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Influence dessences fixatrices dazote sur la dcomposition de litire darbres non fixateurs et thorie du Home Field Advantage

MONTILLA, Yesyka Master 2 Biologie des Plantes et des micro-organismes, Biotechnologies, Bioprocds Parcours Interaction Microorganismes, Htes, Environnements GMBP309 Synthse Bibliographique

SOMMAIRE

Introduction 1- DCOMPOSITION DE LA LITIRE 1.1- Processus 1.2Facteurs qui contrlent le processus de dcomposition 1.3- Litire mlange 1.4- Home Field Advantage 2- ORGANISMES DCOMPOSEURS 2.1- Fragmentaire 2.2- Bactries et champignons 3- OUTILS MOLCULAIRES 3.1- Extraction de lADN du sol 3.2- La DGGE 3.3- PCR-Q 3.4- Pyrosquencage. RFRENCES BIBLIOGRAPHIQUES.. FIGURES Fig.1. Dcomposition de la litire exprimentale dans une fort mixte tempre sud de htres en Patagonie, Argentine... Fig. 2. Effets d'affinit et de la diversit sur la dcomposition.. Fig. 3. La litire des arbres dans les forts gnralement dcomposs plus rapidement en home quen away... Fig. 4. Rponse des substrats l'ajout de l'azote. Fig. 5. Cumulatif de respiration de CO2 : la perte de masse de litire en prsence des enzymes extra-cellulaire des champignons Fig. 6. Cumulatif de respiration de CO2 : stimulations des enzymes extra-cellulaires par laddiction de lazote Tabla 1. La perte de masse en mlange.. Tabla 2. Indices de l'avantage (HFA)..

RSUM DE LA SYNTHSE..

INTRODUCTION La dcomposition de la litire contribue la rgulation du cycle des lments nutritifs, la productivit primaire, du recyclage des matires organiques, des nutriments et le maintien de la fertilit des sols forestiers. (Wang et al. 2008, cit par CastellanosBarliza, Palaez, 2011). Ce processus cl pour le fonctionnement de la fort, car les nutriments sont relchs rapidement, le sol peut tre perdu par lessivage ou volatilisation. (Palma et al. 1998, Schlesinger, 2000, cit par Castellanos--Barliza, Palaez, 2011). En revanche, si la dcomposition est trs lente, la capitale de nutriments disponibles pour les plantes peut tre insuffisante et de limiter la croissance et le dveloppement (Jordanie 1985, Swift & Anderson, 1989, Bubb et al. 1998, Montagnini & Jordan 2002, cit par Castellanos-Barliza, Palaez, 2011). En particulier, dcomposition de la litire, la premire tape dans la formation du sol et organicmatter un flux principaux de CO2 dans le sol vers l'atmosphre. Plant species identity effects on decomposition have been widely studied and have contributed greatly to our knowledge of the control of litter quality on carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems (Hobbie 1992; Cornelissen 1996; Cornelissen & Thompson 1997; Vivanco & Austin 2006), cite par Vivanco et al. (2008). species identity effects on decomposition have been widely studied and have contributed greatly to our knowledge of the control of litter quality on carbon and nutrient cycling in terrestrial ecosystems (Hobbie 1992; Cornelissen 1996; Cornelissen & Thompson 1997; Vivanco & Austin 2006), cite par Vivanco et al. (2008). Dans le deuxime chapitre nous dcrivons la composition de la communaut dcomposeurs et sa fonction dans le processus de la dcomposition. Cette communaut est form majoritairement par des micro-organismes (bactries et champignons) et les invertbrs, les dbris se dgrader et utilise donc le carbone organique et autres nutriments pour leur croissance et leur dveloppement.

