Sinopsis de la flora pteridolgica del bosque La

Carbonera-San Eusebio, Mrida (Venezuela)

Ricardi, M.* & M. Marn*

RESUMEN
Se da a conocer una lista y la clave para la determinacin de las especies de pteridfitas que integran la vegetacin del
Bosque La Carbonera-San Eusebio, perteneciente a la Selva nublada andina, 2.300-2.700 m, ubicado en el Distrito Andrs
Bello del Estado Mrida, Venezuela. Tambin se comenta acerca del desconocimiento que existe sobre las criptgamas
vasculares de esa localidad; se indica por primera vez la presencia de Grammitis intrincata para la flora de Venezuela y la
de Hymenophyllum crassipetiolatum para Suramrica, especie conocida hasta la fecha slo de Guatemala. Se da un breve
comentario sobre las comunidades de acuerdo al hbito. En total las especies recolectadas fueron 78 en un rea de 368 Ha,
contenidas en 19 familias y 35 gneros.
Palabras clave: Pteridophyta, Selva nublada, Andes, Venezuela.

ABSTRACT
Sinopsis of the Pteridological Flora of the Forest La Carbonera-San Eusebio, Mrida (Venezuela)
A list and a key of the Pteridophyte species that compose the vegetation of the Bosque La Carbonera -San Eusebio is
supplied; this andean Cloud Forest grows at 2.300-2.700 m, in the District Andrs Bello, in the State of Mrida, Venezuela.The
total of species collected were 78 in an area of 368 Ha, comprised in 19 families and 35 genera. The scarce information of
vascular criptogames of this locality is discussed; the presence of Grammitis intricata is reported for the first time in Venezuela,
as well as the presence of Hymenophyllum crassipetiolatum in South America, this last species had been only reported for
Guatemala. A classification of the different Pteridophyte Communities according to their different life forms is presented.
Key words: Pteridophyte, Cloud Forest, Andes, Venezuela.

INTRODUCCIN
El Bosque La Carbonera-San Eusebio est
ubicado en el Distrito Andrs Bello del Estado
Mrida, entre 8 37 40 y 8 37 11 de latitud N y
los 71 21 y 71 22 10 de longitud W (Fig. 1).
Abarca una extensin de 368 Ha a una altura que
oscila desde los 2.500 m a los 2.700 m. Su
topografa es variable con pendientes suaves o
fuertes atravesadas por algunas quebradas.
La vegetacin es de tipo Selva nublada andina
caracterizada por Decussocarpus rospigliosii
(Pilger) De Laubenfels y Cyathea caracasana,
ms abundancia de epifitas como Orchidaceae,
Brom eliaceae, A raceae, Piperaceae, Gesneriaceae, filicneas y brifitos, pero con poca
frecuencia de bejucos.

Centro Jardn Botnico, U.L.A.

La precipitacin anual alcanza un promedio

cercano a los 2.000 mm distribuida en una estacin lluviosa de marzo a noviembre y una
menos lluviosa de diciembre a febrero. Las frecuentes neblinas junto a temperaturas medias
frescas, entre 13 y 16 C, reducen la evaporacin
y disminuyen la radiacin solar directa, creando
inmejorables condiciones bioclimticas para el
desarrollo de una rica vegetacin arbrea siempre
verde y favoreciendo un abundante epifitismo.
El lugar de estudio est enclavado sobre rocas
principalmente eocnicas y del Cretcico Superior, pizarras, areniscas, esquistos y rocas arcillosas.
Los suelos son poco consolidados, arcilloso-ci-

1(1): 55-64

56

Volumen 1(1)

Fig. 1. Mapa de localizacin del bosque La Carbonera-San Eusebio: A, Localizacin del Estado Mrida en Venezuela; B, Croquis de la
ubicacin del bosque dentro del Estado Mrida; C, Crquis del bosque.

dos y en algunos lugares con una capa humfera

gruesa.
Hasta el presente, salvo el tratamiento para la
Flora de la Guayana venezolana (STEYERMARK&
al., 1995) la publicacin ms completa y que da
una visin global acerca de las pteridfitas venezolanas es la obra en dos tomos del Dr. VOLKMAR
VARESCHI (1968), la que abarca 980 especies;
pero que, como su propio autor reconoce, se trata
de un estudio preliminar que dista bastante de
ser una monografa integral. Sirva como ejemplo que nicamente cita cuatro especies para la
Carbonera-San Eusebio: Dryopteris denticulata
(= Arachnoides denticulata), Asplenium rutaceum,
Grammitis asplenifolia y Antrophyum lineatum.
Mientras que nosotros recolectamos 78 especies
de las cuales cerca del 40% corresponden a localidades nuevas para la flora pteridolgica venezolana. Incluyendo a Grammitis intrincata, registrada por primera vez para la flora del pas, e
Hymenophyllum crassipetiolatum, conocida ante-

