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Champignons

1 PRSENTATION

Polypore soufr Les polypores poussent souvent sur des arbres dont ils dcomposent le bois. Certaines espces sont comestibles, d'autres sont immangeables. Le polypore soufr peut tre consomm jeune, mais devient rapidement coriace. En outre, il se trouve facilement infest par des larves d'insectes. Oxford Scientific Films

Champignons ou rgne fongique, organismes eucaryotes mode de vie fix, dont la nutrition seffectue par absorption et la reproduction par le biais de spores.

Hypholome en touffe

L'hypholome en touffe (Hypholoma fasciculare) est courant en Europe. C'est un saprophyte qui pousse sur les troncs morts. Il n'est pas comestible : il est trs amer et contient des toxines responsables de troubles digestifs parfois violents. Uwe Walz/Corbis

Les champignons ont des formes de vie trs varies. Les plus simples sont unicellulaires, mais la plupart sont pluricellulaires. Htrotrophes, ils se nourrissent des matires organiques de leur environnement en scrtant des enzymes qui digrent les divers composs organiques qui les entourent et les rduisent en petites molcules solubles. Celles-ci diffusent au travers des parois de leurs cellules. Comme les bactries, beaucoup de champignons sont des organismes saprophytes : ils assurent la dcomposition de la matire organique morte, animale et vgtale, de dchets de toutes sortes, et participent ainsi activement la formation de l'humus. Nombreux sont aussi les champignons qui, en s'attaquant la matire vivante elle-mme, sont responsables de maladies plus ou moins graves, appeles mycoses, chez les animaux, dont l'Homme, et chez les vgtaux. L'tude des champignons est la mycologie. Traditionnellement, les champignons taient considrs comme un groupe d'tres vivants appartenant au monde vgtal ; dpourvus de tiges et de feuilles, ils n'ont pas de chlorophylle et sont incapables de raliser la photosynthse. Ils doivent donc assurer leur alimentation carbone partir de la matire organique environnante. En outre, leurs cellules sont entoures de parois qui ne sont pas constitues de cellulose, comme chez les vgtaux, mais de chitine. Les mycologues pensent donc aujourd'hui que les champignons sont un groupe parfaitement distinct dvelopp partir de protozoaires flagells dpourvus de pigments. C'est pourquoi ils en font un rgne indpendant, au

mme titre que les animaux et les vgtaux. ce jour, environ cent mille espces de champignons ont t rpertories.

2 BIOLOGIE 2.1 Structure

Morphologie d'une amanite Les amanites sont trs reconnaissables grce aux caractristiques de leur pied, qui prsente la fois, sauf exception, un anneau membraneux son sommet et une volve (membrane enveloppante), parfois appel bulbe, sa base. Leur chapeau porte sur sa face infrieure des lamelles blanchtres. Microsoft Corporation. Tous droits rservs.

Les champignons les plus simples, constitus d'une cellule unique, sont groups dans l'ensemble des levures (levures vraies quand une reproduction sexue existe, levure imparfaite, lorsque ce type de reproduction n'a pas t mis en vidence). Les autres sont pluricellulaires. Pour la plupart, ils ont la forme de filaments. Chez les champignons primitifs, ces filaments ne sont pas cloisonns, ce sont de longs siphons noyaux multiples ; chez les champignons suprieurs, ces filaments, appels hyphes, sont diviss

par des cloisons et constitus de longues files de cellules contenant chacune un ou deux noyaux. La cloison entre deux cellules (septum) est perfore en son centre par un minuscule pore qui permet la circulation de substances d'une cellule l'autre. L'allongement des filaments se fait par divisions des cellules terminales et par tablissement de ramifications. L'ensemble des hyphes ou des siphons constitue le myclium.

Champignons chapeau : allure et disposition Les champignons chapeau sont en fait des organes reproducteurs (fructifications) ; les champignons eux-mmes sont souterrains, constitus d'un rseau de filaments appels hyphes : c'est le myclium. Ces champignons sont gnralement classs selon la forme de leurs fructifications, l'inclinaison du pied (qui peut pousser droit ou plat), l'insertion du chapeau sur le pied (au centre ou prs du bord), etc. La diversit des champignons se manifeste galement dans la disposition des fructifications : ainsi, selon les espces, on peut trouver des champignons isols, parsems, en groupe ou en bouquets (dont les pieds partent du mme point), ou encore empils, quand le support est vertical (tronc d'arbre par exemple). Microsoft Corporation. Tous droits rservs.