1- Dcomposition de la litire 1.1- Processus Selon Aber et Melillo (1991) et Berg et McClaugherty (2008), cit par Garcia-Velasquez et al. 2010, gnralement la dcomposition inclut les processus physiques, chimiques et biologiques qui transforment la matire organique dans des formes plus stables. Dans le premier cas, il peut y avoir une fragmentation de grandes structures jusqu'aux plus petit

(catabolisme) par minralisation, qui est la transformation qui font les micro-organismes partir matire organiques pour former composs organique pour la faune du sol, par lessivage des composs solubles qui sont transports dans l'eau ou en elle, parmi les transformations chimiques tels que l'humidification, tandis que les mcanismes biologiques incluent l'ingestion et la digestion, avec une activit enzymatique extracellulaire. Dans une rvision de littrature on a trouv que Coteaux M. et al. (1995) dcrivent la dcomposition de la litire (la perte de masse) deux sries simultanes et fondamentale des processus : phase initiale, o il y a descend de la lixiviation dans le sol des composs solubles, comme le C et lazote, (N) sont progressivement minralis ou immobilis et la seconde phase de lhumification de lignine, la cellulose et dautres compos par une succession de micro-organismes. Par ailleurs, Arellano et al. 2004, Goma- Tchimbakala & Bernhard-Reversat 2006, cit par Castellanos Barliza, Palaez, (2011), la vitesse de dcomposition de la premire phase est rapide et ajoutent la dcomposition de matriaux labiles (sucres, certains phnols, les amidons et les protines), dans la seconde phase la vitesse de dcomposition est plus lente, car seulement restent les lments rcalcitrants et manque la matire organique pour dcomposer. Par ailleurs, Weerakkody & Parkinson, 2006a, cit par Castellanos-Barliza, Palaez (2011) et Coteaux M. et al. (1995) partagent le mme avis, ce processus est capable d'avoir trois phases pour la libration de nutriments : une version initiale rapide des composants solubles, qui dominent le processus de lavage, suivi d'une priode d'immobilisation et enfin une phase de libration nette. On a parl que transformations physiques et chimiques qui souffrent la litire pendant sa dcomposition, mais celle-ci peut avoir transformations biologiques comme la dgradation de polymres (l'hydrolyse de la cellulose et hmicellulose) qui fait les exoenzymes des micro-organismes dcomposers comme les bactries et les champignons jusqu' dimres et monomres, car il est ncessaire pour tre ingr pour ces organismes. Coteaux M. et al. (1995).
1.2-

Facteurs qui contrlent le processus de dcomposition

Les facteurs qui contrlent la dcomposition varient en dpendant la latitude. La vitesse de dcomposition de tous les districts, sont rgis par les interactions de ces variables, en outre, leur importance relative des changements de lieu en lieu et du substrat au substrat (feuilles, tiges, bois, etc). Selon Lavelle et al., (1993) ; Aerts, 1997. Lavelle et al. (1993), cit par Barajas-Guszman et Alvarez-Snche (2003), Castellanos-Barliza, Palaez, (2011), Gartner et Cardon, (2004) et Coteaux M. et al. (1995), ceux-ci sont rglemente par plusieurs facteurs, notamment l'humidit, la temprature, la qualit de la litire (par exemple, composition chimique) et l'activit de la communaut dcomposer (bactries, champignons et la

