3.2.

Clasificacin florstica de la Tierra Con algunas modificaciones que se comentan a lo largo del texto, seguiremos la bien conocida clasificacin del fitogegrafo ruso Takhtajan (1986), que es una de las ms generalmente admitidas y, desde luego, la mejor documentada desde el punto de vista florstico, aunque el componente fitocentico apenas sea tenido en cuenta en la misma. Takhtajan divide la Tierra en seis grandes reinos biogeogrficos o corolgicos (Figura 3.2, en el volumen impreso): Etipico o Paleotropical (pases tropicales del Antiguo Mundo), Neotropical (pases tropicales del Nuevo Mundo), Capense (Cono Sur de frica), Australiano (Australia, Tasmania y territorios insulares vecinos), Holantrtico (Sudamrica meridional extratropical, Nueva Zelanda e islas subantrticas) y Holrtico (zonas mediterrneas, templadas, boreales y polares del hemisferio Norte). 3.2.1. Reino Paleotropical

Foto. El gnero Scaevola (Goodeniceas) tiene una distribucin pantropical. En la fotografa, S. plumieri, que habita las costas africanas y centroamericanas. Ejemplar de Punta Arenas, Baja California Sur. Foto JD.

El reino Paleotropical se extiende por las regiones tropicales del Viejo Mundo, excluyendo Australia e incluyendo las islas del Pacfico, con excepcin de las ms cercanas a Amrica, las cuales pertenecen al reino Neotropical. Lo que distingue a los reinos tropicales es la extrema riqueza de su flora y la exclusividad de la misma. No obstante, la antigua relacin intercontinental se manifiesta en la existencia sobre todo de familias y gneros, pero tambin de especies, distribuidas en todas o en varias de las zonas tropicales del Antiguo y Viejo Mundo. Los taxones con una distribucin amplia en la mayora de las zonas tropicales se denominan pantropicales. Entre las familias de distribucin fundamentalmente pantropical o casi pantropical cabe destacar las siguientes:
Agavceas Antoniceas Balanophorceas Burmanniceas Capparidceas Cochlospermceas Costceas Chrysobalanceas Euphorbiceas Gyrocarpceas Hypoxidceas Limnocharitceas Marantceas Mimosceas Myrsinceas Nyctaginceas Orchidceas Periplocceas Podostomceas Rubiceas Sonneraticeas Aizoceas Aptandrceas Bambusceas Burserceas Celastrceas Combretceas Crypteroniceas Ebenceas Flacourticeas Hernandiceas Icacinceas Loganiceas Melastomatceas Molluginceas Myrtceas Ochnceas Palmceas Dilleniceas Potaliceas Sapindceas Sterculiceas Alangiceas Atherospermceas Bignoniceas Cabombceas Cleomceas Commelinceas Cymodoceceas Ehreticeas Gnetceas Hippocrateceas Ixionathceas Loranthceas Meliceas Morceas Naucleceas Olacceas Passiflorceas Phytolaccceas Rafflesiceas Sapotceas Surianceas Annonceas Avicenniceas Bombacceas Caesalpiniceas Clethrceas Connarceas Chailleticeas Erythroxylceas Guttiferceas Hugoniceas Laurceas Malphigiceas Memecylceas Myristicceas Nepenthceas Opiliceas Peperomiceas Piperceas Rhizophorceas Smilacceas Symphorematceas

Theceas Urticceas

Thismiceas Vitceas

Tristichceas Zingiberceas

Triuridceas Zygophyllceas

Conviene destacar que algunas de esas familias no tienen una distribucin estrictamente tropical debido a que su rea excede en alguna medida las zonas tropicales y subtropicales. No obstante, las incluidas en esta lista tienen cuando menos su ptimo de distribucin (mayor nmero de gneros y especies) o su ptimo ecolgico, entendido este como el predominio de formas biolgicas arbreas, en zonas tropicales.

Foto. El gnero Stegnosperma, endmico de los matorrales psamfilos termotropicales del sur de la pennsula de Baja California, es un representante de la familia pantropical Phytolaccceas. Ejemplar en frutos de S. halimifolium. Foto JD.

El nmero de gneros pantropicales se ha cifrado en unos 250 (Good 1974). Entre los ms destacados se cuentan:
Acacia Avicennia Biophytum Cassiopourea Combretum Costus Chrysophyllum Diospyros Eriosema Eulophia Gnetum Hybanthus Ipomoea Marsdenia Mimusops Pavonia Pithecellobium Rhizophora Sauvagesia Suriana Vanilla Aeschynomene Barleria Bulbophyllum Cleidion Commelina Crataeva Dalbergia Dodonaea Erythrina Ficus Hermannia Hypoxis Ixora Melothria Morinda Peperomia Psychotria Rhynchosia Scaevola Tacca Vitex Ampelocissus Bauhinia Caesalpinia Clerodendrum Corchorus Crotalaria Dalechampia Dorstenia Erytroxylum Fleurya Hibiscus Hyptis Justicia Mikania Ocimum Phyllanthus Randia Rinorea Sterculia Tephrosia Xyris Aneilema Begonia Cassia Coldenia Cordia Croton Dioscorea Ehretia Eugenia Geophila Hippocratea Indigofera Laportea Mimosa Pavetta Piper Remirea Ruellia Strychnos Uncaria Ziziphus

El nmero de especies que se encuentran actualmente en todas las zonas tropicales es muy alto, pero es muy difcil determinar su posicin biogeogrfica en otras partes del mundo. Unas cuantas tienen su rea de distribucin centrada en los trpicos, pero han sido ampliamente introducidas en otras partes del mundo. Otras han sido plantadas en todas las zonas tropicales, como ocurre con el coco (Cocos nucifera) cuyo origen es objeto de controversia. Otras son herbceas de origen tropical pero asilvestradas en zonas templadas y mediterrneas como malas hierbas por todo el mundo como consecuencia de la extensin de cultivos confines agrcolas u ornamentales.

Foto. El gnero Commelina, es de distribucin pantropical. En la fotografa C. diffusa en las playas de Baja California Sur. Foto JD.

El reino Paleotropical, al ser el ms extenso territorialmente, posee ms familias propias. El nmero exacto de familias es todava objeto de controversia. Takhtajan (1986) reconoce alrededor de 40, un nmero que se incrementa al considerar las familias endmicas de cada uno de los subreinos que se enumeran ms abajo. Las siguientes familias pueden considerarse como caractersticas del reino Paleotropical (Distribucin de las familias: 1, frica. 2, Indomalasia (pennsulas de Indostn y de Indochina, y las islas que se encuentran entre las Maldivas al oeste y las de Samoa en el este). 3, Madagascar. 4, Nueva Caledonia e islas Loyalty y Pinos. 5, endmica de Fidjii. 6, endmica de las Mascarenes: islas Mauricio, Reunin y Rodrguez. 7, endmica de Seychelles. 8, endmica de Boreno. 9, endmica de Socotra):
Amborellceas (4) Austrotaxceas (4) Cyanastrceas (1, 3) Didymelceas (3) Dirachmceas (9) Geosiridceas (3) Hydrostachyceas (1, 3) Lowiceas (2) Medusandrceas (1) Napoleonceas (1, 3) Oliniceas (1, 3) Pentadiplandrceas (1, 3) Psiloxylceas, Rousseceas Scyphostegiceas (8) Sphaerosepalceas (3) Stromatopteridceas (NE) Ancistrocladceas (1, 2) Barbeuiceas (3) Chlaenceas (3) Diegodendrceas (3) Duabangceas (2) Hoplestigmatceas (1) Kirkiceas (1) Matoniceas (2) Medusandrceas (1, 3) Nectaropetalceas (1, 3) Oncothecceas (4) Phellinceas (4) Ptaeroxylceas (1, 3) Salvadorceas (1, 2) Scyphostegiceas (2) Sphenocleceas (1, 3) Uapacceas (1, 3) Androstachydceas (1, 3) Barbeuiceas (3) Degenericeas (5) Dioncophyllceas (1, 3) Duabangceas (2) Huceas (1, 3) Lepidobotryceas (1, 3) Matoniceas (2) Montiniceas (1, 3) Neumanniceas (1, 3) Pandceas (1, 2, 4) Physenceas (3) Rhopalocarpceas (3) Sarcolaenceas (2) Scytopetalceas (1) Stangericeas (1) Welwitschiceas (1) Asteropeiceas (3) Barbeyceas (1) Didiereceas (3) Dipteridceas (2) Foetidiceas (3, 6) Humberticeas (3) Lophopicidceas (2) Medusagynceas (7) Myrothamnceas (1, 3) Octoknematceas (1, 3) Paracryficeas (4) Plagiopterceas (2) Rhynchocalycaeae (1) Sarcolaenceas (3) Selaginceas (1, 3) Strasburgericeas (4) Wellstediceas (1, 3)

Dada la gran extensin de este reino y la diversidad florstica de los trpicos es posible la subdivisin en cinco subreinos (Africano, Malgache, Polinsico, Indomalayo y Neocalednico) y doce regiones, por lo que resulta ser el reino con mayor nmero de estas. El subreino Africano comprende toda frica al sur del Sahara, la parte meridional de ste y de la pennsula Arbiga, los desiertos clidos de Irn, Pakistn y el oeste de la India y las islas adyacentes. Por su originalidad florstica, el cono sur de frica es considerado como un reino independiente (Capense). Las regiones coinciden con las grandes regiones climticas del continente (Guineano-Congolea, Uzambara-Zululandia, Sudano-Zambeziana y Namibiana), salvo la de Santa Helena-Ascensin que es insular.

Foto. Pithecellobium (Fabceas), es considerado un gnero con distribucin pantropical, aunque todo parece indicar que su presencia en Asia se debe a la introduccin de algunas especies de las que se extrae la pulpa. De ser as, sera un representante tpico del reino Neotropical habida cuente de que sus 37 especies son de los trpicos americanos. En la fotografa legumbres suberificadas de P. confine, endmico de las hiemisilvas de la regin de Los Cabos en Baja California. Foto JD.

El subreino Malgache incluye las islas del Ocano ndico situadas al este de las costas Africanas: Madagascar, Islas de Comoros, Islas Aldabra, Seychelles, Islas Almirantes, Islas Mascareas y todas las dems pequeas islas distribuidas entre ellas. Todos estos territorios se agrupan en una sla regin Malgache, reconocindose tres provincias en la gran isla de Madagascar y otras tres en las dems islas. Su flora es extraordinariamente rica y diversa, y se caracteriza por su elevado grado de endemismo especfico, pues un 80% de las ms de 10.000 especies conocidas son endmicas, pero tambin a nivel familiar (12 familias endmicas: Asteropieceas, Barbeuiceas, Didiereceas, Didymelceas, Diegodendrceas, Geoseiridceas, Medusagynceas, Physenceas, Psiloxylceas, Rousseceas, Sarcolaenceas, y Sphaerosepalceas) y genrico, con 400 gneros endmicos de los cuales 350 son endmicos de Madagascar. La familia ms rica en especies endmicas es la de las Orchidceas (13 gneros endmicos y 900 especies tan slo en Madagascar), aunque estn tambin muy diversificadas (nmero de gneros endmicos entre parntesis) familias como Acanthceas (5), Arecceas (2), Asterceas (7), Bignoniceas (7), Celastrceas (7), Cucurbitceas (8), Fabceas (14), Malvceas (7), Menispermceas (7), Monimiceas (7), Poceas (12), Rubiceas (17), Sapindceas (14), Sapotceas (6) y Sterculiceas (4). La vegetacin vara desde el bosque lluvioso tropical, dominado por Myristicceas, hasta la sabana o las formaciones espinosas, en las que encuentra su principal rea de distribucin (casi endmica) la llamativa familia de las Didiereceas.

Foto. El gnero Rhizophora (Rhizophorceas) un detalle de cuya flor aparece en la fotografa, es el rbol dominante en los manglares litorales del reino Paleotropical. Foto JD.

El subreino Indo-Malayo comprende las dos extensas pennsulas del Indostn e Indochina y la multitud de archipilagos e islas adyacentes (desde las Maldivas al oeste hasta Samoa al este). La flora de toda esta regin tiene numerosos elementos en comn, con 16 familias endmicas de plantas

vasculares (Anisophyllceas, Aralidiceas, Barclayceas, Cheiropleuriceas, Crypteroniceas, Degenericeas, Leeceas, Lophopycidceas, Lowiceas. Mastixiceas, Matoniceas, Pentaphragmatceas, Pentaphylacceas, Plagiopterceas, Scyphostegiceas y Trichopodceas), muchas de ellas con caractersticas arcaicas. De hecho representa una de las zonas del mundo ms ricas en elementos florsticos primitivos (por ejemplo las Matoniceas, helechos arborescentes de origen antiguo, o numerosas ranunculales y magnoliales). Esta acumulacin de formas primitivas est en relacin directa con el papel de refugio que toda Asia oriental tuvo durante los perodos glaciares fros. Se distinguen cuatro regiones: India, Indo-China, Malaya y Fidjiense. De ellas, sobresale la regin Malaya que comprende la parte meridional de la pennsula Malaya y todas las islas indopacficas de este subreino (Molucas, Filipinas, Gran Sunda, Sunda Menor, Borneo, Java y Sumatra, Nueva Guinea, Salomn y otras muchas de menor tamao) con la excepcin de las Islas Fidji y las islas adyacentes a las regiones antes comentadas. La regin representa el centro de diversidad del subreino, con ms de 400 gneros endmicos (140 de ellos en Nueva Guinea), 4 familias y un buen porcentaje de especies endmicas entre las 25.000 estimadas en total. El nmero de elementos arcaicos llega aqu a su mximo. Su elevada originalidad y su posicin estratgica en el centro de numerosas vas migratorias la hace una de las regiones del mundo ms interesante desde el punto de vista biogeogrfico. El carcter montaoso de muchas de sus islas acenta ese inters al permitir la existencia de una flora subalpina de afinidades extratropicales.

Foto. Las Cucurbitceas, con 8 gneros endmicos, son una de las familias ms diversificadas del subreino Malgache. En la fotografa, Echinopepon minimum. Foto JD.

