Therya 1(1):1-8,GALLINA Y BELLO - GASTO ENERGTICO DE Odocoileus virginianus Abril 2010 2010

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EL GASTO ENERGTICO DEL VENADO COLA BLANCA (Odocoileus virginianus texanus) EN RELACIN A LA PRECIPITACIN EN UNA ZONA SEMIRIDA DE MEXICO
Sonia Gallina 1 y Joaquin Bello2
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Instituto de Ecologa A.C. Km 2.5 Carretera Antigua a Coatepec No. 351. AP 63. Xalapa, Veracruz, 91070, E-mail: sonia.gallina@inecol.edu.mx 2 Divisin Acadmica de Ciencias Biolgicas, Universidad Jurez Autnoma de Tabasco, km 0.5 Carretera Villahermosa-Crdenas, Villahermosa,Tabasco,CP86039. E-mail: joaquin.bello@cicea.ujat.mx

Resumen
Los requerimientos energticos de un animal dependen del metabolismo basal, su actividad y estado fisiolgico. Cualquier actividad del individuo representa un costo en trminos de energa. Se desconoce como se enfrenta energticamente el venado en zonas ridas y semiridas, donde las temperaturas rebasan los 40 C, y las precipitaciones no llegan a 400 mm anuales. Por lo tanto es importante, conocer el gasto energtico de los dos sexos en las diferentes estados fisiolgicos, y en diferentes aos, especialmente para entender como responden los individuos a los cambios en su ambiente, derivados principalmente de los cambios por la precipitacin a lo largo del tiempo, ya que esto tiene una influencia directa en la calidad del hbitat, al tener un efecto directo sobre la vegetacin, es decir en la cantidad y calidad del alimento, as como en la cobertura de proteccin. Este trabajo fue realizado en el Rancho San Francisco y en el Rancho Peitas, en los Municipios de Lampazos, Nuevo Len y Progreso, Coahuila, Mxico. Se utiliz radiotelemetra siguiendo 10 machos y 14 hembras (con collares con sensor de actividad) desde 1995 a 1998. Se encontraron diferencias significativas entre sexos en cuanto al gasto total, siendo mayor en machos, entre aos y entre actividades. Palabras Clave: energtica, estado fisiolgico, metabolismo, matorral xerfilo, pautas de actividad, radiotelemetra, Mxico.

Abstract
The animal energetic requirements depends on the basal metabolism, behavior and physiological conditions. Each animal activity represents an energy cost. It is unknown how deer confront the thermal conditions in arid and semiarid reas where the air temperature is higher than 40C and precipitation is low than 400 mm annually. So it is important to know the energetic cost between sexes, in different physiological conditions, and in different years to understand the response of individuals to the environmental changes mainly on precipitation quantity that influence habitat quality as food availability and cover protection. This research was carried out in Rancho San Francisco and Rancho Peitas, in the Municipality of Lampazos, Nuevo Len and Progreso, Coahuila, Mxico. From 1995 to 1998 10 bucks and 14 does with radiocollars (with activity sensor) were tracked. Significant differences were found on total energetic cost between sexes, years and activity patterns. Key words: energetic, physiological condition, metabolism, xerophyllous brush, activity pattern, radiotracking, Mexico.