Chez les champignons les plus volus, les formes qui apparaissent sur le sol et qu'on appelle communment champignons, sont des organes qui produisent des spores, la plupart sous leur chapeau. Ils proviennent de la runion d'un grand nombre de filaments.

Moisissure noire du pain Organisme saprophyte (qui dcompose la matire organique), la moisissure noire du pain, Rhizopus nigricans, est un champignon du groupe des zygomyctes. John Cooke/Oxford Scientific Films

Les hyphes peuvent galement s'agglomrer et former des amas, ou stromas. Ceux-ci sont appels rhizomorphes quand ils se prsentent en cordonnets ramifis (comme chez l'armillaire couleur de miel), ou sclrotes, quand ils se prsentent en amas globuleux de tailles diverses, de celle d'une petite graine celle d'un gros melon.

Sporanges de myxomycte

Certaines caractristiques des myxomyctes les rapprochent des champignons, notamment la production de spores grce des sporanges (les structures en forme de massue visibles sur cette macrophotographie). Cependant, les myxomyctes possdent galement des proprits particulires aux animaux, telles que leur mode de nutrition par ingestion ou leur capacit se dplacer. Ray Simons/Photo Researchers, Inc.

Les stromas servent gnralement la production de spores ; les sclrotes assurent la survie de l'espce lorsque les conditions sont dfavorables, en hiver par exemple. Comme les vgtaux, la plupart des champignons possdent une paroi qui protge leurs cellules et constitue la frontire avec le milieu extrieur. Le principal constituant de cette paroi cellulaire n'est pas la cellulose, polysaccharide constitu de glucose, mais la chitine, polysaccharide dont l'unit de base, azote, drive du glucose. La cellulose ne se rencontre que chez quelques groupes, principalement les oomyctes.

2.2

Physiologie

Les champignons sont des organismes arobies : ils ont besoin d'oxygne libre, lment de base ncessaire la respiration. Ils sont riches en eau (jusqu' 90 p. 100 chez les espces glatineuses). Les spores, lments de survie, sont moins hydrates, gnralement moins de 50 p. 100 d'eau, quantit encore plus rduite dans les sclrotes. Le dveloppement des champignons exige donc beaucoup d'eau et d'oxygne, mais galement une source de carbone organique, puisqu'ils ne peuvent effectuer la photosynthse. La plupart des champignons utilisent des sucres simples comme le glucose ou le lvulose (ou fructose), mais, dans la nature, ils se trouvent frquemment en prsence de polysaccharides, sucres complexes qu'ils doivent d'abord dgrader avant de

les absorber. Pour cela, ils scrtent dans le milieu extrieur des enzymes digestives qui dgradent ces sucres complexes en sucres simples, assimilables pour l'organisme. Beaucoup de champignons peuvent utiliser l'azote sous forme minrale (nitrates (NO3-) ou ammonium (NH4+) ou les deux), pour synthtiser de nouvelles molcules azotes comme des acides amins ou nucliques. Ainsi, certains champignons vivent en symbiose avec des bactries du groupe des cyanobactries (improprement appeles algues bleues), qui fixent l'azote atmosphrique et le transforment en ammoniac (formation de lichens). D'autres ne peuvent utiliser que de l'azote organique, ce qui exige la prsence d'acides amins et nucliques dj synthtiss. Dans ce cas, les champignons excrtent des enzymes qui permettent de dgrader des protines et de l'ADN, et d'assimiler les molcules de base qui en proviennent. Parmi les autres lments ncessaires au dveloppement des champignons, on notera des lments minraux comme le phosphore, le potassium, le magnsium, le soufre, des traces de fer, manganse, cuivre, molybdne, zinc, gallium et de petites quantits de substances de croissance (vitamines) que certains champignons sont incapables de synthtiser eux-mmes. Certains champignons ou levures peuvent galement survivre en situation anarobie (absence d'oxygne). Ils transforment alors le sucre des fruits en alcool (thanol) et en gaz carbonique grce un ensemble d'enzymes excrtes, permettant la fermentation alcoolique. Par le biais de la fermentation, la levure de bire assure la transformation de polysaccharides en sucres plus simples ; c'est cette fermentation qui est l'origine des

