UNIDAD V

recombinaciones gnicas y dar origen al material bsico sobre el cual se efectuar el nuevo ciclo de seleccin. Basndose en el esquema de seleccin en las poblaciones, seleccin categoras: 1) Mtodos de las 2) Mtodos de mejoramiento interpoblacional MTODOS INTRAPOBLACIONALES: son aquellos mtodos que tienden a mejorar las poblaciones per se y las lneas derivadas de ellas. Operacionalmente, los esquemas de seleccin recurrente intrapoblacionales se pueden agrupar en las categoras siguientes: (1) aquellos en los cuales, no es necesario el control de la polinizacin, pero es esencial un adecuado aislamiento, seleccin seleccin etapas como por ejemplo la masal de mejoramiento los clasifican recurrente los en mtodos dos de grandes

OBTENCIN DE POBLACIONES MEJORADAS

TEMA 1

SELECCIN RECURRENTE
OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el estudiante clasificar en categoras mtodos de seleccin recurrente para la obtencin de poblaciones mejoradas. El mejoramiento gentico

intrapoblacionales. poblaciones de plantas de las poblaciones de plantas de polinizacin cruzada consiste en el incremento de la frecuencia de los genes favorables a travs de selecciones cclicas. Las poblaciones bsicas de especies herbceas, bisexuales de ciclo corto pueden ser de diverso origen o procedencia, como; variedades prstinas, variedades mejoradas, compuestos varietales y generaciones avanzadas de hbridos; pero siempre deben poseer suficiente variabilidad gentica para el o los caracteres a ser seleccionados. todos recurrente los mtodos de de dos

con recombinacin, (2) aquellos en los cuales se efecta un control de la polinizacin, obtenindose una estructura de familias con las plantas de la misma poblacin, como sucede en la seleccin de familias de hermanos completos y (3) aquellos mtodos 1) La seleccin, en base a su fenotipo o pruebas de progenie, de un cierto numero bsica. 2) Cruzamientos de para las unidades propiciar de individuos (genotipos deseables) a partir de una poblacin MTODOS INTERPOBLACIONALES: consisten en la seleccin simultanea de plantas a partir de dos poblaciones bsicas (A y B), en las cuales una se utiliza como probadora de otra. Por seleccionadas, que involucran cruzamiento de prueba, como por ejemplo la seleccin recurrente para capacidad combinatoria. constan

fundamentales, que se repiten en forma cclica, a saber:

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

tanto, todos los mtodos de seleccin que se agrupan dentro de esta categora llevan incluido en su denominacin el trmino reciproco. Las poblaciones bsicas podran ser: variedades de libre polinizacin, sintticos, o cruzamientos simples progenitores de hbridos dobles de buen comportamiento. Ellas deben poseer dos requisitos fundamentales: (1) ser genticamente divergentes y (2) combinar bien, es decir, mostrar heterosis al ser cruzadas.
TEMA 2

MTODO DE LA SELECCIN MASAL ESTRATIFICADA

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el estudiante desarrollar y explicar el esquema del mtodo de la seleccin masal estratificada para mejora de poblaciones DEFINICIN: es el nico esquema de seleccin recurrente basado exclusivamente en el fenotipo de cada planta individual. La seleccin masal con recombinacin en su forma ms simple es til para caracteres cualitativos, as como tambin para caracteres cuantitativos de alta heredabilidad. Cuando el carcter a seleccionar es muy afectado por el ambiente es necesario estratificar la poblacin. DESCRIPCIN poblacin variabilidad MTODO: presenta para se siembran un una el adecuada carcter o

Poblacin bsica
(gran variabilidad gentica) Variedades autctonas. Variedades exticas. Variedades mejoradas. Compuesto o mezclas varietales.

DEL

gran numero de plantas seleccionadas de una Mtodos intra poblacionales

Seleccin estratificada. masal

Mtodos Inter poblacionales

Seleccin reciproca. recurrente

que

gentica

caracteres a seleccionar (ver Fig. 5.2) Primer paso: la semilla obtenida por libre

Seleccin recurrente simple. Seleccin recurrente de familias S1 Seleccin de mazorca por hilera. Seleccin recurrente de hermanos completos.