El subreino Polinsico agrupa multitud de islas, la mayora volcnicas de origen reciente, postPliocnico e incluso post-Pleistocnico. Por consiguiente la endemicidad es reciente y se manifiesta a nivel de gnero y especie, sin que existan familias endmicas. Las afinidades de su flora son, ante todo, indomalayas (su flora deriva, segn todos los indicios, de las de Nueva Guinea y Filipinas), aunque existen algunos elementos australianos (sobre todo en Polinesia y Papuasia) o americanos (sobre todo en Hawaii, donde el 18,5% de la flora tiene relaciones americanas). Se distinguen dos regiones, la Polinsica, que comprende la mayor parte del subreino, y la Hawaiana, mucho ms original como consecuencia de su situacin ms remota. Este archipilago constituye la ms aislada de todas las regiones florsticas del mundo. El nmero de gneros es relativamente bajo (230) como consecuencia del aislamiento. Sin embargo muchos de ellos son endmicos (unos 35) mientras que, de las ms de 2.700 especies de plantas vasculares nativas, el 97 % son endmicas. El archipilago de Nueva Caledonia (subreino Neocalednico) es una de las zonas del mundo florsticamente ms originales. Ninguna otra regin de la Tierra de tamao comparable (16.330 Km2) tiene el elevado grado de endemicidad de estas islas (la endemicidad de las Hawaii, con sus 16.700 km2, es a niveles taxonmicos inferiores). Hay varias familias endmicas (Stromatopteridceas, Amborellceas, Paracryficeas, Oncothecceas, Strasburgericeas, Pellinceas y la de conferas Austrotaxceas) y 130 gneros exclusivos (incluidos tres de conferas, Austrotaxus, Neocallitropsis y Parasitaxus, la nica confera parsita del mundo). Su nivel de endemicidad a nivel de gnero (16%) es slo comparable al de las Hawai o a las Islas de Juan Fernndez, pero el nmero total de gneros es

mucho menor en ambos casos. Adems de los 12 gneros de angiospermas sin trqueas que se conocen en la flora mundial, seis viven en este subreino (Belliolum, Drimys, Bubbia, Amborella, Exospermum y Zygogynum; los tres ltimos son endmicos del subreino). Posee unas 2.700 especies, de las que el 90% son endmicas. La mayor parte de su flora es de afinidades indomalayas, pero tambin existen elementos de origen australiano, como proteceas y mirtceas (aunque no hay eucaliptos). Las familias ms diversas son las Rubiceas, Orchidceas, Myrtceas y Euphorbiceas. Algunas familias de amplia distribucin son particularmente raras aqu: leguminosas, gramneas, compuestas y cyperceas. Su vegetacin natural son bosques subtropicales perennifolios, que suelen llevar en su composicin a varias conferas de afinidades australes como Araucaria o podocarpceas. Quizs la principal diferencia entre Nueva Caledonia y las dems islas de pequeo tamao del Pacfico es que se trata de un archipilago de origen continental, no volcnico, por lo que su antigedad y su estabilidad geolgica son mucho mayores. Adems, presenta una riqueza edfica y topogrfica excepcionales, con rocas mficas muy selectivas, como serpentinas o pteridotitas que albergan gran cantidad de edafoendemismos. La antigedad de numerosos txones (incluida su abundancia de conferas propias) atestigua su larga historia evolutiva. 3.2.2. Reino Capense Comprende el extremo suroeste de frica, desde la desembocadura en el Atlntico del ro Olifants hasta Port Elizabeth en el ndico, esto es, en las vertientes meridionales de las montaas Cedarberg, Witterberg, Swartberg, Baviaans Kloff y Groot Winterhoek. Se trata, con mucho, del reino ms pequeo de todos. Los fitogegrafos suelen coincidir en su consideracin al mximo nivel debido a su flora excepcionalmente distintiva y a su evolucin independiente. No obstante, su consideracin como reino est siendo objeto de discusin a medida que se conoce ms y mejos la flora de otras zonas africanas con las que contacta, en particular con las regiones Uzambara-Zululandia y Namibiana (reino Paleoetropical), con las que cada vez son ms claras las afinidades florsticas. Debido a su reducido tamao slo se reconoce una regin: Capense. La flora del reino Capense contiene ms de 8.500 especies de las cuales aproximadamente el 75% (ms de 6.200) son endmicas. Entre los endemismos hay ocho familias (Bruniceas, Geissolomatceas, Greyceas, Grubbiceas, Penaeceas, Retziceas, Roridulceas y Stilbceas), y ms de 200 gneros exclusivos, adems de otros 70 que, por su elevado nmero de especies, tienen su centro de origen all. Como ejemplo de la extrema riqueza de la regin baste citar las ms de 2.600 especies, distribuidas en 702 gneros, que viven en la pequea pennsula del Cabo. El Reino Capense es una fuente inagotable de plantas ornamentales, muchas de ellas cultivadas en Europa desde hace tiempo, como ocurre con numerosas liliceas, bulbosas o suculentas, o los geranios andaluces (Pelargonium). Este reino es un paradigma de la formacin compleja de una flora. Como apuntamos antes, muchos de sus elementos tienen antepasados ms antiguos en las regiones montaosas situadas al norte, en el subreino Africano del reino Paleotropical. Entre estos txones de origen septentrional se encuentran las pertenecientes a los gneros Celtis, Cliffortia, Ilex, Lobostemon, Muraltia, Olea, Pittosporum y Stoebe, y a familias como las Ericceas y Rutceas. Parece que el establecimiento en esta zona de estos elementos tiene que ver con su migracin hacia el sur en el Plioceno, empujados por la intensificacin de las condiciones anticlnicas ms al norte. La nueva posicin e intensidad del cinturn de anticiclones subtropicales bloque y aisl a estas especies en el extremo sur de frica. Empero, una buena parte de su flora es de origen muy antiguo. Varios de estos elementos presentan afinidades con las actuales tierras emergidas de Nueva Caledonia, Australia, Madagascar y el extremo sur de Sudamrica. Entre ellas se encuentran las proteceas y las restionceas (dos familias denominadas por algunos fitogegrafos como familias Afroaustralianas porque son disyunciones australiano-capenses) as como un par de especies de Podocarpus y otras familias y gneros. Entre estos elementos se cuentan gneros como Bulbinella (5 especies capenses, 6 neozelandesas), Caesia (2 especies capenses, 1 malgache, 7 en Australia, Tasmania y Nueva Guinea), Cunonia (una especie en Surfrica; 16 en Nueva Caledonia), Metrosideros (con especies capenses, pero tambin en Malasia, Australia, Nueva Zelanda y Polinesia) y Tetraria (38 especies surafricanas, una en Borneo y cuatro en Australia). Indudablemente esta conexin florstica entre los reinos y regiones australes se explica por su pertenencia inicial a una nica masa continental, Gondwana. La falta de dispersin de estos elementos australes ms all de la regin capense es indicativa de un alto grado de aislamiento desde

el principio de su historia.

Foto. Los arbustos del gnero Protea (Proteceas) son los dominantes en los matorrales esclerfilos capenses del fymbos. La fotografa muestra a Protea cynarioides, la flor nacional de Surfrica. Foto MP.

La vegetacin capense est actualmente dominada por el denominado 'fynbos', formaciones arbustivas esclerofilas y de hoja ericoide adaptadas a un clima de tipo mediterrneo y a unos suelos pobres, desarrollados sobre areniscas antiguas muy oligotrficas. Su aspecto fisonmico es el de una maquia mediterrnea que ha llevado a algunos eclogos a llamarlas maquias capenses. Las familias dominantes en estas formaciones son las Proteceas (Protea, fundamentalmente, con 85 especies endmicas) y las Ericceas (19 gneros endmicos, pero con Erica, con 520 especies endmicas, como dominante), junto con otras como las Fabceas (11 gneros endmicos), Rutceas (11 gneros endmicos), Asterceas, Campanulceas, etctera. Las restionceas, vicariantes fisionmicas de las muy escasas poceas y cyperceas, son tambin frecuentes. Los rboles son extremadamente raros en el fymbos, con slo tres especies arbreas: Leucadendron argenteum, Widdringtonia cedarbergensis y W. schwarzii. Una especie de olivo, Olea capensis, es tambin un arbusto alto, que puede alcanzar los 7 metros, pero sin tronco nico bien definido. Como ha ocurrido con los matorrales mediterrneos de Pistacio-Rhamnetalia alaterni o de Cisto-Lavanduletea, una buena parte del territorio ocupado por el fynbos es serial, consecuencia de la alteracin de una vegetacin potencial boscosa, que fue muy degradada a partir del siglo XVII, cuando comenz una intensa colonizacin europea. La vegetacin potencial, como demuestra la existencia de fragmentos en algunos lugares protegidos de la accin humana, son bosques perennifolios, con un estrato dominante de Podocarpus falcatus, P. latifolius, Olea laurifolia, Olinia cymosa y el caducifolio Celtis kraussiana. 3.2.3. Reino Australiano Comprende el continente Australiano en su totalidad, e incluye Tasmania y las pequeas islas adyacentes. Su falta de conexin con las tierras del hemisferio Norte, desde la disgregacin de Pangea, y su posicin remota en Gondwana, junto con una larga historia evolutiva despus de su aislamiento del gran continente meridional, explican los dos caracteres de su flora: gran originalidad y afinidades con las regiones australes. Su migracin hacia el norte y su aproximacin a la regin Indo-Malaya explica la existencia de otras muchas estirpes de origen ms reciente, paleotropical o pantropical. Entre los taxones de origen tropical destacan las fabceas (Acacia), las mirtceas (Eucalyptus) y otras muchas como Annonceas, Laurceas, Sapotceas, Orchidceas, Rubiceas, Zingiberceas, etctera. Las familias de afinidades australes pertenecen a las familias Proteceas, Epacridceas, Restionceas, etctera, as como las Araucariceas y Podocarpceas e, incluso, Nothofagus (en Tasmania). Algunos de estos gneros australes podran haber llegado a la zona despus de la separacin de Gondwana, por migracin desde el Reino Holantrtico, a travs de Nueva Zelanda, un territorio de transicin florstica cuya parte septentrional algunos fitogegrafos incluyen en el reino Australiano. Una explicacin plausible es que durante el Eoceno existieron algunas conexiones migratorias entre Australia y el Antrtico occidental va Tasmania, y entre el Antrtico oriental y Suramrica. Tales migraciones explicaran la existencia de familias (Araucariceas, Podocarpceas, Proteceas, Restionceas) y gneros comunes (Nothofagus, Hebe, Donatia). Estos taxones tienen actualmente un marcado carcter reliquial en el reino australiano, cuyos representantes permanecen en enclaves-refugio de las montaas hmedas de Australia, Tasmania y Nueva Zelanda.

Foto. La familia Myrtceas, a la que pertenecen los eucaliptos, es la ms rica en especies del reino Australiano. En la fotografa Callistemon citrinus, un arbusto esclerfilo muy empleado como ornamental. Foto MP.

El paisaje vegetal est en muchas zonas dominado por especies de unos pocos gneros como Acacia, Cassuarina, Eucalyptus (con 700 especies), Leptospermum, Melaleuca y la protecea Banksia. Entre las familias endmicas del reino Australiano se encuentran las sealadas como (En) en la siguiente relacin). Adems es centro de origen de otras no endmicas pero altamente diversificadas (Or). La flora de Australia est, adems, dominada por otras familias de distribucin ms amplia (Do). Por el contrario, sorprende la ausencia en la flora australiana de algunas familias, subfamilias o tribus subcosmopolitas (As):
Akaniceas (En) Brunoniceas (En) Doryanthceas (En) Idiospermceas (En) Tremandrceas (En) Goodeniceas (Or) Fabceas (Do) Orquidceas (Do) Myrtceas (Do) Maloideas (As) Austrobaileyceas (En) Cephalotaxceas (En) Emblingiceas (En) Platyzomatceas (En) Xanthorrhoeceas (En) Mioporceas (Or) Asterceas (Do) Euphorbiceas (Do) Papaverceas (As) Begoniceas (As) Bauerceas (En) Dasypogonceas (En) Eremosynceas (En) Styloasiceas (En) Epacridceas (Or) Pittosporceas (Or) Poceas (Do) Proteceas (Do) Myricceas (As) Valerianceas (As) Blandfordiceas (En) Davidsoniceas (En) Gyrostemonceas (En) Tetracarpceas (En) Eupomaticeas (Or) Stackhousiceas (Or) Cyperceas (Do) Rutceas (Do) Bambusodeas (As)

El reino se divide en tres regiones, una ocupada por taxones propios de formaciones boscosas hmedas (Australiana-Nororiental), otra con elementos xeromrficos, extendida por los desiertos y sabanas del interior (Australiana-Central) y la ltima, correspondiente a las formaciones esclerofilas del suroeste (Australiana-Sudoccidental).

Foto. Familias como las Cyperceas, permiten relacionar a la original flora Australiana con otras floras mundiales. En la fotografa detalles de las espigas de una cypercea, Carex lenticularis. Foto JD.