riormente slo de Guatemala y detectada como

nueva entidad para Amrica del Sur.
MATERIAL Y MTODOS
El trabajo de recoleccin fue realizado entre
abril de 1981 y abril de 1982.
Las muestras se procesaron segn la prctica
habitual y fueron depositadas en el Herbario
MERC de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Los Andes. Al final de las descripciones
de los taxa que son novedades se indica el nmero
de recoleccin (Marn, M., Adamo, G. & Rico,
R.) correspondiente a los ejemplares testigo.
Con la finalidad de comparar ejemplares de
herbario y revisar material de la localidad estudiada depositado en otros herbarios, se visit el
Herbario de la Facultad de Ciencias Forestales,
Universidad de Los Andes (MER), el Herbario de
la Facultad de Farmacia, Universidad de Los Andes (MERF), el Herbario de la Universidad Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora (PORT) y

Ao 1996

Ricardi, M. & M. Martn

57

el Herbario del Instituto Botnico de Caracas

(VEN).
Para confirmar nuestras determinaciones enviamos ejemplares al especialista en helechos, Dr.
Robert Stolze del Field Museum de Chicago, EE.
UU.
Para el tratamiento sistemtico se sigui principalmente a TRYON & TRYON (1982) y STEYERMARK & al. (1995).
En la bibliografa se lista, adems de la citada
en el texto, aquella que se emple para la determinacin del material recolectado.
Para facilitar la determinacin de las Pteridophyta de este bosque se ofrece una clave elaborada a partir de los ejemplares recolectados en el
rea.
DISCUSIN
Respecto a los gradientes ambientales imperantes en la selva es posible destacar que en localidades
poco o nada perturbadas la flora pteridolgica alcanza su mayor abundancia y variedad de especies;
pero en sitios modificados por antiguos cultivos, matorrales secundarios o vas de penetracin, etc. es
pobre o nicamente integrada por las especies ms
tolerantes o poco exigentes con respecto al medio
como son: Asplenium cuspidatum, Lycopodiella
cernua, Polypodium fraxinofolium, las dos especies de Thelypteris y Pteridium arachnoideum,
que puede comportarse como maleza de difcil
control.
De acuerdo a los habitats que ocupan y a sus
hbitos de crecimiento (Fig. 2), es posible clasificar las Pteridophyta estudiadas en tres simorfias.
1 . - Plantas palustres: representadas por
Equisetum bogotense, frecuente en la quebradas
vecinas a las vas de acceso.
2.- Plantas terrestres (rastreras, ascendentes,
erectas y trepadoras o apoyantes): grupo compuesto principalmente por helechos arborescentes: Cyathea caracasana var.meridensis, Culcita

Fig. 2. Grfica de la distribucin de las especies estudiadas de

helechos segn su hbito y preferencia ecolgica.

corniifolia, Lophosoria quadripinnata y Cyathea

aff. pilosissima.
Los taxa herbceos ms abundantes y de amplia distribucin son: Thelyteris linkiana, T. rudis,
Arachnoides denticulata, Diplazium expansum, diversas especies Asplenium y de Blechnum, Polystichum platyphyllum, Pteris deflexa y otros
helechos menos abundantes como pueden ser
Danaea moritziana y Marattia laevis. En sitios
hmedos y sombros, preferentemente alrededor
de las quebradas, son muy frecuentes varias especies de Asplenium y Polypodium.
Como especies trepadoras o un tanto escandentes se destacan: Blechnum meridense, Polypodium fraxinifolium, P. funckii, Pecluma eurybasis,
Campyloneurum repens, Hypolepis nigrescens,
Hypolepis viscosa, Dennstaedtia bipinnata, D. arborescens y D. dissecta. En algunos casos los individuos pierden la conexin con el suelo y pasan a
comportarse como epfitos.
3.- Plantas epfitas: se distribuyen de acuerdo a
sus requerimientos de luz y humedad. En la base de
los troncos del estrato arbreo, en completa som-

58

Volumen 1(1)

bra, habitan las poblaciones de Trichomanes e

Hymenophyllum integrando comunidades con
musgos y hepticas. Ascendiendo hacia lo alto de
los troncos se van sucediendo comunidades con
requerimientos de humedad menores, pero que
necesitan mayor intensidad luminosa. Entre los
helechos que prefieren estas condiciones estn:
Enterosora parietina, Grammitis taxifolia, G. asplenifolia, G. intrincata, G. truncicola, Vittaria
moritziana y, en suma, todas las especies que
poseen rizomas cortos. En las ramificaciones ms
altas de los rboles, donde la exposicin a la luz
solar es ms intensa, dominan las especies de
Elaphoglossum con frondes muy carnosos, aptos
para acumular y retener agua.
Aunque los epfitos no demuestran especial
preferencia por las especies arbreas sobre las
cuales medrar, Trichomanes capillaceum se desarrolla nicamente sobre los troncos de los helechos
arbreos.
LISTA DE LAS FAMILIAS Y GNEROS
Lycopsida
Lycopodiaceae Mirbel 1802.
Lycopodiella cernua (L.) Pic.-Serm.
Lycopodium clavatum L.
Lycopodium complanatum L.
Lycopodium cuneifolium Hieron

Selaginellaceae Milde 1865.