Seleccin recurrente reciproca de familia de hermanos completos.

polinizacin de las poblaciones de cada una de las plantas seleccionadas se mezcla en cantidades iguales para dar origen a la nueva poblacin base. Este es el procedimiento que comnmente se aplicaba en maz para mejorar caracteres que son evaluados despus de la floracin. Segundo paso: las plantas seleccionadas se

POBLACIONES MEJORADAS

cruzan entre si, para ello se remueven del campo aquellas plantas indeseables antes de la floracin, o se propagan vegetativamente las plantas de fenotipo deseable a una parcela de

Fig. 5.1 Esquema de obtencin de poblaciones mejoradas.

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

cruzamiento aislada o al invernadero a fin de efectuar los cruzamientos manualmente. Tercer paso: se cosecha individualmente la semilla de cada una de las plantas seleccionadas y sometidas a libre polinizacin. La semilla proveniente de cada planta se siembra en una hilera. La progenie de las
TEMA 3

Cuarto paso:

las plantas seleccionadas se

propagan vegetativamente para formar clones. Luego de evaluados los mejores clones se siembran en el campo en bloques de cruzamientos o en el invernadero para hacer cruzamientos a mano.

plantas seleccionadas se utiliza como criterio para continuar el proceso de seleccin.

POBLACIN BSICA

MTODO DE LA SELECCIN RECURRENTE SIMPLE

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el estudiante desarrollar y explicar el esquema del mtodo de la seleccin recurrente simple para mejora de poblaciones. DEFINICIN: este mtodo es operacionalmente

CO

399 400

similar

la

seleccin

masal

con

recombinacin, siendo la nica diferencia, la endocria que se practica en este. Bsicamente ................ involucra los siguientes cuatro procesos, los cuales se realizan en el orden en que se mencionan (1) autofecundacin, (2) evaluacin del fenotipo de cada planta individualmente, (3) seleccin de plantas con mejor

................
Muestra 1 semilla reserva

.................
Muestra 2 evaluacin

comportamiento, y (4) entrecruzamiento de las progenies (S1) obtenidas por autofecundacin de las plantas seleccionadas. Cuando la evaluacin del fenotipo se puede efectuar antes de la floracin, se recomienda tomar igual cantidad de polen y polinizar todas las plantas seleccionadas. La aplicacin de la autgamia en este mtodo produce cierta consanguinidad, que

..................
Muestra 3 prximo ciclo

C1

Fig. 5.2 Representacin esquemtica de la seleccin masal estratificada

Fuente: Gardner, et al, 1998

puede variar de acuerdo a la intensidad de seleccin y a la frecuencia con la que cada

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

progenie est representada en los
POBLACIN BSICA

entrecruzamientos. DESCRIPCIN MTODO: se siembra de

Seleccionar 300 plantas por su fenotipo

DEL

forma espaciada, es decir a baja densidad unas miles de semillas de la poblacin bsica, la cual debe poseer suficiente variabilidad gentica para el o los caracteres a seleccionar. Primer paso: se autopoliniza cerca de 400 o ms plantas agronmicamente deseables. Segundo paso: esas plantas se evalan con respecto a los caracteres considerados y seleccionan las 300 plantas de mejor fenotipo. Las plantas seleccionadas son cosechadas de forma individual. Tercer paso: de 20 a 30 semillas S1 de cada una de las 300 plantas seleccionadas se siembran en una hilera, las 300 hileras forman lo que se denomina bloque de

AUTOFECUNDAR

1...................... 300

SELECCIN S1

entrecruzamiento. Al momento de la floracin se efecta todos los cruzamientos todos los cruzamientos posibles entre las hileras. R Cuarto paso: se toma igual cantidad de semillas de cada uno de los cruzamientos para formar una mezcla o compuesto. En caso de manifestarse consanguinidad, este compuesto se lleva a una generacin de libre polinizacin, esta da origen a la nueva generacin o poblacin seleccin. Quinto paso: en los siguientes ciclos se
Fig. 5.3 Representacin esquemtica de la seleccin recurrente simple.
Fuente: Vega, 1988

C1

bsica

del

prximo

ciclo

de

procede de la misma forma, el numero de ciclos depende de los logros alcanzados.