Los bosques hmedos australiano-orientales de carcter subtropical ms caractersticos son los que combinan elementos australianos, principalmente del gnero Eucalyptus, con los holantrticos, entre los que destacan Nothofagus cunninghamii y el helecho arborescente Dicksonia antarctica, capaz de prosperar en sotobosques muy umbros con la luminosidad reducida al 1% de la diurna. En estos bosques se encuentran los rboles de tamao ms alto del mundo, entre los que se encuentran Eucalyptus regnans, que alcanza los 110 metros, y otras dos especies E. gigantea y E. obliqua, para los que se han medido alturas similares. Los estudios sucesionales realizados en Tasmania occidental indican que estos eucaliptos son rboles pirfilos que se instalan tras el incendio de la clmax climcica compuesta por Nothofagus y la monimicea Atherosperma moschata, que constituyen un dosel muy cerrado de ms de 40 metros de altura, bajo el cual slo pueden prosperar musgos e himenofilceas escifilas, adems del helecho arborescente antes mencionado. Con reiteracin de los incendios, este bosque evoluciona a otro con dosel triestrato en el que la mayor velocidad de crecimiento desde semillas de los eucaliptos permite que sobre el dosel antiguo emerjan esas mirtceas gigantes. Creadas de nuevo las condiciones nemorales, con la foliacin post-incendio de los helechos, se constituye un ambiente nemoral tan umbro que imposibilita la germinacin de las semillas de los eucaliptos, de modo que de no reiterarse los incendios su poblacin acaba de perecer por senescencia, recuperndose la clmax climtica de Nothofagus-Atherosperma. En las zonas donde los incendios son ms reiterados, se impide la regeneracin del bosque potencial y se instalan formaciones puras de Eucalyptus o incluso turberas de cyperceas con matorrales de especies de mirtceas y pastizales de restionceas. La regin Australiana-Central es rida, pero sin que se alcancen las condiciones de los verdaderos desiertos climticos, si bien la salinidad de muchos suelos provoca el dominio en extensos territorios de matorrales de quenopodiceas, sobre todo de salt bush, Atriplex vesicaria, un verdadero eu-halfito cuyo crecimiento se ve favorecido por la sal, y del blue bush, Kochia sedifolia, un halfito facultativo que sustituye al anterior cuando las precipitaciones aumentan. Sobre suelos normales, la vegetacin potencial es una hiemilignosa, la denominada mulga, dominada por especies de copa ramificada del gnero Acacia, entre ellas la mulga, Acacia neura, cuya biomasa subterrnea, y su sistema radicular extensivo y profundo, es la mitad de grande que el aparato areo, que alcanza entre 4 y 6 metros. Otras especies frecuentes son A. shirleyi, A. catenulata, A. cambagei y

A. harpophylla. El paisaje vegetal dominado por A. neura y sus congneres es grisceo y montono sobre los miles de kilmetros cuadrados que esta formacin cubre en el centro de la isla-continente. No hay una estacin marcada de lluvias sino una distribucin errtica de las precipitaciones, que producen inmediatamente la floracin de las acacias y de un estrato herbceo en el que dominan terfitos efmeros de la familia Asterceas. Cuando las precipitaciones descienden, la vegetacin potencial corresponde a una sabana muy abierta, la denominada pradera espinosa, nombre que alude a dos gneros dominantes de gramneas (Triodia y Plectrachne) cuyas hojas son rgidas por estar cubierta de resinas y con extremos punzantes (una morfologa tpica de las duriherbosas), adems de tomar un perfil pulvinular que puede alcanzar ms de dos metros de altura, soportado por un potente sistema radicular extensivo que ancla las plantas a tres metros de profundidad. La regin Australiana-Suroccidental est caracterizada por un clima Mediterrneo, por lo que la respuesta de la vegetacin es similar a la de otras zonas mundiales con clima similar: la esclerofilia. Sin embargo, las condiciones florsticas peculiares de Australia hacen que, junto a una convergencia fisionmica notable, la flora sea muy distinta. As, mientras que en el reino Holrtico, en California y Europa, la dominancia forestal corresponde a Quercus, en Australia corresponde a diversas especies de Eucalyptus; como en el reino Capense, los matorrales estn dominados por proteceas de grandes inflorescencias con polinizacin ornitfila o incluso mammfila, que alternan con monocotiledneas arborescentes de los gneros Xanthorrhoea y Kingia vicariantes de las especies de Yucca y Nolina neotropicales- adems de reliquias terciarias como la cicadcea Macrozamia. Tambin son relictos tropical-terciarios los suelos con costra latertica, muy cidos y pobres, edificados sobre las rocas sialticas ms antiguas de la Tierra. Como seala Walter (1977) un signo de la pobreza de los suelos es el hecho de que en la capa herbcea del bosque esclerofilo en los alrededores de Perth aparezcan 47 especies diferentes del gnero Drosera. Bajo este clima mediterrneo australiano, sea cual sea la cantidad total de precipitaciones, siempre dominan especies de eucaliptos, obviamente con mayor talla y biomasa a medida que el ombroclima aumenta. Con ombroclimas seco-subhmedos se desarrollan los wandoo, bosques dominados por E. redunca, actualmente adehesados y pastoreados con ganado ovino; los pastos han sido mejorados con la inclusin de las especies de las majadas ibricas Poa bulbosa, Lolium rigidum y Trifolium subterraneum. Con precipitaciones subhmedo-hmedas, el bosque tpico es el jarrah, en el que domina de manera absoluta E. marginata, cuyo dosel alcanza alturas medias de 15-20 metros. Hacia la costa, bajo ombroclima hiperhmedo, el dosel alcanza sin dificultad los 60-75 metros, pero entonces el bosque conocido como karri est dominado por E. diversicolor, con un sotobosque de Acacia pulchella y ejemplares recios del helecho guila Pteridium esculentum. Cuando las precipitaciones descienden del ombroclima seco dejan de aparecer los bosques para ser sustituidos por macroarbustedas primero de eucaliptos, luego mixtos de eucaliptos-acacias hasta que finalmente se da paso a las mulgas de acacias. 3.2.4. Reino Neotropical Comprende los trpicos el Nuevo Mundo, desde el sur de Mxico, el extremo meridional de la Pennsula de Florida y la zona caribea hasta el sur de Sudamrica, con exclusin de la Patagonia y las latitudes equivalentes en Chile y los Andes, que se incluyen en el reino Antrtico. En el Reino Neotropical hay unos 3.500 gneros endmicos y 25 familias endmicas o casi endmicas:
Abolbodceas Caryocarceas Desfontainiceas Dyalipetalanthaceas Heliconiceas Lissocarpceas Plocospermatceas Rhabdodendrceas Tepuianthceas Alzateceas Columelliceas Duckeodendrceas Eremolepidceas Hymenophyllopsidceas Marcgraviceas Pellicericeas Saccifoliceas Thurniceas Brunelliceas Cyclanthceas Dulongiceas Goetzeceas Lacistemmatceas Nolanceas Quiinceas Styloceratceas Tovariceas

Para Takhtajan el reino contiene cinco regiones: Caribea, Montano-Guaynica, Amaznica, Brasilea y Andina. En nuestra acepcin, tal y como exponemos con algn detalle en el subreino Madreano (Reino Holrtico) son tambin neotropicales las zonas, fundamentalmente desrticas, de Mxico septentrional y el suroeste de Estados Unidos, lo que incluye los grandes desiertos de Sonora,

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Chihuahua, Mojave y Baja California que deben incluirse en la regin Xeroftica-Mexicana propuesta por el botnico mexicano Rzedowski. La regin Caribea comprende todas las islas y archipilagos del Caribe (Grandes Antillas: Cuba, Puerto Rico y La Espaola) y adyacentes (Bahamas, Bermudas), el extremo sur de Florida, toda Centroamrica tropical (al sur del Reino Holrtico) y las costas noroccidentales de Sudamrica, incluyendo las Galpagos. La naturaleza fuertemente insular de la zona le confiere un apreciable grado de endemicidad, con ms de 600 gneros propios. Sin embargo slo existe una familia endmica, la centroamericana Plocospermceas. El nmero de especies es alto y con gran porcentaje de endemicidad; el porcentaje de endemismos es particularmente alto en la isla de Cuba, con ms de 6.000 especies y una tasa de endemismos de casi el 50%, un cuarto de los caules corresponden a endemismos edficos que prosperan sobre diversos sustratos mficos, en especial sobre serpentinas. Las formaciones dominantes en la regin van de bosque tropical a sabana, segn la situacin frente al aire hmedo trado por los alisios desde el este.

Foto. Ipomoea brasiliensis (Convolvulceas), una especie neotropical muy extendida como pionera en las playas del Pacfico. Foto JD.

La regin del Macizo de las Guayanas o Montano-Guaynica es una zona montaosa del este de los Andes, situada entre Venezuela, Surinam, Guayana Francesa y Brasil, que presenta una flora tropical particularmente rica. El territorio guaynico est fundamentalmente cubierto por bosques, que cubren el 95% de una superficie que, en conjunto, equivale aproximadamente a la de la pennsula Ibrica. Los bosques son continuacin de los amaznicos de los que se diferencian florsticamente muy poco, por lo que podran incluirse en la regin Amaznica. No obstante, hay un acuerdo general en considerarla como una regin particular debido a su alto componenete endmico, que se concentra no en los bosques de las pluvisilvas- sino en los islotes que sobresalen sobre las tierras bajas. La riqueza florstica es extraordinaria, con unas 8.000 especies de las cuales al menos el 50% son endmicas. Existen 100 gneros y 3 familias propias: Hymenophyllopsidceas, Tepuianthceas y Saccifoliceas. La configuracin topogrfica y litolgica (las mesetas de arenisca, sandstone icebergs para los ingleses, dmes para los franceses y 'tepuis' para los nativos) y la antiguedad geolgica de la zona son la causa de esta originalidad. La mayor parte de los endemismos se sitan en las cumbres de las mesetas de la regin, que actan a modo de islas, donde el grado de endemicidad alcanza el 90-95%: El macizo es como un archipilago de mesetas inaccesibles en un mar de bosque tropical, que ocupa las tierras llanas. La vegetacin de los tepuis contrasta enormemente con el bosque que la rodea, hasta el punto que los geobotnicos franceses la denominan como sabana de roquedos. La vegetacin potencial de la penillanura guaynica, que prospera fundamentalmente en los pisos infra y termotropical con ombroclimas hiperhmedo y ultrahiperhmedo (CayenneRochambeau: 2.955 mm; Paramaribo: 2.069; Saint Georges de lOyapock: 3.469; Maripasoula: 2.485; Potaro: 3800 mm) es un bosque pluvial semejante al amaznico, dominado por lecythidceas (Eschweilera), fabceas (Eperua), rosceas (Licania y Parinari) y sapotceas. Son muy caractersticos los bosques higrfilos (marsh forests) de las llanuras permanentemente inundadas con Bombax aquaticum formando una banda en las orillas de los ros y, sobre todo, con palmceas: Mauritia flexuosa, Euterpe oleracea, Maximiliana maripa, Manicaria saccifera e Iriartea exorrhiza; la fabcea arbrea Pterocarpus officinalis es dominante en el dosel y caracteriza estos bosques higrfilos pero no slo en esta regin, sino en toda Amrica del Sur, en las Antillas y en el sur de Mxico.

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de extraar que una parte importante de la riqueza florstica de la regin Montano-Guynica quede an por descubrir. Como muestra de su aislamiento y de la antigedad de su flora baste sealar el descubrimiento en 1951 de la nica dipterocarpcea no paleotropical: Pakaraimaea dipterocarpacea. La zona es de enorme inters biogegrfico por representar el ltimo nexo de unin con frica antes de que el Atlntico Sur se abriera definitivamente. La regin Amaznica comprende la mayor parte de la cuenca del Amazonas. Su flora es muy rica, ya que est dominada en su mayor parte por el complejo y diverso bosque tropical lluvioso, que Humboldt denomin Hylaea y que alcanza aqu su mxima representacin mundial. Sin embargo, su grado de endemicidad no es, comparativamente, demasiado elevado: 3 familias (Dyalipetalanthceas, Duckeodendrceas y Rhabdodendrceas) y, al menos, 100 gneros y 3000 especies. En toda la zona dominan los pisos infra y termotropical com ombroclimas hiperhmedo y ultrahiperhmedo (precipitacin media de 2.000 mm/ao) con estaciones secas muy cortas all donde se presentan; slo en la zona de Rio Branco el clima es menos hmedo, pluviestacional, con 6-8 meses secos. La superficie de la cuenca amaznica, que es un antiguo mar epicontinental que cubri la zona desde el Precmbrico hasta el Mesozoico, se extiende por algo ms de 7.000.000 de kilmetros cuadrados en los que las pendientes son casi inexistentes. En la frontera del Per, unos 3.000 Km de su desembocadura, el Amazonas est a tan slo 65 metros de altitud, lo que permite estimar su pendiente hasta el ocano en unos 20 mm por kilmetro. La longitud del ro Amazonas es de 5.300 o 6.700 km, segn donde se considere su comienzo. En su curso inferior alcanza una anchura de 20-30 km; el cauce principal tiene una anchura de 5, con una profundidad media entre 30-40 metros. Con sus afluentes y sus ramificaciones (parans) la red hidrogrfica amaznica constituye un conjunto impresionante comparable a un mar interior. La vegetacin responde a este condicionante edafohigrfilo con formaciones forestales muy caractersticas. El aspecto del bosque hylaeo es la de toda pluvisilva tropical. El dosel dominante alcanza los 30-40 metros de altura que, sin embargo, es sobrepasada por un dosel emergente de rboles gigantescos entre los que se encuentran Cedrelinga catenaeformis, Dinizia excelsa, Parkia gigantocarpa, Mora paraensis, Vochysia excelsa, Huberodendron ingens, Carianiana rubra, Bertholletia excelsa y Terminalia excelsa. En el dosel principal las fabceas predominan, seguidas por innumerables gneros de las familias Morceas, Lecythidceas, Sapotceas, Palmceas, Meliceas, Eleocarpceas, Combretceas, Humiriceas, Burserceas. Entre los gneros de rboles endmicos cabe destacar Antidaphne, Bertholletia, Couroupita, Dinizia, Duckeodendron y Theobroma. Las afinidades de las fabceas dominantes con los bosques tropicales africanos del reino Paleotropical se ponen de relieve por la existencia de numerosos gneros comunes a ambas floras; entre ellos Cassia, Crudia, Cynometra, Parkia, Pentaclethra, Erythrina, Dalbergia y Pterocarpus.
Tabla 3.1. Principales tipos de vegetacin con algunas plantas dominantes en los Andes Centrales, ordenados de acuerdo con los termotipos (columnas: Termo, meso, supra, oro y criorotropical) y las variantes climticas (filas; Pluviest.: pluviestacional). Los cuadros en blanco son combinaciones inexistentes. Adaptado de Fernndez-Gonzlez (1997: Figura 15-53). Termotrop. Mesotrop. Supratrop. Orotrop. Criorotrop. Desierto nebulcola de cactceas y bromeliceas: Haageocereus australis, Eulychnia aricensis, Neoporteria krainziana, Tillandsia landbeckii Cardonal hiperrido supra inferior: Haageocereus fascicularis, Browningia Puna xrica: Sin vegetacin candelaris. Parastrephia lucida, vascular Puna xrica supra-superior: Festuca orthophylla Diplostephium meyenii, Fabiana ramulosa Dessrtico Hiperdesrtico Xrico Punas: Parastrephia lepidophylla, Festuca orthophylla Pramo: Stangea paulae, Nototriche sajamensis

Punas: Lobivia ferox, Fabiana densa

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Pluviestac.

