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O ciclo reprodutivo da cadela apresenta aspectos nicos quando comparado ao dos demais animais domsticos. Alguns aspectos particulares incluem a durao da receptividade sexual e do perodo frtil, a ovulao de ovcitos imaturos, a longa viabilidade dos ovcitos e dos espermatozides, e as diferentes taxas de clivagem embrionria dependentes da maturao ovocitria no momento da fecundao (LUZ et al., 2005). A organognese, quando comparada com outras espcies, tem uma durao relativamente longa, estendendo-se at pouco mais da metade do perodo total da gestao (ALLEN, 1995). As concentraes hormonais, como em outras espcies, so alteradas, de modo a promover a manuteno dos produtos, e causando vrias outras alteraes na cadela, tanto de ordem comportamental quanto fisiolgica (CUNNINGHAM, 2004). O desenvolvimento fetal juntamente com as alteraes endcrinas e corporais conseqentes da prenhez que norteiam os mtodos diagnsticos desenvolvidos, alm de determinar em qual momento estes devem ser utilizados para garantir um resultado mais fidedigno (JOHNSON, 2006). O estudo da gestao das cadelas se faz importante pela suas diferenas de outras espcies. Assim, o veterinrio deve conhecer estas particularidades para, deste modo, poder realizar intervenes da forma mais correta e adequada na espcie, tendo melhores resultados. Este trabalho busca fazer uma breve reviso sobre os eventos fisiolgicos que ocorrem na fmea canina gestante, mostrando caractersticas de seu ciclo estral, citando eventos e alteraes relevantes durante o perodo gestacional e descrevendo o processo do partoo.
O estro tem incio quando a fmea aceita prontamente a cobertura e termina quando passa a recusar o coito. O corrimento vulvar torna-se menos copioso e hemorrgico, mas no uma caracterstica constante (ALLEN, 1995). A durao mdia do estro de nove dias, podendo variar de 3 a 21 dias. A concentrao srica de progesterona eleva-se alm das concentraes anestrais de menos de 1ng/mL logo antes do aumento de LH. A diminuio da concentrao srica de estradiol e aumento da concentrao de progesterona ao final do proestro so considerados responsveis pelo incio da mudana de comportamento associada ao incio do estro pela induo do pico pr-ovulatrio de secreo de FSH e LH. O aumento repentino de LH inicia, por sua vez, a ovulao e a subseqente formao de corpos lteos (JOHNSON, 2006). Segundo Benetti et al. (2004), quando a concentrao mxima de LH alcanada, momento definido como pico de LH, segue-se a ovulao de 24 a 48 horas ou at mesmo 96 horas aps o referido pico. So ovulados ocitos primrios e so necessrios mais dois a trs dias para que amaduream antes que a fertilizao possa ocorrer. Na citologia vaginal desta fase, predominam clulas superficiais, ausncia de neutrfilos e um plano de fundo claro (JOHNSON, 2006). O diestro inicia-se aps a ltima receptividade do macho e persiste at que o endomtrio se regenere completamente, tendo durao de 80 a 155 dias (BENETTI et. al, 2004). No existem sinais externos que indiquem o comeo do diestro alm da cessao dos sinais do estro. Esta representa a fase ltea do ciclo (JOHNSON, 2006). Segundo Allen (1995), o diestro termina em aproximadamente 60 dias, quando a concentrao circulante de progesterona torna-se mnima. Para Johnson (2006), o declnio da concentrao de progesterona pode ser mais gradual em cadelas no gestantes e pode no atingir nveis basais em at 90 dias. O corpo lteo canino parece no ser influenciado pela prenhez. Ao contrario, aparentemente ocorre uma regresso ltea aps um tempo predeterminado a despeito da disponibilidade continua de LH.
