. a As gnadas dos insetos, ovrios na fmea e teso a e t culos do macho, ocorrem aos pares e esto localia zados no abdome. Dutos das gnadas abrem-se ao o exterior na parte posterior do abdome. Os machos de muitos insetos possuem um rgo intromitente, o a o pnis ou edeago. Em muitos insetos o esperma e transferido para a fmea numa cpsula chamada e e a espermatforo. As fmeas de muitos insetos possuo e em estruturas especiais para oviposiao, chamadas c de ovipositores, que permitem que elas introduzam os ovos no solo ou em tecidos de plantas e animais. Os ovos podem ser depositados individualmente ou em grupos, e em alguns casos as fmeas produzem e uma cpsula protetora chamada de ooteca. a

Os rgos reprodutivos do macho consistem de o a um par de test culos ligados a um par de ves culas seminais e um duto ejaculatrio mdio. Muitos tm o e e tambm vrias glndulas acessrias. Cada test e a a o culo composto de vrios fol e a culos, em nmero varivel. u a O grupo de fol culos envolvido por uma membrae na peritoneal, e em alguns casos os dois test culos podem estar fundidos numa unica estrutura locali zada no meio do abdome. De cada fol culo sai um tubo curto chamado de vaso eferente, que se liga ao vaso deferente, que vai at o tubo ejaculatrio. Os e o vasos deferentes geralmente tem uma porao dilatac da que forma as ves culas seminais. O tubo ejaculatrio, que vai at o edeago, revestido de cut o e e cula. Nos insetos que produzem um espermatforo como plexo, o tubo ejaculatrio tambm complexo. As o e e glndulas acessrias abrem-se nos vasos deferentes a o ou no tubo ejaculatrio, e muitos tipo delas podem o estar presentes. As secreoes dessas glndulas serc a vem para facilitar a transferncia de esperma, e em e alguns casos prevenir inseminaao subseqente da c u fmea por outros machos. Podem tambm ter valor e e nutricional para a fmea ou acelerar a maturaao e c dos vulos. o O fol culo do test culo pode ser dividido em 4 regies: o germrio, no qual as clulas se dividem o a e por mitose para formar espermatognias; a zona de o crescimento em que as espermatognias dividem-se o e aumentam de tamanho para formar espermato citos; a zona de maturaao e reduao em que os c c espermatcitos sofrem meiose para produzir duas o espermtides cada; e a zona de transformaao, em a c que as espermtides se transformam em espermaa tozides. Na maioria dos insetos a meiose j est o a a completa antes da muda nal, e no caso de insetos que no se alimentam na fase adulta a espermaa togense pode estar completa antes que o adulto e emerja. Os espermatozides da maioria dos insetos o so lamentosos, com a cabea e a cauda aproxia c madamente do mesmo dimetro. Os espermatozia o des de cupins so excepcionais por no possu a a rem agelo, e em alguns grupos so esfricos. Os esa e permatozides so inativos nos vasos deferentes e o a so carregados por movimentos peristlticos at a a a e ves cula seminal, onde so armazenados. a

3.7 Reproduo ca

40

Figura 3.21: Diagrama do sistema excretor dos insetos.

3.7.2

O aparelho reprodutivo da fmea e

O sistema reprodutor da fmea consiste de um e par de ovrios conectados a um par de ovidutos laa terais, que se juntam para formar o oviduto mdio. e O oviduto se abre na cmara genital, que em ala guns insetos forma uma vagina desenvolvida para receber o edeago do macho. Existe tambm uma e estrutura para armazenar esperma, a espermateca, ` que ligada ` cmara genital. As vezes existe um e a a par de glndulas acessrias. Os ovrios cam no a o a abdome lateralmente ou acima do intestino. Cada um consiste de vrios tubos chamados de ovar a olos, onde ocorre o desenvolvimento dos ocitos. O no u mero de ovar olos por ovrio varia de espcie para a e espcie, e existe tambm variaao intra-espec e e c ca. Geralmente no existe nenhuma membrana recoa brindo o ovrio. A parte distal dos ovar a olos forma um longo lamento que se juntam para formar um ligamento suspensrio ligado ` parede do corpo. O o a ovar se liga ao oviduto lateral por um tubo no olo chamado pedicelo. Cada ovar olo consiste de um germrio distal em que os ocitos so produzidos a a o a partir de oognios, e uma regio proximal chamada o a vitelrio onde os ocitos crescem e recebem vitelo a o (gema). O vitelrio forma a maior parte do ovaa r olo em fmeas adultas. Da diviso mittica dos e a o ogonios, um clula lha continua como oognio e o e o a outra transforma-se em ocito, que se move para o o vitelrio e coberto por um epitlio folicular. O a e e ocito com o epitlio folicular chamado de fol o e e -

culo. Cada ovar olo contm uma srie de fol e e culos em estgios sucessivos de desenvolvimento, com o a mais avanado na parte proximal. Na maioria dos c insetos a meiose no se completa no ovrio e os oa a o citos deixam os ovar olos na metfase da primeira a diviso. a Em alguns insetos os ovar olos contem clulas ese peciais chamadas trofcitos que auxiliam no creso cimento dos ocitos. Os ovar o olos que no contem a essas clulas so chamados de pano e a sticos (insetos primitivos e ortopterides) e os que as contm de o e mero sticos. Os mero sticos so de dois tipos difea rentes: telotrcos (Hem o ptera e alguns Coleoptera), em que os trofcitos localizam-se no germrio o a e ligam-se aos ocitos por cordes nutritivos citoo o plasmticos; e os politrcos (maioria dos holomea o tbolos), em que os trofcitos esto inclusos nos a o a fol culos. A deposiao de vitelo geralmente restrita ao c e ocito mais prximo do oviduto e resulta num creso o cimento rpido. Quando esse ocito liberado o a o e prximo comea a receber vitelo. Por isso existe o c um intervalo entre uma ovulaao e outra. A proc te que forma o vitelo derivada de prote na e nas da hemolinfa. Depois da vitelognese, forma-se uma casca ao e redor do ocito. A parte principal dessa casca, chao mada de crion, produzida por clulas do fol o e e culo. Uma parte adicional, chamada extracrion, proo e duzida pelo oviduto em alguns insetos.

3.7 Reproduo ca

41

Figura 3.22: Diagrama do movimento de gua e solutos no tubo digestivo. a

3.7.3

Acasalamento

Para que a reproduao ocorra necessrio que c e a macho e fmea se encontrem e haja transferncia e e de esperma. E preciso tambm que cada inseto seja e capaz de identicar o sexo oposto como pertencente ` mesma espcie. Vrios mecanismos so empregaa e a a dos pelos insetos para atraao de um sexo pelo ouc tro. Fmeas de Lepidoptera, Blattaria, Coleoptera e e Hymenoptera produzem substncias capazes de a atrair os machos de longas distncias, os chamados a feromnios. Essas substncias so altamente espeo a a c cas e funcionam apenas para a mesma espcie. e Alguns insetos, como as cigarras e vrios Orthoptea ra, produzem sons capazes de atrair outros indiv duos da mesma espcie. Entre os Orthoptera, gerale mente apenas o macho produz o som (grilos). Alguns insetos diurnos como borboletas usam a viso a para localizar os parceiros reprodutivos. Besouros das fam lias Lampyridae (vagalumes) e Elateridae so capazes de emitir sinais luminosos que atraem a outros indiv duos da mesma espcie. e Depois que os dois sexos se encontram, necese srio que cada participante se comporte de maneira a que permita a cpula. Isso envolve a troca de sinais o que indicam que o parceiro(a) da espcie e do see e xo correto e que est preparado(a) para acasalar. a

O conjunto desses comportamentos chamado de e corte, que pode ser muito simples ou elaborada, dependendo da espcie. Em alguns casos, como por e exemplo em Drosophila, isso inclui displays visuais por parte do macho, como uma dana. c Aps a corte macho e fmea se unem para a cpuo e o la. Vrias posioes so adotadas dependendo da esa c a pcie. Em alguns insetos os machos possuem apne e dices modicados para agarrar as fmeas. O caso e dos Odonata particularmente interessante. e

3.7.4

Transferncia de esperma e

A cpula envolve a ligaao da genitlia do mao c a cho com a da fmea. Enquanto eles esto ligados o e a macho transfere esperma para a fmea atravs do e e edeago. Os detalhes da cpula variam muito entre o os insetos. A duraao da cpula varia de alguns sec o gundos em mosquitos at muitas horas em alguns e Orthoptera. O mtodo primitivo de transferncia e e de esperma atravs de um espermatforo, uma e e o cpsula que envolve o esperma. a Em Collembola, Diplura, Thysanura e Archaeognatha no existe cpula e o macho deposita o espera o matforo no cho, onde posteriormente apanhado o a e pela fmea, que o insere na cmara genital. Em ale a guns casos a deposiao do espermatforo ocorre na c o

3.7 Reproduo ca

42

Figura 3.23: Esquerda - Aparelho reprodutivo da fmea: acg= glndula acessria; covd= oviduto coe a o mum; ovd= oviduto; ovl= ovar olo; ovy= ovrio; sl= ligamento suspensrio; spth= espermateca; spthg= a o glndula da espermateca; vag= vagina. Direita - Aparelho reprodutivo do macho: acg= glndula acessa a o ria; aed= edeago; ejd= duto ejaculatrio; smv= ves o cula seminal; spt= tubo espermtico; tst= test a culo; vd= vaso deferente; ve= vaso eferente.

ausncia da fmea; em outros o macho deposita o e e espermatforo e guia a fmea at ele. Nos Pteryo e e gota o espermatforo passado diretamente para a o e fmea atravs da cpula. e e o Aps a transferncia do espermatforo o espero e o ma migra para a espermateca, onde armazenado. e Em alguns casos ele sai por um poro, enquanto em outros o espermatforo rompido por movimentos o e do tubo genital. O espermatforo vazio pode ser o descartado, comido pela fmea, ou dissolvido por e enzimas, dependendo do inseto. Em vrios grupos de insetos o espermatforo dea o sapareceu e o esperma transferido diretamente aos e dutos da fmea, em muitos casos para a espermae teca. Isso ocorre em Hemiptera, Hymenoptera, Coleoptera e Diptera. Uma forma aberrante de transferncia de esperma ocorre em alguns percevejos e (Hemiptera). Ao invs de depositar o esperma na e

abertura genital da fmea, o macho perfura a paree de dorsal do abdome da fmea e injeta o esperma na e hemocela. Os espermatozides movem-se pela heo molinfa e so armazenados em bolsas na base dos a ovidutos.