Hiemisilvas andinas: Escallonia millegrana, Kageneckia lanceolata

Bosques andinos: Polylepis besseri

Pramo: Werneria strigosissima, Stipa hansmeyeri

Pluviisilva amaznica: Talauma boliviana, Eschweilera coriacea

Pluviisilva andina: Dyctiocaryum lamarckianum, Juglans boliviana

Selva andina: Cyathea boliviana, Clethra revoluta. Bosques de ceja (nebulcolas): Brunellia boliviana, Prumnopitys harmsiana, Polylepis pepei

Pramo y pajonales: Werneria ciliolata, Calamagrostis minima

Pluvial

Foto. Entre las lianas ms abundantes del reino Neotropical se cuentan las de la familia Passiflorceas. En la fotografa Passiflora pedunculata. Foto JD.

El nmero de lianas es extraordinario y diversificado entre varias familias: Fabceas, Bignoniceas, Menispermceas, Passiflorceas, Dilleniceas, Hippocrateceas, Convolvulceas, Malpighiceas, Cyclanthceas y Arceas. La abundancia de plantas mirmecfilas (principalmente de los gneros Pourouma, Triplaris, Tachigallia y Tococa) y de epfitos anidadores de hormigas (Polypodiceas, Arceas, Bromeliceas, Gesnericeas y Piperceas) es una caracterstica de estas pluvisilvas amaznicas. En la regin se han reconocido tres tipos forestales fundamentales: los bosques de igap, que son edafohigrfilos; los bosques de varzea, que son temporihigrfilos por inundarse durante las grandes crecidas, y los bosques de terra firme, climatfilos. La regin Brasilea-Parananense comprende los territorios al este de los Andes y al sureste de la cuenca amaznica, incluidas las cuencas media y superior del Paraguay y del Paran, hasta sus confines meridionales donde contacta con el Reino Holantrtico. Son, en definitiva, los territorios tropicales y subtropicales de Sudmerica dominados por hiemisilvas y formaciones sabanoides o espinosas de hiemifruticeta. La existencia de estas formaciones se debe a que el territorio est situado en la sombra de lluvias de los Andes, lo que impide la llegada de los vientos hmedos del Pacfico, y en la sombra de lluvias de las cordilleras litorales brasileas, que hacen lo propio con los vientos hmedos atlnticos. En consecuencia, las precipitaciones decaen drsticamente desde el litoral hacia el interior, donde se recogen entre 600 y 900 mm anuales. El bosque tpico son las caatingas, dominadas por rboles y arbustos espinosos. Las hiemifruticetas son denominadas en Brasil cerrados, que se desarrollan en zonas con precipitacin abundante (ms de 1.000 mm anuales) pero con una estacin seca de 3-5 meses.

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Foto. Poblaciones de frailejones (Espeletia; Asterceas) en el pramo andino. Foto MP.

No es La regin Andeana se extiende por la cordillera de los Andes hasta la costa pacfica, limitando al sur con el Reino Holantrtico. La regin tiene dos familias endmicas: Nolanceas, en el desierto costero del Pacfico, y Malesherbiceas, de las zonas templadas chileno-bolivianas. Los territorios andinos representan la principal va de unin entre el reino Holrtico y el Holantrtico. En consecuencia, junto con una flora neotropical bastante diversa, propia de las zonas bajas, existen en las montaas abundantes elementos de afinidades antrticas (Azorella, Colobanthus) u holrticas (Arenaria, Astragalus, Berberis, Cerastium, Draba, Geum, Ribes, Saxifraga o Viburnum) que llegan al sur de Chile; incluso Quercus, que llega hasta Colombia). Adems de las pluviisilvastermotropicales y mesotropicales, cuyas caractersticas estructurales y florsticas son similares a las descritas en la regin Amaznica, los tipos de paisaje ms representativos de la regin son: a) los hiperdesiertos costeros; b) punas; c) pramos; d) selvas y bosque andinos. Un resumen de los tipos ms representativos aparece en la Tabla 3.1. La costa occidental es especialmente caracterstica, con predominio de txones neotropicales xeromorfos adaptados a las condiciones desrticas e hiperdesrticas de la zona que vienen impuestas por la corriente fra de Humboldt, cuya incidencia es mxima en la parte centro-meridional, en las costas de Per y Chile, donde los registros de precipitacin indican medias de 5 mm (Chiclayo) y 2 mm (Pisco). Las condiciones hiperdesrticas se atenan unos centenares de metros por encima del nivel del mar, donde durante los meses de la estacin fra se condensan las nieblas, localmente conocidas como garas en Per, y cuya influencia permite la formacin de comunidades de herbceas; en estos oasis de nieblas, aunque actualmente no existe vegetacin arbrea, las plantaciones de eucaliptos crecen sin riego alguno, pues la condensacin de las nieblas supone una cantidad equivalente a los 600 mm anuales. Las plantas ms caractersticas, adems de las cactceas de la zona basal, son las bromeliceas nebulcolas del gnero Tillandsia, cuyas hojas poseen unas escamas especiales que les permiten absorber las gotitas de agua de las nieblas.

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Foto. Dos especies neotropicales. Tillandsia recurvata (Bromeliceas) viviendo como epfita sobre un cactus columnar (Pachycereus pringlei; Cactceas). Foto JD.

Las formaciones forestales ms caractersticas de la regin Andeana son los bosques de ceja subtropicales, cuya denominacin obedece a su posicin en la franja altitudinal donde se producen las condensaciones de las nieblas. Los bosques de ceja reemplazan altitudinalmente a las pluviisilvas basales termotropicales y mesotropicales, y a su vez son eemplazados en altitud (por encima de los 3.000 o 4.000 metros dependiendo de la latitud) por otras de las formaciones ms tpicas de los Andes: los pramos y punas del piso orotropical. Los primeros son ms exigentes en precipitaciones (bioclima pluvial), mientras que las punas se desarrollan cuando aparecen perodos de sequa (bioclima pluviestacional) o de intensa aridez (bioclimas xrico y desrtico). Aunque en el pramo dominan pastizales hemicriptofticos de gramneas, fisionmicamente destacan las comunidades de frailejones (gneros Espeletia y Espeletiopsis), formadas por fanerfitos crasi-rosulados con hojas lanosas que se pliegan durante la noche para proteger las yemas situadas en el pice de los tallos. Estas formas de crecimiento arborescente y rosulado no son exclusivas de los Andes, puesto que en la alta montaa africana, especialmente en el piso orotropical de las montaas Kenia y Kilimanjaro, se desarrollan comunidades vicariantes dominadas por otras compuestas arborescentes (Senecio) y por campanulceas del gnero Lobelia. Los frailejonales son sustituidos a altitudes de 4.200-4.500 metros por la vegetacin criodesrtica del piso criorotropical, en cuya rea hay heladas prcticamente diarias y cuya vegetacin se reduce a los pajonales, que son formaciones de gramnea amacolladas y de camfitos pulvinulares. Por encima de los 5.000-6.000 m, dependinedo de la latitud, la ausencia de vegetacin vascular es prcticamente absoluta.

Foto. La familia Batceas es monogenrica. Su nico gnero, Batis, es biespecfico. La fotografa muestra la inflorescencia de Batis maritima, un halfito intermareal distribuido por las costas pacficas neotropicales,

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que penetra tambin en el piso termomediterrneo del sur de California. Foto JD.

En el idioma quechua, la palabra puna significa territorio elevado. Bioclimticamente la puna corresponde a formaciones supra y orotropicales xricas o desrticas cuya ms genuina representacin se encuentra en los Andes medios de Argentina, Bolivia, Chile y Per por encima de los 4.000 metros. Mientras que las punas orotropicales son climcicas, las supratropicales paracen ser etapas seriales de bosques que habran sido eliminados por la presin humana y la accin de los herbvoros. Por encima de los 4.000 m y con temperaturas medias de 2 C existen fragmentos de bosques dominados por especies del gnero Polylepis (rosceas). No obstante, la mayora de estos bosques viven sobre roquedos orientados a solana, por lo que resultaran beneficiados tanto de las corrientes clidas ascendentes como del suelo ms hmedo acumulado entre las grietas de las rocas. La superficie norteamericana catalogada como desierto, es decir, la denominada regin Xeroftico-Mexicana, se extiende por Estados Unidos y Mxico sobre un rea de aproximadamente 1.277.000 km2, y dentro de ella los botnicos y eclogos norteamericanos distinguen dos grandes tipos de desiertos, los desiertos fros "cold deserts" y los desiertos clidos "warm deserts" (Caldwell 1985; Ehleringer 1985; Nobel 1985; MacMahon 1988; Vasek y Barbour 1988). Con el criterio fitogeogrfico y bioclimtico seguido en esta obra, los desiertos fros de la Gran Cuenca, que son expansiones del Holoceno que reemplazaron a un inmenso bosque subalpino (Wells 1983), deben ser considerados como parte del reino Holrtico y bioclimticamente situados en el macrobioclima Mediterrneo xeroftico. Una cuestin bien diferente es la de los desiertos clidos, tambin llamados desiertos de Larrea, desiertos de creosota o gobernadora (ambos nombres vernculos corresponden al taxon Larrea tridentata subsp. tridentata), desiertos de suculentas o desiertos sonorenses, los cuales son tambin expansiones holocnicas pero sustitutivas de bosques de enebros, sabinas y pinos pioneros que ocuparon durante el Wisconsiano las tierras bajas que hoy sealan el rea norteamericana de la creosota L. tridentata (Betancourt et al. 1990).

Foto. La familia Fouquiericeas es endmica de la regin Xeroftico-Mexicana. Detalle de las flores ornitfilas (polinizadas por colibres) de Fouquieria diguetii. Foto JD.

Las afinidades florsticas y el origen de estos desiertos meridionales de Estados Unidos y septentrionales de Mxico son claramente neotropicales (Daubenmire 1978; Rzedowski 1978; Axelrod 1979, 1988; Benson 1982; Peinado et al. 1994b, 1995b). Por ello, deben incluirse en el reino Neotropical y no en el Holrtico como ha propuesto Takhtajan (1986) y recogi A. Cronquist en su clasificacin biogeogrfica de Norteamrica. Golman & Moore (1946) y Rzedowski (1978), han expuesto pruebas en esta misma lnea que suscribimos por completo y a las que remitimos para definir a esta regin, cuyos 868.000 km2 representan el 68% de la superficie norteamericana catalogada como desrtica. La regin Xeroftico-Mexicana ocupa la mayor parte del Norte de Mxico y una considerable porcin del Sur de los Estados Unidos, en particular dentro de los estados de NuevoMxico, Arizona, Texas, Nevada, California y un pequeo fragmento en Utah. La distribucin de la regin es prcticamente continua en Estados Unidos, mientras que en Mxico aparece dividida por el golfo de California y las sierras Madre Oriental y Madre Occidental, pertenecientes a la regin Mesoamericana de Montaa (Rzedowski 1978). En nuestro estado actual de conocimientos,

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reconocemos dentro de ella las provincias Mojavense, Arizoniana, Colorada, Chihuahuense, SinalooSonorense, Bajocaliforniana y Sanlucana. Otras provincias, no visitadas por nosotros, han sido descritas por Rzedowski (1978).

Foto. El gnero monoespecfico Olneya (Fabceas) es endmico de la regin Xeroftico-Mexicana. Inflorescencia de Olneya tesota, un rbol de los fluvisoles lticos de los desiertos del suroeste de Norteamrica. Foto JD.

La regin tiene dos familias endmicas, Fouquiericeas y Crossosomatceas, al menos 68 gneros endmicos (entre ellos destacan los siguientes: Achyronychia, Agave, Burragea, Carterella, Carterothamnus, Cercidium, Cochemia, Coreocarpus, Coulterella, Dalea, Dasylirion, Errazurizia, Faxonia, Fouquieria, Harfordia, Morangaya, Olneya, Ophiocephalus, Pachycereus, Pachycormus, Peucephyllum, Psorothamnus, Triteleiopsis, Viscainoa y Yucca), y alrededor de un 75% de especies (Rzedowski 1978). Los diferentes tipos de vegetacin ms significativos de la regin estn representados en la pennsula de Baja California, una de las zonas mundiales de mayor inters botnico y fitogeogrfico. Aparte de unos 24.500 km2 del noroeste de la pennsula, donde est representada la regin Californiana (provincia Martirense, cuya vegetacin se comenta ms adelante), la mayor parte de los 143.789 km2 de esta pennsula pertenecen a la regin Xeroftico-Mexicana. La flora vascular de la pennsula, compuesta por ms de 3.000 txones, se caracteriza por una elevada tasa de endemismos (651), nmero que se incrementara hasta 725 si se incluyen las islas cercanas a la costa. El nmero de gneros endmicos asciende a 22. En la siguiente relacin se incluyen los gneros endmicos de Baja California, incluyendo Isla Guadalupe (G) y algunos que estn citados en el sur del condado de San Diego, en California (D): Adenothamnus, Alvordia, Amauria, Antiphytum, Archibaccharis, Baeropsis (G), Bartschella, Behria, Bergerocactus, Burragea, Carterella, Carterothamnus, Clevelandia, Cochemia, Coulterella, Errazurizia, Faxonia, Harfordia, Hesperelae (G), Morangaya, Ophiocephalus, Ornitostaphylos (D), Pachycormus, Viscainoa, Xylococcus (D), y Xylonagra.

Foto. El gnero monoespecfico Viscainoa (Zygophyllceas) es endmico de la regin Xeroftico-Mexicana y de la pennsula de Baja California. Inflorescencia de Viscainoa geniculata, un nanofanerfito termotropical. Foto JD.