Correspondent: Sonia Gallina, sonia.gallina@inecol.edu.mx

2010 Therya www.mastozoologiamexicana.com

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Todos los organismos deben utilizar energa para mantener los procesos de la vida. La conversin de energa de una forma a otra en los organismos es llamado metabolismo. Crampton y Harris (1969, cit. Moen 1973) estimaron que el 75% de la energa del metabolismo basal se gasta en mantener el tono muscular y la temperatura corporal, y el 25% es usado para la circulacin, excrecin, secrecin y respiracin. Los requerimientos energticos dependen del metabolismo basal, su actividad y estado fisiolgico. Cualquier actividad del individuo representa un costo en trminos de energa. Los animales responden conductualmente al rgimen trmico, alterando el balance entre la prdida de calor y la produccin de calor, mediante cambios en la orientacin, postura, actividad o seleccin de cobertura para proteccin. El metabolismo basal ha sido definido como el costo energtico mnimo cuando un animal est en reposo, en un ambiente termoneutral (Brody 1945 citado por Moen 1973). Los requerimientos energticos pueden calcularse para las distintas actividades, y la suma ser el requerimiento de energa total diario. As, el balance entre los costos energticos (ganancia menos prdida), definitivamente influir en las posibilidades de sobrevivencia y reproduccin de los individuos, y por lo tanto, en la tasa de crecimiento de la poblacin. Para las hembras el ltimo tercio de la gestacin es el de mayor metabolismo energtico (Kroll 1992) as tambin los requerimientos energticos durante la lactancia pueden alcanzar 2.3 veces la tasa metablica basal (Wallmo 1981). Mientras que para los machos, es la poca de apareamiento, ya que tiene que defender a las hembras en estro, contra otros machos, para asegurar su descendencia. El gasto energtico de cualquier animal depender de las condiciones intrnsecas del individuo (estado fisiolgico, sexo, edad) y de las condiciones extrnsecas como el tipo de vegetacin, cantidad y calidad de las plantas disponibles como forraje, cobertura de proteccin, de la disponibilidad de agua libre, de las caractersticas de temperatura, humedad y precipitacin del ambiente (Ockenfels y Bissonette 1984; Verme y Ullrey 1984; Beier y McCullough 1990; Ockenfels et al. 1991; Kroll 1992). El comportamiento es importante porque voluntariamente el venado puede evitar circunstancias desagradables del ambiente, como el intenso calor, vientos, fro (Wallmo 1981).

Estos cambios conductuales se han estudiado tambin en el matorral xerfilo del Noreste de Mxico (Bello et al. 1996, 1998, 2001, 2003, 2003b, 2004, CoronaZrate 1999, Delfn et al. 1998, Gallina et al. 1998, Gallina y Bello 2002, Gallina et al. 2003). Muchas especies de mamferos en ambientes ridos tienen requerimientos metablicos que son menores a los esperados por su tamao corporal. Las especies de zonas ridas de productividad primaria baja tienen tasas metablicas menores que sus congneres de zonas templadas con mayor productividad. Por lo tanto, segn Strickland et al. (2005) el efecto de diferentes condiciones ambientales (temperatura, precipitacin) sobre la termorregulacin del animal, y sobre la disponibilidad y calidad del forraje, puede influir en los requerimientos metablicos y en los requerimientos energticos para mantener la masa corporal. Los menores requerimientos de manutencin puede ser una respuesta adaptativa a ambientes de baja productividad. Las menores tasas metablicas son encontradas en especies adaptadas a desiertos que subsisten de forrajes de baja calidad. Se desconoce como se enfrenta energticamente el venado en zonas ridas y semiridas, donde las temperaturas rebasan los 40 C, y las precipitaciones no llegan a 400 mm anuales. Por lo tanto es importante, conocer el gasto energtico de los dos sexos en las diferentes estados fisiolgicos, y en diferentes aos, especialmente para entender como responden los individuos a los cambios en su ambiente, derivados principalmente de los cambios por la precipitacin a lo largo del tiempo, ya que esto tiene una influencia directa en la calidad del hbitat, al tener un efecto directo sobre la vegetacin, es decir en la cantidad y calidad del alimento, as como en la cobertura de proteccin. El objetivo del estudio fue analizar el gasto energtico del venado cola blanca texano en un matorral xerfilo del Noreste de Mxico y la influencia que tiene las condiciones fisiolgicas y las ambientales como la precipitacin. Conocer si existen diferencias en los estados fisiolgicos y aos, as como tambin ver si existe correlacin con la precipitacin.