O anestro compreende o perodo de inatividade ovariana entre o final do diestro e o inicio do prximo proestro, tendo durao, em mdia, de quatro meses e variao de 1 ms a dois anos (ALLEN, 1995). Para Johnson (2006), no um perodo de inatividade, uma vez que o eixo hipfise-ovariano e o tero esto ativos. Foram identificados flutuaes pulsteis dos hormnios hipofisrios LH e FSH e da secreo de estrgeno ovariano. Os eventos do ciclo reprodutivo no pode ser previstos ou monitorados baseandose apenas no nmero de dias a partir do inicio do proestro, nas modificaes comportamentais e fsicas da cadela ou no nmero de dias desde o acasalamento, uma vez estes eventos possuem grande variao fisiolgica em um mesmo animal (JOHNSON, 2006).
variando entre 58 e 72 dias (ALLEN, 1995). J para Johnson (2006), a gestao tem em mdia 63 dias variando em 7 dias. Devido a ovulao espontnea da cadela ocorrer em qualquer momento do estro, a predio da durao da prenhez mais varivel e depende dos critrios utilizados para a determinao de quando ocorreu o acasalamento frtil (JOHNSON, 2006). Embora uma nica cobertura, realizada em momento propicio, seja suficiente para estabelecer a gestao em cadelas normais, sabe-se que coberturas mltiplas aumentam a taxa de concepo (TONIOLLO e VICENTE, 1993). O tamanho de uma ninhada influenciada por muitos fatores, variando com o a raa, nmero de paries e nutrio, por exemplo. As raas menores tendem a conceber ninhadas menores que ces de grande porte. Ninhadas maiores so obtidas a partir da terceira ou quarta gestao. Cadelas alimentadas com dieta preparada comercialmente, possuindo 20% de gorduras e uma proporo de cidos graxos omega 6 para omega 3 de 5:1 pariram ninhadas mais numerosas e com menos natimortos. O declnio da performance reprodutiva inicia-se aps os seis anos de idade (JOHNSON, 2006)
havendo at o 35 uma poro constrita de tero entre cada vescula embrionria. Aps 35 dias, a progresso de crescimento dos embries expande as contries de forma que as membranas corio-alantoideanas entram em contanto umas com as outras, e ambos cornos uterinos tornam-se uniformemente distendidos. Com aproximadamente 35 dias a organognese est completa, passando o produto a se chamar feto; o desenvolvimento subseqente principalmente devido ao aumento de tamanho (ALLEN, 1995). Segundo Romagnoli (2002), as principais causas de morte prenatal do concepto canino so por defeito do desenvolvimento, desbalano endcrino/metablico do trato reprodutivo, doenas infecciosas, trauma e uso imprprio de drogas. Entre as causas defeitos do desenvolvimentos esto a monossomia e trissomia do cromossomo X, translocao e quimera. O desbalano endcrino /metablico envolve enfermidades como hipotiroidismo, diabetes, insuficincia luteal e alteraes adrenais. Destaca-se entre as doenas infecciosas a brucelose, infeco pelo herpesvirus canino. Sobre o uso das drogas, o autor destaca o primeiro ms como crtico, por ser o perodo de organognese. A placenta canina foi classificada como zonria anular completa, segundo Ambrsio e Miglino (2001). Sendo zonria, na placenta do co h uma banda aderente placentria ao redor do centro de cada embrio (ALLEN, 1995). Quanto s camadas da membrana inter-hemtica a placenta canina foi classificada como endotlio corial, onde o endotlio vascular est em contato com o trofoblasto (ABROSIO e MIGLINO, 2001), ou seja, na maior parte da rea placentria o epitlio e o tecido conjuntivo esto ausentes, de forma que os vilos esto em contato direto com os capilares maternais (ALLEN, 1995). A vascularizao placentria feita por vasos funiculares que se ramificam no tero mdio da placenta, um deles chamado de ramo placentrio central, pois irriga a cinta trofoblstica e outro ramo que se desloca lateralmente aos hematomas marginais.(AMBROSIO e MIGLINO, 2001).
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Ao longo das margens das zonas placentrias os vasos sanguneos maternos rompem-se; o extravasamento de sangue fica contido na periferia e denominado margem hemorial ou hematoma marginal. A destruio do pigmento hemoglobina no hematoma marginal produz uteroverdina verde, que observado quando a placenta se rompe no trabalho de parto (ALLEN, 1995). Alm do papel essencial de provedor de nutrientes e oxignio para o metabolismo embrionrio, a placenta funciona como um rgo endcrino (AMBROSIO e MIGLINO, 2001).