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Del total de 651 txones endmicos, 502 son especies (77,1%), 36 subespecies (5,5%) y 113 variedades (17,3%). De las 155 familias que existen en Baja California, 81 presentan txones endmicos; 10 de estas familias poseen 426 de los endemismos peninsulares (61,5%): Asterceas 138 (18,64%); Fabceas 77 (10,39%); Cactceas 76 (10,25%); Polygonceas 32 (4,31%); Agavceas 29 (3,91%); Euphorbiceas 27 (3,64%); Rubiceas 22 (2,96%); Scrophulariceas 20 (2,69%); Lamiceas 18 (2,42%) y Malvceas 17 (2,29%). El elemento florstico Xeroftico-Mexicano, denominacin que nos parece conceptualmente ms adecuada que la de Sonorense empleada por diversos autores, es dominante en casi el 70% de la pennsula. En Baja California, 61 familias, 259 gneros y 880 txones especficos o subespecficos (326 de ellos endmicos), parecen ser exclusivos o casi exclusivos de este elemento florstico. Son gneros endmicos pertenecientes en su mayor parte a este elemento, Alvordia, Amauria, Behria, Burragea, Carterella, Carterothamnus, Pachycormus, Viscainoa y Xylonagra. Los siguientes gneros, aunque no endmicos, estn ligados exclusivamente a los territorios xeroftico-mexicanos y, por lo tanto, no penetran en el noroeste de la pennsula:
Atrichoseris Bursera Castela Colubrina Echinocactus Hesperocallis Hymenoxys Koeberlinia Lophocereus Matelea Monoptilon Pachycereus Petalostemum Poliomintha Tidestromia Tridens Ayenia Calliandra Cleomella Dicoria Euphorbia (subg. Poinsettia) Hilaria Jatropha Krameria Lyrocarpa Maytenus Nicolletia Pachycormus Peucephyllum Psathyrotes Trianthema Viscainoa Brandegea Cassia Coldenia Ditaxis Fouquieria Horsfordia Kallstroemia Lemaireocereus Malperia Mohavea Olneya Palafoxia Pilostyles Stanleya Trichoptilium

Las causas de la riqueza florstica de Baja California merecen respuestas distintas segn se consideren o no el nmero y el tipo de elementos endmicos. Si no se tienen en cuenta estos, la variedad florstica descansa en su posicin como punto de confluencia de elementos de origen y de distribucin actual muy diferentes. Evidentemente, la presencia en Baja California de elementos florsticos de origen madreano y holrtico en el noroeste peninsular produce un notable incremento en la composicin numrica de la flora peninsular. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el componente endmico de algunos elementos (holrtico, cosmopolita y adventicio) es prcticamente despreciable al compararlo con el total peninsular. Por lo tanto, la causa de la riqueza endmica hay que buscarla en otros factores. Cuatro son las grandes categoras de plantas endmicas de acuerdo con Favager & Contandriopoulos (1961) y Favager (1964): paleoendemismos, esquizoendemismos, apoendemismos y patroendemismos, los cuales en atencin a la antigedad de su origen, cabe agruparlos en dos grandes grupos: paleoendemismos y neoendemismos. Debido a la falta de datos sobre nmeros cromosmicos de plantas de Baja California, resulta imposible pronunciarse sobre las tres ltimas categoras, por lo que en adelante nos refiriremos a ellas bajo la denominacin comn de flora neoendmica.

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Foto. Las peculiares formas fanerofticas rosuladas de las grandes yucas (gnero Yucca; Agavceas) son una de las caractersticas ms sobresalientes de los paisajes xeroftico-mexicanos. En la fotografa Y. valida, un elemento termotropical endmico de Baja California. Foto JD.

En estudios filogenticos y corolgicos se aceptan generalmente dos grandes hiptesis: 1) los llamados territorios de conservacin son reas cuya riqueza en paleoendemismos se debe a la supervivencia en ellas de muchas plantas relcticas del Terciario, que habran sido eliminadas de sus lugares de origen por fluctuaciones climticas (Favarger & Contandriopoulos 1961); 2) las zonas ms favorables para una radiacin adaptativa de las plantas son aquellas zonas ecotnicas en las cuales la precipitacin est entre los lmites de la suficiencia y la insuficiencia, y en donde las heladas son mnimas pero ocasionales (Stebbins 1977).

Figura 3.3. Pisos bioclimticos de Baja California (Mxico).

En Baja California han concurrido circunstancias especficas que han permitido un elevado grado de paleo y neoendemicidad. A nivel global es un territorio ecotnico del ms alto nivel puesto que en el confluyen dos grandes reinos florsticos, el Holrtico y el Neotropical. Pero adems, esta posicin ecotnica entre reinos se produce en las condiciones ecolgicas ptimas segn Stebbins & Major (1965) para una radiacin adaptativa: el ecotono se produce entre zonas con una limitada suficiencia de precipitaciones (el rea del noroeste peninsular situada bajo clima Mediterrneo) y una

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clara insuficiencia (la porcin peninsular perteneciente a la regin Xeroftico-Mexicana). Por otra parte, el principal contacto entre las floras holrticas y neotropicales en Baja Caliofornia se produce entre los pisos termomediterrneo, inframediterrneo y mesotropical, en los cuales los registros climticos muestran las existencia espordica de heladas, otro de los factores sealados por Stebbins & Major (1965). De esta forma, queda parcialmente explicado el origen neoendmico de una buena parte de la flora bajacoliforniana; una explicacin completa exige tener en cuenta datos paleoclimticos ms concretos. Estudios de esta naturaleza han demostrado que al menos la mitad septentrional de la pennsula ha estado sometida a importantes cambios climticos y biticos durante los ltimos 40.000 aos. Los trabajos paleontolgicos realizados en el Suroeste de Norteamrica (Martin y Mehringer 1965; van Devender et al. 1987) y en los desiertos septentrionales de Baja California (van Devender 1990), han demostrado que durante el perodo Wisconsiano los bosques y matorrales de tipo mediterrneo, que hoy circundan latitudinal y altitudinalmente los desiertos xeroftico-mexicanos, descendieron unos 1.200 m con respecto a su distribucin altitudinal actual, cubriendo el rea de lo que hoy son formaciones de desierto tropical. De acuerdo con estos estudios, durante los perodos de expansin de los ecosistemas mediterrneos, la vegetacin desrtica pudo refugiarse en dos tipos de ambientes: el primero de ellos estara localizado en las zonas ms ridas del desierto xerofticomexicano, como el valle bajo del Colorado (Cole 1986) y el desierto de Amargosa (Spaulding 1990); el segundo tipo correspondera a aquellos lugares que se matuvieron como secos y climticamente estables, tales como laderas, pendientes de solana, espolones y acantilados rocosos. Si tenemos en cuenta que, a diferencia del cualquier otro territorio xeroftico-mexicano, Baja California est sometida al efecto de un clima martimo relativamente estable provocado por el Pacfico, se puede deducir que sus bitopos costeros debieron constituir un punto de refugio para determinados txones xerofticos durante los perodos ms favorables a otros tipos de vegetacin de mayores exigencias en humedad; desde estos refugios se habra producido una radiacin posterior, favorecida por el aislamiento geogrfico (con respecto al elemento xeroftico-mexicano) que provocan las montaas del eje norte-sur que recorren la pennsula.

Foto. A pesar de la intensa sequa, con precipitaciones anuales inferiores a 100 mm, la abundancia de nieblas en las costas del Pacfico permite la proliferacin de grandes masas de lquenes nebulcolas que viven epfitos sobre los arbustos costeros. Poblaciones de lquenes (especialmente del gnero Niebla) cubriendo por completo un ejemplar de Fouquieria diguetii. Baha de San Juanico, desierto de Vizcano, Baja California Sur. Foto JD.

Estos datos paleoclimticos apoyan la hiptesis de Axelrod (1979) sobre el origen pleistocnico de una buena parte de la flora xeroftico-mexicana (flora sonorense, segn la denominacin de Axelrod), el cual se habra traducido, en el caso de Baja California, en la formacin de un importante grupo de neoendemismos que estara favorecida por las particulares condiciones climticas que dominan en la pennsula. No obstante, parece fuera de toda duda que incluso muchos de los txones considerados como xeroftico-mexicanos formaron parte de floras fsiles norteamericanas, al menos desde el Eoceno y el Mioceno (Axelrod 1979); tal es el caso de los gneros Agave, Pachycormus, Condalia o Fouquieria; este ltimo constituye un caso paradigmtico de adaptacin biotpica muy antigua. Fouquieria columnaris presenta un bitipo columnar suculento y micrfilo, que ha llamado siempre la atencin a los botnicos que han trabajado en el territorio, hasta el punto que el mongrafo

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Humphrey (1979) ha considerado su forma biolgica como nica en la flora del mundo. Sin embargo, indntico biotipo presenta Pachypodium namasquamum (Apocinceas), una planta sarcocaule del desierto del Karroo; considerando que el Karroo es un desierto ocenico, como el de Vizcano en la costa Pacfica de Baja California, parece lgico deducir que el biotipo de Fouquieria columnaris refleja una adaptacin muy antigua a un tipo climtico que no ha sufrido importantes oscilaciones. Esta ausencia de fluctuaciones, motivadas por el clima oceanico relativamente estable que domina el flanco oeste de Baja California, es el motivo de la supervivencia de un numeroso grupo de paleoendemismos bajocalifornianos, cuyo origen es al menos miocnico. Idntica causa ha sido sealada por Raven y Axelrod (1988) para explicar el origen de abundantes endemismos californianos, lo cual viene tambin a reforzar la idea de que los rasgos fundamentales de la flora de Mxico ya haban quedado establecidos desde el Terciario (Rzedowski 1991). La pennsula de Baja California estuvo sometida desde el Eoceno a periodos de emergencia e inundaciones motivadas por las oscilaciones del ocano (Wiggins 1960). Algunas zonas peninsulares nunca quedaron sumergidas y constituyeron un refugio de importantes plantas: a) el Noroeste de la pennsula; b) el desierto de Vizcano; y c) la regin de los Cabos (provincia Sanlucana, situada en el extremo meridional de la pennsula). No es extrao pues, que estas zonas alberguen ahora las mayores tasas de endemismos gracias al efecto de insularidad. Este fenmeno no slo ha actuado de manera particular en remotos tiempos geolgicos como favorecedor de la formacin de paleoendemismos, sino que es ann notable en algunos territorios bajocalifornianos. Por ejemplo, el desierto mesotropical de Vizcano est rodeado al oeste por el ocano y al este por la cordillera costera del Golfo, mientras que por el norte contacta directamente con el territorio mediterrneo, circunstancias que limitan la migracin de plantas desrticas; desde el punto de vista fitogeogrfico Vizcano funciona bajo un claro modelo de insularidad. Otro tanto cabe decir de las montaas de Jurez y San Pedro Mrtir, prcticamente aisladas de las cordilleras peninsulares de Estados Unidos por el desierto del valle bajo del Colorado. Otra clara situacin de insularidad fitogeogrfica lo constituye la sierra de La Laguna y una buena parte de la regin del Cabo con respecto a las hiemisilvas e hiemifruticetas de Sinaloa. Queda por ltimo referirse a la diversidad de hbitats. Tres son los factores a considerar como condicionantes principales de la biodiversidad de bitopos: suelo, microclima y macroclima. El nivel de edafoendemismos en Baja California es muy escaso y se reduce a algunas plantas propias no de suelos especficos, sino de biotopos particulares, como caliches, dunas o marismas. La falta de edafoendemismos est motivada por homogeneidad de los sustratos en toda la pennsula y por la elevada aridez que predomina en su clima, lo que trae como consecuencia una edafognesis muy similar con independencia al tipo de roca base. En cambio, la variedad climtica es muy acusada en toda la pennsula. Son seis los pisos existentes en Baja California, siendo el piso inframediterrneo exclusivo de ella en todo el continente americano. Hay que resaltar que este piso, cuyo carcter distintivo es una combinacin biotpica de arbustos malacfilos de origen madreano y de plantas suculentas de distribucin desrtica, existe tambin desde las Islas Canarias al Himalaya (Wildpret & del Arco 1987), presentando sus comunidades un elevado nmero de especies endmicas. Del mismo modo, el clima mesotropical ocenico que se presenta en el desierto de Vizcano es una peculiariedad de Baja California cuando se compara con cualquier otro clima de la regin Xeroftico-Mexicana. Por su parte, el piso termotropical desrtico solo se presenta, dentro de Norteamrica, en Baja California y en algunas reas continentales de Sonora, por abajo de los 29N.

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Foto. Paisaje termotropical seco. Hiemisilva pluviestacional de Lysiloma candida, L. divaricata y Pachycereus pecten-aboriginum de la provincia Sanlucana. Foto JD.

En lo que se refiere a microclima, Stebbins (1977) ha sealado que en zonas ecotnicas con bajas precipitaciones, se refuerza tan acusadamente el efecto microclimtico que ligeras modificaciones en la exposicin o en el sustrato provocan fuertes cambios florsticos. Debido a lo escarpado de su orografa, en Baja California se conjugan la insularidad de algunas de sus montaas y el efecto microclimtico en todo el macizo montaoso. Tanto la sierra Jurez como la de San Pedro Mrtir, por citar dos ejemplos, presentan una catena asimtrica con unas vertientes occidentales netamente mediterrneas y unas orientales xeroftico-mexicanas (Peinado & Delgadillo 1990); pequeos cambios en orientacin provocan frecuentes ecotonos y, con ellos, microhbitats y vas de migracin para txones provenientes de una y otra flora. Si a ello agregamos otros factores climticos de ndole regional, como lo son la influencia de la corriente fra de California -en el norte de la pennsula- la corriente clida tropical -en el sur-, la del trrido mar de Cortz -en el este-, o la diversidad de regmenes pluviomtricos a que se ve sometida toda la Baja California como consecuencia de su posicin latitudinal (Hasting & Turner 1965), puede concluirse que la pennsula en su conjunto ha funcionado, y funciona, como una extraordinaria zona de diversidad microclimtica. La regin Xeroftico-Mexicana est representada en la pennsula de Baja California por las provincias Bajocaliforniana, Sanlucana y Colorada. La catena de esta ltima se muestra en la siguiente figura.