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

TEMA 4

MTODO DE LA SELECCIN RECURRENTE DE FAMILIAS S1

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el estudiante desarrollar y explicar el esquema del mtodo de la seleccin recurrente simple para mejora de poblaciones.

POBLACIN BSICA

Seleccionar 300 plantas por su fenotipo

AUTOFECUNDAR

DEFINICIN:

la seleccin recurrente de

progenies S1 utiliza la familia S1, o sea, la descendencia obtenida por autofecundacin de cada planta, como unidad de seleccin y el remanente de la semilla S1 que no fue usada para las evaluaciones, como unidad de recombinacin. La seleccin basada en el
1...................... 300

comportamiento de las familias S1 es ms efectiva para aquellos caracteres cuantitativos determinados primordialmente por genes y con su efectos
Evaluar familias S1

aditivos

efectividad

decrece a medida que se incrementa la importancia de los efectos no aditivos. Primer paso: o primera siembra, a partir de una poblacin bsica con suficiente variabilidad gentica se autofecundan 300 o ms plantas agronmicamente deseables. Las cuales son cosechadas de forma individual. Segundo paso: para la segunda siembra las 30 plantas de las semillas de la S1 se llevan a ensayos repetidos en do o ms localidades para la evaluacin del carcter considerado. Se toma el 10 por ciento de las mejores progenies.

Seleccin S1

C1

Fig. 5.4 Representacin esquemtica de la seleccin recurrente simple.

Fuente: Vega, 1988

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

Tercer paso: en la tercera siembra, del las 30 mejores progenies se toma su respectiva semilla remanente para sembrar en una parcela o bloque de cruzamiento, con el fin de propiciar la recombinacin. La mejor forma de efectuar esta operacin es a travs de cruzamientos dialelicos entre las 30 lneas S1 seleccionadas. Para ello se siembra cada lnea en una hilera de varios cientos de plantas. El cruzamiento entre cada par de lneas S1 se realiza tomando 5 plantas de la lnea 1 y se cruza con 5 plantas de la lnea 2 hasta cruzar los 190 cruzamiento posibles. Las primeras cuatro

rendimiento en una variedad de maz es explicado en detalle a continuacin: Primer paso: se realiza una primera siembra de 190 mazorcas provenientes de igual numero de plantas de deseables una son seleccionadas cuatro muestras. muestras poblacin

genticamente variable, tomndose de ellas

contentivas de igual cantidad de semillas, para cada una de las 190 mazorcas se identifican y se mantienen individualmente en bolsitas separadas destinadas para la prxima siembra

TEMA 5

MTODO DE LA SELECCIN DE SEMILLA POR HILERA

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el estudiante desarrollar y explicar el esquema del mtodo de la seleccin de semilla por hilera segn Lonnquist para la mejora de poblaciones. DEFINICIN: En general el mtodo consiste en evaluar la familia de medio hermanos mediante ensayos repetidos y en varias localidades de la zona para lo cual se piensa producir el nuevo cultivar, por otro lado dentro de las mejores familias se realiza una seleccin masal y se establece el ensayo en la estacin principal bajo un ensayo diseado para evaluar simultneamente las familias de medios hermanos y propiciar el cruzamiento entre ellas. DESCRIPCIN MTODO: El procedimiento

en la estacin experimental principal. Las 190 segundas muestras con igual cantidad de semillas se mezclan y se guardan en una bolsa designndola compuesto polinizador. Las terceras muestras que deberan contener igual cantidad de semilla por cada una de las 190 mazorcas, pero mayor cantidad de semillas por muestra, se identifican y se mantienen individualmente en bolsitas separadas para sembrar los ensayos de evaluacin en otras localidades de la zona. Las cuartas muestras se mantienen identificadas e individualizadas con la designacin de semillas de reserva. Segundo paso: para la segunda siembra, en la estacin experimental principal se siembran

DEL

las

primeras

muestras

el

compuesto

sugerido y utilizado para incrementar el

polinizador en un diseo latice triple 14 x 14,

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

sobreponindole una estructura de bloque de cruzamiento. Los 196 tratamientos requeridos para el diseo latice estarn constituidos por las 190 muestras ms seis testigos. Cada cuatro parcelas o hileras sembradas con semillas de la primera muestra o de los testigos, se alternan con dos parcelas
1 2 3 4 190

C0

POBLACIN BSICA

sembradas con el compuesto polinizador. Todas las parcelas de este ensayo se despanojan, a excepcin de las sembradas con el compuesto merece el polinizador. despanojado Atencin de los
Muestra 1. semilla reserva

................

especial testigos.