3.7.5

Oviposio ca

Em alguns insetos a fmea no tem nenhum re a o go especial para a deposiao dos ovos, mas em a c outros a parte posterior do abdome modicada e para formar um ovipositor. Este permite ` fmea a e inserir os ovos em locais especiais, como o solo ou em tecidos de animais e planta, ao invs de apee nas deposit-los na superf a cie. Em alguns insetos os segmentos terminais do abdome da fmea so e a alongados e telescpicos e podem funcionar como o um ovipositor. Essa condiao ocorre em Diptera, c

3.7 Reproduo ca

43

Figura 3.24: Ovipositor: A. Thysanura (ventral); B. Homoptera (lateral); C. ovipositor secundrio de a Mecoptera. gap= gonapse; gcx= gonocoxa; gpl= gonoplaca; gst= gonostilo. o

Lepidoptera e Coleoptera. Em outros existe um ovipositor derivado de apndices dos segmentos abe dominais 8 e 9. Essa estrutura est presente em a Thysanura, Odonata, Orthoptera, Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera, e Hymenoptera. Em alguns insetos os ovos so depositados em a cpsulas protetoras chamadas de ootecas, formaa das por secreoes de glndulas acessrias das fmec a o e as. Exemplos t picos so as baratas e os Mantodea. a Nas baratas os ovos so arranjados em duas leiras a dentro de uma cpsula esclerotizada com poros na a parte superior que facilitam a respiraao. c A seleao de um local adequado para oviposic cao muito importante para que os ovos tenham e proteao adequada e que o alimento correto esteja c dispon quando as larvas nascerem. Em muitos vel casos os ovos so depositados dentro ou sobre o alia mento da larva. E comum, por exemplo, os insetos parasitides depositarem os ovos dentro dos seus o hospedeiros. Existem duas fases na seleao do local de c oviposiao. O primeiro uma reaao geral ao c e c ambiente, que seguida de uma seleao nal e c dependente de respostas mais espec cas. Por exemplo, fmeas de mosquitos so atra e a das para

a gua para depositar seus ovos, mas elas nem a sempre fazem isso quando pousam na superf cie. A oviposiao depende de est c mulos recebidos pelas sensilas tarsais em contato com a gua. Agua com a alta salinidade rejeitada. Alguns Hymenoptera e parasitides localizam os hospedeiros atravs de o e substncias produzidas pelas fezes. O contato a com as fezes faz com que a fmea examine as e proximidades. Uma vez encontrado o hospedeiro, a oviposiao depende de est c mulos adicionais, geralmente quimiorecepao de contato. c Bibliograa Recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introduao c ao Estudo dos Insetos. So Paulo: EDUSP e a Edgar Blcher. Cap u tulos introdutrios. o Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and Function. 3a ediao. Cambridge: Harvard c University Press. cap tulos II, III e IV (alimentaao e digesto); XXIII e XXIV (respirac a cao); XXV (excreao); XXXII e XXXIII (cir c culaao); XV, XVI e XVII (reproduao). c c

3.8 Sistema Nervoso e Sensorial

44 protuberncia de parede na (sensila basica o nica). Em alguns casos cam numa abertura sem cobertura de cut cula. Os rgos do palao a dar esto localizados principalmente nas para tes bucais, mas podem estar presentes tambm e nas antenas e nos tarsos. As sensilas olfativas esto localizadas principalmente nas antenas. a Alguns insetos podem detectar certos odores a quilmetros de distncia. o a Mecanoreceptores so sens a veis ao toque, presso ou vibraao e fornecem informaoes uteis a c c para vrias atividades do inseto. So de 3 tipos a a principais: pelos, sensilas campaniformes e ro gos cordotonais. Os pelos so os mais simples, a a e so formados por uma estrutura unicelular a ligada a um neurnio sensorial. Movimentos o do pelo iniciam impulsos nervosos. Numa sensila campaniforme a terminaao do neurnio c o sensorial ca logo abaixo de uma estrutura cuticular, cuja deformaao causa uma resposta c neuronal. Os rgos cordotonais so estrutuo a a ras mais complexas que consistem de um grupo de neurnios cujos dendritos so ligados ` o a a parede do corpo e detectam sua deformaao, c e incluem o rgo de Johnston (localizado no o a segundo segmento da antena). Toque e movimentos do ar so detectados por pelos. Os a halteres dos Diptera desempenham papel importante na manutenao do equil c brio durante o vo, funcionando como giroscpios; seus moo o vimentos so detectados por sensilas campania formes na sua base. Audio . Muitos insetos possuem audiao desenca c volvida e o som desempenha papel importante em muitos tipos de comportamento. Insetos detectam som atravs de dois tipos de rgos: e o a pelos e rgos timpnicos. Vibraoes do subso a a c trato do detectadas por rgos cordotonais loa o a calizados nas pernas. Nos mosquitos o som e detectado atravs do rgo de Johnston nas e o a a antenas (segundo segmento). Orgos timpnia cos esto presentes em Orthoptera (grilos e gaa fanhotos), Homoptera (cigarras) e Lepidotera (mariposas). Nos grilos os t mpanos esto loa calizados na t bias; nos gafanhotos (Acrididae) esto nos lados do primeiro segmento abdomia nal; nas cigarras esto no primeiro segmento a abdominal; nas mariposas podem estar no metatrax ou na base do abdome. Os insetos so o a

3.8
3.8.1

Sistema Nervoso e Sensorial


Sistema Nervoso Central

Consiste de um crebro localizado na cabea acie c ma do esfago, um gnglio subesofageal conectado o a ao crebro por 2 nervos que circundam o esfago e o e um cordo nervoso ventral que se extende at o a e abdome. O crebro dividido em 3 lobos: protocrebro, e e e ligado aos olhos e ocelos, o deutocrebro, ligado e `s antenas, e o tritocrebro, ligado ao labro e ao a e estomodeu (parte anterior do tubo digestivo). O cordo nervoso ventral duplo e apresenta gnglia e a os segmentais. Freqentemente esses gnglios esto u a a fundidos, resultando em um nmero menor de gnu a glios do que segmentos. As unidades funcionais do sistema nervoso so os a neurnios, que so de 3 tipos diferentes: sensoriais, o a internunciais e motores. Os neurnios sensoriais eso to ligados a rgos sensoriais e transmitem infora o a maoes aos gnglios atravs dos axnios. Os neurc a e o o nios motores cam nos gnglios, mas tem os axnia o os ligados aos msculos e controlam sua contraao. u c Os neurnios internunciais esto ligados apenas a o a outros neurnios. Os gnglios funcionam como ceno a tros de coordenaao. Atividades envolvendo o corc po todo podem ser coordenadas pelo crebro, mas e os gnglios tem uma certa autonomia e vrias atia a vidades podem ocorrer na ausncia do crebro. e e

3.8.2

a Orgos Sensoriais

O inseto recebe informaoes sobre o ambiente em c que vive atravs dos seus rgos sensoriais, que ese o a to localizados principalmente na superf do cora cie po e so microscpicos na maioria. Cada tipo a o e normalmente estimulado por um est mulo espec co (qu mico, mecnico, auditivo, visual, umidade, a temperatura). Quimioreceptores so responsveis pelos sentia a dos do olfato e paladar e compem uma paro te importante do sistema sensorial do inseto e controlam comportamentos como alimentaao, c acasalamento, seleao de habitat, etc. Cada c sensila consiste de um grupo de clulas sensoe riais cujas terminaoes cam geralmente numa c

3.8 Sistema Nervoso e Sensorial

45

Figura 3.25: Diagrama do sistema nervoso dos insetos e dois tipos comuns de estruturas sensoriais.

3.8 Sistema Nervoso e Sensorial

46

Figura 3.26: Estrutura sensorial olfativa dos insetos.

pouco sens veis a diferenas na freqncia do c ue som, mas muito sens veis ` amplitude (ritmo). a Figura 3.27: Diagrama do olho composto dos inseViso . Os rgos visuais dos insetos consistem a o a tos. dos olhos compostos e dos ocelos. Ocelos so estruturas simples com uma lente crnea a o convexa sob a qual existem duas camadas de estar rgos visuais mais simples semelhantes o a clulas: as formadoras da crnea e a retina. e o aos ocelos externamente. A sensibilidade dos Os ocelos no formam imagens e parecem a insetos ` luz ocorre numa faixa diferente da a detectar apenas a intensidade luminosa. Os viso humana, extendendo-se mais para o a olhos so formados de muitas unidades (at a e ultravioleta e menos nos comprimentos de vrios milhares) chamadas de omat a dios, cada onda maiores. Alguns insetos, como a abelha um composto de vrias clulas, cobertas na a e domstica, so capazes de distinguir cores, e a superf cie por uma lente crnea convexa e o mas a maioria parece no ter essa habilidade. a hexagonal, que formam as facetas. Abaixo da lente existe um cone cristalino formado por 4 clulas e abaixo destas um grupo de e Bibliograa Recomendada clulas sensorias alongadas responsveis de e a Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and detecao da luz. A porao estriada das clulas c c e Function. 3a ediao. Cambridge: Harvard c sensorias forma um eixo central chamado University Press. Cap tulos XXVI, XXVII, rabdoma. Em insetos imaturos os olhos XXIX, XXX. podem estar ausentes e em seu lugar podem

Cap tulo 4

Biologia e Ecologia
4.1
4.1.1

Alimentao dos Insetos ca


Classicao dos tipos de ca alimentao ca

Taxonmica : n o veis trcos; herb o voro, carn voro ou omn voro. Funcional : tendncia atual, modo de alimentae cao, sem considerar a posiao sistemtica da c a presa; predaao, parasitismo, pastoreio, susc penso, depsito, simbiose. a o

Emboscadores (ou senta-e-espera): fora o pulo ou disparada nal, podem ser relativamente sedentrios. Aranhas de teia, mant a deos (louvaa-deus), alguns hem pteros, formiga-leo (lara va de neurptero). o Em geral possuem rgos de captura e mobilio a zaao de presas. como os apndices quelados dos c e escorpies ou subquelados (louva-a-deus). o Vrios tipos de caadores so alimentadores suca c a soriais. Vrios insetos predadores e todas as araa nhas (e outros aracn deos em geral), ou sugam os u dos diretamente da presa, ou injetam enzimas salivares proteol ticas nos indiv duos capturados (junto com toxinas paralisantes) que liquefazem os tecidos de forma que eles possam ser bombeados para o predador. Pequeno passo de alimentaao c sucsorial deste tipo a um estilo de vida ectoparas tico, alimentando-se dos u dos do hospedeiro sem mat-lo. As categorias de caador e parasita se a c misturam, e a diferenciaao questo de tamanhos c e a relativos do consumido e do consumidor. Por exemplo, o efeito de uma sanguessuga sobre um caracol e muito maior (pode matar) do que sobre um grande mam fero.

Tabela 4.1: Tipos de alimentaao nos insetos c Categoria A presa No. de presas morre? na vida Predador Sim Vrias a Parasitide o Sim Uma s o Pastador No a Vrias a Parasita No a Uma s o

4.1.2

Predadores

Predadores so animais mveis que atacam, maa o tam e consomem itens individuais de presas a uma s vez, quase sempre outros animais mveis. Dois o o tipos amplos de estratgias de forrageamento. e Procurador ativo : muitos artrpodos forrageio am ativamente, procurando presas. Aranhas cursoriais, liblulas (?), vespas caadoras (tipo e c especial, ver abaixo).

4.1.3

Endoparasitas

Vrios insetos himenpteros, por exemplo, coma o pletam parte do seu ciclo de vida dentro de outros animais e os matam no processo. Tais parasitio des consomem a presa lentamente, de dentro para fora. O adulto injeta um ou vrios ovos na presa a individual (geralmente um outro inseto), e a larva consome os tecidos do hospedeiro. O adulto um e caador t c pico, exceto no sentido que ele no cona some, somente ataca; sua prognie que consome. e e

4.1 Alimentao dos Insetos ca Quem come u dos e tecidos animais ingere um material prontamente diger vel, rico em prote nas. Alguns animais no carn a voros necessitam de material animal em certos estgios de desenvolvimento. a Nos mosquitos, por exemplo, as fmeas necessitam e de sangue, que fornece prote nas para investir nos ovos, embora os machos e as larvas nunca consumam alimento animal.

