La gluclisis es el proceso mediante el cual una molcula de glucosa de 6 tomos de carbono es transformada en dos molculas de piruvato de 3 tomos de carbono

que posteriormente se transformar en acetil Co-A para entrar en el ciclo de Krebs. Durante el balance se obtiene un balance neto de energa de 2 molculas de ATP. Al ser un proceso oxidativo va acompaado de una reduccin, por lo que adems se obtienen 2 molculas de NADH + H. 1 FASE: GASTO O APORTE ENERGTICO. En la fase 1 las grandes molculas polimricas se escinden a sus subunidades monomricas; las protenas a aminocidos, los polisacridos a azucares y las grasas a cidos grasos y glicerol. Estos procesos preliminares, que conocemos bajo el nombre de digestin, s e producen sobre todo fuera de las clulas y mediante la accin de enzimas que stas segregan.

La fase de gasto de energa va desde una hexosa no fosforilada hasta el GA3P y D3P Reaccin 1 La glucosa, se fosforila y rinde glucosa 6P (G6P), una molcula con mayor energa. La enzima responsable de la reaccin, una quinasa (hexoquinasa) consume una molcula de ATP y libera ADP. La misma hexoquinasa fosforila otras hexosas como fructuosa, galactosa y manosa. Es irreversible, es decir la los productos (G6P y ADP) no liberan los reactivos (Glucosa y ATP). La fosforilacin de la glucosa tiene ventajas para la clula: la G6P es ms reactiva que la glucosa y a diferencia de sta no atraviesa la membrana celular porque no tiene transportador. De esta forma se evita la prdida de un sustrato energtico para la clula. Reaccin 2 La G6P se isomerisa a fructosa-6-fosfato (F6P) por accin de una isomerasa, que facilita la isomerizacin de estas hexosas en los dos sentidos: de F6P a G6P o de F6P a G6P, la reaccin es reversible. Reaccin 3 Consiste en la fosforilacin de la F6P en el C1, que rinde fructosa 1,6-bifosfato (F1-6P). En esta reaccin, catalizada por otra quinasa, la fosfofructoquinasa (FFQ), se consume ATP. Esta enzima merece especial atencin porque, como se mencionar ms adelante, participa en la regulacin de la gluclisis. Esta reaccin, al igual que la primera, es irreversible, y ambas constituyen pasos importantes porque son los puntos de control de la gluclisis. Reaccin 4 Fragmentacin de la Fructosa-1,6-Bifosfato que dar 2 triosas fosfato: a) Dihidroxiacetona- fosfato (DHAP) b) Gliceraldehido-3-fosfato (G3P) La 3-fosfodihidroxiacetona (DHAP) corresponde a los tomos de carbono 1, 2 y 3 de la FBP, mientras que el gliceraldehido-3-fosfato procede de a los carbonos 4, 5 y 6 de la FBP, siendo el C6 el 1 de la nueva molcula (G3P) El enzima que cataliza esta reaccin es una aldolasa, concretamente recibe el nombre de fructosa bisfosfato aldolasa. Reaccin 5 El GA3P sigue los pasos de la gluclisis, la otra triosa generada, D3P, por isomerizacin produce otra molcula de GA3P. La reaccin es reversible, y est catalizada por una isomerasa. GA3P + D3P 2 GA3P

ste es el ltimo paso de la Fase con gasto de energa en la que se consumieron 2 ATP.

As, en el cuarto paso se genera una molcula de GA3P, y en el quinto paso se genera la segunda molcula de ste. De aqu en adelante, las reacciones ocurrirn dos veces, debido a que se generan dos molculas de GA3P por hexosa. Hasta el momento solo se han consumido 2ATP, sin embargo, en la segunda etapa, el GA3P se transforma en una molcula de alta energa, a partir de la cual se obtendr el beneficio final de 4 molculas de ATP. 2 FASE: GANANCIA O BENEFICIO ENERGTICO Reaccin 6 Oxidacin y Fosforilacin del D-Gliceraldehido-3-P (G3P) para dar 1,3Bifosfoglicerato. Se trata de una oxidacin que requiere por tanto una reduccin. Al mismo tiempo se produce la incorporacin de un Pi (fosforo inorgnico) por cada molcula de G3P, el cual va a quedar unido mediante un enlace rico en energa. Los dos hidrgenos del carbono 1 pasan al coenzima NAD+, el cual es reducido a NADH + H+, y se forma un doble enlace C = O. Se trata de una deshidrogenacin u oxidacin del sustrato. La reaccin es catalizada por un enzima denominado fosfogliceraldehido deshidrogenasa, el cual presenta un centro activo con un resto de SH. Reaccin 7 En este paso el grupo fosfato del 1,3-bifosfoglicerato se transfiere a una molcula de ADP, por una quinasa, generando as la primera molcula de ATP de la va. Esta manera de obtener ATP, en la que no participa la cadena respiratoria, se denomina fosforilacin a nivel de sustrato. Como la glucosa se transform en 2 molculas de GA3P se sintetizan un total de 2 ATP en este paso. Las reacciones 6 y 7 de la gluclisis corresponden a un caso de acoplamiento, donde una reaccin energticamente desfavorable (6) es seguida por una reaccin muy favorable energticamente (7) que induce a que ocurra la primera. Reaccin 8 Consideramos aqu a dos reacciones sucesivas, de las cuales una, la isomerizacin del 3fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato, no aparece representada en la figura 2 y la otra corresponde a la transformacin del 2- fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato (PEP), por accin de la enolasa. 2-Fosfoglicerato PEP + H2O Reaccin 9 Deshidratacin del 2-Fosfoglicerato, con prdida de una molcula de agua procedente del OH libre del carbono 3 y el H del carbono 2. Esto da lugar a un doble enlace entre el carbono 2 y el 3, dejando el fosfato del carbono 2 unido mediante un enlace rico en energa, para dar lugar al cido fosfoenolpirvico (PEP).

El enzima encargado de catalizar esta reaccin es una deshidratasa denominada enolasa. Reaccin 10 Cesin de 1 grupo fosfato del Fosfoenolpiruvato al ADP (genera ATP. 2 fosforilacin a nivel de sustrato) Se trata de una reaccin irreversible en la que se forma un intermediario de reaccin inestable llamado enol pirvico, que rpidamente pasa a piruvato. Reaccin catalizada por la piruvato kinasa. Constituye el tercer punto de control de la gluclisis pues es activada por la fructosa-1,6, bifosfato y AMP. BALANCE GLOBAL DE LA GLUCOLISIS Glucosa + 2 NAD + 2 ADP + 2Pi 2 cido pirvico + 2 NADH + 2 H + 2 ATP

Fase 3 Se produce cuando el grupo acetilo de Co-A se degrada completamente hasta carbono y agua. Es en esta fase final cuando se genera la mayor parte del ATP. Mediante una serie de reacciones qumicas acopladas, ms de la mitad de la energa que tericamente se puede obtener de la combustin de los carbohidratos y de las grasas hasta agua y carbono se canaliza para impulsar la reaccin energticamente desfavorable Fosfato + ADP ATP. Puesto que el resto de la energa de combustin se cede por la clula en forma de calor, la sntesis de ATP de esta manera crea un desorden neto en el universo, de acuerdo con la Segunda Ley de la Termodinmica. Con otras palabras la ltima fase es la oxidacin completa de acetil Co-A a agua y carbono con produccin de gran cantidad de NADH, que proporciona mucho ATP a travs de la va del transporte de electrones.