faune du sol), celle dernire put tre affect par la concentration d'oxygne et le pH. Swift et al. (1979), ajoute les caractristiques physiques et chimiques du sol. Bradford M. et al. (2002) a considr que la temprature et l'humidit affectent l'activit des organismes dcomposers, essentiellement l'activit enzymatique extra-cellulaire qui permet la dcomposition et la perte de masse de la litire. Il suggre galement, que l'humidit pendant la dcomposition seulement ne proviennent pas des conditions climatiques, celle-ci peut tre cause par certains organismes du sol en affectant le taux de dcomposition. Voir chapitre 2. Par ailleurs, on peut remarquer que Rustad et al. (2001) ; Hobbie et al, (2002), cit par Allison et al. (2009) ont propos que le rchauffement climatique intensifie la dcomposition de la matire organique sol en rsultant la perdue du carbone, niveaux levs de minralisation et disponibilit de nutriments dans le sol. Marshall V.G. (2000) ajout que les activits de l'homme affect le biote du sol, modifie la qualit et quantit de la litire, altre les exsudant des racines, la lixiviation et change le microclimat (La temprature et l'humidit). Dautre part, la qualit de la litire rgule le processus de la dcomposition en affectant les micro-organismes du sol la fois dans ses activits comme sa composition, par exemple quand il y a grands quantit de nutriments disponibles grce la litire il y aura major dcomposition mais celle-ci diminue avec laugmentation de concentration de lignine or polyphnols (Gosz et al. 1972, MacClaugherty and Berg 1987, Preston et al. 2000, Trofymow et al. 2002, cit par Gartner et Cardon, 2004). Il est difficile de dterminer la contribution relative de chacun de ces facteurs sur la dcomposition, mais la fin ils sont importants pour quil y ait une dcomposition et libration de grandes quantits des nutriments (Gartner et Cardon, 2004). 1.3- Litire mlange La qualit de la litire (N et les concentrations de P, C / N et N / P, la lignine, tanins, etc.) et son tour, peut dterminer la biomasse microbienne et la minralisation des nutriments (Attiwill & Adams 1993, Bubb et al. 1998, McGrath et al. 2000, Kumar Agrawal & 2001, Villela & Proctor 2002, Singh et al. 2004, 2006b Weerakkody & Parkinson, Liao et al. 2006, Huang et al. 200, cit par Castellanos--Barliza, Palaez, 2011. Celui-ci a t considr par de nombreuses tudes comme un bon prdicteur de la dcomposition (Xuluc-Tolosa et al. 2003 et Ngoran et al. 2006, Martinez-Yerzar et al. 2007, Prause & Fernndez 2007, cit par Castellanos--Barliza, Palaez, 2011), principalement quand on trouve qui la celle-ci se fait avec litire mlange ; par exemple, Fyles et Fyles (1993), cit par Gartner et Cardon (2004), ont trouv que dans le sapin de Douglas et l'aulne ont eu un effet synergique aprs 32 semaines en mlange dans microcosme, celui-ci peut du : (1) le transfert des nutriments: la dcomposition de litire de haute qualit augment la disponibilit des nutriments en causant le transfert des nutriments vers les feuilles de faible qualit, se dcomposent plus rapidement (2) des effets stimulants de composs spcifiques dans la litire (3) l'amlioration des conditions microclimatiques et (4) les interactions entre les niveaux trophiques des dcomposeurs Jacob et al. (2010).