48 que evolu ram as enzimas necessrias para quebrar a um grande nmero de pol u meros de carboidratos, inclusive, em alguns, celuloses. Embora poucos grupos de artrpodos terrestres o tambm tenham evolu celulases, a estratgia de e do e uma micro-biota no intestino (protistas ou bactrie as simbiontes) a adotada por muitos dos mais bem e sucedidos herb voros terrestres, incluindo gafanhotos, cupins, vrios besouros (e vertebrados mam a feros). Os simbiontes alimentares fermentam os polisacar deos anaerobicamente, liberando cidos gordua rosos e outros carboidratos simples que podem ser absorvidos. Este sistema alcana seu maior desenc volvimento naqueles cupins que consomem o mais refratrio de todos os materiais orgnicos, a madeia a ra. Nestes, o intestino posterior grande, maior e que todo o resto do intestino, e contem uma densa cultura de agelados hipermastiginos; estes ingerem part culas de madeira fagociticamente, e eles mesmos contm bactrias simbiontes que so proe e a vavelmente os principais responsveis para digerir a a celulose da madeira. O componente lignina provavelmente no diger a e vel. O crustceo ispodo a o Limnorina outro comedor de madeira, mas paree ce no ter simbiontes no intestino, usando enzimas a prprias; as prote o nas necessrias devem ser deria vadas dos fungos que infestam a madeira consumida; madeiras sem tais organismos decompositores j colonizados no podem sustentar o animal. a a Invertebrados terrestres que no possuem a caa pacidade de decompor celulose, simbitica ou enzio maticamente, evolu ram duas tcnicas para liberar e o contedo de clulas de plantas ou obter u u e dos da planta. Lagartas, gafanhotos e vrios outros a insetos consumidores de folhas mordem pequenas peas ou tiras nas e utilizam o contedo de tais c u clulas como se fossem rasgadas durante o desligae mento e subsequente mastigaao do fragmento de c folha. Clulas intactas, entretanto, no so dispoe a a n veis e consequentemente relativamente pouco alimento (um tero, em mdia) obtido de cada fragc e e mento ingerido. Grandes quantidades de material devem portanto ser consumido para contrabalanar c a inecincia da utilizaao, e este sistema s pode e c o ser mantido devido a grande biomassa de matria e bruta dispon vel. A segunda tcnica mostra que o pastoreio no e a e a unica opao para o consumo de material macr c o to. Ela consiste em abrir uma torneira no sistema

4.1.4

Pastadores

So consumidores mveis de presas ssseis, cora o e tam tecidos expostos sem, usualmente matar a presa individual ou colnia. Na terra as fontes de alio mento so plantas ou fungos, mas no mar, animais a coloniais (tais como cnidrios, briozorios ou tunia a cados), colnias de bactrias e algas multicelulares o e podem ser pastadas de maneira equivalente. A remoao do alimento requer peas bucais duc c ras para morder ou raspar: a rdula dos moluscos, a a lanterna de Aristteles nos ourios-do-mar, as mano c d bulas esclerosadas dos insetos, etc. O material consumido frequentemente abune dante, e encontrar e adquirir o alimento no o a e problema (contrastando com a maior parte dos tipos de caadores). As diculdades so (a) as dec a fesas qu micas das presas ssseis e (b) a pequena e proporao de material diger por unidade de pec vel so ingerido como resultado da abundncia de coma postos refratrios estruturais ou protetores nas suas a presas, e, frequentemente, a natureza deciente em prote nas dos orgnicos utilizveis. a a

4.1.5

Plantas como alimento

Alimento abundante mas refratrio; alta propora cao da biomassa est na forma da celulose (parede a das clulas dura e indigest e vel) e lignina (pol meros estruturais de suporte, quase inertes). Algumas espcies marinhas tambm comem e e plantas (grandes algas), e somente dois grupos evolu ram a capacidade de utilizar este material: certos ourios-do-mar e os moluscos gastrpodos. Bactc o e rias, especialmente as fermentadoras anaerbicas, o convertem polissacar deos refratrios em forma dia gestiva. Alguns ourios-do-mar internalizaram o c processo, mantendo, em uma regio especial do ina testino, uma cultura destas bactrias. e Os moluscos gastrpodos, herb o voros terrestres bem sucedidos, so um dos poucos grupos animais a

4.1 Alimentao dos Insetos ca de transporte de u da planta atravs das peas do e c bucais perfuradoras e sugadoras, encontradas em todos os percevejos hompteros (p. ex., af o deos: pulgo) e alguns hem a pteros. Apesar de evitarem os carboidratos refratrios, eles ainda necessitam a de bactrias simbiontes para aumentar o n e vel de nitrognio deste l e quido dilu e deciente em prodo te na. Estes insetos tm superado o problema dos care boidratos inserindo peas bucais semelhantes a cac naletas nas veias de xilema e oema das traqueo tas. A presso hidrulica do vaso de transporte poa a de ser suciente para bombear o u diretamente do para o intestino de um af deo, e os af deos parasitam a planta hospedeira da mesma forma que um carrapato ou um mosquito fmea sobre um hospee deiro animal. De fato, como notado acima com relacao aos predadores carn voros, um pequeno passo e da alimentaao ectoparas c tica sobre um hospedeiro grande tornar-se endoparasita. Vrias larvas de ina setos vivem dentro das plantas, onde alimentam-se dos tecidos da planta por pastoreio endoparas tico. O consumo de nctar, frutos, etc, no necessita e a da ajuda de seres simbiontes. Os fungos so amplaa mente consumidos, sem tecido de suporte. Alguns insetos coletam plantas, mastigam-na em um pasta e usam esta pasta como substrato para o crescimento de fungos, os quais so usados como alimena to (exemplo clssico: formiga cortadeira, a popular a sava). u As plantas possuem defesas qu micas como alcalides (nicotina, coca o na, quinina, morna, cafe na), glucosinolatos, glicos deos cianognicos e tanie nos, e defesas estruturais, como espinhos, etc.

49 mentam de detritos ou folhio (serrapilheira) que c a energia ui; um caminho mediado por bactrias, e protistas e fungos. A maioria das espcies animais comem detritos, e mas a natureza precisa da dieta no conhecida, e a e muitas espcies so seletivas. Detrito: material ore a gnico de part a culas de pequeno tamanho. Material fecal uma das maiores fontes de matria orgnie e a ca em sedimentos ou solos. A fonte de alimentaao c pode ser os fungos que vivem nos detritos. Muitos animais marinhos evolu ram mecanismos para concentrar a chuva de part culas carregadas ou sedimentadas pela gua. Como esta queda de a material orgnico relativamente constante, o ania e mal sssil ou sedentrio reduz a taxa metablica e a o necessria. No ambiente marinho (e aqutico em a a geral) a alimentaao de depsitos a coleta de parc o e t culas e suas associaoes microbiais que j tenham c a sido sedimentadas sobre um substrato. Por exemplo, como em sipuncul deos, holotrios e equiros. u u

4.1.7

Alimentao a partir de ca simbiontes

Outro modo de alimentaao a simbiose com c e protistas ou bactrias fotossintticas, sendo que os e e animais obtm algum benef e cio nutricional da fotoss ntese

4.1.8

Categorias de Alimentao ca dos Insetos

4.1.6

Alimentao de depsitos ca o

Como visto acima, a digesto e assimilaao dos a c o tecidos das plantas so muito inecientes. A pro- Micetfagos (fungos): larvas de Diptera (alguns) a e Coleoptera (vrios), alguns cupins e formia duao fecal abundante, e as fezes contm muic e e gas. ta matria orgnica no assimilada. Elas portanto e a a constituem um importante caminho ecolgico atrao Predadores : ingerem a presa inteira (Mantovs do qual os materiais fotossinteticamente xados e dea), ou lanam enzimas, com digesto extra c a pelas macrtas vivas se tornam dispon o veis para intestinal semelhante as aranhas (Hemiptera, outras categorias de consumidor animal, especialalguns Diptera). Grupos predominantemente mente para alimentadores de depsitos. o predadores: Odonata, Mantodea, Hemiptera Apesar da cadeia alimentar mais popular ser na (Reduviidae e outros), Neuroptera (larva), alforma de planta - herb voro - carn voro, a base paguns Diptera, alguns Coleoptera, alguns Hyra a maior parte das teias alimentares terrestres e menoptera (Sphecidae, Pompilidae). a decomposiao. E atravs dos animais que se alic e

Fitfagos : Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera, o Thysanoptera, Phasmida, Isoptera, Coleoptera (Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae), Hymenoptera, (Symphyta), alguns Diptera.

4.2 Os Hbitos dos Insetos a Saprfagos : muitas larvas de Diptera e Coleopo tera, Isoptera. Parasitas . Ectoparasitas: Siphonaptera, Anoplura, Mallophaga, alguns Dermaptera, Hemiptera, Reduviidae; vrios Diptera, sugadoa res de sangue. Endoparasitas: maioria quando larva; Hymenoptera (Ichneumonoidea, Chalcidoidea), alguns Diptera.

50 Scarabaeidae (nem todos). Os besouros conhecidos como rola-bostas (subfam Scarabaeinae) lia so comuns em pastagens e adotam vrias estratgia a e as. Exemplo: eles destacam uma porao de esterco, c trabalham-na at que assuma uma forma esfrica, e e no interior da qual depositam um ovo. Acompanhada do macho, ou ento sozinha, a femea empurra a e esta bola, a m de enterr-la em algum lugar. Desa ta maneira as larvas tm garantida sua reserva de e alimento e a localizaao oculta assegura proteao. c c Austrlia: grandes herb a voros ausentes, com a introduao do gado, tiveram que posteriormente imc portar besouros.

4.2
4.2.1

Os Hbitos dos Insetos a


Insetos do solo e folhio c

Folhio (litter) ou serapilheira o material vec e getal em decomposiao. A degradaao feita por c c e bactrias, protozorios e fungos. As partes grandes e a so ingeridas por nematdeos, minhocas e artrpoa o o dos (crustceos, caros, hexpodos), que depositam a a a part culas menores, como fezes. Cupins, formigas e besouros so comuns; hexpodos no insetos (Cola a a lembola, Protura e Diplura), insetos primtivos, pa teros (Archaeognatha e Thysanura); muitos Blattodea, Orthoptera e Dermaptera. Os saprfagos ou o detrit voros, cuja nutriao se d pela ingesto de c a a solo contendo material morto de origem animal ou vegetal e microrganismos associados, como alguns colmbolos, larvas de besouros e cupins. e

4.2.4

Em carcaas/cadveres c a

4.2.2

Nos troncos ca dos

Arvores mortas envolvem insetos que transmitem fungos patgenos. Recurso valioso para insetos deo trit voros que superam o problema de viverem um substrato rico em celulose e deciente em vitaminas e esterol. Os cupins produzem enzima que digerem a celulose ou possuem simbiotes ou fungos (pg. a 205). Algumas baratas tambm digerem a celuloe se. Larvas de diversos grupos de colepteros so o a brocas, inclusive de troncos vivos.