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O padro de secreo de progesterona apresenta importantes implicaes clnicas em cadelas. Primeiramente, a concentrao de progesterona eleva-se aps a ovulao, independente da cadela estar prenhe ou no, portanto no podem ser mensuradas para avaliao do status gestacional. Em segundo lugar, o declnio da concentrao de progesterona ao trmino do diestro considerado parcialmente responsvel pela induo dos sinais de pseudociese. Por fim, os efeitos estimulatrios de progesterona sobre a secreo do hormnio do crescimento e desenvolvimento endometrial uterino podem predispor cadelas intactas idosas a diabetes mellitus e hiperplasia endometrial cstica, respectivamente (JOHNSON, 2006). Para Allen (1995), as concentraes de estrgenos provavelmente so as mesmas na prenhez e no diestro, com diferenas relatadas refletindo mensurao de diferentes estrgenos atravs de diferentes sistemas de ensaio. O 17-estradiol o estradiol o estrgeno biologicamente ativo produzido pelo ovrio apresentado controle atravs do hipotlamo, sobre a liberao do FSH e LH (HAFEZ, 1995). Benetti et al. (2004) encontraram valores mdios de 17-estradiol mais elevados no final do proestro (18,81pg/mL) quando comparados com os obtidos no estro (1,57pg/mL) e no tero mdio da gestao (6,23pg/mL). O aumento gradativo das concentraes de estradiol durante a gestao causa, alm do crescimento do miomtrio, sntese de actinomiosina e, conseqentemente, durante os ltimos dias e horas da gestao, associado ao declnio dos valores de progesterona, aumenta a contratilidade uterina. Causa tambm, associado relaxina, relaxamento dos canais cervical e vaginal durante o parto, favorecendo a expulso do feto. Segundo Cunningham (2004), a produo do estrgeno durante a gestao em cadelas ocorre relativamente no final da gestao, pode ser envolver o desenvolvimento de enzimas placentrias que permitem que a progesterona seja metabolizada em estrgenos sem a interveno direta de um rgo endcrino fetal.
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A relaxina um hormnio protico de origem placentria, que comea a ser produzido em torno do 20 dia, segundo Cunningham (2004) e comeam a elevar-se a partir do 25 dia para Allen (1995). Alm de sua importncia na preparao de tecidos moles no canal plvico para passagem do feto no nascimento, pode ser importante para manuteno da gestao em uma ao sinrgica com a progesterona (CUNNINGHAM, 2004). Como especfica da prenhez, sua deteco srica pode ser utilizada como diagnstico da gestao em ces (JOHNSON, 2006) As concentraes de prolactina elevam-se na metade final da gestao, medida que a concentrao da progesterona cai. Alteraes similares ocorrem nas fmeas no-prenhes e esto associadas com pseucociese (ALLEN, 1995). Este hormnio tambm importante para o desenvolvimento alveolar durante o pr-parto. No tem origem placentria: aumenta durante o perodo final da gestao como resultado do efeito do estrgeno sobre sua liberao a partir da adenohipfise (CUNNINGHAM, 2004). A partir do 4 dia que antecede o parto, inicia-se o declnio acelerado de progesterona e elevam-s e as concentraes sricas de estradiol e de cortisol, concomitante com aumento de PGF2, auxiliando nas contraes uterinas e posterior relaxamento do canal parto atravs da estimulao da produo de ocitocina pela hipfise. O aumento da produo de cortisol, alm da expulso fetal, tambm contribuiu para produo de surfactantes, que auxiliam na respirao neonatal e no preparo para vida extra-uterina (BENETTI et al., 2004).