Material y mtodos rea de estudio

Este trabajo fue realizado en el Rancho San Fran-

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140 120 Precipitacion (mm) 100 80 60 40 20 0

noviembre diciembre enero febrero marzo abril mayo junio julio agosto septiembre octubre

1995

1996

1997

1998

Figura 1. Precipitacin por mes registrada en la presa Venustiano Carranza localizada a 30 km de la zona de estudio durante los cuatro aos de muestreo.

cisco, entonces propiedad de DUMAC, localizado entre los Municipios de Lampazos, Nuevo Len y Progreso, Coahuila (271936-272224 N, 1003623-1003901 W). Tiene una superficie de 1000 ha cercada con malla venadera, con 32 bebederos artificiales y tres presones, donde se estima una poblacin de venados entre 80 y 100 individuos. Tambin se realiz parte del trabajo en el Rancho Peitas, con una extensin de 11000 ha, localizado anexo al Rancho San Francisco. El clima en la regin es semi-seco, con precipitacin promedio anual menor a 400 mm y temperatura promedio anual de 21 C, con una poca de lluvia de mayo a septiembre (Fig. 1), que presenta gran variabilidad interanual. La vegetacin de la zona corresponde a un matorral xerfilo, con alta riqueza de especies ya que se mezclan dos provincias fisiogrficas: la Llanura costera del Golfo Norte y la Gran Llanura de Norteamrica (Briones 1984). Existen siete asociaciones vegetales: pastizal de Hilaria (3%), nopalera de Opuntia (1%), matorral de cenizo Leucophyllum frutescens (11%), matorral de hojasen Flourensia cernua (6%), matorral de Acacia-Prosopis (54%), matorral de mezquite Prosopis (15%) y matorral de Acacia-Celtis (10%). Se capturaron y pesaron 10 machos y 14 hembras adultas de venado desde septiembre de 1994, con redes de cada, para colocarles collares con sensor de

actividad, que permite categorizar tres pautas de comportamiento de acuerdo al nmero de pulsaciones (beeps) por minuto: echado o descansando, locomocin o movimiento, y alimentacin (Mandujano et al. 1996). Los conteos se hicieron de 5-7 minutos por individuo, y se registraban todos los animales cada hora por ciclos de 24 horas, mediante un equipo de recepcin TR-2 y TR-4 marca Telonics, utilizando antenas H, y antenas fijas Yagi paralelas de 4 elementos cada una, llevando a cabo 2-3 ciclos al mes para cada venado de 1995 a 1998. Se consideraron tres estados fisiolgicos para los muestreos: reproductivo o de celo (noviembre-febrero), posreproductivo o de gestacin (marzo a junio) y de crianza (julio-octubre). El metabolismo basal se obtuvo para cada individuo con la frmula Qmb = cWb donde Qmb es la energa gastada en el metabolismo basal, c= es una constante (tiene un valor de 70 kcal/kg), W es el peso del animal y el exponente b = 0.75 (valor adoptado por el National Research Council 1966cit. por Moen 1973). Hay que aclarar que se tom el peso obtenido cuando se capturaron los individuos como constante, aunque sabemos que vara con los aos y tambin con las pocas y condiciones del individuo. El valor expresado como metabolismo basal, se utiliz como medida correspondiente a la categora o pauta de descanso y podra estar sobrevaluado ya que

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el metabolismo basal se realiza a temperatura constante, sin embargo puede considerarse como un buen indicador del gasto energtico. Para la pauta de movimiento se multiplic por 1.64, ya que el terreno es prcticamente plano, de lo contrario si hubiera pendientes del 10% que tuviera que ascender el venado, habra que multiplicarlo por 2.35; y para la categora de alimentacin por 1.59 (Moen 1973). Para obtener el gasto energtico por da (kcal/da), se consider la proporcin de tiempo dedicada a cada actividad con su respectivo costo metablico. Se obtuvieron grficos considerando la media y los intervalos de confianza al 95%, del gasto energtico de las tres principales pautas de actividad, as como del gasto total (la suma del gasto energtico diario de cada pauta), por pocas y aos. Se utilizaron ANOVAS de dos vas para comparar los datos de cada categora comportamiento (descanso, moverse y alimentarse), de acuerdo al estado fisiolgico (reproductivo, posreproductivo y crianza) y ao (1995, 1996, 1997, 1998; Zar 1996). La Prueba de Tukey a posteriori se aplic para cada variable para conocer donde variaban significativamente los gastos energticos, con el programa STATISTICA (StatSoft, Inc. 2003). La precipitacin se analiz mensualmente considerando los cuatro aos de estudio calculando el coeficiente de variacin por poca y por ao, para conocer que tan variable es la cantidad de lluvia y analizar en

funcin de ello el gasto energtico de los venados. Se hicieron correlaciones entre la precipitacin y el gasto energtico (separando sexos y pautas). Para conocer si el gasto energtico se relaciona con la precipitacin se analiz primero la variacin de esta ltima entre las diferentes pocas por ao mediante el uso del coeficiente de variacin, debido a que la cantidad y distribucin de la precipitacin a lo largo del ao puede influir en el comportamiento del venado (Bello et al. 2003a, 2003b, Bello et al. 2004, Gallina et al. 2003).