Figura. Catena del desierto ms rido de Norteamrica, el de San Felipe, en el noroeste de Baja California, situado al pie de la sierra de San Pedro Mrtir (cuya catena se presenta en la Figura 3.8) y cuyas costas orillan el mar de Cortz en el Golfo de California (este situado a la derecha de la figura). 1, matorrales edafoxerfilos subrupcolas de lechuguillas (Echinocereo engelmannii-Agavetum deserti); 2, matorrales de creosota de los aluviones (Fouquierio splendentis-Larreetum tridentatae); 3, microbosques temporihigrfilos de palofierros (Parkinsonio microphyllae-Olneyetum tesotae); 4, arbustedas caducirrameas de ramblas (Hymenocleo salsolae-Daleetum spinosae); 5, microbosques freatfitos de mesquites sobre dunas (Prosopidetum torreyanae); 6, cardonales con mesquites de dunas (Pachycereo schottii-Prosopidetum torreyanae); 7,

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matorrales de playas (Errazurizio megacarpae-Ephedretum trifurcae); 8, matorrales camefticos sobre suelos alcalinos inundables (Atriplici linearis-Frankenietum palmeri); 9, vegetacin alcalina hiperhalfila (Allenrolfeetum occidentalis); 10, microbosques helifilos de pinos unifoliados con sabinas mesomediterrneos semiridos (Junipero californicae-Pinetum monophyllae). Abbreviaturas: DRA: canales de drenaje; ALK, cubetas endorreicas o semiendorreicas alcalinas. Segn Peinado et al. 2006.

3.2.5. Reino Holantrtico Comprende las regiones templadas y fras del hemisferio Sur, desde Nueva Zelanda, pasando por todas la islas del sur de los ocanos Atlntico e ndico, hasta el extremo sur de Sudamrica, incluyendo la regin de las Pampas y las islas de Juan Fernndez. A pesar de la enorme extensin ocenica que separa a algunos territorios holantrticos (por ejemplo a Nueva Zelanda de las islas de Juan Fernndez, situadas enfrente de las costas chilenas) todos ellos estuvieron una vez unidos (excepto las islas volcnicas ocenicas) en el gran continente de Gondwana, lo que permite la existencia de una flora comn a nivel de familias e incluso de gneros, cuyo nexo de unin debi estar en el ahora helado continente de la Antrtida. La escisin de Gondwana comenz a principios del Cretcico pero la mayor separacin tuvo lugar en la primera mitad del Terciario, cunado las angiospermas dominaban ya la flota terrestre. Durante las glaciaciones pleistocnicas una parte de la flora holantrtica migr hacia el norte a travs de los Andes, lo que explica una flora comn incluso con las tierras tropicales colombianas y del Ecuador, pero siempre en el piso orotropical, como atestiguan especies de los gneros Acaena, Azorella, Colobanthus y Ourisia. Debido a que tanto frica como Madagascar fueron las primeras tierras en separarse de Gondwana las conexiones florsticas holantrticas con frica y Madagascar son ms dbiles, aunque existen algunos elementos. Despus de la separacin de Australia del subcontinente Antrtico, los biomas australianos evolucionaron independientemente, pero quedaron relictos holantrticos en las montaas del sureste de Australia y en Tasmania. El reino Holantrtico es ms pobre que el Holrtico: tiene entre 10 y 12 familias endmicas, generalmente pequeas o monotpicas. Lo incierto de este nmero radica en las diferencias de interpretacin del rea ocupada por este reino, cuyas fronteras con la regin Andeana no son claras. Entre las familias endmicas se encuentran: Aextoxicceas, Francoceas, Gomortegceas, Griseliniceas, Halophytceas, Hectorellceas, Lactoridceas, Misodendrceas, Thyrsopteridceas, Tribelceas y Vivianiceas. El nmero de gneros exclusivos es prximo a 20, muchos propios de medios abiertos y fros como Azorella o Colobanthus (con una de las dos nicas plantas vasculares que viven en el continente antrtico). El nmero de lquenes y musgos comunes a todas las regiones de este reino es elevado. El siguiente listado de gneros endmicos o casi endmicos da una idea de la distribucin de la flora de este reino: Azorella, (desde los Andes septentrionales al Nueva Zelanda y las islas Antrticas y Falkland), Colobanthus (Andes, porcin subantrtica sudamericana, islas Malvinas, South Georgia y Antrticas, pennsula Antrtica, montaas de Australia, Tasmania y Nueva Zelanda), Donatia (Chile, Australia, Tasmania, Nueva Zelanda e islla Stewart), Eucryphia (Chile, sureste de Australia y Tasmania), Hypsela (Andes, Australia suroriental, Nueva Zelanda), Jovellana, (Chile y Nueva Zelanda), Laurelia (Chile y Nueva Zelanda), Luzuriaga (Per, Chile, Patagonia, Tierra del Fuego, islas Falkland y Stewart, Nueva Zelanda), Mida (una especie en las islas de Juan Fernndez, la otra en Nueva Zelanda), Ourisia (Andes, Tasmania, Nueva Zelanda e isla Stewart), Phyllacne (porcin subantrtica de Suramrica, Tasmania, Nueva Zelanda, islas Stewart, Auckland y Campbell), Pseudopanax (Sudamrica, Nueva Zelanda), Rostkovia (porcin subantrtica de Suramrica, Nueva Zelanda, islas Malvinas, South Georgia, Campbell y Tristan da Cunha), Selliera (porcin subantrtica de Suramrica, Tasmania, Nueva Zelanda e isla Stewart) y Tetrachondra (Patagonia y Nueva Zelanda).

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Foto. El gnero Nothofagus (Fagceas), caracterstico del reino Holantrtico. En la fotografa N. antarctica. Foto MP.

El reino se divide en cuatro regiones: Chileno-Patagnica, Neozelandesa, Fernandeziana e Islas Subantrticas Meridionales. La regin Chileno-Patagnica comprende toda la zona extratropical de Suramrica, desde el norte de Uruguay hasta la Tierra del Fuego y la pennsula Antrtica, incluyendo las islas del oeste del Atlntico meridional (Malvinas, de los Estados, Diego Ramrez, South Georgia, Sandwich, Shetland, etctera). Su flora tiene una base holantrtica antigua pero presenta numerosos elementos de origen holrtico que han llegado a travs de la cordillera de los Andes. Existen 7 familias endmicas (Aextoxicceas, Francoceas, Gomortegceas, Halophytceas, Misodendrceas, Tribelceas y Vivianiceas), y una octava casi endmica: Maleshierbceas (tambin Andeana). Los gneros ms distintivos se encuentran en Chile, con conferas endmicas como Austrocedrus, Fitzroya, Pilgerodendron, Saxegothaea u otras, de distribucin fundamentalmente holantrtica, como Araucaria, Podocarpus o la fagcea austral Nothofagus. El nmero de gneros de angiospermas endmicas es particularmente elevado, especialmente en Chile. De la siguiente relacin de gneros endmicos, los marcados con un asterisco son endemismos chilenos y los sealados con dos asteriscos lo son argentinos: Aextoxicon* Austrocactus Benthamiella** Calandriniopsis* Eriosyce* Gomortega* Lardizabala* Microphyes* Oenotheridium* Pterocactus** Sarmienta* Tetilla* Werdermannia* Agallis* Avellania* Berberidopsis* Copiapoa* Eulychinia* Halophytum** Lenzia* Monocosmia Peumus* Quillaja Schizopetalosn* Tricomaria** Anisomeria* Barneoudia Boquila* Decaptera* Francoa* Hamadryas Magallana Niederleinia** Philippiella** Reichella* Tepulaia* Valdivia*

La flora de la regin Neozelandesa presenta afinidades con la chilena, pero tambin con los territorios australianos e insulares situados ms al norte (paleotropicales). Su grado de endemicidad es elevado, como corresponde a un territorio insular. Todas las conferas de las islas son endmicas y de afinidades australes, con gneros como Araucaria, Agathis, Podocarpus, Dacrydium, Libocedrus o Phyllocladus. Entre las angiospermas, el 80% de las especies son endmicas. Nothofagus es un gnero importante, que afianza su conexin con Chile. La temprana separacin de Australia impide que gneros que se diversificaron o evolucionaron en el continente a partir de un ancestro tropical hayan llegado hasta Nueva Zelanda (por ejemplo Eucalyptus o Acacia).

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La regin de las Islas Subantrticas Meridionales comprende todas las islas transicionales entre las dos regiones anteriores (Tristan da Cunha, Gough, Prncipe Eduardo, Crozet, Amsterdam, San Pablo, Kerguelen y Heard). Las condiciones subantrticas no permiten ms que el desarrollo de una vegetacin herbcea abierta y la flora es bastante pobre. La evidencia fsil demuestra que estas zonas estuvieron un da cubiertas por bosques de Nothofagus y conferas australes como Araucaria y algunas podocarpceas. Dos gneros monotpicos son caractersticos de esta regin, Pinglea, una crucfera, y Lyallia (Hectorellceas).

Foto. Caracterstica ramificacin verticilada del gnero Araucaria, un gnero de conferas muy diversificado en el reino Holantrtico. En la fotografa A. cuninghammii. Foto MP.

La regin Fernandeziana comprende el archipilago de Juan Fernndez (islas Alexander Selkirk, Robinson Crusoe y Santa Clara) y las Islas Desventuradas (San Ambrosio y San Flix), al oeste de la costa chilena, que son emergencias volcnicas de la cordillera sumergida de Juan Fernndez. Su posicin geogrfica es transicional entre los reinos Antrtico y Neotropical. Su flora posee conexiones ms marcadas con la regin Chileno-Patagnica, pero presenta tambin elementos neozelandeses, andeanos, hawaianos y polinsicos. Las afinidades taxonmicas, ante todo antrticas, no impiden que la vegetacin potencial consista en bosques tropicales o subtropicales, si bien florsticamente muy distintos a los del continente. A pesar de su pequeo tamao, la regin contiene 2 familias (Thyrsopteridceas y Lactoridceas) y 20 gneros endmicos, incluyendo los dos que dan nombre a las familias endmicas: Thyrsopteris y Lactori, ambos monoespecficos. De las 195 especies presentes el 70% son endmicas. Quiz la flora ms llamativa sean ciertas especies de txones cosmopolitas, generalmente hebceos, que aqu toman porte arbreo: es el caso de Chenopodium o Plantago, as como diversas especies de las umbelferas o las compuestas. Su originalidad florstica parece debida a la acumulacin de elementos de diverso origen, en una de las floras ms disarmnicas que se conocen, junto con el escaso efecto que tuvieron en estas islas las glaciaciones, que tanto afectaron al cercano Chile. 3.2.6. Reino Holrtico El reino Holrtico comprende las regiones extratropicales del hemisferio Norte, tanto de Eurasia como de Amrica, por lo que resulta ser el ms extenso de todos los reinos. Limita al sur con los reinos tropicales (Neotropical y Paleotropical). Su elemento florstico est formado por unas 60 familias endmicas:
Adoxceas Biebersteiniceas Calycanthceas Cephalotaxceas Crossosomatceas Diapensiceas Funkiceas Helwingiceas Hippuridceas Aphyllanthceas Bretschneiderceas Cannabceas Cercidiphyllceas Cynomoriceas Dipentodontceas Ginkgoceas Hemerocallidceas Hydrastidceas Aucubceas Butomceas s. str. Caprifoliceas Circaeasterceas Davidiceas Eucommiceas Glaucidiceas Hesperocallidceas Hypecoceas

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Ixioliriceas Liliceas s. str. Nandinceas Peganceas Rhoipteleceas Saxifragceas Simmondsiceas Tetracentrceas Toricelliceas Trochodendrceas

Kirengeshomceas Limnanthceas Paeoniceas Platanceas Ruscceas Scheuchzericeas Stachyurceas Tetradiclidceas Trapellceas Viburnceas

Leitnericeas Morinceas Parnassiceas Pterostemonceas Sargentodoxceas Sciadopityceas Taxodiceas Theligonceas Trilliceas

Pero las familias ms representativas no son realmente endmicas, aunque alcanzan su mxima riqueza en este reino y encierran un elevado nmero de especies y gneros endmicos, por lo que pueden considerarse como partcipes del elemento diferencial holrtico. Algunas de las ms abundantes o que dominan los paisajes son:
Alliceas Asphodelceas Asterceas Boraginceas Caryophyllceas Cyperceas Fabceas Hamamelidceas Juglandceas Laurceas Orchidceas Poceas Primulceas Rhamnceas Scrophulariceas Apiceas Aspidiceas Berberidceas Brassicceas Chenopodiceas Ericceas Fagceas Hyacinthceas Juncceas Magnoliceas Pinceas Polygonceas Pteridceas Rosceas Theceas Araliceas Aspleniceas Betulceas Campanulceas Cornceas Euphorbiceas Gentianceas Iridceas Lamiceas Malvceas Plumbaginceas Polypodiceas Ranunculceas Salicceas Thymelceas

A estas hay que aadir algunas otras familias tpicamente forestales con gran predominio paisajstico como Betulceas, Salicceas o Fagceas, y algunas familias de conferas (Pinceas, Cupressceas o Taxodiceas) que, incluyendo algunos gneros endmicos (Picea, Abies, Pinus, Ginkgo, Cephalotaxus, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron), alcanzan en este reino su mxima diversificacin y dominio como componentes exclusivos compartidos del dosel arbreo de muchos ecosistemas boscosos holrticos. El reino Holrtico presenta una relativa homogeneidad florstica. Debido a su origen comn a partir del paleocontinente Laurasia y a la tarda apertura del estrecho de Bering, que permiti un puente terrestre casi continuo hasta hace apenas 10.000 aos, las floras septentrionales de Norteamrica y Eurasia son muy semejantes entre s a nivel de familia e incluso de gnero. La siguiente relacin, en absoluto exhaustiva, contiene 146 de los gneros de distribucin holrtica ms conocidos:
Abies Aesculus Angelica Arctagrostis Arnica Braya Campanula Cicuta Comarum Dasiphora Dryas Erythronium Fritillaria Glaux Acer Alnus Antennaria Arctostaphylos Artemisia Cakile Cassiope Cirsium Conioselinum Dendranthema Empetrum Fragaria Gentiana Glehnia Achillea Anaphalis Antirrhinum Arenaria Betula Calamagrostis Castilleja Claytonia Cornus Diapensia Eriophorum Frankenia Gentianopsis Gymnocarpium Adoxa Androsace Arbutus Armeria Boykinia Caltha Chamerion Clintonia Cupressus Disporum Erysimum Fraxinus Geum Harrimanella

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Hedysarum Hierochloe Kobresia Leucanthemum Listera Lomatogonium Malus Minuartia Oplopanax Oxytropis Petasites Picea Potentilla Puccinellia Rhodiola Rosa Saussurea Silene Spiraea Tiarella Trientalis Vahlodea Vicia

Helictotrichon Honckneya Koeleria Leymus Lithocarpus Lonicera Mentha Mitella Orthilia Parnasia Phleum Pinus Primula Pyrola Rhododendron Salix Scrophularia Smilacina Tanacetum Tofieldia Trollius Veratrum Viola

Heracleum Iris Lathyrus Ligusticum Lloydia Lysichiton Menziesia Muhlenbergia Osmorhiza Parrya Phlox Polemonium Prunus Quercus Rhus Sambucus Sedum Solidago Thlaspi Torreyochloa Tsuga Veronica Zigadenus

Hieracium Juglans Ledum Linnaea Loiseleuria Maianthemum Mertensia Oenanthe Oxyria Pedicularis Phyllodoce Populus Pseudotsuga Rhinanthus Ribes Sanguisorba Sibbaldia Sorbus Thuja Toxicodendron Vaccinium Viburnum

Foto 03.28. ***************************************************

Foto 3.28. La familia Caprifoliceas es endmica del reino Holrtico. En la fotografa detalle del fruto de una madreselva, Lonicera lendebourii, que forma parte de las orlas forestales de los bosques templados de la costa del Pacfico norteamericano. Foto LM.