ptes leves, du pain en particulier. Les champignons anarobies ne peuvent se reproduire. Les champignons contiennent du glycogne, trs grosse molcule voisine de l'amidon. Certains mettent en rserve de petites molcules carbones telles que le mannitol (sucre-alcool) ou le glycrol (trialcool). D'autres accumulent des lipides et des protines. De nombreuses espces produisent des acides organiques : acides oxalique, citrique, formique, pyruvique, succinique, malique, actique, etc. Les autres molcules synthtises par les champignons, outre la chitine de leurs parois cellulaires, sont des composs complexes soufrs ou chlors, ainsi que de nombreux pigments.

2.3

Reproduction

Moisissures et levures On trouve des moisissures dans deux grands groupes de champignons, les zygomyctes (champignons infrieurs) et les ascomyctes (champignons suprieurs). Chez les premiers, les hyphes (les filaments qui constituent le myclium) ne sont pas cloisonns ; ils le sont chez les seconds. On peut distinguer, au sein des zygomyctes, deux grands types de morphologie du myclium, notamment sur la base de critres comme la ramification des hyphes ou la position des sporocystes (structures sphriques qui contiennent les spores). Chez les moisissures du genre Rhizopus (par exemple la moisissure noire du

pain, Rhizopus nigricans), les sporanges sont disposes en bouquets partir de ramifications d'un filament appel stolon. Ces derniers portent en outre des rhizodes qui font office de racines pour fixer le champignon son substrat. Chez les espces comme les Phycomyces, la disposition des sporocystes semble plus anarchique, comme apparus au hasard sur les hyphes qui forment un rseau. Les moisissures les plus connues du groupe des ascomyctes sont celles des genres Penicillium (par exemple Penicillium notatum, dont on tire la pnicilline) et Aspergillus (par exemple la moisissure des confitures, Aspergillus glaucum). Leur myclium en rseau porte non pas des sporocystes, mais des ascospores (structure qui contiennent les asques, cellules reproductrices des ascomyctes).Enfin, les levures comme les Saccharomyces (par exemple la levure de bire Saccharomyces cerivisiae) sont des champignons unicellulaires qui se multiplient par scissiparit (division cellulaire) ou bourgeonnement. Microsoft Corporation. Tous droits rservs.

La plupart des champignons se reproduisent grce des spores, cellules spcialises dont la germination produit un nouveau myclium. Les champignons communs des prs et des bois produisent chacun des milliards de spores ; plusieurs centaines de milliards pour une seule vesse-de-loup gante !

Plasmodiophorales

Organismes appartenant au groupe inclassable des myxomyctes (entre champignons et animaux), les plasmodiophorales sont gnralement des parasites de vgtaux. Leurs spores se forment l'intrieur de sporanges (sphres orange). M.P.L. Fogden/Oxford Scientific Films

Les spores rsultent soit d'une reproduction sexue, soit d'une reproduction asexue. Il y a reproduction sexue quand les spores se forment aprs fusion de deux cellules provenant d'individus diffrents. La formation de spores varie selon le groupe de champignons. En fait, c'est le type de spore qui permet de classer les champignons : on distingue ainsi les oospores, les zygospores, les ascospores et les basidiospores correspondant respectivement aux oomyctes, aux zygomyctes, aux ascomyctes et aux basidiomyctes.

Vesses-de-loup librant leur nuage de spores Comme la plupart des champignons, les vesses-de-loup se reproduisent par l'intermdiaire de spores. maturit, elles mettent des nuages caractristiques contenant des milliers, voire des milliards de ces cellules. Seul un petit nombre parviendra toutefois germer. Michael Fogden/Bruce Coleman, Inc.

Les oospores se forment par fusion d'une cellule mle et d'une cellule femelle. Cette nouvelle cellule se subdivise alors pour former un nouveau myclium.