Invertebrados mortos so prontamente carregaa dos por formigas. Cadveres de vertebrados so a a consumidos por muitos animais, e muitos so insea tos. H uma sequncia t a e pica de insetos necrfagos o (que comem carnia - animais mortos) estabelecenc do uma sucesso (padro sequencial, no sazonal, a a a direcional e cont nuo de populaoes de espcies), c e conforme o tempo decorrido do momento da morte. Estgios (as fam a lias so de moscas (Diptera), a exceto quando anotado): (1) Calliphoridae e Muscidae (horas a poucos dias); (2) putrefaao, forte c odor, at 2 semanas: Sarcophagidae e outros Cale liphoridae e Muscidae; predadores dos necrfagos: o besouros Staphilinidae, Silphidae e Histeridae, e himenpteros parasitides; (3) gordura ranosa: Phoo o c ridae, Drosophilidae e Sirphidae; (4) fermentaao c but rica: Piophilidae; (5) cheiro de amnia seca: o besouros Dermestidae e Cleridae (queratina), no nal mariposas (larvas) Tineidae (plos); Sobram s e o os ossos. Esta sequncia utilizada, na medicina e e legal (entomologia forense), para determinar a idade de um cadver. a

4.2.5

Interao inseto-fungo ca

4.2.3

Em esterco

Excretas ou fezes de vertebrados, principalmente herb voros, podem ser uma rica fonte de nutrientes. Insetos coprfagos (que comem fezes frescas) o so larvas de moscas das fam a lias Scathophagidae, Muscidae (principalmente a Musca domestica), Faniidae e Calliphoridae, e de besouros da fam lia

Insetos fung voros ou micfagos: Collembola, coo lepteros (larvas, adultos), larvas de Diptera. o Cultura de fungos pela formiga-cortadeira (sau va): gnero Atta, larvas tm dependncia obrigae e e tria de fungos simbiontes para alimentaao. As o c operrias cortam pedaos de folhas ou ores vivas a c e carregam para o ninho. Este material macerado e com enzimas, formando um meio de cultura para o fungo Attamyces bromaticus (que s ocorre nestes o

4.2 Os Hbitos dos Insetos a jardins). Outras operrias cuidam do jardim. Os a miclios produzem corpos hifais nutritivos (gongie l dios), cuja funao unica fornecer alimento para c e as formigas numa relaao mutual c stica. E um dos alimentos do adulto e o unico das larvas. As formi gas sava consomem tanta vegetaao por hectare u c quanto o gado. Em orestas tropicais, at 80% dos e danos foliares so causados por elas, e consomem a at 17% de toda a produao de folhas. Estas fore c migas so altamente pol a fagas, utilizando de 50 a 70% de todas as espcies de plantas e

51 folha (mais raramente em galhos) e sua presenca pode ser detectada externamente pelos ind cios que deixam aps a alimentaao, como reo c gies em forma de tneis, manchas ou bolhas, o u sempre restando uma na camada de epiderme seca. As excretas - fezes - so depositadas a na mina como pelotas ou linhas. O hbito mia nador evoluiu independentemente em quatro ordens de insetos, todos holometbolos: Dipa tera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera. Os mais comuns so larvas de moscas (prina cipalmente da fam Agromyzidae) e maripolia sas (principalmente das fam lias Gracillariidae, Gelechiidae, Incurvariidae, Lyonetiidae, Nepticulidae e Tisheriidae). Os hbitos das larvas a de mariposas so diversicados: tipos de mia nas, mtodos de alimentaao, disposiao de fee c c zes e morfologia larval; algumas espcies pose suem hbitos que intergradam com enrolar a a folha e formaao de galha. Algumas espcies c e podem perfurar tambm hastes ou ramos. e Os insetos brocadores se alimentam das partes mais internas das plantas (os de madeira morta - saprof ticos - foram vistos acima). Podem ser descritos conforme a parte da planta comida, brocas de hastes ou de caules/madeira. Hastes: gram neas e plantas suculentas. madeira: ramos, galhos, troncos de plantas lenhosas, comem casca, oema, madeira. Hbia to t pico de larvas de muitos besouros (muitos Coleoptera, fam lias Buprestidae, Cerambycidae - serra-pau, e Curcolionidae - gorgulhos) e alguns Lepidoptera (Hepialidae e Cossidae) e Hymenoptera. A reproduao de muitas planc tas prejudicada pelas brocas de frutos, tais e como de Diptera (Tephritidae), tais como o bicho da maa, Lepidoptera e Coleoptera. c Besouros corculion deos so pragas de gros e a a produtos armazenados. Sugadores de seiva : dano aparente inconsp e cuo, porm podem causar danos srios, pois e e removem os contedos do oema e xilema, o u que diminui o crescimento, o nmero de folhas u e biomassa geral. Algumas espcies causam e necroses vis veis, pois transmitem doenas ou c injetam toxinas, e outras induzem deformaoes c nos tecidos ou anormalidades de crescimento conhecidas como galhas (ver adiante). Maioria so da ordem Hemiptera. Os estiletes das a

4.2.6

Insetos aquticos a

Alguns representantes de quase todas as ordens de insetos vivem em gua doce, com uma diversidaa de de mecanismos de obter oxignio, com modicae coes morfolgicas e comportamentais. Poucos inse o tos so marinhos ou vivem na regio entre-mars. a a e As ordens de insetos que so quase exclusivaa mente aquticas nos estgios imaturos so Ephea a a meroptera (efemrides), Odonata (liblulas), Plee e coptera e Trichoptera. Entre as grandes ordens, vrios Hemiptera, Coleoptera e Diptera possuem a estgios aquticos. a a

4.2.7

Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria)

Os insetos herb voros podem ser classicados conforme a amplitude de txons (espcies, gneros, a e e etc) de plantas utilizadas: monfagos, um txon; o a oligfagos, poucos txons; e pol o a fagos so generalisa tas que se alimentam de plantas de diversos grupos. Mastigadores de folhas dano bem vis vel. Coleoptera e Lepidoptera so os principais grua pos. A maioria das larvas de leipdpteros e o de larvas e adultos de colepteros se laimeno tam de folhas, mas podem comer tambm ra e zes, ramos, caules, ores e frutos. Outros grupos importantes so Orthoptera (maioria das a espcies), e, em menor grau, Phasmatodea e e Psocoptera. Minadores e brocadores larvas de insetos que residem dentro dos tecidos internos de plantas vivas, a se alimentando. Espcies minadoras e vivem entre as duas camadas epidrmicas da e

4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos peas bucais penetram e sugam os sucos das c plantas, supercialmente ou no, nas folhas, a nervuras da folha ou ramo. O s alimentar tio alcanado pode ser o parnquima (muitas coc e chonilhas e hem pteros), o oema (af deos) ou xilema (cigarras). Muitas espcies so pragas e a da agricultura. Formao de galhas : as galhas resultam de um ca tipo de interaao inseto-planta muito especialic zado, na qual alguma parte da planta muito e alterada devido a aao de um inseto. Geralc mente galhas so denidas como o desenvola vimento patolgico de clulas, tecidos ou ro e o gos que surgem por hipertroa (aumento no a tamanho da clula) e/ou hiperplasia (aumene to no nmero de clulas), devido a estimulau e cao de outros organismos, principalmente in setos. V rus, bactrias, fungos, nematdeos e e o acros tambm causam galhas. Os insetos cea e cidognicos/cecidgenos (ou que formam gae o lha) compreendem cerca de 13000 espcies (2% e das espcies de insetos). Os principais grupos e so Hemiptera, Diptera e Hymenoptera, alm a e de Thysanoptera, Coleoptera, mariposas, e hompteros. H grande diversidade nos padres o a o de desenvolvimento, forma, e complexidade celular das galhas de insetos. Geralmente as galhas desenvolvem-se em tecidos com crescimento ativo; assim as galhas so iniciadas em foa lhas jovens, botes orais, ramos e ra o zes. Algumas galhas complexas desenvolvem- se somente a partir de tecido meristemtico indifea renciado, que moldado em uma galha distine ta pela atividade do inseto. Desenvolvimento e crescimento das galhas depende do est mulo do inseto, e parece que so os insetos, e no a a as plantas, que controlam a maioria dos aspectos da formaao de galha, principalmente c vias as atividades de alimentaao. Secreoes c c salivares, hormnios das plantas, bem como o o redirecionamento do desenvolvimento celular das plantas por entidades genticas semie autnomas (v o rus, plasm deos ou transposons) transferidos do inseto para a planta, podem estar envolvidos. Acredita-se que as galhas so a bencas para os insetos, e no uma resposta e a defensiva da planta frente ao ataque do inseto. Todos os insetos galhadores obtm o alimento e dos tecidos da galha, os quais so altamente a

52 nutritivos - cam imersos em aucares, lip c dios e prote nas - bem como alguma proteao c contra inimigos naturais e condioes adversas c de temperatura ou umidade. Predao de sementes : as sementes geralmenca te contm altos n e veis de nutrientes, e so prea dadas por muitos besouros, formigas coletoras, percevejos e algumas mariposas.

4.2.8

Insetos e reproduo das ca plantas

Polinizaao: reproduao sexual das plantas enc c volve polinizaao - a transferncia do plen (clula c e o e germinativa masculina com uma camada protetora) da antera para o estigma. A transferncia de e plen pode ser feita por animais, especialmente ino setos, ou pelo vento. Os principais insetos que visitam ores so besouros, moscas, vespas, abelhas e a formigas, tripes (Thysanoptera) e mariposas e borboletas. Estas visitas visam a obtenao de plen c o ou nctar, geralmente. Nctar consiste de uma soe e luao de aucares, principalmente glucose, frutose e c c sucrose. Plen frequentemente tem um alto conteo u do protico mais aucar, amido, gordura e traos de e c c vitaminas e sais inorgnicos. a Polinizaao uma interaao claramente mutuac e c l stica. A planta fertilizada e o inseto obtm alie e mento. Pode haver presses seletivas rec o procas e espec cas.

4.2.9

Outras interaoes c inseto-planta

Nectrios extra-orais; estruturas especiais usaa das para abrigar formigas e/ou hompteros; plantas o inset voras; etc.

4.3

Mecanismos de Defesa nos Insetos

Os principais tipos de ameaas a um animal so c a causadas por fatores ecolgicos ou extr o nsecos, como acidentes, doenas, predaao ou stress ambienc c tal, ou por fatores intr nsecos, como o aumento da vulnerabilidade com a idade.

4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos

53 mam forticaoes, e algumas vezes so reforados c a c com clcio, por exemplo como nos cirripdios (craa e cas), crustceos ssseis que tornam-se cobertos exa e ternamente com placas grossas, calcreas. a Nem todas as forticaoes so secretadas pelo dec a fensor. Caranguejo-ermito: ocupam conchas vazia as de gastrpodos, salvando-se da necessidade em o investir na produao de um exoesqueleto grosso. c Defesas podem ser formadas por material rejeitado pelo defensor: casca fecal da larva do bseouro Cassida rubiginosa, pacote comprimido de peles e fezes carregada no nal do corpo, a casca e manobrvel, e usada pela larva contra ataque de a e outros insetos, como formigas. Mtodos qu e micos Alguns caranguejos se decoram com esponjas, talvez por camuagem ou talvez por receberem proteao derivada das toxinas produzidas pelas esc ponjas. Similarmente, alguns caranguejos-ermites o ocupam conchas de moluscos com esponjas e ane monas ligadas, e derivam proteao similar. c Toxinas so comuns em insetos, e podem torna a los impalatveis ou de gosto ruim. No caso das a borboletas, esta impalatabilidade pode surgir de 3 formas: a) elas podem sequestrar os compostos to xicos das plantas da qual se alimentam durante o per odo larval (dana neas); b) compostos txicos o oriundos de fontes de alimentaao do adulto, como c ores (itomi neas); c) sintetizaao de novo das toc xinas (acrae neas). Toxinas qu micas (impalatabilidade) frequentemente esto associadas com coloraao de advertna c e cia (aposematismo). Mimetismo batesiano: animais no txicos mia o metizam a coloraao de advertncia dos txicos. O c e o m mico falso e o modelo no, segue-se que: a) o e a modelo deve ser venenoso e de colorido forte (brilhante); b) o modelo deve ser mais comum do que o m mico; c) os m micos devem ocorrer em associaao c ntima com o modelo e assemelhar-se muito com ele. Mimetismo mlleriano: espcies venenosas conu e vergem para um mesmo padro, obtendo vantaa gens. Critrio (b) no se aplica, e a semelhana e a c (c) no necessita ser to precisa. Vespas e abelhas: a a mesmo padro de bandas. a Muitos d pteros e alguns lepidpteros evolu o ram aparncia de vespa ou abelha: mimetismo batesiae no.