Selaginella horizontalis A. Braun.

Sphenopsida
Equisetaceae DC. 1805.
Equisetum bogotense H.B.K.

Filicopsida
Aspleniaceae Frank, 1877.
Asplenium auritum Sw.
Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd.
Asplenium cuspidatum Lam.
Asplenium harpeodes Kunze
Asplenium hastatum Klotzsch ex Kunze
Asplenium laetum Sw.
Asplenium radicans L.
Asplenium rutaceum (Willd.) Mett.

Blechnaceae ( Presl) Copel., 1947.

Blechnum cordatum (Desv.) Hieron.

Blechnum loxensis (H.B.K.) Hieron.

Blechnum meridense (Klotzsch) Mett.
Blechnum occidentale L.
var. pubirhachis Rosent.
Blechnum pteropus (Kunze) Mett.

Cyatheaceae Kaulf., 1827.

Alsophila imrayana (Hookt.) D. S. Conant
Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin
var. meridensis (H. Karst.) Tryon
Cyathea aff. pilosissima Bak.

Davalliaceae Frank, 1877.

Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl

Dennstaedtiaceae Pic. -Serm., 1970.

Dennstaedtia arborescens (Willd.) Maxon
Dennstaedtia bipinnata Maxon
Dennstaedtia dissecta (Sw.) Moore
Hypolepis nigrescens Hook.
Hypolepis viscosa Karsten
Pteridium arachnoideum (Kaulf) Maxon

Dicksoniaceae Bower, 1908.

Culcita coniifolia (Hook.) Maxon

Dryopteridiaceae Herter, 1949.

Arachniodes denticulata (Sw.) Ching
Diplazium brasiliense Rosent
Diplazium expansum Willd.
Elaphoglossum cuspidatum (Willd.)T.Moore
Elaphoglossum herminieri (Bory & Fe) T.Moore
Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm.
Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fe) T. Moore
Elaphoglossum rigidum (Aubl.) Urban
Elaphoglossum scolopendrifolium (Raddi) J. Sm.
Elaphoglossum spathulatum (Bory) T. Moore
Polystichum platyphyllum (Willd.) C. Presl

Gleicheniaceae (R. Br.) Presl, 1825.

Gleichenia nuda (Reich.) T. Moore

Hymenophyllaceae Link, 1833.

Hymenophyllum crassipetiolatum Stolze
Hymenophyllum crispum H.B.K.
Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw.
Hymenophyllum microcarpum Desv.
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.
Trichomanes capillaceum L.
Trichomanes diaphanum Bosch
Trichomanes reptans Sw.

Lophosoriaceae Pic.-Serm., 1979.

Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C. Chr.

Ricardi, M. & M. Martn

Ao 1996

Marattiaceae Bercht & C. Presl, 1820.

Danaea moritziana C. Presl
Marattia laevis Sm.

Ophioglossaceae Agardh, 1822.

Botrychium virginianum (L.) Sw.
var. mexicanum Grev. & Hook.

Polypodiaceae Bercht & Presl, 1820.

Campylonerum angustifolium (Sw.) Fe
Campyloneurum repens (Aubl.) C. Presl
Enterosoma parietina (Klotzsch) L. E. Bishop
Grammitis anfractuosa (Kunze ex Klotzsch) Proctor
Grammitis asplenifolia (L.) Proctor
Grammitis bryophila (Maxon) F. Seym.
Grammitis pilosissima (Mart. & Gal.) C. V. Morton
Grammitis intrincata C. V. Morton
Grammitis subsessilis (Baker) C. V. Morton
Grammitis taxifolia (L.) Proctor
Grammitis truncicola (Klotzsch) C. V. Morton
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger
Pecluma eurybasis (C. Chr.) M. G. Price
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf.
Polypodium fraxinifolium Jacq.
Polypodium funckii Mett.
Polypodium sessilifolium Mett.

Pteridaceae Reichenb., 1837.

Eriosorus flexuosus (H.B.K.) Copel.
var. flexuosus
Pteris defllexa Link

Thelypteridaceae Pic.-Serm., 1970.