Les zygospores rsultent de la rencontre de deux filaments sexuels. L'extrmit de chaque filament se renfle en une sorte de sac contenant de cent deux cents noyaux, et les deux sacs fusionnent pour donner une zygospore. Ces zygospores sont des organes de rsistance, qui germent ensuite pour former de nouvelles cellules. Les ascospores et les basidiospores sont caractrises par un myclium dont les filaments sont forms par des cellules un ou deux noyaux. La cellule mre des ascospores ou des basidiospores se forme par fusion de deux noyaux dans la cellule terminale d'un filament. Cette cellule mre se transforme en un sac, appel asque ou baside selon le groupe de champignons considr, l'intrieur duquel se forment quatre ou huit ascospores ou quatre basidiospores, places l'extrmit des prolongements de la baside. Cette reproduction sexue rsulte de la fusion de deux noyaux qui proviennent d'un ou de deux champignons. Paralllement ce mode de reproduction sexue, il existe une reproduction non sexue. Les spores peuvent rsulter directement de divisions de cellules des hyphes : ce sont alors soit des conidies, soit des odies. Elles peuvent encore se former l'intrieur d'un sac, appel sporocyste (ou sporange), la suite de nombreuses divisions d'une cellule initiale dont la paroi fournit la paroi du sac (sporocyste).

3 COLOGIE
Les spores sont emportes par le vent qui assure leur dispersion sur de trs grandes distances. Les champignons microscopiques abondent dans les milieux aquatiques, en particulier les espces appartenant l'ordre des chytridiales ; ce sont trs souvent des parasites

d'algues et des moisissures varies. Divers ascomyctes et deutromyctes (champignons imparfaits microscopiques, voir plus loin) sont frquents dans les eaux douces et sales, mais peuvent galement vivre dans les eaux pollues. Les sols, milieu naturel de trs nombreux champignons saprophytes constituent aussi un rservoir pour les champignons parasites infectant animaux et plantes. On y trouve en particulier des levures et des moisissures responsables de maladies vgtales ou animales, qui appartiennent aux groupes des ascomyctes et des deutromyctes.

3.1 Saprophytes et parasites

Charbon du mas Nombreux sont les champignons responsables de maladies chez les plantes. Le charbon du mas est d Ustilago zeae. Ce champignon du groupe des basidiomyctes, dont les spores sont noires, produit une grosse masse filamenteuse dans les pis, les tiges et les aigrettes du mas. Gilbert Grant/Photo Researchers, Inc.

Certains champignons saprophytes sont occasionnellement capables de contaminer des plantes vivantes, tout en continuant vivre leurs dpens une fois qu'elles sont mortes. C'est le cas de l'armillaire couleur de miel, qui provoque la mort des mriers. Aprs les

avoir parasits et tus, ces champignons suprieurs continuent vivre sur le tronc et sur les racines en voie de dcomposition. D'autres champignons ne peuvent se dvelopper qu'en parasites de vgtaux. Les chytridiales, les oomyctes et certains champignons infrieurs sont responsables de la hernie des choux, de la crote poudreuse et de la verrue des pommes de terre, des rouilles affectant divers vgtaux, des mildious pomme de terre, vigne, tabac, etc. (voir phytopathologie). Des champignons suprieurs sont, eux aussi, responsables de maladies de plantes. Des ascomyctes sont l'origine des anthracnoses (pois, haricot, vigne, melon), du chancre du chtaignier, de la maladie de l'orme, du desschement du chne, de l'ergot du seigle et des autres crales, du mildiou des fruits noyaux et de bien d'autres maladies. De mme, certains basidiomyctes provoquent rouilles et charbons. Les champignons peuvent galement avoir pour htes des organismes animaux. Ces parasites, des groupes des ascomyctes et des deutromyctes, puisent leur alimentation directement dans des tissus vivants. Certaines de ces espces sont pathognes pour l'Homme ou pour les animaux. C'est le cas, en particulier, des champignons qui s'attaquent la peau et provoquent des maladies appeles mycoses. De nombreux champignons sont galement des parasites d'insectes.

3.2

Champignons carnivores

Certains champignons du sol appartenant aux groupes des zygomyctes, basidiomyctes et deutromyctes, se nourrissent de proies animales microscopiques, telles que les amibes et certains petits vers (des nmatodes). Ces derniers sont emprisonns dans un

rseau d'hyphes scrtant une substance adhsive ou enserrs par des anneaux d'hyphes qui se referment sur eux. Le ver, immobilis, est digr par des hyphes spcialiss.