Salamanca et al. (1998) cit par Gartner et Cardon (2004), suggrent que le microcosme pourrait avoir une influence d'amlioration pendant la dcomposition. Les diffrences dans la chimie de litire peuvent galement tre importants ; feuilles dans les deux tudes ont t recueillies dans les forts avoisinantes, mais pas identiques, alors la chimie de litire peuvent avoir diffrence au sein des espces. Par contre, selon Richards et al. (2010), seules quelques tudes o il y a des effets ngatifs de la qualit de la litire en mlange sur la dcomposition. Par exemple, Xiang et Bauhus (2007) n'ont trouv aucune diffrence dans la perte de masse, d'azote et Phosphore aprs 110 jours d'incubation. Il est vident que la disponibilit d'azote dans le sol (organique ou minral) peut avoir des effets positifs, ngative ou neutre sur la vitesse de dcomposition de litire. Un effet positif de la disponibilit de celui-ci est gnralement observ pour les sols riches en carbone labile, alors que l'azote aura un effet ngatif sur la dcomposition des litires riches en carbone rcalcitrant comme lignine (Xang et al. 2011, Fog, 1988 cit par Allison et al. 2009 et Carreiro et al. 2000). Une hypothse est que l'apport d'azote exogne pourrait rduire le dveloppement et l'activit des champignons filamenteux et ainsi rduire la vitesse de dcomposition de la lignine (i) en inhibant la synthse d'enzymes ligninolytiques (Carreiro et al. 2000) ou (ii) en ragissant avec les sousproduits issus de la dgradation de la lignine pour former des composs rcalcitrants. (Carreiro et al. 2000) Selon Forresters et al. (2006), une espce non fixatrice d'azote qui crot en mlange avec des essences fixatrice d'azote aura une disponibilit d'azote en mlange par plusieurs faons : (1) azote fix peut devenir accessible aux espces non-fixatrices d'azote, aprs les tissus vgtaux et les microbes meurent et se dcomposent, librant l'azote dans les cycles travers l'cosystme (Van Kessel et al, 1994, Stock et al, 1995, Fisher et Binkley, 2000 ; May et Attiwill, 2003, cit par Forresters et al. 2006), (2) via l'exsudation racinaire ou de connexions entre les systmes mycorhiziens racine, (3) les plantes fixatrices d'azote peuvent s'appuyer fortement sur l'azote fix. Grce tout cela l'azote peut tre accessible dans sol pour les plantes non-fixatrices. Espces d'eucalyptus produisent souvent litire avec de faibles concentrations des lments nutritifs et qui se dcompose lentement au cours des premiers stades de dcomposition (Guo et Sims, 2001, Paul et al, 2004, cit par Forresters et al., 2006). cause de fortes proportions de nutriments qui peuvent ne pas tre dcompose (Adams et Attiwill, 1986, cit par Forrester et al., 2006). En revanche, l'azote des espces fixatrices souvent ont des concentrations plus leves et qui se dcomposent plus rapidement, au moins initialement. Le mlange de litire avec de la litire d'eucalyptus riches, plus facilement dcomposables et plus nutritif peut amliorer la dcomposition de la litire d'eucalyptus (Briones et Ineson, 1996, cit par Forrester et al. 2006). Gartner et Cardon (2004) ont constat que, en termes de perte de masse, des effets synergiques ont trouv dans la majorit des tudes de dcomposition de litire en mlang la (47,5 %), tandis que d'additifs (33,3 %) ou des effets antagonistes (19,1 %) taient moins frquemment observe. (Table 1)