4.3.1

Defesa Contra Predadores

Todos os animais so alimento potencial para a outros animais. H 3 classes principais de resposta a contra ser comido: evitar predadores potenciais, dissuadi-los ou repeli-los ativamente. Fuga Manter-se longe do predador e/ou ser inconsp cuo. Exemplo poss vel, envolvendo os dois tipos de resposta: migraao vertical extensiva exibida por c alguns animais planctnicos de gua doce ou mao a rinhos. Padres complexos, mas geralmente, como o no coppodo Calanus, envolve migraao para baie c xo, longe da luz do sol, durante o dia e migraao c para cima durante a noite; evitam de ser consp cuos aos predadores na luz, e vo para a superf ` a cie a noite, quando provavelmente so menos consp a cuos a predadores visuais. Migraao vertical s ocorrem c o em lagos com peixes planct voros. Predaao no c a a unica explicaao para estas migraoes: exploe c c raao tima de manchas de alimento, economia de c o energia. Fugas locomotoras. Resposta locomotora normal ou comportamento especializado como no polvo (Sepia) - jato de tinta para confundir predador. Coloraao cr c ptica (que esconde). Mtodo ame plamente distribu de evitamento em invertedo brados; bem estudado em alguns caracis e em ino setos. Caracol: padro de bandas em Cepaea nea moralis. Um grande nmero de insetos evolu u ram padres de corpo e asa que os tornam inconsp o cuos sobre rvores cobertas de l a quens. Melanismo na mariposa Biston betularia: forma t pica (mais clara) so mais vulnerveis ` predaao de pssaros do a a a c a que a forma melnica em s a tios polu dos e vice-versa em s tios no polu a dos. Camuagem. A camuagem pode no tornar o a organismo inconsp cuo, mas torn-lo semelhante a a objetos usualmente no associados com alimento. a Muitos insetos se parecem com partes de planta (ramos- bicho-pau, e folhas); larvas jovens de algumas borboletas papilion deas parecem fezes de pssaros; alguns animais obtm camuagem a e ligando a eles material do ambiente externo: caranguejo-aranha, casinha da larva de tricptera. o Dissuao ca Dissuadir predadores por defesas f sicas e qu micas. Esqueletos quitinizados dos artrpodos foro

4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos

54 invertebrados no tem sistema imunolgico to a o a espec co, mas tem clulas capazes de reconhecer e e eliminar material estranho. Supe-se que as clulas o e amebides (ou fagoc o ticas), que esto envolvidas a na digesto intracelular em muitos invertebrados a primitivos, foram retidas na evoluao de animais c mais avanados como sistema de defesa interna. c Estas clulas encontram-se amplamente distribu e das em vrios los e sabe-se, experimentalmente, a que elas so capazes de remover vrios diferentes a a tipos de part culas. Defesa contra Stress Ambiental Stress de oxignio, salinidade, poluentes (toxinas e orgnicas e metais pesados). a Oxigenases de Funao Mista (MFO): poluenc tes orgnicos, como compostos hidrocarbonados de a derramento de leo, podem penetrar nos tecidos de o invertebrados marinhos; eles no so metabolizados a a (so lipof a licos), e em altas concentraoes causam c problemas bioqu micos. Alguns poliquetos, moluscos e crustceos, possuem um sistema de enzimas a capazes de oxidar a toxina, tornando-a mais hidrof lica e assim mais facilmente metabolizada. MFOs tambm ocorrem em insetos herb e voros, tratando as toxinas orgnicas naturais produzidas a pelas plantas como uma defesa contra estes herb voros. Insetos pol fagos geralmente tem mais MFO do que os estenfagos (mais especialistas), talvez o porque esto expostos a uma maior variedade de a compostos txicos, como fenlicos, quinonas, tero o penides, alcalides. o o Metais pesados, tais como mercrio, cdmio, cou a bre, prata e estanho, podem ser extremamente to xicos para invertebrados aquticos. Eles causam a denaturaao de enzimas - interagem com elas e alc teram a conguraao terciria. Alguns caranguejos, c a moluscos bivalves e patelceos, e anel a deos, podem detoxicar metais pesados.

Repulso a a Orgos que so usados para capturar e matar a presas frequentemente podem tambm ser usados e ativamente para repelir predadores. As mand bulas quitinizadas e ferres de artrpodos so exemo o a plos de estruturas agressivas que so usadas defena sivamente. Por outro lado, alguns ferres so eso a pecicamente defensivos, como o ferro da abelha a domstica; este formado pelo ovipositor modie e cado; o veneno e certas enzimas causam a produao c de histamina no tecido da v tima. Besouros do gnero Brachinus, os besourose bombardeadores, usam um spray defensivo para afastar predadores, tais como aranhas, mant deos e rs. Quando perturbados, eles liberam o spray a a partir de um par de glndulas na ponta do abda o men, o qual pode ser rotado de forma a permitir a direao do jato a quase qualquer direao. Os princ c c pios ativos da secreao so benzoquinonas, que so c a a sintetizadas explosivamente por oxidaao de fenis c o no momento da descarga. Uma detonaao aud c vel acompanha a emisso, e o spray ejetado a 100 C! a e Diplpodos (piolho-de-cobra): maioria de movio mento lento, e alm do exoesqueleto calcreo, duro, e a possui tambm uma bateria de glndulas repuge a nantes. Quilpodos (centopias): carn o e voros e mais rpia dos, algumas espcies com glndulas repugnatrias; e a o proteao maior: velocidade e uso de garras de venec no, que esto tambm relacionadas com a captura a e de presas. Blefe: uma forma interessante de repulso a e assustar (surpreender) os predadores. Alguns lepidpteros e outros insetos possuem grandes o manchas nas asas que parecem olhos de vertebrados; geralmente estes olhos cam escondidos, mas so expostos rapidamente quando o animal a perturbado. Outra poss e vel funao: desviar c o predador das partes vulnerveis do corpo ou a mesmo dos rgos de defesa; por exemplo, vespas o a possuem manchas abdominais brancas prximas o ao ferro. a Defesa Contra Invasores Internos Todos os organisnos possuem algum tipo de linha de defesa interna para combater patgenos o que penetram a defesa externa. Nos vertebrados, o sistema imune envolve anticorpos capazes de neutralizar agentes estranhos espec cos. Os

4.3.2

Insetos utilizados no controle biolgico de insetos pragas o

Insetos parasitides o Se desenvolvem como larva sobre ou dentro do hospedeiro; elas usualmente consomem todo ou a maior parte do corpo do hospedeiro, matando-o, e ento empupam, ou dentro ou fora do hospedeiro, a de onde emerge o adulto de vida livre. Os adultos (a maioria) se alimentam de honeydew (secre-

4.4 Os Insetos no Cerrado cao acucarada), nctar ou plen, e muitos usam o e o exsudado do hospedeiro causado pela puntura na deposiao dos ovos. c Tendem a atacar s um estdio do hospedeiro, o a ovo, larva ou pupa, embora possa haver sobreposicao em certos casos. O ciclo de vida geralmente e curto (10-15 dias no vero). Parasitismo pode ser a solitrio (uma larva por hospedeiro) ou gregrio. a a A larva pode se desenvolver externamente (ectoparasitismo) ou dentro do hospedeiro (endoparasitismo). Hiperparasitismo ocorre quando a larva de um parasita se desenvolve na larva de outra espcie e parasita. Os principais grupos de insetos parasitides so o a Hymenoptera e Diptera. Hymenoptera a ordem dominante entre todos e os insetos entomfagos, tanto numericamente quano to pelo sucesso no uso de controle biolgico. 2/3 dos o casos bem sucedidos de controle biolgico de espo e cies pragas so com himenpteros parasitas. Vrias a o a adaptaoes. c Ovipositor: rgo especializado na postura dos o a ovos, longo, com placas quitinosas atravs das quais e o ovo passa; ele atua como uma broca para furar o hospedeiro ou o material que o circunda, e muitas vezes ele tambm serve para injetar veneno parae lisante. No tem msculos, s na base, pode ser a u o girado; muito enervado e altamente sens vel. E o mesmo rgo que o ferro das abelhas e das grandes o a a vespas. Arrenotoquia: produao de fmeas a partir de c e ovos fertilizados e de machos de ovos no fertilizaa dos. Poliembrionia: em insetos ocorre apenas em Hymenoptera. Fenmeno no usual que envolve a proo a duao de 2 ou mais, algumas vezes centenas, de c indiv duos a partir de um unico ovo. Forsia: a larva de primeiro e nstar do parasita se liga ao hospedeiro adulto para alcanar a larva c hospedeira no ninho ou colnia. Adultos parasitas o forticos so pequenos, e se ligam `s fmeas do insee a a e to hospedeiro, e, quando estas pem ovos, a fmea o e parasita abandona-a e vai ovipor nos ovos recm e postos do hospedeiro. Principais grupos: Superfam lia Chalcidoidea (adultos alados de vida livre muito pequenos, 0.5 - 3 mm); Fam. Braconidae (muitos empupam em casulos de seda na superf externa do corpo do cie hospedeiro); Fam. Ichneumonidae (uma das maiores fam lias de insetos, algumas espcies grandes e

55 e consp cuas, algumas com ovipositor muito longo). Insetos predadores Coleoptera: fam Coccinellidae (joaninhas) lia Hymenoptera: maioria das formas predadoras tendem a ser sociais e viver em colnias; formigas o (embora muitas possam ser pragas), vespas (solita rias ou coloniais).