................

En este bloque de cruzamiento se

propicia la recombinacin de todas las 190 familias de medio hermanos. Entre otras localidades o estaciones experimentales de la zona se siembran ensayos de evaluacin del comportamiento, utilizando el mismo diseo de latice triple, pero sin sobreponerle la estructura de bloque de cruzamiento. Estos ensayos de prueba deberan sembrarse con unos das de anticipacin al de la estacin experimental o localidad N 1. una que estos ensayos sean cosechados y procesada la informacin, se selecciona el 20 por ciento de los bsica original o sea uno como las de 38 190 tratamientos que provienen de la poblacin mejores 190
Seleccin de las 5 mejores plantas de las mejores familias 38 x 5 = 190 C1 Localidad 1 Localidad 2

.................
Muestra 2. Lote de cruzamiento

..................
Muestra 3. Compuesto polinizador

...........................
Muestra 4. Evaluacin de las familias de MH Localidad 3

tratamientos. hermanos, ya

Cada que

esos

tratamientos representa una familia de medio cada mazorca proviene de libre polinizacin todas las plantas que se originan de ella tiene la madre en comn y el padre desconocido. de medio hermanos, vamos al Con la ensayo informacin acerca de las 38 mejores familias sembrado en la estacin y seleccionamos en base al fenotipo individual las mejores 5 plantas de esas familias.

Informacin bsica para la seleccin de las 30 mejores familias en R

Fig. 5.5 Representacin esquemtica de la seleccin de mazorca por hilera.

Fuente: Vega, 1988

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

TEMA 5

MTODO DE LA SELECCIN DE FAMILIAS DE HERMANOS COMPLETOS

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el estudiante desarrollar y explicar el esquema del mtodo de la seleccin de familias de hermanos completos para la mejora de poblaciones. DEFINICIN: este mtodo utiliza como unidad

cruzamientos recprocos entre cada par de plantas se mezcla para constituir una familia de hermanos completos, formndose de esta manera por lo menos unas 200 familias. La seleccin de las plantas So se efecta durante el periodo de la polinizacin y en el momento de la cosecha. Para realizar la seleccin de plantas So en el momento de la cosecha, debemos tener presente que la cantidad de semilla producida por cruzamiento debe ser suficiente para los ensayos repetidos que se intentan realizar. Segundo paso: parte de la semilla de cada una de las familias obtenidas se siembran en ensayos comparativos en varias localidades a los fines de la evaluacin del rendimiento. El remanente de la semilla se almacena con su respectiva identificacin. Una vez obtenida la informacin de los ensayos de prueba se procede a reconocer el 10 por ciento de las familias de superior comportamiento. Tercer paso: El remanente de la semilla de las 20 mejores familias se podra sembrar en una parcela o bloque de cruzamiento aislado. El usar en el bloque de recombinacin solamente las mejores familias de hermanos completos, equivaldra a efectuar seleccin para ambos sexos. Al momento de la floracin se efectan todos los cruzamientos posibles entre las familias.
Una mezcla de igual numero de semilla por cada uno de los cruzamientos formar la nueva poblacin.

de seleccin al promedio fenotpico de las familias de hermanos completos que han sido evaluadas en ensayos repetidos y como unidad de recombinacin a la semilla remanente de las semillas que tengan mejor comportamiento. Como las mejores familias son las que se cruzan en el bloque de recombinacin se puede decir que se efecta seleccin en ambos sexos. DESCRIPCIN MTODO: forma para a continuacin detallada incrementar el en

DEL

describiremos maz no

en

procedimiento que se sigue en poblaciones de prolficas rendimiento: Primer paso: establecen las en la primera siembra se familias de hermanos

completos. Para ello se toman de una poblacin genticamente variable unas 400 o ms plantas So de apariencia deseable, es decir, de buen fenotipo con suficiente polen y con mazorcas emergiendo. Estas plantas se cruzan semilla en parejas de incluso los con los correspondientes cruzamientos recprocos. La proveniente cruzamientos recprocos. La semilla proveniente de los

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

Co POBLACIN BSICA
TEMA 6

Mtodos Interpoblacionales
MTODO DE LA SELECCIN RECURRENTE RECPROCA
OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el estudiante desarrollar y explicar el esquema del mtodo interpoblacional de la seleccin eleccin recurrente reciproca para la mejora de poblaciones. DEFINICIN: la seleccin recurrente reciproca

Seleccionar 200 pares de plantas y efectuar cruzamientos recprocos con cada par.