dependendo da gestao necessrio a suplementao de clcio ou complexo vitamnico, conforme a orientao veterinria (GOMES, 1980). Nos ltimos 20 dias de gestao ocorre importante crescimento dos fetos, desenvolvimento dos tecidos plaecntrios, acmulo de lquidos e desenvolvimento das glndulas mamrias que contribuem para o ganho de peso. Neste perodo, h falta de espao abdominal para uma confortvel expanso e funo do trato digestivo. Para compensar a falta de espao, as gestantes comem pequenas quantidades vrias vezes ao dia. As fmeas que trazem muitos fetos tm desconforto mais acentuado e podem apresentar decrscimo no consumo de alimentos alm de relutncia para o exerccio. As gestantes com peso abaixo do normal podem ter dificuldade no ps-parto para produo de leite. Por outro lado, a obesidade diminui o desempenho reprodutivo e compromete lactao. Portanto, o peso deve ser cuidadosamente monitorado nessa fase (TONIOLLO e VICENTE, 1993). Segundo JOHNSON (2006) a obesidade pode contribui ainda para desenvolvimento de distocias e aumento de mortalidade neonatal. Nas cadelas, o hematcrito diminui at os 40% ao redor do 35 dia e para valores inferiores a 35% ao trmino da gestao (JOHNSON, 2006), porm essa anemia no parece afetar a sade da fmea. Por volta de 33-37 dias, h um aumento nas concentraes de protenas de fase aguda no sangue (ALLEN, 1995), mas, apesar de ser um achado concreto em cadelas prenhes do 30 ao 50 dia de gestao, o fibrinognio pode aumentar em resposta a inflamao ou qualquer outra causa, no sendo um marcador biolgico especifico da prenhez. ( JOHNSON, 2006). O aumento de suprimento sanguneo para o tecido mamrio pode ser visto em todas fmeas ao redor dos 25 aos 30 dias de gestao, com as veias ao redor dos mamilos mais evidentes (ALLEN, 1995).
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sonografia no estiver disponvel e identificar problemas que poderiam levar a distocias (JOHNSON, 2006). Allen (1995) relata ainda que a observao do tero lobulado em radiografias laterais podem ajudar no diagnostico, porm ressalta que radiografias realizadas antes da organognese estar completa potencialmente prejudicial ao embrio. Segundo Allen (1995) no h alterao endocrinolgica suficientemente marcante para ser til como teste de gestao, exceto a relaxina que difcil de mensurar. Johnson (2006) discorda, relatando que concentraes elevadas deste hormnio podem ser utilizadas para diagnostico de prenhez de ces, sendo detectveis ao redor de 26-31 dias aps surgimento de LH, com teste de imunomigrao rpida (RIM). Os resultados falso-negativos so obtidos se realizados muito precocemente durante a gestao, sendo indicado aps decorridos no mnimo 30 dias aps acasalamento.
PARTO
Alternativamente, devido diminuio da concentrao de progesterona ocasionar uma queda transitria na temperatura retal em grande parte das cadelas, logo antes do parto, a aferio da temperatura retal uma forma til de prever o trabalho de parto iminente Em raas mais diminutas, a queda pode ser to baixa e atingir 35C, em raas de porte mdio pode alcanar at 36C e em raas, at 37C. (JOHNSON, 2006). As concentraes de cortisol materno elevam-se antes do parto, porm seu papel no bem compreendido. Estrgenos, relaxina e ocitocina esto provavelmente envolvidos no incio do parto, bem como as prostaglandinas que aumentam 36h antes do parto e causam luteolise. Apesar das concentraes de prolactina se elevarem no final da gestao, provavelmente no est envolvida com o parto e sim com a lactao (ALLEN, 1995).