1.4- Home Field Advantage Selon Ayres et al. (2009), la litire de diffrent espces ont une structure et une composition chimique propre par exemple la forme spcifique des feuilles des arbres, la proportion du carbone, l'azote et la concentration de lignine (MacClugherty et al. 1985, Aerts 1997, Gholz et al. 2000, Santiago 2007, cit par Ayres 2009). C'est pour cette raison que quand il y a dcomposition il y aura une comptition pour ces ressources. Par consquent devra avoir une slectivit pour les organismes qui seront efficient en briser la litire drive d'essences au-dessous d'elle en rsultant le Hold Field Advantage (rapide dcomposition de la litire en home qu'en away), cette slectivit peut se devenir au court-terme une adaptation physiologique ou long terme une volution. Vivanco et Austin (2008), Jacob et al. (2010) et Ayres et al. (2009), ont dit que la thorie du Hold Field Advantage prdit que les populations microbiennes sont adaptes l'essence qu'elles colonisent. Autrement dit, cette thorie prdit que les feuilles de l'espce A se dcomposeront plus facilement sous l'espce A que sous l'espce B et inversement, grce des populations microbiennes spcifiques. (Fig. 1) HFA a t tudi pour savoir limportance de la qualit de la litire et site de dcomposition, mais ne pas pour constater quelle est linteraction entre la litire et le site, cest pour cette raison que plusieurs recherches ont t observe cette thorie, par exemple, Vivanco et Austin (2008), ont fait une approche exprimentale afin d'isoler les effets de la seule essence et leur mlange avec des autres litires sur les caractristiques l'cosystme intacts au-dessous d'elles avec de petites variations, cette litire son place de diffrents manire (Fig. 2). Par Ailleurs, Ayres et al. (2009), ont fait une rvision de littrature, puis ils ont calcul indice de HFA avec les donnes publies sur la perte de masse de litire partir d'expriences sur le terrain des arbres transplants et rciproquement surveill sa dcomposition l'aide de sacs de litire. Lindice de HFA cest une approche pour calculer lindice du Hold Field Advantage (HFA) qui donne le pourcentage de la rapide (ou lent) perte de masse de la litire quand il se dcompose sous l'espce d'arbre partir de laquelle il avait t drive (cest--dire en home) que sous les espces d'arbres diffrentes. Ayres et al. (2009) ont trouv que HFA acclre la dcomposition (Fig. 3 Ayres ) et le 77 % des recherches tudis a t stimul par la dcomposition au-dessus de la plante qui produit la litire. En plus, Jacob et al. (2010) ont utilis des feuilles mortes d'espces individuelles ou mixtes et ont class le lieu o elles seront places par le niveau de diversit, tant bas sur la prdominance des espces utilises, puis ils ont mesur l'index HFA pendant la dcomposition et ils ont observ que l'indice le plus lev de HFA a t trouve pour la combinaison Fagus-Carpinus (20 % plus lev de litire perdue de masse en home que''away''aprs sept mois) Table 2 Vivanco et Austin (2008), Jacob et al. (2010) et Ayres et al. (2009) ont suggr que la composition chimique de la litire (qualit) affecte direct ou indirectement des processus tels que l'immobilisation microbienne, la nitrification ou la respiration du sol (Vivanco et Austin 2008). Par consquent, les essences des arbres favorisent la communaut

dcomposeur en crant une adaptation conditions spcifiques qui influencent leur propre dcomposition. Pour conclure HFA pourrait tre lis la spcialisation du biote du sol dans la dcomposition de la litire produite par la plante au-dessus d'elle. Cette spcialisation de la biote du sol dans la dcomposition des certains types de litire pourrait se manifester de nombreuses faons diffrentes. Les champignons lignolytiques forment des enzymes qui dgradent la lignine, c'est pour cette raison qui est commun les trouv dans la litire avec concentrations de lignine plus lev. (Ayres et al. 2009)

Il est important de savoir qu'il y a des expriences qui montrent que cette thorie n'est pas observe pendant la dcomposition rapide dans le lieu d'origine ou indigne (Ayres et al., 2006).

2- Organismes dcomposeurs La dcomposition se fait par l'action combine de la communaut dcomposeur. Celle-ci est prdomin par micro-organismes (bactries et champignons) et organismes fragmentaires (invertbrs du sol) qui dgradent les dtritus et les utilisent le carbone organique et des autres nutriments par sa croissance et dveloppement. Marshall V.G. (1999) suggre que les celui-ci gardent une substantielle quantit de nutriments dans sa biomasse comme l'azote par exemple les dcomposeurs l'utilisent pour synthtiser leurs acides nucliques et des protines (bactries), la chitine (e.g. champignons et arthropodes). Les dcomposeurs jouent un rle trs important dans le recyclage des nutriments dans tous les cosystmes du monde. Ils triturent, digrent et changent la composition chimique de la matire morte, librant des nutriments qui seront prises par les producteurs primeurs, selon Marshall V.G. (1999) sont immobiliss par les bactries et champignons temporellement, aprs sont ventuellement librent pour les invertbrs qui le mangent et finalement pour les selles qui modifient la matire organique (Teuben et Verhoef (1992), cit par Marshall V.G. (1999) ou la mort des bactries, les champignons et les invertbrs. Schadler et Brandl (2004), ont fait une rvision de la taux de dcomposition dans des mlanges (deux ou plus de litire d'espces vgtales), ils ont constat que des effets neutres, positifs et ngatifs sont possibles. Cependant, aucun effet sur la taux de dcomposition doit tre attribu l'activit de la communaut dcomposeurs qui change dans ces mlanges. Ces mmes auteurs suggrent que les effets positifs par exemple dans les invertbrs sur les taux de disparition taient le plus lev en azote et C mauvaise litire. Cependant, Smith et Bradford (2003b), cit par Schadler et Brandl (2004), ont constat que la qualit de la litire (dfini comme le contenu d'azote initial) a des effets sur la dcomposition tait diffrente lie la complexit de la faune. Par contre, Gartner et Cardon (2004) n'ont pas trouv consistent des effets de la litire en