Resultados y discusin
Durante los cuatro aos de estudio (1995-1998), se analizaron en total 24 ciclos diarios de actividad (promedios de 2-3 ciclos individuales completos de cada mes) de machos y 34 ciclos diarios de actividad de hembras.

Gastos energticos totales

Se encontraron diferencias significativas entre sexos en cuanto al gasto total (F1,58=10.95, P=0.002). Los machos gastaron ms energa (1726 38 kcal/ da/individuo) que las hembras (1556 35 kcal/da/ individuo) (Fig. 2) . Entre aos tambin se encontraron diferencias significativas (F3,58=13.61, P<0.001), siendo menor el gasto energtico en el ao 1995 (1462 51 kcal/da/individuo) que fue el ao ms seco (slo

1800 1750 Gasto energtico 1700 1650 1600 1550 1500 1450 1400 1350 hembra macho

Figura 2. Gasto energtico (kcal/da/individuo) total por sexo para el venado cola blanca en un matorral xerfilo del Noreste de Mxico.

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2000 1800 1600 Gasto energtico 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 1995 1996 1997 1998

Figura 3. Gasto energtico (kcal/da/individuo) total por ao para el venado cola blanca en un matorral xerfilo del Noreste de Mxico.

135.5 mm), en comparacin con los gastos mayores en 1997 (1755 44 kcal/da/individuo) que fue el ao en que cay ms precipitacin (357 mm), y 1996 (1724 42 kcal/da/individuo) (Fig. 3), lo que indica que los venados tienen una estrategia conductural para tratar de ahorrar su gasto energtico cuando las condiciones ambientales son desfavorables.

Gastos energticos por tipo de actividad

Se encontraron diferencias significativas en el gasto energtico por tipo de actividad (F2,222=58.8, P<0.001),
900 800 gasto energtico

ao (F3,222=4.12, P<0.007) y la interaccin actividadao (F 6 , 2 2 2=2.46, P<0.025) y actividad-sexo (F2,222=3.22, P<0.042). Entre tipos de actividad, las tres pautas consideradas muestran diferencias significativas, la actividad que tuvo mayor gasto energtico fue descansar y la de menos gasto fue alimentacin (Fig. 4). Entre aos, se encontraron diferencias significativas, de los aos con mayor gasto energtico que fueron 1997 (606.1 25) y 1998 (595.8 27.5) con el ao de 1996 que fue el de menor gasto energtico

700 600 gasto energtico 500 400 300 200 100 0 DESCANSAR MOVERSE ALIMENTARSE 1995 1996 1997 1998

700 600 500 400 300 200 100 0

Figura 4. Gasto energtico (kcal/da/individuo) por tipo de actividad para el venado cola blanca en un matorral xerfilo del Noreste de Mxico.

Figura 5. Gasto energtico (kcal/da/individuo) por ao para el venado cola blanca en un matorral xerfilo del Noreste de Mxico.

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1200 1000 gasto energtico

gasto energtico

900 800 700 600 500 400 300 200 100 0

a a a b a b

800 600 400 200 b c

a a

a a
1996 DESCANSAR 1997 MOVERSE 0 1995

1998 ALIMENTARSE

DESCANSAR

MOVERSE hembra macho

ALIMENTARSE

Figura 6. Gasto energtico por tipo de actividad y ao para el venado cola blanca en un matorral xerfilo del Noreste de Mxico.

Figura 7. Gasto energtico por tipo de actividad y sexo para el venado cola blanca en un matorral xerfilo del Noreste de Mxico.

(475.3 36.4) (Fig. 5).