4.4

Os Insetos no Cerrado

Apesar da importncia dos insetos nos ecossistea mas terrestres e da suposta alta diversidade destes organismos no cerrado, na verdade muito pouco se sabe a este respeito. Em um extenso estudo sobre a abundncia de insetos no cerrado, Diniz (1997) coa letou, em 13 meses, cerca de 1.200.000 insetos (indiv duos), em reas queimada e no queimada. Foa a ram utilizadas armadilhas de alapo (insetos que c a andam no solo), janela de interceptaao e tenda de c Malaise (interceptam o vo), alm de redes de varo e redura (insetos da vegetaao rasteira). As princic pais ordens coletadas, com suas abundncias, consa tam na Tabela 5. Talvez o grupo de insetos mais comum nos cerrados sejam os cupins (ordem Isoptera). Foi estimada a existncia de aproximadamente 70 bilhes de cue o pinzeiros na regio dos cerrados (cerca de 2 milhes a o de km2 ), ou seja, cerca de 35 mil colnias por km2 . o Os cupins so conhecidos por seu papel fundamena tal nos locais onde ocorrem, e so considerados coa mo espcies chave no cerrado devido `s alteraoes e a c que causam nas caracter sticas do solo, como decompositores, na grande quantidade de inquilinos que vivem em suas colnias, na sua importncia coo a mo alimento para vertebrados e invertebrados. Os cupinzeiros, mesmo aps a morte da colnia, funcio o onam como abrigo para uma grande quantidade de animais vertebrados e invertebrados. A regio do cerrado, principalmente aqui no DF, a apresenta uma forte sazonalidade climtica, ou poa e cas de seca e de chuva. Em qual destas duas estacoes os insetos so mais abundantes? A abundncia a a dos insetos varia durante o ano, sendo mais abundantes no in da estaao chuvosa (outubro e nocio c vembro), com um segundo pico no in da estaao cio c seca (abril e maio). O nmero de insetos, em geu ral, muito reduzido nos meses mais secos (julho, e agosto e setembro). A seca prolongada ocasiona

4.4 Os Insetos no Cerrado

56

Tabela 4.2: Nmero de indiv u duos coletados com as quatro tcnicas, na rea no queimada (segue Diniz, e a a 1997) Alapo Janela c a Malaise Varredura Total Collembola 364.567 221.945 1.654 0 588.166 Diptera 1.244 92.652 14.526 641 109.063 Hymenoptera 2.985 49.418 3.168 1.891 57.462 Coleoptera 3.898 18.065 687 739 23.389 Isoptera 12.393 9.853 42 0 22.288 Homoptera 278 11.065 1.633 1.334 14.310 Hemiptera 1.965 2.605 1.142 1.311 7.023 Lepidoptera 16 2.226 3.938 20 6.200 Outras 11.072 TOTAL 838.973

uma reduao na qualidade nutritiva das folhas, o c que afeta a abundncia dos insetos no cerrado. a Qual o papel do fogo? A passagem do fogo e seus efeitos indiretos no ambiente alteram a abundncia dos insetos. Na maioria das ordens, como a Coleoptera, Homoptera e Lepidoptera, ocorre um aumento na abundncia logo aps a passagem do a o fogo. Em outras, como Collembola, diminui muito com o fogo. Logo aps o fogo ocorre uma rebrota o muito intensa da vegetaao, aumentando os recurc sos alimentares, sendo assism os insetos herb voros atra dos para as reas recm-queimadas. a e Como visto, a abundncia (nmero de indiv a u duos) muito grande, mas com relaao ao nmero de e c u espcies, o que sabemos? Quase nada, ou seja, algo e em torno de 1 1.5% do total de espcies de insetos e do mundo. A Tabela 6 resume o nmero de espciu e es (conhecido ou estimado) de insetos do cerrado. Claro est que os nmeros e as ordens represena u tam o esforo de coleta de especialistas que trabac lharam, residiram ou coletaram intensivamente na rea (exemplo: Isoptera, Hymenoptera e Lepidopa tera). Outro aspecto importante a diculdade de e identicaao dos insetos e a falta de informaoes c c biolgicas sobre estes animais. Como em outras reo gies do pa existe para os cerrados a necessidade o s, de um amior nmero de taxonomistas para poderu mos aprofundar nas questes sobre biodiversidade o e distribuiao geogrca. c a

Cap tulo 5

Princ pios de Taxonomia


5.1 Termos e conceitos bsicos a
Txon: Qualquer unidade ou grupo de organisa mos que recebe um nome. So txons por exema a plo: Drosophila melanogaster, Insecta, Coleoptera. Txon no deve ser confundido nem com animais a a individuais nem com categoria. O plural de txon a pode ser taxa, mas atualmente a forma txons a est sendo mais usada. a Categorias: So n a veis na hierarquia da classicaao: Reino, Filo, Classe, Ordem, Fam c lia, Ge nero, Espcie. As espcies so conjuntos de popue e a laoes, que so agrupadas em gneros, que por sua c a e vez so agrupados em fam a lias e assim por diante. Exemplo: um exemplar da mosca domstica e que voc encontra em casa pertence ` espcie Muse a e ca domestica, que por sua vez pertence ao gnero e Musca, que contm vrias outras espcies. Esse ge a e e nero est inclu na fam Muscidae, que pertena do lia ce ` Ordem Diptera, que por sua vez uma das a e muitas ordens da Classe Insecta. Por outro lado, existem cerca de 30 txons na categoria ordem na a Classe Insecta: Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, Homoptera ...

Taxonomia: pode ser denida como teoria e prtica de classicaao e o termo deriva do grego a c taxon (arranjo) e nomus (lei), primeiramente formulado por Candolle (1813) para a classicaao das c plantas. E a disciplina que cataloga e nomeia os organismos, sendo uma das mais bsicas da Biologia. a Sistemtica: a parte da Biologia dedicada ao a e estudo da diversidade biolgica e ` compreenso o a a das relaoes entre espcies. A palavra Taxonomia c e muitas vezes usada como sinnimo de Sistemtie o a ca, mas os sistematas esto mais interessados nas a relaoes entre os organismos enquanto muitos taxoc nomistas procuram apenas construir classicaoes c formais. Classicao: Classicar agrupar e denir os ca e txons, uma tarefa restrita aos especialistas. Por a exemplo, um taxonomista estuda uma fam de lia insetos e tem que decidir quais espcies cam no e gnero X, quais gneros cam na subfam Y, e e e lia assim por diante. A atividade de classicar ree lativa a txons e no a indiv a a duos. No confundir a classicar com identicar, um erro comum. Identicao: Identicar determinar a que tca e a xon pertence um indiv duo. Exemplo: voc encone tra um inseto no campo e deseja saber a que ordem, fam lia, gnero e espcie pertence. Descobrir o noe e me identicar, e no classicar. e a Nomenclatura: refere-se especicamente ` atia vidade de atribuir nomes formais aos txons. Essa a atividade regida pelos cdigos de nomenclatura. e o Envolve questes sobre quais os formatos aceitveis o a para os nomes de animais, plantas e outros organismos e como lidar com sinon mia, homon mia, etc.

5.2

Classicao ca

Existem cerca de 1, 5 milho de espcies de ora e ganismos vivos descritos, e muitos mais ainda desconhecidos. Normalmente no pensamos na divera sidade biolgica como uma longa lista de espcies o e em ordem alfabtica, mas elas so organizadas num e a sistema hierrquico de classicaao. Espcies so a c e a agrupadas em gneros, gneros em fam e e lias, fam lias em ordens, ordens em classes, classes em los, e los em reinos. A classicaao atende a duas nalidades bsicas, c a

5.3 Identicao ca uma prtica e outra cient a ca. A nalidade prtica a permitir o armazenamento e recuperaao de ine c formaoes sobre os organismos e ao mesmo tempo c facilitar a comunicaao no meio tcnico-acadmico. c e e Imagine se no existisse nenhuma classicaao fora c mal dos insetos e cada pa usasse nomes vulgas res locais nas publicaoes tcnico-cient c e cas. Como voc procuraria informaao na literatura sobre uma e c determinada espcie de inseto? A outra nalidade e e a de permitir generalizaoes e predioes. Exemplo: c c se voc encontra um besouro no campo e descobre e que pertence ` fam Carabidae, pode, mesmo sem a lia saber a espcie ou o gnero, dizer que trata-se de e e um predador de outros insetos e que portanto no a uma praga. Embora isso parea simples, na vere c dade um exemplo do grande poder preditivo da e classicaao biolgica e o resultado do acmulo c o e u de informaoes por mais de duzentos anos. A clasc sicaao atual teve in em 1758. c cio Os grupos de organismos na classicaao biolc o gica so chamados txons ( comumente usado o a a e plural taxa, mas segundo alguns autores prefer e vel usar txons). O txon um grupo que recebe a a e um nome formal, como por exemplo Aves, Insecta, Canis familiaris. Os txons so arranjados hierara a quicamente, isto , as espcies so agrupadas em e e a gneros, os gneros em fam e e lias, e assim por diante. Cada n vel na hierarquia chamado de categoria: e categoria gnero, categoria ordem, etc. e As categorias obrigatrias na classicaao zooo c lgica so: Reino, Filo, Classe, Ordem, Fam o a lia, Gnero e Espcie. Alm dessas, existem vrias oue e e a tras que podem ser usadas se necessrio: Sublo, a Superclasse, Subclasse, etc. A menor categoria ocial a subespcie, que corresponderia a uma forma e e geogrca de uma espcie. a e

58 microscpios na maioria dos casos; e muitas vezes o exige preparaao e montagem especial; c Grande diversidade: o nmero de espcies cou e nhecidas est em torno de um milho, com um na a u mero ainda maior de espcies no descritas (sem e a nome); Metamorfose: muitos insetos mudam muito de forma ao longo do seu desenvolvimento, o que diculta a identicaao simultnea de formas jovens e c a adultos. Identicar as formas jovens particulare mente dif cil. Conhecimento limitado: mesmo se identicada a espcie, na maioria dos casos no existe e a nenhuma informaao adicional sobre o inseto, sua c biologia, importncia, distribuiao geogrca, etc. a c a Mtodos de identicao e ca Chaves de identicao: so instrumentos ca a preparados especicamente para facilitar a identicaao de espcimes. Existem vrios tipos de chaves, c e a mas o mais comum o dicotmico justaposto, em e o que existem passos numerados com duas alternativas cada. Chaves pictricas so muito uteis, mas o a menos comuns. Essas so tambm dicotmicas mas a e o em forma de rvore e com os desenhos acompanhana do as alternativas. Comparao com descrioes e guras. Na ca c ausncia de chaves pode ser necessrio comparar o e a espcime com um grande nmero de descrioes dise u c pon veis na literatura, geralmente em publicaoes c esparsas. Por exemplo, se voc usou uma chave e e conseguir determinar o gnero de um inseto, pode e comparar o mesmo com as descrioes de todas as c espcies conhecidas do mesmo gnero. Mesmo no e e caso de existir uma chave, recomendvel compae a rar o espcime com uma boa descriao da espcie e c e para conferir. Isso porque sempre existe a possibilidade de erro ou pode ser uma espcie nova. e Comparao com coleoes. E tambm um ca c e mtodo prtico mas de modo geral no deve ser tene a a tado por pessoas no familiarizadas com o grupo. a No especialistas muitas vezes no conseguem oba a servar as caracter sticas que realmente separam os txons e podem ser incapazes de distinguir espcia e es semelhantes. Podem ser organizadas coleoes de c identicaao (ou de referncia) para nalidades esc e pec cas, como por exemplo identicaao de pragas c agr colas de uma determinada regio ou cultura, ou a de um determinado grupo taxonmico. o Envio a especialistas. Como ultimo recur

5.3

Identicao ca

Identicar determinar a que txon, da classie a caao formal em uso, pertence um espcime. Isto , c e e a atividade de descobrir a que fam gnero ou eslia, e pcie pertence um determinado indiv e duo chamae da identicaao. E erro comum empregar o termo c classicar para essa atividade. Classicar agrue par, uma atividade restrita a especialistas. A identicaao dos insetos apresenta vrias dic a culdades. Tamanho reduzido: obriga o uso de lupas e

5.4 Regras de Nomenclatura so, o espcime pode ser enviado a um especialista e ou a um servio pago de identicaao. O primeic c ro problema encontrar um especialista. Existem e listas de especialistas aptos a identicar determinados grupos dispon veis em publicaoes ou na Inc ternet. Mas muitas vezes simplesmente no existe a um especialista vivo no grupo em questo. Deve-se a considerar tambm que a maioria dos taxonomistas e so professores ou pesquisadores e tm outras atria e buioes, sobrando pouco tempo para identicaoes c c de rotina. Existem tambm alguns servios pagos e c de identicaao, principalmente para grupos de inc teresse econmico como insetos pragas. O Museu o Britnico realiza tais servios, mas o custo relatia c e vamente alto.