Thelypteris linkiana (Presl)Tryon
Thelypteris rudis (Kuntze) Proctor

Vittariaceae (C. Presl) Ching, 1940.

Antrophyum lineatum (Sw.) Kaulf.
Vittaria graminifolia Kaulf.
Vittaria moritziana Mart.

59

NOVEDADES COROLGICAS
A continuacin se da una breve descripcin
de dos especies recolectadas en La CarboneraSan Eusebio y que an no se haban registrado
para la flora pteridolgica de Venezuela.

Grammitis intricata Morton.

Contr. U.S. Natl. Herb. 36 (3):101, pl. 3, 1967.

Epiftica o epiptrica; rizomas cortos, escamas marrn claro, ciliadas; frondes fasciculadas, pndulas, pecolos filiformes 1-3 mm de
largo, lminas de 13 a 16 cm de largo por 15 mm
de ancho, pinnas basales reducidas, semicirculares, nervios principales de las pinnas en zig-zag,
con 3-5 pares de nrvulos simples, evanescentes
hacia el margen; soros 4-6 por pinna, anillos de
los esporangios ciliados, de 12-14 clulas; esporas 3-laterales, cloroflicas.
Conocida anteriormente solo de los Andes de
Ecuador, en altitudes entre los 3.700 y 3.900 m,
ste constituye el primer registro de esta especie
para Venezuela (Exsicc. 4 y 123)

Hymenophyllum crassipetiolatum Stolze.

Amer. Fern J. 66: 15, 1976.

Epiftica: frondes pndulas, densamente pubescentes; peciolos cilndricos de 6 a 16 cm de largo;

lminas oval-lanceoladas, bi hasta trpinnatfidas,
17-30 por 6-14 cm de ancho, pinnas apicales de
igual ancho que los segmentos, entero, ciliado.
Especie propia de las selvas nubladas de Centroamrica. Est recoleccin constituye el primer
registro para la flora pteridolgica sudamericana
y por ende para la de Venezuela (Exsicc. 88, 109)

CLAVE PARA LA DETERMINACIN DE LAS ESPECIES DE PTERIDOPHYTA

DEL BOSQUE LA CARBONERA-SAN EUSEBIO
1 (0)
2 (1)

3 (2)

- Plantas con hojas pequeas, uninervias o sin vascularizacin (micrfilos). ....................................... 2

- Plantas con hojas mayores; nerviacin ms compleja (megfilos). ..................................................... 7
- Tallos articulados, monopodiales, simples o con ramificacin verticilada; micrfilos escuamiformes, soldados entre s constituyendo una vaina................................................. Equisetum bogotense
- Tallos no articulados, con ramificacin dictoma o simpodial; micrfilos
libres entre si. ......................................................................................................................................... 3
- Plantas terrestres heterospreas; micrfilos siempre dimorfos. .................... Selaginella horizontalis
- Terrestres o epfitos; isospreos; micrfilos isomorfos, raras veces dimorfos. .................................. 4

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4 (3)
5 (4)
6 (5)
7 (1)
8 (7)

9 (8)

10 (7)
11 (10)
12 (11)

13 (12)

14 (13)
15 (14)

16 (11)
17 (16)

18 (17)
19 (18)
20 (19)

21 (20)
22 (21)

Volumen 1(1)

- Epfitos, pndulos; estrbilos filiformes, dlctomos. ................................... Lycopodium cuneifolium