Mezcla de semillas de familias de hermanos completos.

fue originalmente propuesta en 1949 para seleccionar simultneamente cada una de las poblaciones involucradas (A y B) donde una

Evaluacin de las familias de hermanos completos

poblacin es la probadora (B) de la otra(A) y viceversa. Aunque este mtodo ha sido aplicado casi exclusivamente al maz con relativo poco xito, algunos lo de mejoradores han de especies como genes un para autgamas polinizacin sugerido con

Formar compuestos de semilla remanente de las familias de hermanos completos seleccionados

procedimiento en aquellos casos donde la plantas androesterilidad puede ser efectuada por el
C1

viento como es el caso del sorgo. En este caso el objetivo de la seleccin recurrente reciproca sera desarrollar poblaciones de las cuales se pueda extraer lneas para producir hbridos comerciales. DESCRIPCIN MTODO:
el procedimiento de

DEL

Fig. 5.5 Representacin esquemtica de la seleccin recurrente de familias de hermanos completos.

Fuente: Vega, 1988

la seleccin recurrente reciproca es como sigue: Primer paso: En parcelas contiguas se siembran las dos poblaciones (A y B). En el momento de la floracin se seleccionan 100 o ms plantas fenotipicamente deseables de la poblacin A. Cada una de estas plantas se autofecunda y simultneamente se lleva polen de ellas para

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

fecundar una muestra de 6 a 10 plantas tomadas al azar de la poblacin B. Esta misma operacin se hace en forma recproca con la otra poblacin. De esta manera por cada planta seleccionada de ambas poblaciones tenemos la familia S1 obtenida por autofecundacin y sus correspondientes familias de medios hermanos , obtenidos por cruzamiento con plantas de la otra poblacin usada como probadora. La semilla S1 se almacena en cava y la semilla proveniente del cruzamiento de cada planta con la muestra del probador se mezcla y se usan para su evaluacin en ensayos de campo. A Segundo paso: en la segunda siembra, las B A A B A B B BLOQUE I BLOQUE II
Despanojar hileras con Plantas de poblacin A

10

Poblacin A

Poblacin B

3........300

3.....300

Despanojar hileras con Plantas de poblacin B

semillas de las cien familias correspondientes a las plantas de la poblacin A se siembran en ensayos repetidos, en dos o ms localidades para evaluar y comparar sus comportamientos. Lo mismo se hace para las familias de la poblacin B pero en ensayos separados. Una vez obtenida la informacin de las evaluaciones se identifican del 10 al 20 por ciento de las mejores familias de cada poblacin. De cada una de las familias se
Semillas remanente de mejores plantas de poblacin A Semillas remanente de mejores plantas de poblacin B Localidad 1 Localidad 2 Localidad 1 Localidad 2

selecciona la semilla S1 correspondiente que haba sido almacenada en cava. Tercer paso: lneas S1 o tercera siembra, la semilla de las

que se corresponden con las mejores

familias de medio hermanos de la poblacin A se siembra en una parcela o bloque de cruzamiento. Esta operacin de cruzamiento se efecta mediante el diseo diallico. Lo mismo se genera para la semilla seleccionada de la poblacin B. Este proceso tiene la finalidad propiciar recombinaciones entre los genes de las plantas seleccionadas. Una mezcla de igual cantidad de semilla de los cruzamientos posibles entre las plantas seleccionadas de la poblacin A viene a constituir la nueva poblacin A , de la misma manera se obtiene la poblacin B. POBLACIN A POBLACIN B

Fig. 5.6 Representacin esquemtica de la seleccin recurrente recproca.