3.3

Symbiose

Lichen Certains champignons vivent avec des algues unicellulaires dans une symbiose si troite qu'elle se traduit sous la forme d'organismes particuliers, les lichens. Ici, des lichens plans (crustacs) colonisent un rocher du littoral. G.I. Bernard/Oxford Scientific Films

Quelques champignons les ascomyctes et certains basidiomyctes vivent en symbiose avec une algue unicellulaire, c'est--dire que l'association champignon-algue est bnfique chacun des partenaires. L'ensemble forme un organisme particulier appel lichen. Pratiquement tous les champignons suprieurs forment des associations, nommes mycorhizes, avec les racines des plantes. Les hyphes mycliennes s'enroulent troitement autour des extrmits des racines et forment une couche blanche et

veloute (qui augmente la surface d'absorption des racines), ou mme pntrent dans la partie superficielle des racines, vivant ainsi en symbiose avec la plante. Certaines plantes semblent dpendre d'une telle relation pour se dvelopper. Gnralement, un champignon tablit des mycorhizes avec quelques espces spcifiques, ce qui explique pourquoi, lors de la cueillette, on trouve une espce donne de champignon seulement sous certains arbres. Un exemple connu est celui des truffes, qui tablissent des mycorhizes essentiellement avec les chnes.

3.4 Chane alimentaire

Fourmi champignonniste Les fourmis coupe-feuilles dAmrique du Sud se nourrissent de champignons. Elles les cultivent dans leur fourmilire, sur un lit de compost quelles entretiennent en entassant des feuilles dcoupes. Chaque espce de fourmi ne cultive quune varit de champignon, empchant la croissance des autres par des substances antifongiques quelles scrtent avec leur salive. Gary Retherford/Photo Researchers, Inc.

Les champignons, outre leur rle dans la formation de l'humus (en tant que dcomposeurs de la matire organique morte), jouent galement un rle dans la chane alimentaire. Ainsi, ils servent de nourriture de petits animaux, en particulier des mille-pattes noirs, les iules, et de nombreux insectes (qui contribuent disperser les

spores). En outre, divers groupes d'insectes ralisent une vritable culture des champignons dont ils se nourrissent. Les plus remarquables sont des coloptres ambrosiens, les fourmis coupe-feuilles des tropiques et quelques termites. Un certain nombre d'espces sont consommes par l'Homme (voir champignons comestibles et vnneux).

4 UTILISATION

Cpe de Bordeaux Parmi les champignons comestibles, le cpe de Bordeaux, Boletus edulis, est l'un des plus apprcis. Il est vendu frais, sch ou, parfois, en conserve. Oxford Scientific Films

Les champignons ont de multiples utilisations, soit cause de leur mode de vie, soit cause des enzymes qu'ils excrtent, soit encore cause des autres substances qu'ils produisent.

4.1 Agroalimentaire

Levure de boulanger Les levures sont des champignons forms d'une seule cellule. Prives d'oxygne, les levures du genre Saccharomyces effectuent une fermentation qui dgrade les sucres complexes en sucres simples. Cette fermentation s'accompagne d'un dgagement de gaz carbonique, qui permet de faire lever la pte pain et aboutit une production d'alcool, utilise pour la fabrication de la bire et du vin. Michael A. McClure. PHD/Phototake NYC; Safra Nimrod/Phototake NYC

Les levures sont principalement employes pour leur capacit transformer les sucres simples en alcool (fermentation alcoolique), par exemple au cours de la vinification (voir vin), de l'laboration de la bire et de toutes les boissons alcoolises. Elles servent galement la fabrication des ptes leves, dont le pain est le principal exemple. Des levures, mais surtout diverses moisissures (deutromyctes) sont essentielles dans la fabrication des fromages : Penicillium camemberti pour le camembert, Penicillium roqueforti pour le roquefort, etc.

4.2 Industrie
Divers champignons produisent des enzymes qui sont ensuite purifies et utilises dans l'industrie. C'est le cas des amylases, qui permettent la digestion de l'amidon et sa transformation en dextrines (pour l'alimentation des jeunes enfants, par exemple), en

fructose (pour la prparation de boissons sucres et de confiseries) et en de nombreux autres sucres simples. Diverses protases sont utilises comme prsure dans la fabrication des fromages, la place de la prsure intestinale du veau. Les champignons scrtent d'autres substances d'intrt conomique, comme les acides citrique, gluconique, gallique, ou encore l'acide fumarique produit par une moisissure du pain et utilis dans la fabrication de rsines synthtiques. Un champignon parasite du riz produit l'acide gibbrellique, qui favorise la croissance des plantes. Diverses vitamines sont obtenues grce des champignons : l'ergostrol, molcule que l'on peut extraire des restes de levures de fermentation, permet d'obtenir la vitamine D, mais aussi la riboflavine (Vit. B2) et la biotine (Vit. H).