- Terrestres y rastreros con ramas ascendentes. ...................................................................................... 5
- Estrbilos ssiles; micrfilos uniformes. .............................................................. Lycopodiella cernua
- Estrbilos pednculados. ....................................................................................................................... 6
- Micrfilos dimorfos, acuminados en el pice. ........................................... Lycopodium complanatum
- Micrfilos uniformes, pilferos en el pice. ....................................................... Lycopodium clavatum
- Esporangios con pared pluristratificada y sin anillo (Eusporangiados). ............................................. 8
- Esporangios con pared unistratificada; anillo presente (Leptosporangados). .................................. 10
- Frondes con vernacin recta, sin estipulas; esporangios libres entre si.
............................................................................................. Botrychium virginianum var. mexicanum
- Frondes con vernacin circinada y pecolos con estpulas; esporangios
fusionados constituyendo sinangios. ..................................................................................................... 9
- Frondes uniformes; lminas tripinnadas; sinangios superficiales, dehiscentes
por una hendidura longitudinal. ...................................................................................... Marattia laevis
- Frondes dimorfas; lminas pinnadas; sinangios inmersos en el parnquima de
la lmina, dehiscentes por un poro apical. .............................................................. Danaea moritziana
- Anillo de los esporangios completo. ................................................................................................... 11
- Anillo de los esporangios incompleto. ................................................................................................ 25
- Arborescentes, estpite bien desarrollado. ........................................................................................... 12
- Plantas pequeas o de mediano tamao. ............................................................................................. 16
- Soros marginales; indusio bivalvado; indumento formado por tricomas, sin
escamas. ....................................................................................................................... Culcita coniifolia
- Soros sobre la superficie abaxial de la lmina; indusio globoso, escuamiforme o
ausente; indumento formado por tricomas, escamas o ambos. .......................................................... 13
- Tallos y pecolos sin escamas, pubescentes; lminas provistas de una capa de cera en su
cutcula. ........................................................................................................ Lophosoria quadripinnata
- Tallos y pecolos con escamas, a veces con tricomas; lminas sin capa de cera en su cutcula. ..... 14
- Indusio ausente. ....................................................................................................... Cyathea pilosissima
- Indusio presente. ................................................................................................................................... 15
- Escamas del pecolo con una seta ferrugnea en el pice. ..................................... Alsophila imrayana
- Escamas del pecolo sin seta apical; frecuentemente con pice filiforme y
margen eroso. ............................................................................ Cyathea caracassana var. meridensis
- Indusio ausente; frondes divididas pseudodicotmicamente. .................................... Gleichenia nuda
- Indusio presente; frondes sin falsas divisiones. .................................................................................. 17
- Soros con indusio circular o reniforme; lminas formadas por varias capas de clulas.
.............................................................................................................................. Nephrolepis cordifolia
- Soros con indusio bivalvado o tubular; lminas traslcidas, constituidas por
un estrato de clulas. ............................................................................................................................ 18
- Indusio bivalvado, nunca tubular; receptculo no exerto. .................................................................. 19
- Indusio tubular; receptculo exerto en la maduracin. ....................................................................... 23
- Margen de los segmentos y del indusio aserrado. ....................................... Hymenophyllum fucoides
- Margen de los segmentos y del indusio entero. .................................................................................. 20
- Lminas lineares de 1-2 cm ancho; pinnas pinnatisectas con uno o dos pares de segmentos.
......................................................................................................................... Hymenophyllum crispum
- Lminas oblongas, deltoides, o lanceoladas, de 3-14 cm de ancho, bi o tripinnatisectas,
con ms de dos pares de segmentos. ................................................................................................... 21
- Indusio glabro. .......................................................................................... Hymenophyllum polyanthos
- Indusio ciliado. ..................................................................................................................................... 22
- Pecolos de 5-16 cm largo; lminas pubescentes; pelos diversos: simples, divididos,
estrellados hasta biestrellados. ........................................................ Hymenophyllum crassipetiolatum
- Pecolos de 5-8 cm largo; lminas con pelos simples o estrellados, slo en el
margen y los nervios. ........................................................................... Hymenophyllum microcarpum

Ao 1996

23 (18)
24 (23)
25 (10)
26 (25)
27 (26)
28 (27)
29 (28)
30 (28)
31 (30)
32 (31)
33 (31)
34 (33)
35 (34)

36 (27)
37 (36)

38 (37)

39 (38)

40 (36)

41(40)
42 (42)

43 (42)

Ricardi, M. & M. Martn

61

- Lminas de contorno suborbicular, simples o incisas. ........................................ Trichomanes reptans