mlange sur la diversit et abondance de dcomposeurs, mais il y a des autres tudies qui ont montr que l'activit des dcomposeurs change par la chimique de la litire qui varie pendant la dcomposition. Szanser et a. 2011 suggrent que grce des techniques molculaires (voir audessous) on peut dmontrer que les invertbrs ont une spcialit pour se nourriture. Les micro-organismes ont aussi cette spcialisation en produisant un ensemble d'enzymes Pearl et Pinckney (1996), cit par Szanser et al. 2011. Quand diminue la quantit de matire par tre dgrad il y aura la chute de l'activit et la diversit de la communaut dcomposeur (Loranger-Merciris et al., 2006, cit par Szanser et a. 2011).

2.1- Organismes fragmentaires Les fragmentaires sont principalement des invertbrs du sol qui utilisent des matires organiques (font sa catabolisme) et transforment sa qualit en rduisant petits morceaux pour que les micro-organismes peuvent se nourrir de celle-ci. Swift et Anderson (1989), cit par cit par Barajas-Guzman et Alvarez-Sanchez (2003), ont constat que les invertbrs ont besoin de composs richesses avec des microorganismes sur la basse de son alimentation. L'importance relative des invertbrs diffre d'un site un autre (Swift et al, 1979 ; Seastedt, 1984 ; Heneghan et al, 1998, cit par Shadler et Brandl (2004)), mais pourraient galement diffrer entre les types de litire et de mlange de litire spcifique. En outre, diffrentes espces d'invertbrs peuvent tre attirs par certains types de litire. Swift et Anderson (1989), cit par cit par Barajas-Guzman et Alvarez-Sanchez (2003), l'exclusion de certains organismes dans la dcomposition, celle-ci sera plus lente. Par contre, Shadler et Brandl (2004), suggre une haute quantit d'invertbrs on peut le traduire comme une haute dcomposition. On peut remarquer que Les rsultats de Szanser et al. (2011) ont indiqu que les macroarthropodes dprdateurs par diminution la densit de la msofaune fungivorous, pourraient augmenter la proportion de champignons dans les communauts microbiennes du sol et pourraient donc renforcer l'humification (Kajak et al., 2000, cit par Szanser et al., (2011). De plus, ces mmes auteurs ont remarqu que grce aux microarthropodes il y aura colonisation des bactries. la fin c'est difficile prdire les effets des invertbrs dcomposeurs sur la taux dcomposition de la litire. 2.2- Bactries et champignons Forreters et al. (2006), remarque que l'utilisation d'une essence fixatrice d'azote (Acacia) avec une essence no-fixatrice d'azote (Eucalyptus) affecte directement la disponibilit de l'azote pour amliorer un systme en mlange, parce que grce l'aide des dcomposeurs, comme les bactries il y aura un transfert de l'azote de l'essence fixatrice la no-fixatrice. Les bactries ont besoin des nutriments riches en azote, pour