4.3

Mdecine

Penicillium (culture en laboratoire) Ds 1897, le mdecin franais Ernest Duchesne constatait que des champignons du groupe des moisissures ont une action antimicrobienne. Mais c'est le Britannique Alexander Fleming qui dcouvrit, en 1928, que la moisissure Penicillium notatum scrte dans son milieu de culture une substance aux proprits antibactriennes. Cette substance, la pnicilline, fut le premier antibiotique. Andrew McClenaghan/Science Source/Photo Researchers, Inc.

L'utilisation mdicale des champignons remonte l'Antiquit ; ils taient alors utiliss comme purgatifs. Actuellement, une substance produite par le Claviceps de l'ergot des gramines (le seigle, par exemple) est encore employe pour provoquer les contractions utrines. Cependant, la plupart des alcalodes de l'ergot sont extrmement dangereux et peuvent provoquer des intoxications mortelles. Des champignons de grande taille produisent galement des substances utilises dans l'industrie pharmaceutique, mais ne sont pas comestibles (voir champignons comestibles et vnneux). Enfin, diverses moisissures sont l'origine d'antibiotiques. Rappelons que le premier antibiotique, dcouvert en 1929 par A. Fleming, est la pnicilline, produite par Penicillium notatum. D'autres moisissures produisent les cphalosporines (antibactriens), la grisofulvine (antifongique). Nanmoins, les antibiotiques utiliss en thrapeutique sont essentiellement produits par des actinomyctes (procaryotes) du genre Streptomyces.

5 CLASSIFICATION
La classification des champignons dcrit quatre phylums (embranchements) principaux : les Oomyctes, les Zygomyctes, les Ascomyctes, les Basidiomyctes, caractriss par la nature de leurs spores : respectivement les oospores, zygospores, ascospores ou basidiospores. Un cinquime phylum, considr comme artificiel, les Deutromyctes, groupe toutes les espces pour lesquelles la reproduction sexue est inconnue, soit parce qu'elle n'existe pas, soit parce qu'elle n'a pas encore t mise en vidence. Ils ne produisent donc pas de spores spcifiques ; la plupart sont cependant apparents aux Ascomyctes.

Plusieurs autres phylums runissent des organismes proches des champignons ou troitement apparents ceux-ci, car ils sont capables de produire des spores. Ce sont les Myxomyctes, les Plasmodiophoromyctes, les Labyrinthulomyctes et les Acrasiomyctes. Cependant, ils ne sont pas dcrits dans cet article, car ils possdent un certain nombre d'attributs qui ne correspondent pas aux champignons des cinq premiers phylums prsents. En effet, ces embranchements peuvent galement tre considrs comme des protistes (unicellulaires) animaux, car ils se prsentent soit comme des amibes nombreux noyaux, soit comme des groupes d'amibes un seul noyau. De plus, ils se dplacent, grce des pseudopodes, et peuvent se nourrir de proies ou de gros dbris ingrs par phagocytose. Leur reproduction implique la formation de cellules rendues mobiles par deux flagelles ingaux ou par des pseudopodes. Quant aux Actinomyctes, longtemps considrs comme un groupe de champignons, ce sont en ralit des bactries filamenteuses, qui constituent un groupe bactrien bien dfini.

5.1 Oomyctes
Ce phylum groupe des organismes le plus souvent forms par des filaments (les siphons) mycliens non cloisonns plusieurs noyaux. Ils sont caractriss par la formation de cellules reproductrices (sexues ou non) gnralement deux flagelles dissemblables (comparables ceux de certaines algues). Parmi les champignons de ce groupe, on trouve beaucoup d'espces saprophytes, mais aussi de nombreux parasites d'animaux et de vgtaux. Saprolegnia parasitica s'attaque aux poissons, Plasmopara viticola, Phytophtora infestans et Peronospora tabacina sont respectivement les agents des mildious de la vigne, de la pomme de terre et du tabac. Leurs effets ont t dvastateurs en Irlande, au sicle dernier.