Las diferencias florsticas entre Eurasia y Norteamrica se acentan segn nos desplazamos hacia el sur como consecuencia del sentido de apertura del Atlntico durante el Cretcico y Cenozoico, que tuvo lugar primero en su porcin sur para luego ir separndose progresivamente hacia el norte. En estas zonas del sur, en las que hay un claro componente subtropical, es posible diferenciar dos subreinos, uno en Eurasia (Tethyano) y otro en Norteamrica (Madreano), mientras que al norte tan slo existe un subreino (Boreal), el ms extenso de los tres, cuyas tierras se expanden a travs de las tierras septentrionales de Eurasia y Norteamrica. 3.2.6.1. Subreino Boreal El subreino Boreal comprende las regiones boreales templadas y fras del hemisferio Norte. De acuerdo con Takhtajan, el reino se divide en cuatro regiones: Circumboreal, Asitico-Oriental, Atlntico-Norteamericana y Pacfico-Norteamericana o Rocosiana. La primera es la ms extensa de la Tierra; comprende las grandes extensiones tundrales que rodean los casquetes polares y los bosques boreales de conferas que sustituyen a la tundra cuando descendemos en latitud. La zona de bosques caducifolios de Europa y de Asia occidental se incluyen tambin en esta regin como consecuencia de su escaso numero de elementos distintivos, lo que debe achacarse a las extinciones del Pleistoceno y a las barreras para la migracin durante las glaciaciones que representaron las montaas euroasiticas con su orientacin este-oeste. Por el contrario, los bosques templados de Asia oriental y de Norteamrica poseen sendos elementos florsticos que permiten su tratamiento como regiones separadas. Entre los gneros endmicos de la regin Circumboreal existentes en la flora espaola se encuentran: Astrantia, Dethawia, Endressia, Erinus, Petrocoptis, Pulmonaria, Ramonda, Soldanella y Stratiotes. Las formaciones vegetales ms caractersticas de la regin son el bosque boreal (taiga en finlands) que es el ecosistema forestal ms extenso del mundo, y la tundra circumrtica. En Norteamrica y Eurasia el bosque boreal de conferas cubre 6,7 millones de km2, lo que significa el 8% de la superficie forestal de la Tierra y la mayor reserva de madera mundial. El clima de la taiga se caracteriza por invierno de fro extremo (son normales las temperaturas de -30 C y no son infrecuentes los registros de -80 C) y veranos relativamente frescos, lo cual no evita que durante el da se alcancen temperaturas elevadas. La produccin primaria oscila entre las 130-160 Tm/ha, lo que

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viene a significar entre el 30 y el 60% de la produccin de su vecino meridional, el bosque nemoral de caducifolios, pero entre 25 y 40 veces ms que el bioma que los sustituye latitudinalmente hacia el norte, la tundra. Los txones ms caractersticos son conferas como Pinus, Abies, Picea o Larix y caducifolios de los gneros Betula, Populus y Salix. Con excepcin de los alerces del gnero Larix, y de abedules, lamos y sauces, las especies dominantes son perennifolias que pueden aprovechar la energa lumnica todo el ao. A pesar de su escaso tamao (hojas aciculares) las conferas son muy eficientes en la captacin de la luz, lo que, unido a las dificultades de descomposicin de las acculas por la abundancia de resinas y ceras, hace que los sotobosques de la taiga sean pobres en especies. No hay especies de rboles comunes en el cinturn forestal de conferas de Europa (dominan Picea abies subsp. abies y Pinus sylvestris), Asia (en Siberia son dominantes Pinus sylvestris, P. sibirica, Picea abies subsp. obovata, Abies sibirica, Larix sibirica) y Norteamrica (dominan Picea glauca, P. mariana, Abies balsamea, Larix laricina, Betula payrifera, Pinus banksiana y P. contorta subsp. latifolia), pero si los son los gneros y un gran nmero de especies (Tabla 3.2), que caracterizan la clase intercontinental Vaccinio-Piceetea (Peinado et al. 1998).
Table 3.2. Listado de plantas comunes en los bosques boreales de la taiga (VaccinioPiceetea) de Asia, Europa y Norteamrica. Las cifras son los porcentajes de presencia en las parcelas de bosques analizadas: 2758 europeas (EU), 1882 norteamericanas (AM) y 515 japonesas y coreanas (AS). Segn Peinado et al. 1998. EU AM AS Europa + Amrica + Asia Dryopteris carthusiana Goodyera repens Listera cordata Lycopodium annotinum Lycopodium clavatum Lycopodium complanatum Orthilia secunda Phegopteris connectilis Amrica + Asia Oxalis montana Maianthemum dilatatum Cornus canadensis Streptopus streptopoides Coptis trifolia subsp. trifolia Vaccinium ovalifolium Lycopodium obscurum Dryopteris dilatata Amrica + Europa Vaccinium vitis-idaea Gymnocarpium dryopteris Moneses uniflora Equisetum sylvaticum Vaccinium uliginosum Epilobium angustifolium Empetrum herrmaphroditum Carex vaginata Galium boreale Circaea alpina Corallorhiza trifida Equisetum scirpioides 12 14 16 56 2,9 6,7 48 26 . . . . . . . . 96 49 34 27 36 13 22 20 11 11 11 9,6 17 34 20 55 12 23 69 21 21 1,9 90 1 1 5,8 35 16 47 33 32 44 21 52 12 11 28 14 14 39 63 13 30 8,7 2,2 4,4 8,7 61 67 65 59 50 44 37 24 17 . . . . . . . . . . . .

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Rubus chamaemorus Poa nemoralis Arctostaphylos uva-ursi Carex brunnescens Dryopteris expansa Equisetum pratense Pyrola minor Pyrola chlorantha Maianthemum bifolium Vaccinium oxycoccos Calamagrostis purpurascens Betula nana Salix glauca Deschampsia flexuosa Deschampsia cespitosa Carex chordorrhiza Geum rivale Galium triflorum Equisetum arvense Chamaedaphne calyculata Fragaria vesca Carex nigra Cinna latifolia Carex disperma Astragalus alpinus Astragalus umbellatus Luzula accuminata Mycelis muralis Prunella vulgaris Dryopteris filix-mas Ranunculus repens Carex canescens

9,6 26 8,7 15 26 23 19 6,7 58 5,8 14 4,8 4,8 82 41 34 15 2,9 2,9 2,9 38 12 1,9 1,9 1,9 1,9 61 14 13 12 11 1

15 8,7 30 7,8 6,8 6,8 6,8 28 5,8 18 4,9 22 19 3,9 2,9 2,9 2,9 41 30 19 1,9 1,9 24 19 2,9 1,9 1 1 1 1 1 13

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

El cinturn de tundra recorre tambin la regin Circumboreal de forma an ms continua que el bosque de conferas pues su carcter de frigorideserta no arbolada le permite colonizar territorios fros ms cercanos a a los polos donde la vida forestal est excluida. La palabra tundra se deriva de una palabra lapona que significa tierra sin rboles y se aplica esencialmente al bioma que ocupa las partes ms septentrionales del hemisferio boreal, aunque hay tambin una representacin florsticamente diferente pero estructuralmente semejante- en el extremo meridional de Suramrica, en la regin Chilena-Patagnica del reino Holantrtico. La extensin de la tundra representa un 5% de la supercir emergida del Globo. Durante el verano prcticamente no hay ocaso, pero la incidencia de los rayos solares es tan oblicua que apenas aportan energa calorfica. Por el contrario, durante los meses de invierno el Sol no emerge del horizonte, por lo que la oscuridad y sobre todo el fro son muy intensos. Por ello es muy caracterstica la formacin de una capa permanentemente helada del suelo, el permafrost (del ingls permanent frost), cuyo grosor depende de la latitud. Incluso en las latitudes ms bajas correspondientes al bioma de la taiga se llega a formar permafrost a escasa profundidad del suelo, lo que impide el enraizamiento intenso de los rboles, originndose bosques de Picea mariana, de tronco delgados que se inclinan por falta de anclaje, lo que les confiere un aspecto inestable y oscilante que se conoce con el nombre de drunken forests, literalmente bosques borrachos. Bajo el bioma tundral la capa de permafrost puede alcanzar varios metros de grosor; su deshielo superficial durante el verano encharca el suelo, lo que contrarresta la falta de precipitaciones y cuya desecacin es muy reducida por la escasa evaporacin. La vegetacin faneroftica est prcticamente reducida a arbustos enanos, entre los que sobresalen los de los gneros Salix y Betula y diversas ericceas (Arctostaphylos, Cassiope, Empetrum, Phyllodoce, Vaccinium). La resistencia al fro de salicceas y betulceas se refleja en la

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permanencia hasta el lmite fro de la vegetacin vascular de ejemplares enanos, que apenas levantan unos cm del suelo, de sauces (Salix arctica, S. chamissonis S. phlebophylla, S. polaris, S. pulchra, S. reticulata subsp. reticulata, S. rotundifolia subsp. rotundifolia, S. herbacea y otros ms) y abedules (Betula exilis, B. nana). Por lo dems, los pastizales tundrales estn dominados por poceas, juncceas y cyperceas, con comunidades liqunicas y briofticas en los bitopos ms secos, y con turberas de esfagnos y ericceas (Ledum, Oxycoccos, Vaccinium) en los suelos ms hmedos y oligotrficos. Salvo por la menor capacidad de produccin de los hiperdesiertos, la tundra se encuentra entre los ecosistemas menos productivos en trminos de biomasa, pues su produccin apenas supera las 6 Tm/Ha. Las plantas comunes en todo el cinturn tundral son demasiado numerosas como para ser citadas aqu. El siguiente listado contiene plantas comunes de las comunidades quionfilas tanto tundrales como de la alta montaa euroasitica y norteamericana (Peinado et al 2004a, b). Algunas de ellas son de distribucin circumboreal (Cb), mientras que otras son exclusivamente anfiberingianas (Af), esto es, su rea de distribucin se circunscribe a una y otra orilla del estrecho de Bering, en Alaska y la pennsula siberiana de Kamchatka, respectivamente:
Agrostis borealis (Cb) Androsace chamaejasme subsp. lehmanniana (Af) Anemone parviflora (Af) A. friesiana subsp. friesiana (Cb) Arctagrostis latifolia (Cb) A. rubra (Cb) A. arctica subsp. saxicola (Af) Betula nana subsp. exilis (Af) C. inexpansa (Af) Campanula rotundifolia (Cb) C. capitata (Cb) C. micropoda (Af) C. nigricans (Af) C. rupestris (Cb) Cerastium arvense (Cb) Cornus suecica (Cb) Deschampsia cespitosa subsp. cespitosa (Cb) Dodecatheon frigidum (Af) Dryas integrifolia subsp. integrifolia (Cb) Empetrum nigrum subsp. hermaphroditum (Cb) E. latifolium (Cb) E. palustre (Cb) E. variegatum subsp. variegatum (Cb) E. triste (Cb) Festuca altaica (Cb) Gentiana algida (Af) G. propinqua subsp. propinqua (Af) G. tenella (Cb) G. rossii (Af) Hieracium triste (Af) Huperzia selago v. densa (Cb) J. drummondii Koeleria macrantha (Cb) Lloydia serotina (Cb) Luzula arctica (Cb) L. spicata (Cb) L. complanatum (Cb) M. obtusiloba (Af) M. stricta (Cb) Oxytropis borealis (Af) Papaver macounii (Af) Parrya nudicaulis (Cb) P. kanei subsp. kanei (Af) Andromeda polifolia (Cb) Androsace septentrionalis (Cb) Antennaria alpina (Af) A. monocephala subsp. monocephala (Af) Arctostaphylos alpina (Cb) Artemisia arctica subsp. arctica (Af) Astragalus umbellatus (Cb) Calamagrostis canadensis (Cb) Caltha palustris subsp. palustris (Cb) Carex bigelowii (Cb) C. membranacea (Cb) C. misandra (Cb) C. podocarpa (Af) Cassiope tetragona v. tetragona (Cb) Claytonia sarmentosa (Af) Danthonia intermedia (Af) Diapensia lapponica subsp. obovata (Af) Draba crassifolia (Af) Eleocharis quinqueflora (Cb) Epilobium anagallidifolium (Cb) Equisetum arvense (Cb) E. scirpoides (Cb) Eriophorum angustifolium subsp. subarcticum (Cb) E. vaginatum (Cb) F. brachyphylla (Cb) G. glauca (Af) Gentianella amarella (Cb) Geum glaciale(Af) Harrimanella stelleriana Hierochloe alpina (Cb) Juncus arcticus v. balticus (Cb) Kobresia myosuroides (Af) Ledum palustre subsp. decumbens (Af) Loiseleuria procumbens (Cb) L. piperi (Af) Lycopodium alpinum (Cb) Minuartia biflora (Cb) M. rubella (Cb) Oxyria digyna (Cb) O. maydelliana (Af) Parnassia multiseta (Af) Pedicularis capitata (Af) P. labradorica (Cb)