dchirer composs comme la lignine, les tanines et la cellulose. Marshall V.G. (2000) suggre que les bactries dcomposent la matire organique pour profiter le carbone et des autres nutriments comme l'azote. Sa minralisation et immobilisation dans son protoplasme, fait possible qui synthtisent les acides nucliques et des protines qui ont besoin. Par ailleurs, Forreters et al. (2006) a dcrit que l'activit des bactries peuvent augmenter quand une espce avec une haute tenue foliares d'azote (essences fixatrice d'azote) est inclus dans le premier stage o la vitesse de la dcomposition est plus rapide, pour diminuer la relation C : N de la litire, par consquent des cycles que les bactries font, par exemple le cycle de l'azote et les autres nutriments pourraient tre plus acclrs. D'un ct, Allison et al. (2009), ont travaill dans microcosme sur l'activit des champignons comme la respiration et les patrons des enzymes la -glucosidase, la Nacetyloglucosidase, la leucine amino-peptidase et le polyphnol oxydase. Ils ont observ que l'ajout de l'azote (20 mg) (Fig. 4A), a stimul l''activit des enzymes extracellulaires de certains champignons pendant la dcomposition du substrat (litire) de carbone initial faible. Fog (1988), cit par Allison et al. (2009) ont remarqu que dans des autres tudes quelques Basidiomyctes ne sont pas inhib par l'addition d'azote, parce quils augmentent ou maintiennent des taux de minralisation du CO2 sous l'addition d'azote (Fig. 4 D-F). Grce celle-ci sont produit par des micro-organismes pendant la dcomposition qui varient significativement par espce des champignons (P<0.001), mais pas pour l'ajout d'azote (Fig. 5 B E et Fig. 6). De l'autre ct, Carreiro et al. (2000), ont travaill avec des enzymes qui dgradent la cellulose comme la glucosidase, cellobiohydrolase et endocellulose et des enzymes que dgradent la lignine comme la peroxydase et phnol oxydase. Ils ont observ de la mme manire que Allison et al. (2009) lactivit de ces enzymes quand on ajoute lazote en diffrent concentration et ils ont constat que les champignons sont inefficaces dans l'utilisation de carbone par la haute concentration de celui-ci et si on ajoute l'azote peut supprimer la synthse de quelques enzymes extra-cellulaires (e.g. enzymes ligninolytiques). A la fin on peut remarquer que laddition dazote sur la litire peut avoir des effets ngatives ou positifs en stimulant lactivit de ces enzymes et en amliorant la dcomposition, cest pour cette raison que il est important de mesure ces enzymes parce que on peut reconnatre la rponse des dcomposeurs en face la qualit de la litire. 3- Outils Molculaires 3.1- Extraction de lADN du sol 3.2- La DGGE 3.3-PCR-Q 3.4-Pyrosquencage.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Fig. 1 Dcomposition de la litire exprimentale dans une fort mixte tempre sud de htres en Patagonie, Argentine (a) La matire organique restante (%) in situ (observe lorsque la litire et le microsite ont t du mme type) et ex situ (dcomposition constante en moyenne sur les microsites d'autres monospcifiques) pour les trois espces de Nothofagus (* P <0,05, ** P <0,01 et *** P <0,001). (b) les constantes de dcomposition (k) in situ et ex situ pour chaque espce de litire. Symboles ou les bars sont des moyens (n = 5 dans les incubations in situ et n = 10 pour les incubations ex situ); une erreur-type de la moyenne est prsente. Vivanco et al. (2008)

Fig. 2. Effets d'affinit et de la diversit sur la dcomposition. Dcomposition de la litire exprimentale dans une fort mixte tempre sud de htres en Patagonie, Argentine. Litire: litire de feuilles de trois diffrentes espces de Nothofagus a t plac en sacs de litire individuel et un mlange de litire de ces espces a galement t placs ensemble dans sacs de litire unique. En outre, les sacs de litire contenant la litire de feuilles de Populus nigra, un substrat de litire standard (), ont galement t prpars. Microsites ont t dfinis par l'intersection de la canope trois arbres dans une zone d'environ 4 m2: Nous avons tabli quatre types de microsites dans la matrice de fort: (i) dlimit par des triangles de trois arbres de N. dombeyi, (ii) dlimit par trois triangles arbres de N. nervosa, (iii) dlimit par des triangles de trois arbres de N. obliqua, et (iv) dlimit par des triangles d'un seul arbre de N. dombeyi, un seul arbre de N. nerveuse et un seul arbre de N. obliqua. Tous les types sacs de litire ont t placs dans tous les types de microsites. Vivanco et al. (2008)