5.2 Zygomyctes
Les Zygomyctes se reproduisent de manire asexue, par des spores se formant l'intrieur d'un sac appel sporocyste, ou de manire sexue, par union de filaments sexuels dont les extrmits dilates fusionnent pour former une zygospore plurinucle (voir plus haut). Cet ensemble comprend deux ordres principaux : d'une part, les Mucorales qui, principalement saprophytes, se dveloppent sous forme de moisissures au myclium non cloisonn (comme Rhizopus nigricans, ou moisissure noire du pain) ; d'autre part, les Entomophtorales, dont les sporocystes, servant gnralement euxmmes de spores, se dtachent et sont dissmins tels des conidies. Ces champignons sont principalement des parasites d'insectes, tel Entomophtora muscae, tueur de mouches.

5.3 Ascomyctes
Les Ascomyctes produisent des spores ou ascospores contenues l'intrieur de sacs appels asques. Hormis les levures, champignons essentiellement unicellulaires, et quelques champignons apparents, les Ascomyctes ont un myclium form de filaments cloisonns. l'issue de la fcondation, laquelle ne participent jamais de cellules mobiles, se forment les hyphes cellules binucles. L'union des deux noyaux de la cellule terminale du filament conduit une cellule qui donne naissance un asque contenant, aprs plusieurs divisions du noyau, huit ascospores (parfois quatre). Ce groupe de champignons compte trois classes.

5.3.1 Laboulbniomyctes
La classe des Laboulbniomyctes comporte des organismes quasi microscopiques vivant fixs la surface des insectes, sans en tre parasites.

5.3.2 Hmi-Ascomyctes
La classe des Hmi-Ascomyctes englobe des Ascomyctes microscopiques mycliens ou unicellulaires (levures), dont les asques ne se forment pas dans un organe particulier. La levure de bire, Saccharomyces cerevisiae, peut se reproduire sexuellement en formant des ascospores, mais elle se reproduit essentiellement par bourgeonnement. Les levures du genre Schizosaccharomyces se multiplient par divisions binaires. Les Taphrina sont des hmi-ascomyctes mycliens parasites de vgtaux ; ils sont responsables des cloques sur les feuilles du pcher.

5.3.3 Eu-Ascomyctes
La classe des Eu-Ascomyctes, que l'on spare en Pyrnomyctes et en Discomyctes, regroupe les espces myclium dont les asques sont produits dans des organes spcialiss, forms par des filaments agglomrs et appels ascocarpes. Chez les Pyrnomyctes, l'ascocarpe, globuleux ou en forme de bouteille, est un prithce (ou clistothce) qui s'ouvre par un petit orifice. Chez les Discomyctes, l'ascocarpe, en forme de coupe ou de disque, appel apothcie, est largement ouvert. Les Pyrnomyctes rassemblent des espces de petite taille.

Certaines se prsentent en moisissures saprophytes comme Penicillium ou Rhizopus ; d'autres, parasites de vgtaux, sont responsables de trs nombreuses maladies comme les tavelures des poiriers et des pommiers, le black-rot de la vigne, l'ergot du seigle, du bl, les odiums (ou blancs) de la vigne, du rosier, des pruniers et des gramines. Les Neurospora, organismes saprophytes responsables de la moisissure rouge du pain, constituent un important matriel de laboratoire dans le cadre des tudes de gntique. Les Discomyctes, ct de quelques espces parasites de vgtaux, tels que Rhytisma, parasite des feuilles d'rable, Sclerotinia, provoquant la pourriture des grains de raisin, sont surtout reprsents par les Ascomyctes de grande taille tels que les pzizes, les helvelles, les morilles et les truffes, dont les ascocarpes constituent les parties comestibles. Certains Ascomyctes sont des champignons que l'on retrouve dans la cueillette. Ils sont classs en deux groupes, Ascomyctes hypogs qui se dveloppent sous terre, et les pigs qui se dveloppent au-dessus du sol. Par exemple, les morilles sont des ascomyctes pigs, alors que les truffes (Tuber) sont des hypogs.

5.4 Basidiomyctes

Anatomie d'un basidiomycte Chez les champignons suprieurs (ascomyctes et basidiomyctes), la partie visible de l'organisme, que l'on appelle couramment champignon , est constitue de l'agglomration locale des filaments, ou hyphes, qui constituent le myclium. C'est sous le chapeau des basidiomyctes, ou champignons chapeau , que les spores sont produites. Microsoft Corporation. Tous droits rservs.