- Lminas de contorno oblongo-lanceoladas; pinnadas. ....................................................................... 24
- Segmentos de las pinnas de 0,1-0,4 mm ancho; raquis no alado. .............. Trichomanes capillaceum
- Segmentos de 1 mm de ancho; raquis alado. ................................................ Trichomanes diaphanum
- Soros de contorno circular. ................................................................................................................... 26
- Soros de contorno no circular. .............................................................................................................. 48
- Epfitos, pocas veces terrestres; lmina de simple a pinnada; soros sin indusio. .............................. 27
- Terrestres; lmina pinnada a cuadripinnada; soros con indusio persistente o caedizo. .................... 45
- Frondes fasciculadas o subfasciculadas, no articuladas al rizoma. .................................................... 28
- Frondes esparcidas y articuladas al rizoma. ........................................................................................ 36
- Lminas simples. ................................................................................................................................... 29
- Lminas pinnatfidas hasta pinnatisectas. ............................................................................................ 30
- Lminas crenadas, margen no cartilaginoso. ....................................................... Enterosora parietina
- Lminas enteras, margen cartilaginoso, negro brillante. .................................... Grammitis bryophila
- Lminas pinnatipartidas, solo un soro en cada pinna o segmento...................... Grammitis truncicola
- Lminas pinnatisectas, ms de un soro en cada pinna. ....................................................................... 31
- Frondes mayores de 21 cm de largo. .................................................................................................... 32
- Frondes menores de 21 cm de largo. .................................................................................................... 33
- Pecolos de 1-2 cm de largo. ............................................................................... Grammitis subsessilis
- Pecolos de 12-20 cm de largo. ......................................................................... Grammitis asplenifolia
- Frondes de 7-10 cm largo, lminas de 1 cm de ancho. ................................... Grammitis anfractuosa
- Frondes de 10-20 cm largo; lminas mayores de 1 cm de ancho. ...................................................... 34
- Pinnas ovadas de 5 mm largo, las bases reducidas y separadas. ........................ Grammitis intrincata
- Pinnas lineares mayores de 5 mm largo, las basales reducidas, pero no separadas. ......................... 35
- Lminas de 3-4 cm de ancho, pelos glandulares en la superficie, fragantes.
.............................................................................................................................. Grammitis pilosissima
- Lminas de 15-25 mm de ancho, pelos no glandulares, inodoras. ................ Niphidium crassifolium
- Lminas simples, enteras. ..................................................................................................................... 37
- Lminas pinnatisectas, raras veces pinnadas. ...................................................................................... 40
- Lminas de 12-16 cm de largo; soros en una serie paralela a cada lado del
raquis. .................................................................................................................. Pleopeltis macrocarpa
- Lminas mayores de 16 cm de largo; soros distuestos regularmente a los
lados del raquis en ms de una serie. ................................................................................................... 38
- Lminas lineares; soros dispuestos irregularmente a los lados del raquis. ............................................
.............................................................................................................. Campyloneurum angustifolium
- Lminas lanceoladas; soros dispuestos en series regulares, oblicuos al raquis. ................................ 39
- Lminas de 20-30 cm largo; nervios laterales forman arolas que incluyen nrvulos libres con
direccin hacia el margen. ............................................................................... Campyloneurum repens
- Lminas de 30-80 cm largo; nervios laterales forman arolas que incluyen
nrvulos libres dirigidos a todos lados. ........................................................... Niphidium crassifolum
- Soros en series de 2-5 a los lados del nervio principal de las pinnas.
....................................................................................................................... Polypodium fraxinifolium
- Soros en una sola serie a cada lado del nervio principal de las pinnas. ............................................. 41
- Nervios laterales de las pinnas simples o furcados, sin llegar a formar arolas. ................................ 42
- Nervios laterales de las pinnas formando arolas con nrvulos libres.......... Polypodium sessilifolium
- Frondes menores de 60 cm de largo; pinnas lineares, atenuadas y enteras en el pice...................... 43
- Frondes de 60 a 100 cm de largo; pinnas lineares, atenuadas y crenadas en el pice.
.................................................................................................................................... Pecluma eurybasis
- Lminas glabras; el par de pinnas basases dirigidos hacia abajo. ........................ Polypodium funckii
- Lminas pubescentes; todas las pinnas patentes en ngulo recto. ...................................................... 44

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44 (43)
45 (26)
46 (45)

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48 (25)
49 (46)
50 (49)
51 (50)

52 (51)
53 (50)

54 (53)
55 (54)

56 (55)
57 (49)
58 (57)
59 (48)

60 (59)
61 (60)
62 (61)
63 (62)
64 (63)
65 (62)

Volumen 1(1)

- Nervios laterales simples. ....................................................................................... Grammitis taxifolia