59 a qual outro nome vem sendo usado h muitos a anos, pode solicitar ` comisso que mantenha o a a nome mais novo com a nalidade de manter a estabilidade. Princ pios e conceitos bsicos a Prioridade. Nomes mais antigos tm precedne e cia sobre os mais novos. A precedncia refere-se e exclusivamente ` data efetiva de publicaao do noa c me. Assim, se um taxonomista descreve uma espe cie como sendo nova e mais tarde descobre-se que outro autor j havia descrito a mesma espcie com a e outro nome, o segundo passa a ser tratado como sinnimo. o Conceito de disponibilidade. Um nome est a dispon vel a partir da data de sua publicaao efec tiva. Existem critrios m e nimos para publicaao: c deve ser em tinta sobre papel e deve estar dispon para venda e/ou permuta. No so permitivel a a das publicaoes por meio eletrnico ou microlmes, c o nem comunicaoes de congresso (exceto se public cado nos anais). Cpias mimeografadas, impressas o em computador ou outro meio e distribu das entre os colegas tambm no so aceitas. O mesmo acone a a tece com teses que cam apenas na biblioteca local, mas algumas so efetivamente publicadas. a Conceitos de validade e sinon mia. O nome de um txon considerado vlido se estiver dispoa e a n vel (efetivamente publicado) e no existir outro a nome mais antigo para o mesmo txon. Quando a existe mais de um nome, o que tiver sido publicado h mais tempo o unico vlido, chamado de sina e a o nimo snior, enquanto os outros so chamados de e a sinnimos juniores. o Homon mia. Um nome pode ser usado apenas uma vez, isto , no podem existir dois animais com e a o mesmo nome. O nome publicado, mesmo que no a esteja em uso, chamado de pr-ocupado. Se ale e gum taxonomista usar um nome pr-ocupado para e um novo txon, esse considerado um homnimo a e o primrio e deve ser substitu por um novo nome. a do Tipos. Tipos so espcimes de referncia que a e e tm a nalidade de estabilizar os nomes. Eles dee vem ser depositados em instituioes pblicas, como c u museus, onde possam ser reexaminados sempre que necessrio. O tipo de uma espcie ou subespcie a e e um exemplar; o tipo de um gnero uma ese e e pcie (espcie-tipo) e o de uma fam um gnero. e e lia e e Formao e aplicao de nomes ca ca

5.4

Regras de Nomenclatura

As regras de como atribuir e empregar nomes de animais esto contidas no Cdigo Internacional de a o Nomenclatura Zoolgica (Ride et al., 1985). O co o digo tem por objetivo manter as seguintes caracter sticas dos nomes cient cos: 1) exclusividade: cada organismo deve ter apenas um nome; 2) universalidade: as mesmas regras e nomes devem ser usadas em todo o mundo; e 3) estabilidade: os nomes dos organismos devem permanecer constantes ao longo do tempo. As principais regras esto relaa cionadas abaixo. Abrangncia. O cdigo se aplica a todos os e o animais vivos ou fsseis, e o mesmo em todo o o e mundo. O cdigo estabelece regras para a formao cao e tratamento de nome de txons dos n a veis da espcies, gnero e fam e e lia, mas no para os txons a a superiores. Ou seja, no existem regras formais paa ra o tratamento de nomes de ordens ou classes. Liberdade de pensamento taxonmico. O o cdigo garante a liberdade de pensamento taxono o mico. As opinies ou aoes de um taxonomista o c no devem restringir as atividades dos outros. Por a exemplo, um especialista pode publicar um artigo dizendo uma certa espcie sinnimo de outra, mas e e o outros podem discordar e continuar a usar o sino nimo como um nome vlido. a Comisso Internacional de Nomenclatura a Zoolgica. Casos especiais devem ser submetidos o ` comisso. Por exemplo, se um taxonomista a a descobre que um nome antigo e esquecido o e sinnimo mais antigo de uma espcie comum para o e

5.4 Regras de Nomenclatura Todos os nomes devem ser em latim ou latinizados e nunca levam nenhuma forma de acento, nem cedilha. Nomes do grupo da fam lia. so uninominais a e no plural. Nomes de fam lias terminam em -idae, de superfam lias em -oidea, de subfam lias em -inae e de tribos em -ini. Nomes do grupo do gnero. Incluem os noe mes de gneros e subgneros. Devem ser substane e tivos no nominativo singular ou tratados como tal. Os nomes de subgneros, quando inclu e dos, cam entre parnteses entre o nome do gnero e o da e e espcie. Ambos devem sempre ser escritos com a e inicial maiscula. u Nomes do grupo da espcie. incluem os e nomes de espcies e subespcies. So adjetivos e e a no nominativo singular, e devem concordar com o nome do gnero. Ambos devem sempre ser escritos e com a inicial minscula. u

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Nomes de gneros e espcies. Os nomes e e de gneros e subgneros devem ser sempre escritos e e com inicial maiscula e em itlico ou sublinhado. u a Os nomes da espcies devem sempre ser usados no e formato binomial Gnero espcie, como em Musca e e domestica. Caso exista subgnero e/ou subespcie e e o nome toma a forma: Gnero (Subgnero) espe e e cie subespcie como no exemplo hipottico: Musca e e (Musca) domestica domestica. O nome do autor e o ano de publicaao no fazem parte do nome, c a mas podem ser colocados aps o nome, sem separao cao por v rgula ou nenhum outro caracter; exemplo: Musca domestica Linnaeus, 1758. Deve haver uma v rgula entre o nome do autor e o ano de publicacao. Caso a espcie tenha sido transferida para um e gnero diferente daquele em que foi colocado na pue blicaao original, o nome do autor deve obrigatoriac mente ser colocado entre parnteses; exemplo: Syne termes dirus (Burmeister, 1839) foi originalmente descrito como Termes dirus Burmeister, 1839. Por Uso dos nomes cient cos outro lado, proibido colocar o nome do autor ene A parte mais importante da nomenclatura para tre parnteses se o gnero continuar o mesmo da e e as pessoas que lidam com animais mas no so es- publicaao original. O cdigo tambm recomenda a a c o e pecialistas o conjunto de regras para uso correto que os nomes de gneros, subgneros, espcies e sue e e e dos nomes. Isso essencial para a comunicaao cor- bespcies sejam sublinhados ou escritos em itlico. e c e a reta no meio tcnico e acadmico no mundo todo. Apesar de ser uma recomendaao, o uso de itlie e c a Nomes de txons superiores. Os nomes de co ou sublinhado j est estabelecido pelo uso e a a a e ordens, subordens, classes, e los no so regula- normalmente considerado obrigatrio. Mas no dea a o a mentados pelo cdigo de nomenclatura. Desse mo- vem ser sublinhados os nomes de autor e ano, nem o do, imposs e vel dizer qual est correto. A unica as abreviaoes sp., spp. e cf. que comumente a c regra que eles so uninomiais e sempre escritos acompanham os nomes. A abreviaao sp. signie a c com a inicial maiscula. No se aplica a regra da ca espcie e pode ser usada aps o nome do gnero u a e o e prioridade a esses nomes, e portanto os nomes em para indicar que se trata de espcie indeterminada; e uso no so necessariamente os mais antigos. No exemplo: Termes sp.. Nesse caso no existe nome a a a caso dos insetos, existem vrias ordens com mais de autor. A abreviaao spp. signica espcies e a c e de um nome. Exemplos: Blattaria = Blattodea; pode ser usada aps o nome do gnero para repreo e Archeognatha = Microcoryphia; Phasmida = Phas- sentar um conjunto de espcies do gnero; exemplo: e e matodea, etc. Ningum tem autoridade para dizer Termes spp. A abreviaao cf. signica confer e e c qual a forma mais correta e por isso esses diferen- pode ser usada entre o nome do gnero e da espcie e e e tes nomes tem o mesmo valor. A recomendaao para indicar que a identicaao da espcie incerta c e c e e usar a forma mais comum e ser consistente, isto , e necessita conrmaao; exemplo: Termes cf. bolie c use apenas um no mesmo texto. vianus. O nome do gnero pode ser abreviado na e Nomes do grupo da fam lia. Os nomes de fa- forma M. domestica aps ter aparecido no mesmo o m lias, superfam lias, subfam lias, e tribos so sem- texto por extenso, mas essas abreviaoes devem ser a c pre uninomiais e tratadas como plural. Existem usadas com cuidado para evitar confuso de nomes. a terminaoes padro para elas: fam c a lias sempre terminam em -idae, superfam lias em -oidea, subfam lias em -inae e tribos em -ini. Elas devem ser sempre escritas com a inicial maiscula em sem itlico u a ou sublinhado.

Apndice A e

Roteiros de Aula Prtica a


A.1 Aula Prtica: Mtodos a e de coleta de insetos
de coleta que utilizaremos nesta aula a Varredura e que depende do coletor. A rede de varredura feie ta como a rede entomolgica porm com um tecido o e mais grosso e um cabo mais resistente. Varredura uma tcnica eciente para coletas gerais de ine e setos. Neste processo a rede usada para bater e a vegetaao herbcea em reas mais abertas. Cac a a da grupo ou estudante dever caminhar 50 metros a fazendo 50 batidas ininterruptas, fechar imediatamente a rede e virar o material (vegetaao e insec tos) em um plstico grande e resistente, contendo a um algodo com acetato de etila. No laboratrio a o o material ser triado com a utilizaao de pincis a c e para a separaao dos insetos. Nesta aula voc dec e ver observar o funcionamento das cinco tcnicas a e de coleta e acondicionar os insetos em frascos ou plsticos devidamente etiquetados. No laboratrio a o os insetos devero ser triados, separados em grupos a (ordens) e contados. Coloque os seus resultados ou os do grupo em tabelas. No relatrio nal faa uma o c tabela geral de todos os grupos. Faa anlises dos dados da tabelas, trabalhe com c a mdias e desvios padres. Discuta os seus resule o tados tratando da ecincia das armadilhas e das e diferenas entre coletores na varredura. Quais foc ram as ordens mais comuns e em quais armadilhas? Porque alguns grupos de insetos no foram coletaa dos?

Nesta aula voc ter oportunidade de observar e e a coletar insetos utilizando vrias tcnicas de coleta. a e Estas armadilhas coletam insetos na ausncia de e coletores e devido a isto so muito usadas. Exema plos: armadilhas luminosas, armadilhas pegajosas, etc. Foram montadas em uma rea da Fazenda a Agua Limpa, da Universidade de Bras lia, quatro tipos de armadilhas de interceptaao: (a) Janela, c (b) Tenda de Malaise, (c) alapo ou pitfall e (d) c a bandejas. A armadilha tipo Janela consiste em uma moldura de vidro de 1 m2 , ancorada em dois suportes em uma calha e presa ao solo por cordes. o A calha dever conter gua, detergente e algumas a a gotas de formol para a preservaao dos insetos. Os c insetos durante o vo batem no vidro e caem na cao lha onde cam armazenados. A tenda de Malaise funciona como uma barraca de camping possuindo apenas duas paredes laterais e uma mediana. O inseto que chega ` tenda tende a subir e, assim, capa e turado no tubo coletor, contendo lcool ou cristais a de cianureto, disposto na parte superior e aberta da tenda. O alapo consiste em enterrar um recic a piente para que que com a borda no mesmo n vel do solo. Dentro deste recipiente pode-se colocar um vidro com lcool a 50% ou utilizar alguns tipos de a iscas conforme o grupo de insetos que deseja coletar. Bandeja ou armadilha de gua consiste na a utilizaao de bandejas rasas (13 x 20 cm) contenc do gua com algumas gotas de detergente e formol. a Estas bandejas podem ser mantidas no cho ou em a n veis mais altos da vegetaao ou plantaao. Estas c c armadilhas podem ser mais atrativas se forem pintadas nas cores branca ou amarela. Outra tcnica e