Ce phylum comprend de trs nombreux types de champignons, qui ont comme caractristique commune la production des cellules reproductrices (les basidiospores), labores par des organes appels basides. Les basides se forment l'extrmit de filaments mycliens runis en un corps fructifre appel basidiocarpe (ou carpophore, c'est--dire le champignon cueilli). Les Basidiomyctes se sparent en deux ensembles principaux : les Htrobasidiomyctes (ou Protobasidiomyctes) dont les basides sont cloisonnes en quatre cellules, et les Homobasidiomyctes (ou Autobasidiomyctes) basides non cloisonnes.

5.4.1 Htrobasidiomyctes
Les Htrobasidiomyctes sont des parasites de plantes responsables de maladies. Les Urdinales provoquent des rouilles et les Ustilaginales des charbons et des caries. Leurs basides comportent gnralement quatre cellules produisant chacune une spore. Parmi les Htrobasidiomyctes, on trouve en particulier des espces de consistance glatineuse, le plus souvent non parasites, que l'on peut observer, en particulier, sur le bois mort. Elles sont principalement regroupes dans l'ordre des Auriculariales et dans celui des Tremellales.

5.4.2 Homobasidiomyctes
Les Homobasidiomyctes comportent deux groupes principaux : les Gastromyctes (ou Gastromyctes) et les Hymnomyctes. Chez les Gastromyctes, un voile gnral et rsistant recouvre le voile interne (hymnium) qui contient les basides. Ces derniers englobent des espces bien connues comme les vesses-de-loup (famille des Lycoperdaces), les satyres, ou phallus puants (de la famille des Phallaces). Chez les Lycoperdaces, les fructifications sont globuleuses, et l'hymnium est inclus dans la masse interne du champignon, ou glbe. Chez les Phallaces (Phallus impudicus ou phallus puant), la fructification est globuleuse l'tat jeune et la partie fertile est enferme dans l'enveloppe paisse double d'une couche mucilagineuse, qui entoure la fructification. Le champignon se dveloppe ensuite en un pied cylindrique creux surmont d'un chapeau conique ou en cloche, porteur de l'hymnium en surface qui dgage une odeur nausabonde attirant les mouches : ces dernires assurent la dispersion des spores et la reproduction du champignon. Chez les Hymnomyctes, le voile protecteur est moins rsistant (hmiangiocarpes), ou inexistant (gymnocarpes). La plupart de ces champignons sont des saprophytes. Les corps fructifres, forms par l'agglomration de multiples filaments mycliens, sont volumineux et produisent les basidiospores. Ce sont ces derniers qui sont rcolts lorsque l'espce est comestible. Les Hymnomyctes comprennent la famille des Clavariaces dont les fructifications, l'aspect souvent corallien, sont divises en nombreuses ramifications porteuses en surface de l'hymnium ; la famille des Boltaces (cpes et bolets) dont l'hymnium, sous le chapeau, est constitu de tubes fins et accols

; la famille des Polyporaces fructifications gnralement en lames souvent coriaces dont l'hymnium s'ouvre la face infrieure par des pores. La famille des Agaricaces, de loin la plus importante, regroupe essentiellement les champignons hymnium en lamelles disposes sous le chapeau. Elle comprend la plupart des champignons des prs et des bois. Dans la famille des Hydnaces, l'hymnium se trouve sur de petits aiguillons la face infrieure de la fructification (pied-de-mouton).

5.5 Deutromyctes
Ces champignons sont dits imparfaits, car, ne produisant pas de spores par un processus sexu connu, ils sont inclassables l'intrieur des autres groupes. Cependant, la plupart apparaissent nettement apparents aux Ascomyctes ; d'autres aux Basidiomyctes ou encore aux Zygomyctes. Parmi les Ascomyctes imparfaits, beaucoup sont des agents de maladies des plantes cultives : l'anthracnose de la vigne, des haricots verts, des melons ; le mildiou de la vigne, la rouille du cleri, etc. (voir phytopathologie). Ce groupe comprend la fois des formes mycliennes et des formes lvuriformes et donc unicellulaires. (Voir aussi fongicides ; mycose.) Microsoft Encarta 2009. 1993-2008 Microsoft Corporation. Tous droits rservs.