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A cadela pode apresentar nos dois a trs dias que antecedem o parto, inapetncia, inquietao e episdios de vmitos. A durao mdia de expulso de 6 horas, e o intervalo entre nascimentos, pode ser de at 2 horas(TONIOLLO, 1995). Os trs estgios no trabalho de parto existem nas cadelas (JOHNSON, 2006). Fatores maternos e fetais contribuem para o desencadeamento do parto (LUZ, 2005). O estgio I caracterizado pelo comportamento de organizao de ninho, inquietao, tremores e anorexia. As cadelas esto usualmente ofegantes. A cvix se dilata durante este estgio (JOHNSON, 2006). Para Allen (1995) o primeiro estgio pode no ser reconhecido e apenas uma preparao para a fase de expulso. Com a maturao fetal ao final da gestao, o aumento do hormnio adrenocorticotrfico (ACTH) leva subseqente liberao de cortisol fetal. Conseqentemente, observa-se declnio das concentraes plasmticas de P4 e aumento de estrgenos. Altas concentraes do metablito PGFM (13,14diidro-15-ceto-prostaglandina-F2_) no perodo pr-parto de cadelas indicam a sntese e liberao de PGF2 pelo tero de cadelas gestantes, possivelmente em resposta ao aumento de cortisol fetal As prostaglandinas estimulam as contraes uterinas diretamente ou podem ocasionar a liberao de ocitocina que, por sua vez, aumenta a freqncia e a fora de contrao do tero. (LINDE-FORSBERG E ENEROTH, 1998; JOHNSTON et al., 2001). O estgio I geralmente dura cerca de 6 a 12 horas (JOHNSON, 2006). O estgio II caracterizado pelas evidentes contraes abdominais, passagem de fluido amnitico e pario de um filhote (JOHNSON, 2006). Os filhotes somente podem nascer em apresentao longitudinal, sendo a apresentao anterior mais comum que a posterior. A posio normal do filhote ao nascimento dorsal. Quanto postura, os membros podem estar estendidos ou flexionados, porm a cabea e o pescoo devem estar sempre estendidos. (ALLEN, 1995). A expulso fetal se d quando a crvix est completamente dilatada, formando juntamente com a vagina um nico canal, o canal do parto. medida que
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os fetos se insinuam no canal do parto, a distenso mecnica por eles provocada desencadeia o reflexo de Ferguson, fenmeno que se caracteriza pela liberao reflexa de ocitocina. Assim, promove-se maior fora de contrao para a expulso fetal. O segundo estgio do parto dura em mdia seis horas, podendo chegar at 24 horas, sem comprometimento fetal (LUZ, 2005). Aps o nascimento do filhote, a me lambe e rompe o mnion e o cordo umbilical. H um intervalo varivel no nascimento dos filhotes e a expulso de cada corno alternada (ALLEN, 1995). O estgio III caracterizado pela expulso das placentas. Em fmeas multparas, como as cadelas, normalmente deve ocorrer a expulso placentria alguns minutos aps a sada do feto. Assim sendo, at que ocorra a expulso do ltimo feto, o 2 e o 3 estgios do parto se intercalam. No existe um intervalo constante entre o nascimento dos filhotes, mas o ideal que no seja superior a duas horas (LUZ, 2005). Para Johnson, se a fmea no limpa o focinho do filhote, o proprietrio deve faz-lo. A limpeza do neonato um comportamento maternal importante, necessrio para a criao de elo entre a me e suas crias. Todas as placentas devem ser eliminadas de 4-6horas. Segundo Allen (1995) como a passagem das membranas ocorre alternadamente, o terceiro estgio seria a involuo uterina, com dificuldades para definir sua durao. Em estudo, Ambrsio e Miglino relataram que o perodo de involuo uterina varia com o porte e o padro racial.
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CONSIDERAES FINAIS
O ciclo reprodutivo da cadela apresenta aspectos nicos quando comparado ao dos demais animais domsticos. Alguns aspectos particulares incluem a durao da receptividade sexual e do perodo frtil. As concentraes hormonais, como em outras espcies, so alteradas, de modo a promover a manuteno dos produtos, e causando vrias outras alteraes na cadela, tanto de ordem comportamental quanto fisiolgica. Uma das caractersticas importantes a diminuio da concentrao de progesterona ocasionando uma queda transitria na temperatura retal em grande parte das cadelas, logo antes do parto, a aferio da temperatura retal uma forma til de prever o trabalho de parto iminente. O estudo da gestao das cadelas se faz importante pela suas diferenas de outras espcies. Assim, o veterinrio deve conhecer estas particularidades para, deste modo, poder realizar intervenes da forma mais correta e adequada na espcie, tendo melhores resultados.
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REFERCIAS
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