Fuente: Paterniani, 1967

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

TEMA 7

11

MTODO DE LA SELECCIN RECURRENTE RECPROCA DE FAMILIAS DE HERMANOS COMPLETOS

OBJETIVO TERMINAL: al finalizar el tema el estudiante desarrollar y explicar el esquema del mtodo interpoblacional de la seleccin eleccin recurrente reciproca de hermanos completos para la mejora de poblaciones. DEFINICIN: hermanos este mtodo a diferencia utiliza completos, as como tambin

a 30 mil plantas por hectrea) al momento de la floracin se seleccionan 200 pares de plantas de buena apariencia. En la primeras mazorcas de cada par de plantas se efecta los cruzamientos recprocos, se del de y en las las segundas las para mazorcas obtenidas una efectan

autopolinizaciones. Al momento de la cosecha semillas formar cruzamiento hermanos reciproco entre el par de plantas se mezclan familia completos. Las 200 familias formadas se llevan a ensayos de evaluacin en una prxima siembra y las lneas de S1 de ambas poblaciones se almacenan en cava. Segundo paso: para la segunda siembra las semillas de las 200 familias de hermanos completos, efectuada la se evalan y en ensayos los

como unidad de seleccin a familias de efecta un control de ambos sexos. La unidad de recombinacin es la semilla S1 obtenida por autofecundacin. El mtodo fue diseado para lograr dos objetivos: (a) desarrollar eficientemente hbridos simples en maz y (b) efectuar un sistemtico poblaciones mejoramiento bsicas. Aun de las dos este cuando

comparativos en varias localidades. Una vez cosecha procesados resultados se identifican del 10 a 20 por ciento de las mejores familias. Tercer paso: de las familias de hermanos completos seleccionadas se toma parte de las semillas del par de progenies S1 autofecundadas y se continua con el proceso de autofecundacin y seleccin. Este ultimo paso lleva por objeto la produccin de hbridos simples cutos progenitores sean de mayor homocigosis. La otra parte de la semilla de la progenie S1 (almacenadas en la cava) se efectuar el proceso de siembran en dos parcelas aparte (poblacin A y B) para recombinacin. La mezcla en partes iguales de las semillas obtenidas de los cruzamientos de las lneas seleccionadas de la poblacin A

procedimiento fue diseado y usado en poblaciones de maz, se puede aplicar en cualquier especie multifloreada, dependiendo de l facilidad de efectuar autofecundacin y cruzamiento, y de la presencia de heterosis entre las dos poblaciones. DESCRIPCIN MTODO: el procedimiento

DEL

es el siguiente: Primer paso: En la primera siembra las dos poblaciones A y B se siembran en hileras alternas en un plantel de seleccin. A fin de favorecer la formacin de plantas con dos mazorcas se usa una densidad de siembra (29

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

da origen a la nueva poblacin bsica A lo mismo se aplica para la poblacin B Co Poblacin A
Polen

12

Poblacin B

Mezcla , semilla de familia de hermanos completos

Evaluacin

Seleccin S1 Aislamiento de lneas para formar H S

Seleccin S1

C1

Fig. 5.5 Representacin esquemtica de la seleccin recurrente reciproca de familias de hermanos completos.
Fuente: Vega, 1988

Obtencin de Poblaciones Mejoradas

BIBLIOGRAFA

13

Gardner, E., Simmons M., Snustad, P. 1998. Principios de Gentica. Edit. LIMUSA WILEY. 5ta ed. Mxico. 716 pp. Jugenheimer, R. 1990. Maz: Variedades Mejoradas, Mtodos de Cultivo y Produccin de Semillas. Edit. LIMUSA. Trad. por: Garca, R. Mxico 835 pp. Microsoft. 2002. Enciclopedia Disponible en www.encartaenlinea.com interactivo. Encarta. http: CD

Robles, R. 1995. Diccionario Gentico y Fitogentico. Edit. Trillas. 1ra ed. Mxico. 191 pp. Strickberger, M. 1978. Gentica. Ediciones Omega. 2da. ed. Barcelona, Espaa. 937 pp. Vega, P. 1988.Introduccin a la Teora de Gentica cuantitativa con especial Referencia al Mejoramiento de Plantas. Ediciones de la Biblioteca UCV. Caracas, Venezuela. 398 pp. Vega, U.1988. Mejoramiento Gentico de plantas. Edit. Amrica. 1ra Ed. Maracay, Venezuela. 200pp.