- Nervios laterales furcados. ....................................................................................... Pecluma eurybasis
- Lminas deltoides, cuadripinnadas. ................................................................ Aracnoidess denticulata
- Lminas lanceoladas; 1-2 veces pinnadas. .......................................................................................... 46
- Lminas pinnadas o pinnatisectas, membranceas o papirceas; segmentos
sin diente apical agudo. ........................................................................................................................ 47
- Lminas bipinnadas, coriceas; segmentos con diente apical agudo. ....... Polystichum platyphyllum
- Frondes de 40-70 cm de largo; soros ligeramente alargados. .............................. Thelypteris linkiana
- Frondes de 80-120 cm de largo; soros circulares. ...................................................... Thelypteris rudis
- Lminas simples. .................................................................................................................................. 49
- Lminas divididas. ................................................................................................................................ 59
- Esporangios formando un cenosoro que cubre el envs de la lmina. .............................................. 50
- Esporangios en hileras continuas o interrumpidas a los lados del raquis. ......................................... 57
- Frondes estriles con pecolos mayores de 20 cm de largo. .............................................................. 51
- Frondes estriles con pecolos menores de 20 cm de largo. .............................................................. 53
- Pecolos glabros o con escamas subuladas, ciliadas, bicolores, no engrosadas en la base ............... 52
- Pecolos con escamas patentes, negro-purpreas, subuladas,
enteras y engrosadas en la base. ......................................................Elaphoglossun scolopendrifolium
- Pecolos escamosos; lminas estriles de 15-20 mm de ancho. .............. Elaphoglossum cuspidatum
- Pecolos glabros; lminas estriles de 30-45 mm de ancho. ....................... Elaphoglossum latifolium
- Lminas con el margen revoluto; las frtiles completamente enrolladas hacia el raquis
..................................................................................................................... Elaphoglossum cuspidatum
- Lminas planas, extendidas. ................................................................................................................ 54
- Lminas menores de 2 cm de largo; de contorno espatulado. ............... Elaphoglossum spathulatum
- Lminas mayores de 2 cm de largo; de contorno lanceolado o linear-lanceolado ........................... 55
- Lminas frtiles de 3 cm o ms de ancho; filopodios de 10-15 mm de largo. .......................................
....................................................................................................................... Elaphoglossum latifolium
- Lminas frtiles menores de 3 cm de ancho; filopodios de 4 -10 mm de largo. .............................. 56
- Terrestres; lminas estriles linear-lanceoladas de 10-15 por 1-1,5 cm. .... Elaphoglossum minutum
- Epfitos; lminas estriles lanceoladas, de 25-30 por 2,5-3 cm de ancho. ...... Elaphoglosum rigidum
- Soros en dos hileras, discontinuas, a los lados del raquis. ................................ Antrophyum lineatum
- Soros en una hilera continua a los lados del raquis. ........................................................................... 58
- Frondes ssiles; lminas lineares de 1-3 mm de ancho. ...................................... Vittaria graminifolia
- Frondes pecioladas; lminas lineares de 5-8 mm de ancho. .................................. Vittaria moritziana
- Soros con indusio membranoso siempre presente. ............................................................................. 60
- Soros con indusio generalmente formado por el margen reflexo de los
segmentos o pocas veces ausente. ....................................................................................................... 75
- Soros dispuestos oblicuamente al raquis; indusio sencillo, a veces doble. ....................................... 61
- Soros paralelos y aproximados al raquis; indusio sencillo. ................................................................ 70
- Epfitos o terrestres; frondes de 10-100 cm de largo; soros homomorfos. ....................................... 62
- Terrestres; frondes mayores de 100 cm de largo; soros dimrficos, los basales dobles. ................ 69
- pice de la lmina terminado en un flagelo con una yema prolfera. ............................................... 63
- pice de la lmina no prolfero. .......................................................................................................... 65
- Lminas pinnadas; pinnas asimtricas en la base. .............................................. Asplenium cirrhatum
- Lminas bipinnadas; pinnas simtricas en la base. ............................................................................. 64
- Pecolos de 10-20 cm de largo. .............................................................................. Asplenium radicans
- Pecolos de 2-4 cm de largo. ................................................................................. Asplenium rutaceum
- Lminas bipinnadas hasta tripinnadas en la base. ........................................... Asplenium cuspidatum
- Lminas pinnadas, pndulas o ascendentes. ....................................................................................... 66

Ricardi, M. & M. Martn

Ao 1996

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- Epfitos; frondes pndulas de 40-90 cm de largo. .............................................. Asplenium harpeodes

- Epfitos o terrestres; frondes ascendentes menores de 40 cm de largo. ............................................. 71
- Terrestres; pecolos glabros; pinnas basales reducidas, flaveliformes;
soros 4-12 pares por pinna, lineares. ........................................................................ Asplenium laetum
- Epfitos o terrestres; pecolos escamosos; pinnas basales de otra forma; 1-5 pares
de soros por pinna. ................................................................................................................................ 68
- Pinnas de 10-15 mm de ancho, con grandes aurculas asimtricas en la base,
algunas cubriendo el raquis. .................................................................................... Asplenium auritum
- Pinnas de 5-10 mm de ancho, sin aurculas basales o cuando presentes
no alcanzan el raquis. ............................................................................................ Asplenium hastatum
- Lminas bipinnadas; rizomas de 60-80 cm de largo, erectos formando troncos . .................................
............................................................................................................................... Diplazium expansum
- Lminas pinnadas; rizomas menores de 20 cm de largo, sin formar tronco. .........................................
............................................................................................................................... Diplazium brasiliense
- Frondes isomorfas; soros sin llegar al pice ni al margen de las pinnas. ................................................
................................................................................................. Blechnum occidentale var. pubirhachis
- Frondes dimorfas; soros cubriendo casi todo el espacio entre el
nervio medio y el margen. .................................................................................................................... 71
- Lminas pinnadas. ................................................................................................................................. 72
- Lminas pinnatisectas. .......................................................................................................................... 73
- Pinnas estriles con el margen revoluto. .................................................................. Blechnum loxense
- Pinnas estriles extendidas. ................................................................................... Blechnum cordatum
- Rizomas de 80-120 cm de largo, trepadores. ....................................................... Blechnum meridensis
- Rizomas menores de 80 cm de largo, no trepadores. ........................................................................... 74
- Lminas de 18-23 por 3-5 cm. ..................................................................... Elaphoglossum herminieri
- Lminas de 38-42 por 20-24 cm. ............................................................................ Blechnum pteropus
- Soros distribuidos en el lado abaxial de las lminas; indusio ausente. ................. Eriosurus flexuosus
- Soros marginales; indusio o pseudoindusio presente. .......................................................................... 77
- Soros separados. ..................................................................................................................................... 78
- Soros contnuos. ..................................................................................................................................... 81
- Indusio formado por la unin del verdadero indusio y un pequeo diente revoluto del margen
de los segmentos. .................................................................................................................................. 78
- Indusio formado por el margen revoluto de los segmentos. ................................................................ 80
- Lminas pinnado-pinnatisectas. .......................................................................... Denstaedtia bipinnata
- Lminas bipinnado-pinnatisectas. ......................................................................................................... 79
- 1-2 soros por segmento. .......................................................................................... Denstaedtia dissecta
- 6-8 soros por segmento. ................................................................................... Denstaedtia arborescens
- Indusio doble, formado por el margen revoluto de los segmentos y por
el verdadero indusio interior. ........................................................................ Pteridium arachnoideum
- Indusio formado slamente por el margen revoluto de los segmentos. ........................... Pteris deflexa
- Pecolos con espinas, sin pelos glandulares pegajosos. ....................................... Hypolepis nigrescens
- Pecolos sin espinas, con pelos glandulares pegajosos. ............................................. Hypolepis viscosa