Gasto energtico entre actividad y ao y actividad y sexo

Para la interaccin actividad y ao se encontraron diferencias significativas, para la actividad de movimiento, el gasto energtico fue significativamente mayor en 1995 respecto a 1996 y 1998, mientras que 1998 fue diferente respecto a 1996 y 1997 (Fig. 6). Respecto a la actividad alimentacin, el ao 1996 fue el de menor gasto para esta actividad y vari significativamente respecto a los aos 1997 y 1998 (Fig. 6). Al comparar al interior de cada ao, solo para 1997 se encontraron diferencias significativa de la actividad alimentarse respecto a la actividad de moverse y descansar (Fig. 6). Entre sexos y actividad, para ambos sexos se encontraron diferencias significativas en el gasto energtico en la actividad de alimentarse que fue la de menor gasto respecto a descansar y moverse (Fig. 7). Entre sexos solo se encontraron diferencias entre machos y hembras en la actividad moverse (Fig. 7).

Variacin de la precipitacin y su relacin con el gasto energtico

La cantidad de lluvia que cay en los diferentes aos fue muy variable: 131.5 mm (1995), 294.5 (1996), 357 mm (1997) y 230.3 mm (1998). En ninguno de los cuatro aos de estudios la precipitacin estuvo cercana al promedio histrico registrado para el rea (menor a 400 mm), aunque solo hay una variacin del 38% en la precipitacin entre aos. En la Fig. 1 se aprecia que la cantidad de precipitacin registrada cada

mes, es muy variable durante los 4 aos, aunque el ao ms inusual en este patrn fue 1997, cuando la mayor precipitacin ocurri en los meses de marzo y mayo, meses de la temporada de sequia. Los coeficientes de variacin tuvieron los ms altos valores por mes en marzo (CV = 140.62) y agosto (CV = 136.84) y el valor ms bajo en noviembre (CV = 24.83). Los meses de enero, marzo, abril, mayo, agosto y septiembre tuvieron coeficientes de variacin mayores del 100%. Al analizar la precipitacin de acuerdo a las pocas fisiolgicas (Fig. 8), se observa que durante la poca reproductiva en los 4 aos prcticamente no hubo diferencias y es cuando ocurre la menor precipitacin (promedio 31.88 mm, CV = 12.04), mientras que en la posreproductiva ocurri un cambio muy notorio en la cantidad de lluvia que cay en 1997 durante ese perodo (208 mm, CV = 102.32). En la poca de crianza tambin hubo diferencias en la precipitacin en los diferentes aos, siendo mayor en 1996 (212.5 mm). Sin embargo al aplicar el ANOVA de una va, no se encontraron diferencias significativas (F2,9 =3.37, P=0.08), entre pocas, lo cual tal vez se deba a la alta variacin y al bajo tamao de muestra que afect la potencia de la prueba (0.352). Al hacer la correlacin entre la precipitacin con el gasto energtico total y por pautas, los valores no fueron significativos (P>0.05), aunque los machos presentaron los valores ms altos, en cuanto al gasto total (r=0.46) y alimentacin (r=0.54). Sin embargo, como muestran los resultados en cuanto al gasto calrico, parece ser que los venados ajustan esto dependiendo de las condiciones ambientales que indudablemente no slo

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250 Precipitacion (mm) 200 150 100 50 0

reproductiva 1995

posreproductiva 1996 1997

crianza 1998

Figura 8. Precipitacin por poca fisiolgica durante los cuatro aos de estudio.

repercuten en la cantidad de agua libre disponible sino que tambin repercuten en la cantidad de alimento disponible as como la cobertura de proteccin de insolacin que les brinda la vegetacin.

Agradecimientos
Este estudio fue posible gracias al apoyo financiero de CONACYT a travs de los Proyectos No. 03270 y No. 225260-5-2480PB y al apoyo logstico de Ducks Unlimited de Mxico (DUMAC. Un agradecimiento especial por su ayuda en el campo a Simn Ortiz. Quiero agradecer en la toma de datos a Christian Delfn Alfonso, Nora Delia Lpez, Carlos Contreras, Salvador Mandujano y Alejandro Prez Arteaga.

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