A.2

Aula Prtica: Morfologia a Externa

Anatomia externa de gafanhotos (ou baratas), como exemplo de inseto. A cut cula a chave do sucesso dos insetos pore que restringe a perda de gua. Trs camadas fora e

A.2 Aula Prtica: Morfologia Externa a

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Tabela A.1: Nmero de insetos coletados em cada ordem pelas armadilhas de interceptaao. u c Coleo Janela Bandeja Alapo c a Malaise Total Diptera Homo Hemi Hymeno Lepido Ortho Total

Tabela A.2: Nmero de insetos em cada ordem, coletados por Varredura por coletor u Grupos Coleo Diptera Orthoptera Homo Hemi Hymeno Total Grupo 1 Total grupos

mam a cut cula que funciona como um exoesqueleto r gido e forte ou no e ex para o corpo e apnvel e dices, como apdemas que so suportes internos e, o a ainda, atuam como pontos de ligaao dos mscuc u los, material para as asas agindo como barreiras entre os tecidos vivos do inseto e o meio ambiente. Internamente forram os tubos traqueais, alguns dutos glandulares e o intestino anterior e posterior do tubo digestivo. A cut cula dos gafanhotos, assim como a de outros insetos, composta de trs camadas secretae e das pelas clulas da epiderme. A mais externa a e e mais na, serosa e impermevel ` gua (provavela aa mente glico-protica) coberta por l e pide ou cera; a mediana laminada e contm os pigmentos; a mais e e interna a mais larga, ex e forte. Juntas essas e vel camadas formam a cut cula que protege o inseto da perda de gua, funciona como um exoesqueleto r a gido e forte, alm de atuar como reas de contato e a com os msculos internos e determina, tambm, os u e vrios tipos de estruturas na superf do corpo. a cie Nesta aula estudaremos a anatomia externa e interna do gafanhoto, como um exemplo de inseto. Siga cuidadosamente os seguintes passos para ob-

servar e desenhar o mximo poss de estruturas: a vel 1) Os exemplares que voc vai trabalhar esto e a acondicionados no lcool a 70% e receberam uma a pequena dose de formol dilu para a melhor condo servaao das estruturas internas. Coloque o inseto c sob uma lupa, examinando-o com o aumento menor. Localize a cabea. Observe, localize e nomeie c as duas aberturas da r gida capsula cranial; verique a direao das peas bucais ventral (hipognata), c c anteriormente (prognata) ou posteriormente (opistognata). Vrias regies podem ser reconhecidas na a o cabea: o ociputo (dorsal) que contata com o vrtic e ce dorsalmente e com a gena lateralmente, a fronte e o cl peo. Nos adultos e ninfas encontramos os olhos compostos, um par de antenas sensoriais. Em muitos insetos encontramos, ainda, trs olhos simples e ou ocelos que so sensitivos ` luz. Desenhe e anoa a te (nmero, posiao) dos olhos compostos, ocelos e u c antenas. Anote suas funoes respectivas (consulte c a bibliograa indicada). 2) Destaque a cabea e examine-a, cuidadosac mente, do lado dorsal e ventral identicando: o o occiputo, o vrtice, as genas, a fronte, o cl e peo. O aparelho bucal do gafanhoto do tipo mastigae

A.3 Aula Prtica: Anatomia Interna a dor. Observe a posiao das peas constituintes desc c se aparelho, observe do lado dorsal e ventral, e depois separe as peas colocando-as sobre uma lmina c a de micrscopio: labrum, hipofaringe, mand o bulas, maxilas e o labium. Desenhe essas peas com todas c as suas partes, nomeando-as. D as funoes de cae c da uma dessas peas bucais. Faa o mesmo com as c c antenas denominando as suas partes constituintes (escapo, pedicelo e agelo). Verique na literatura indicada qual o tipo de antena do gafanhoto. D e e exemplos de outros tipos de antenas. 3) O trax composto por trs segmentos, o proo e e trax com as patas protorxicas, o mesotrax com o a o as patas mesotorxicas e as asas anteriores (tegmia na) e o metatrax com as patas metatorxicas e as o a asas posteriores. A superf dorsal desses segmencie tos so denominados pronoto, mesonoto e metanoa to. Observe e desenhe as asas (nomeando as seis nervuras principais: costal, subcostal, radial, mediana, cubital e anal) e as patas com todas as suas partes constituintes (coxa, trocanter, fmur, t e bia, tarsos). Clulas so as reas das asas delimitadas e a a por nervuras. Conte e localize o nmero de clulas u e presentes nas asas anteriores e posteriores. 4) Conte o nmero de segmentos do abdome. Duu as placas recobrem cada segmento, a dorsal (tergito) e a ventral (esternito). Pressione um pouco o inseto para observar as membranas intersegmentais que conectam as placas na direao antero-posterior c e as membranas pleurais que fazem esta conexo a na direao dorso-ventral. Observe, localize e conte c os espirculos, os cercos e os estilos. Diferencie o a macho e a fmea. e

63 gasosos so ltrados da hemolinfa por tbulos de a u Malphigi lamentosos que possuem terminaoes lic vres distribu das na hemocele. Todos os processos motores, sensoriais e siolo gicos so controlados pelo sistema nervoso juntaa mente com hormnios (mensageiros qu o micos). O crebro e os cordes nervosos ventrais so vis e o a veis a olho nu durante a dissecao do inseto. Os insetos c possuem msculos estriados. u O crebro composto de trs gnglios fundidos: e e e a protocrebro associado com os olhos, deutocrebro e e com as antenas e o tritocrebro que recebe os sinais e vindos do corpo. 1) Remova as patas e as asas do inseto. Prenda-o com alnetes no cervix (pescoo) e na posiao nal c c do abdome na placa com a parte dorsal para cima. Faa um corte lateral (1mm) com uma tesoura e c remova o tergo. O coraao est preso a esta placa c a portanto, mantenha-a umida na soluao salina. c 2) O tecido branco e amorfo que preenche a hemocele (cavidade do corpo) o tecido adiposo. Em e alguns insetos como a barata esse tecido bem cae racter stico. Este tecido anlogo ao f e a gado dos vertebrados. Nutrientes tais como aminocidos, a gorduras e carboidratos so armazenados e mola e culas complexas tais como prote nas so sintetizaa das e secretadas na hemolinfa (sangue dos insetos) neste tecido. Remova cuidadosamente este tecido para expor os componentes dos outros sistemas. 3) Observe e desenhe o sistema digestivo. O eso fago no trax abre-se num papo no abdome que o termina no proventr culo. Posterior a este h uma a srie de apndices (cecos gstricos) que secretam e e a enzimas para a digesto e tambm participam da a e absorao de nutrientes. No intestino mdio (venc e tr culo) ocorre a maior parte da digesto qu a mica e absorao de nutrientes. O intestino posterior c e ativo na absorao de sais sendo que na parte nal c (reto) gua ativamente transportada para a hea e molinfa. Os tubos de Malpighi (estruturas lamentosas) situam-se no tubo digestivo na junao entre c o intestino mdio e o posterior (sistema excretor). e As duas glndulas salivares com os seus reservata o rios so encontradas no trax e so conectadas por a o a um duto ` hipofaringe. a 4) Observe e desenhe o sistema reprodutor masculino e feminino. Os ovrios (segmento abdominal a 4 a 6) consistem de ovar olos (espcies de tubos) e onde desenvolvem-se os vulos. Os dois ovrios o a unem-se posteriormente a um oviduto comum. A

A.3

Aula Prtica: Anatomia a Interna

Anatomia interna de gafanhotos (ou baratas), como exemplo de inseto. A cavidade do corpo do inseto denominada de e hemocele e preenchida com um u denominado do hemolinfa. Diferentemente do sangue dos vertebrados a hemolinfa raramente possu pigmentos respiratrios e, assim, no possu funao de traoca o a c gasosa. Nos insetos a funao substitu pelo sisc e da tema traqueal. O gs que entra e sai da traquia a e controlado por estruturas chamadas espirculos e a que abrem-se na parede do corpo. Metablitos noo a

A.4 Aula Prtica: Insetos Imaturos a espermateca (funao armazenadora) est ligada ao c a oviduto. Glndulas coletoriais abrem-se na vagina a (bolsa genital) na base do ovopositor e secretam as substncias que formaro ooteca. O sistema reproa a dutor do macho inclui dois test culos localizados dorsalmente nos segmentos 4 e 5. Os espermatozides movem-se pelos canais deferentes, ves o culas seminais e pelo duto ejaculatrio. o 5) Observe o sistema traqueal: ramicaao de tuc bos prateados (traquias e traquelas). O ar entra e o no sistema pelos 10 pares de espirculos. a 6) Observe e desenhe o sistema circulatrio doro sal. A artria anterior e o coraao posterior foram e c removidos no in cio da dissecao (parte colada ao c tergo). A hemolinfa ui para a cabea atravs da c e artria e lateralmente atravs de veias menores (se e o tia). 7) Observe o SNC ganglionar e ventral, que consiste de um gnglio cerebral (acima do esfago), um a o gnglio subesofgico e um cordo nervoso com va a a a rios gnglios menores. a 8) Observe os msculos que so todos estriados. u a Os apdemas, invaginaoes da cut o c cula, so chamaa dos coletivamente de endoesqueleto. Na cabea enc contramos 2 ou 3 pares (tentrios) que ligam mso u culos ceflicos, do resistncia ` cabea, suportam e a a e a c reforam o crebro, a parte anterior do tubo digestic e vo e os pontos de articulaao das peas bucais. Os c c apdemas do trax recebem o nome e endotrax. o o o Faa um diagrama dessas estruturas observadas. c

64 habitat (terrestre ou aqutico), se aqutico veria a que forma e posiao das brnquias, se terrestre vec a rique as asas, anote as diferenas e semelhanas c c com os adultos. Larva: Tipo de metamorfose, ordem do inseto (nesse caso a diculdade muito grande), habie tat, anote as caracter sticas como ausncia de olhos e compostos, tipo de aparelho bucal (igual ou diferente do adulto correspondente), etc., anote o tipo de larva (consulte as guras), tente com a ajuda de guras fazer a distinao entre as larvas de vrias orc a dens, diferencie larva de Lepidoptera e Coleoptera. Observe que as larvas de Diptera e Hymenoptera e, at, Coleoptera podem ser muito semelhantes. e Pupa: Tipo da pupa, ordens de insetos que possuem tal tipo de pupa Exvia: Ordem do inseto. Observe os revestiu mentos cuticulares das traquias, intestinos antee rior e posterior nas exvias. No caso das cigarras u compare a forma das patas anteriores retida nas exvias com as patas dos adultos. Explique a difeu rena observada. c Observe os casulos apresentados. Consulte a literatura e cite as ordens que possuem metamorfose do tipo: (a) ovoninfaadulto (b) ovolarvapupa adulto

A.4

Aula Prtica: Insetos a Imaturos

Todos os insetos desenvolvem-se de ovos e os jovens eclodem dos ovos. O crescimento acompae nhado por uma srie de mudas, nas quais a cut e cula eliminada e renovada. H dois tipos principais de e a metamorfose nos insetos: simples e a completa. Voc receber uma srie de placas de petri cone a e tendo ovos, diversos insetos em estgios imaturos a (ninfas ou larvas, pupas), exvias e diversos tipos u de casulos. Faa desenhos da maioria do material c recebido anotando as caracter sticas conforme sugesto abaixo: a Ovos: Forma, escultura, cor, se isolado ou agregado, presena de material protetor. c Ninfa: Tipo de metamorfose, ordem do inseto,