BIBLIOGRAFA
COPELAND, E. B. (1947). Genera Filicum.The Genera of
Ferns.Waltham, Mass. U.S.A.
DE LA SOTA, E. R. (1967). Sinopsis de las familias y
gneros de Pteridfitas de Argentina,Uruguay y Chile.
Revista Mus. La Plata, Sec. Bot. 10: 182-221.

DUEK, J. J. (1975). Flora de Venezuela. Osmundaceae,

Schizaceae y Gleicheniaceae. Ed. Multicolor,
Mrida, Venezuela, 140 pp.
LELLINGER, D. B. (1972). Polypodiaceae subfam.
Adiantoideae. Mem. NewYork Bot. Gard. 23: 1-23.

64

Volumen 1(1)

LELLINGER, D.B.(1977). Nomenclatural and taxonomic notes

on Pteridophytes of Costa Rica, Panama and Colombia I.
Proc. Biol. Soc. Wash. 89: 703-732.
MORTON, C.V.(1967). The genus Grammitis in Ecuador.
Contr.U.S. Natl. Herb. 38(3): 85-123.
MORTON, C. V. (1968). The genera, subgenera and
sections of the Hymenophyllaceae. Contr. U.S. Natl.
Herb. 38(5): 153-214.
PICHI-SERMOLLI, R. E. (1982). A further contribution to the
nomenclature of the families of Pteridophyta. Webbia
35(2): 223-237.
STEYERMARK, J.A. & HUBER, O. (1978). Flora del vila.
Publicacin especial de la Soc. Venez. Ci. Nat, Vollmer
Foundation & M.A.R.N.R., Caracas, 971 pp.
STEYERMARK, J. A., P. A. BERRY & B. K. HOLST (EDS.)
(1995). Flora of the Venezuelan Guayana. Missouri
Botanical Garden &Timber Press, Inc., Portland. Vol
2, 706 pp.
STOLZE, R. G. (1976). A new species of Hymenophyllum from
Central America. Amer. Fern J. 6 6(1): 15-18.

STOLZE, R. G. (1976). Ferns and fern allies of Guatemala. Part

I, Ophioglossaceae through Cyatheaceae. Fieldiana
Bot. 39: ix+130 pp.
STOLZE, R. G. (1981). Ferns and fern allies of Guatemala. Part
II. Polypodiaceae. Fieldiana Bot. n.s. 6: ix+522 pp.
STOLZE, R. G. (1983). Ferns and fern allies of Guatemala. Part
III. Marsileaceae, Salviniaceae and the fern allies,
including a comprehensive index to part I and II.
Fieldiana Bot. n.s.1 2:1- 91.
TRYON, R. M. (1976). A revision of the genus Cyathea.
Contr.Gray Herb. 206: 19-98.
TRYON, R. M. &TRYON, A. F. (1982). Ferns and allied
plants with special reference to Tropical America.
Springler.Verlag, NewYork, Heidelberg, Berlin.
xii+8X7 pp.
VARESCHI, V. (1969). Helechos. In: T. LASSER (ED.). Flora
de Venezuela, I. Instituto Botnico, Caracas. 2 vols.,
1.039 pp.

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