Fig. 3. La litire des arbres dans les forts gnralement dcomposs rapidement plus en home quen away. La litire des arbres dans les forts gnralement dcomposs plus rapidement en home qu'en away (a), indique que HFA a t commun. HFA a t encore plus prononc entre les biomes. (Ayres et al. 2009)

Fig. 4 Rponse des substrats l'ajout de l'azote. Cumulatif de respiration de CO2 en moyenne sur des substrats en rponse l'addition N pour toutes les espces fongiques (A) et chaque espce (B-F). Les barres reprsentent les moyens ( SE), et les moyens par la mme lettre ne sont pas significativement diffrentes (ANOVA sur les donnes transformes en log). (Allison et al., 2009)

Fig. 5. La perte de masse de litire en prsence des enzymes extra-cellulaire des champignons. Cumulatif de respiration de CO2 (A) et les activits de la b-glucosidase (B), la N-actyl glucosaminidase (C), le polyphnol oxydase (D), et l'acide phosphatase (E) sur la perte de masse de substrat de litire. Les barres reprsentent les moyens ( SE), et des effets significatifs d'ANOVA sont indiques sur chaque panneau. Axe X symboles comme dans la Fig. 6. L'ajout d'azote et d'espces de champignons n'a pas affect significativement l'activit leucine amino peptidase. (Allison et al., 2009)

Fig. 6. Stimulations des enzymes extra-cellulaires par laddiction de lazote. Cumulatif de respiration de CO2 (A) et les activits de la b-glucosidase (B), la N-actylglucosaminidase (C), et le polyphnol oxydase (D) sur substrat de bois d'pinette. Les barres reprsentent les moyens ( SE), et des effets significatifs d'ANOVA sont indiques sur chaque panneau. Non = pas de contrle des champignons; Mor = Mortierella spp. Pen = Penicillium spp ; Pho = Pholiota carbonaria ; Pol = Polyporus varius ; Agr = Agrocybe praecox. L'ajout d'azote et d'espces de champignons n'a pas affect significativement la leucine aminopeptidase ou les activits phosphatase acide. (Allison et al., 2009)

* B = feuillus, bn = larges feuilles portes + aiguille. ** = LB litterbag, GM microcosme effet de serre = FM microcosme = champ, LP = leafpacks, d = jours. *** Les rsultats sont dans le mlange, par rapport aux valeurs prdites de la dynamique des espces uniques, significatif si <0,05. (Gartner et Cardon 2004)

Tableau 2. Indices de l'avantage du terrain (HFA) calcul comparaisons forpairwise de dcomposition de la litire de htre (F. sylvatica) la dcomposition de la litire d'Acer platanoides, C. betulus, F. excelsior et T. cordata Selon Ayres et al. (2009)

Les indices sont bass sur HFA litire perte de masse dtermine aprs 1, 4 et 7 de dcomposition de la litire dans des sacs en MONO (n = 3) incubs dans les peuplements monospcifiques (peuplements purs de htres; DL 1), et dans les tribunes multispcifiques de DL 3. Ils donnent le pourcentage d'un (signe positif) plus rapide ou plus lent d'une perte de masse (signe ngatif) de la litire quand il se dcompose en home (le type de peuplement partir de laquelle la litire a t drive) par rapport en away(un type de peuplement avec une composition diffrentes espces d'arbres) (Jacob et al., 2010)