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P. langsdorffii subsp. arctica (Af) P. oederi (Cb) Pentaphylloides floribunda (Cb) P. frigidus v. nivalis (Af) Poa alpina (Cb) P. pratensis (Cb) P. viviparum (Cb) Ranunculus nivalis (Cb) Rhodiola integrifolia subsp. integrifolia (Af) Rubus arcticus subsp. stellatus (Af) R. pedatus (Af) Salix alaxensis (Af) S. chamissonis (Af) S. phlebophylla (Af) S. pulchra (Af) S. rotundifolia subsp. rotundifolia (Af) Saussurea angustifolia (Af) S. nelsoniana subsp. nelsoniana (Af) Senecio atropurpureus subsp. frigidus (Af) Sibbaldia procumbens (Cb) Solidago multiradiata v. arctica (Af) S. umbellata (Af) Thlaspi montanum (Cb) T. pusilla (Cb) Trisetum spicatum (Cb) V. vitis-idaea subsp. minus (Af)

P. lapponica (Cb) P. sudetica subsp. albolabiata (Cb) Petasites frigidus v. frigidus (Cb) Phleum alpinum (Cb) P. arctica subsp. arctica (Cb) Polygonum bistorta var. plumosum (Af) Pyrola grandiflora (Cb) R. pygmaeus (Cb) Rhododendron lapponicum (Cb) R. chamaemorus (Cb) Sagina saginoides (Cb) S. arctica (Cb) S. glauca (Cb) S. polaris (Af) S. reticulata subsp. reticulata (Cb) Sanguisorba stipulata (Af) Saxifraga hirculus (Cb) S. oppositifolia (Cb) Senecio resedifolius (Cb) Silene acaulis subsp. subacaulescens (Af) Stellaria longipes subsp. longipes (Af) Thalictrum alpinum (Cb) Tofieldia coccinea (Cb) Trichophorum pumilum (Cb) Vaccinium uliginosum subsp. alpinum (Cb) Vahlodea atropurpurea (Af)

El bioma templado caducifolio ocupa el 5% de la tierra firme sobre todo en Europa central, Asia Oriental y el este de Estados Unidos, desde los Apalaches centrales hasta el Atlntico. Lo que caracteriza el clima de estos bosques es la notable estacionalidad, con estaciones muy marcadas, a diferencia de lo que ocurre con los bosques tropicales y las zonas rticas. La cada otoal de las hojas es una respuesta a la estacionalidad. Los veranos son clidos y hmedos, mientras que los inviernos son crudos. Entre las frondosas, componentes mayoritarios de los bosques templados, destacan Acer, Betula, Carpinus, Celtis, Fagus, Juglans, Ostrya, Populus, Quercus, Salix, Thuja, Tilia, Tsuga y Ulmus, y en Amrica tambin Carya, Liriodendron, Magnolia y Liquidambar. Los arbustos del sotobosque suelen ser rosceas (Crataegus, Sorbus, Prunus, Spiraea, Rubus), mientras que abundan las herbceas nemorales, con un fuerte componente de gefitos y hemicriptfitos de floracin y foliacin temprana para aprovechar la luz antes de la aparicin de las hojas de los rboles dominantes. Contrastan las estrategias reproductivas de los rboles dominantes, pues mientras que en la polinizacin predomina la estrategia anemfila precoz para aprovechar la mejor circulacin del polen en ausencia de hojas, en la dispersin de frutos y semillas predominan las estrategias zocoras, con la ornitocoria dominante en los rboles y arbustos subordinados; esta estrategia permite sostener unas poblaciones animales extraordinariamente ricas y diversas en aves y mamferos. La biomasa es considerable, del orden de 200-300 Tm/ha, con una produccin anual enorme de hojarasca (10 Tm/Ha) que, transformada en humus por la intensa actividad de invertebrados, bacterias y hongos, fertiliza todos los aos el suelo. En la clasificacin que seguimos en esta obra, la regin Circumboreal de Takhatajan la consideramos dividida en tres regiones: Hudsoniana (extendida por Canad y Estados Unidos), Boreal-Euroasitica (tundra y bosque boreal de Eurasia) y Eurosiberiana, extendida por toda Europa, con excepcin de la cuenca Mediterrnea y de los territorios boreales euroasiticos, desde el norte de Portugal hasta los confines asiticos donde comienza la regin Asitico-Oriental. En esta regin se incluye la provincia Atlntica-Europea, que ser tratada ms adelante, cuando nos ocupemos de la biogeografa de Espaa. La regin Asitico-Oriental se extiende por el ncleo central y oriental asitico, desde las estribaciones orientales del Himalaya y desde el este de Mongolia hasta Japn, lo que incluye a las islas Sakhalin, Kunashiri, Taiwan, las Kuriles y otros pequeos archipilagos costeros. La flora es muy rica y distintiva. La inexistencia de barreras orogrficas que impidieran las migraciones durante los perodos glaciares ha permitido la supervivencia de unos ricos bosques (especialmente en Manchuria,

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en las montaas Khingan, Shikoete-Alin y el valle del ro Amur) con 20 familias y ms de 300 gneros endmicos, hasta el punto de que la regin es la que acumula el mayor nmero de fsiles vivientes. Entre ellos destacan diversos gneros de conferas que han persistido desde el Cretcico, o incluso antes, sobreviviendo al Pleistoceno: Ginkgo, Metasequoia, Cryptomeria, Sciadopytis, Cunninghamia, Cephalotaxus y Thujopsis. Entre las angiospermas la mayora de los txones endmicos pertenenecen a grupos antiguos, como las ranunclidas, las magnlidas o las hamamlidas. La vegetacin dominante es el bosque templado o templado-clido, caducifolio o perenne. Hacia el interior de la regin, en Mongolia oriental, el suroeste de Siberia, el oeste de China y Kazajstn, aparecen estepas hipercontinentales sobre suelos de tipo chernozen, que estn dominadas por especies de los gneros Artemisia, Festuca, Koeleria, Lasiagrostis y Stipa. No faltan tampoco los desiertos como los del valle del Tarim, Gobi y el hiperdesierto de Takla-Makan. Con el nombre de estepa, de origen ruso, se designan varios tipos de praderas templadas, que abarcan desde las llanuras centroeuropeas (puszta hngara) hasta Mongolia, donde estn las estepas genuinas. El bioma est tambin representado en la pampa argentina (regin Chilena-Patagnica), en el centro de Australia (regin Centro-Australiana del reino Australiano) y en las praderas norteamericanas de la regin Atlntica-Norteamericana. En otras zonas del mundo, incluida Espaa, se han denominado estepas a zonas de potencialidad forestal que, merced a las actividades humanas, han visto degradados sus ecosistemas hasta niveles extremos de herbceas o matorrales ralos. La falta de rboles en las verdaderas estepas se debe en unos casos a la falta de precipitaciones, pero en otros a la accin del fuego o a la presin de los herbvoros, como occurra con las grandes manadas de bisontes norteamericanos, con las de guanacos en Amrica del Sur, con los quidos y los antlopes saiga en Eurasia, y con los canguros en Australia. Los suelos tpicos de las estepas y praderas son los chernozems, vocablo ruso que significa tierra negra, lo que da idea del humus fertilizante que enriquece el suelo; pero este, debido a la falta de rboles, se reseca rpidamente. Las caractersticas climticas y edficas favorecen a los sistemas radiculares intensivos y poco profundos de las gramenas hemicriptofticas, que acaparan todos los recursos en los horizontes superiores del suelo. Aunque aumenten las precipitaciones, como ocurre en algunas praderas chinas (los mares de hierba), las herbceas de gran talla (c. 2 m) se imponen.

Foto. El gnero Artemisia (Asterceas) es uno de los ms caractersticos de las estepas. En la fotografa detalle de las inflorescencias y de las hojas lanosas de A. pycnocephala. Foto LM.

La regin Atlntico-Norteamericana o Americana-Oriental incluye los territorios de aquel continente situados al este de las Rocosas y al sur de los bosques de conferas boreales, desde el sur de Canad hasta el Golfo de Mxico. Por la misma razn orogrfica que en la regin anterior, sus bosques caducifolios son extraordinariamente diversos. Dos familias monotpicas, Hidrastidceas y Leitnericeas, son endmicas de esta regin. Hay cerca de 100 gneros endmicos o casi endmicos. Los gneros de frondosas, dominantes en la parte oriental de la regin, son semejantes a los indicados

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para la regin Circumboreal, pero considerablemente ms ricos en especies. Adems existen otros muchos gneros de rboles ausentes en Europa, tanto de angiospermas (Carya, Liriodendron, Hamamelis, Magnolia) como de conferas (Tsuga, Taxodium). Debido al origen de toda esta flora en la Arctoterciaria-Tropical y a la separacin ms tarda de los continentes, las relaciones florsticas de esta regin con Asia son muy acusadas: hay 75 gneros compartidos por esta regin y por Asia oriental. Los bosques caducifolios americanos orientales se inician en las provincias canadienses de Quebec y Ontario, para seguir luego en direccin suroeste por el eje de los Apalaches, dejando a occidente los territorios de las praderas y a oriente las llanuras litorales atlnticas, con grandes sistemas dunares colonizados por Ammophila breviligulata en el norte, y por Uniola paniculata en el sur; el bosque mesoftico ms comn est dominado por Acer saccharum, Aesculus octandra, Betula lutea, Castanea crenata, Fagus grandifolia, Liriodendron tulipifera, Quercus alba, Q. rubra y Tilia heterophylla, adems de varias especies de Carya y Magnolia. En latitud y altitud los bosques de caducifolios van siendo progresivamente sustituidos por conferas. Dos tpicos representantes de la taiga occidental norteamericana, Abies balsamea y Picea glauca, aparecen en el piso orotemplado de los picos apalachianos ms altos, mientras que en el extremo septentrional se imponen las conferas supraboreales canadienses: Pinus strobus, P. resinosa, Tsuga canadensis, T. caroliniana. Por el contrario, en su extremo sur, en los estados de la antigua Luisiana espaola (Alabama, Georgia, Florida, parte de Tejas, Louisiana y el delta del Missisip) el clima se trueca en templado clido (termotemplado) con influencia cada vez ms tropical a medida que nos acercamos al Golfo de Mxico, y pasan a dominar grandes Quercus (Q. virginiana, Q. laurifolia, Q. margaretta, Q. marilandica), Magnolia grandiflora, Liquidambar styraciflua) y las palmeras enanas Sabal palmeto y S. humilis. En las zonas encharcadas de los pantanos hay bosques higrfilos de Taxodium distichum y T. ascendens, dotados de neumatforos debido a la permanente anoxia de los suelos sumergidos, a los que acompaan palmeras del gnero Nyssa (N. aquatica, N. sylvatica, Nyssa ogeche). Al oeste, la vegetacin boscosa es sustituida por la provincia de las grandes praderas, pertenecientes tambin a esta regin. Tales praderas, cuyo origen natural es discutido porque en muchos casos de zonas protegidas las praderas evolucionan a formaciones de Quercus y Juniperus, estn dominadas por gramneas cuyo tamao depende de la cantidad total de las precipitaciones. Con precipitaciones altas, en la parte oriental de la regin, dominan las de talla elevada (1-1,5 metros) con gramneas caractersticas como Andropogon gerardii, A. scoparius y Sorghastrum nutans. A medida que nos desplazamos hacia el oeste y decaen las precipitaciones, las dominantes son de talla ms baja (0,5 metros) con dominio de especies como Buchloe dactyloides, Buteloua hirsuta y B. gracilis. La regin Pacfico-Norteamericana, de las Montaas Rocosas o Rocosiana incluye la gran regin montaosa del Oeste de Norteamrica, desde las Aleutianas hasta el extremo meridional de Oregn, incluyendo las Rocosas y las cordilleras del noroeste desde Oregn a Alaska, pero excluyendo las tierras suroccidentales del suroeste de Oregn, California y el noroeste de Baja California, que pertenecen a la subregin Madreana. Dado que lo que caracteriza climticamente a la regin PacficoNorteamericana es la existencia de un clima ocenico mas o menos fro pero sin gran amplitud trmica, o lo que es lo mismo, sin asomo de continentalidad (dentro del macrobioclima templado), se comprende que los territorios de esta regin ocupen una banda costera relativamente estrecha en la cara oeste de la cordilleras del Noroeste de Canad y Estados Unidos. As, en Alaska, la regin se extiende por la cara oeste de la cordillera de Alaska, las montaas Chugach y las cordilleras Costeras septentrionales, mientras que las vertientes que miran al este son boreales por poseer bosques de clima continental de tipo taiga, pertenecientes ya a la provincia Hudsoniana de Dice (1943) o Canadiense de Takhtajan (1986) y Thorne (1993). En British Columbia, la regin se extiende al oeste de las cordilleras Costeras, contina hacia el sur en Washington, donde Mount Rainier y las Montaas Olympic pertenecen tambin a esta regin; a partir de aqu, con el inicio de las Cascadas, la regin ocupa la cara oeste de estas montaas (mientras que la mayora de la vertiente este pertenece a la Gran Cuenca), descendiendo hacia el sur tanto a lo largo de las Cascadas como de las fachadas ms litorales de las Costeras en el noroeste de California. En la frontera entre Oregn y California el grueso de las montaas Klamath, Trinity, Salmon y Siskiyou es californiano (sector Oregano-Klamatense), lo que no implica que en la fachada litoral de Cabo Mendocino los bosques de sequoias (Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis tsugetosum heterophyllae) y de Picea sitchensis, pertenezcan a la regin Pacfica-Norteamericana. En cambio, por el interior, el lmite pacfico-norteamericano es ms septentrional quedando unos 2 de latitud ms al

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norte en latitud. Yendo desde California a Oregn por la carretera interestatal 5, las montaas Klamath en la latitud del valle del ro Sacramento (41) no pertenecen a esta regin sino a la Californiana (Figura 3.6 B); ms al norte, en el valle interno del ro Rogue (4230'), Grant Pass (Oregn) con potencial del Arbuto menziesii-Quercetum garryanae es todava californiano, en tanto que los bosques costeros de Sequoia sempervirens (Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis tsugetosum heterophyllae) con la misma latitud son ya colinos (Figura 3.6 A); al subir hacia el norte por la carretera 66 de Oregn, en los aledaos del Rogue River National Forest a los 4245', se produce el cambio entre los abetales supramediterrneos de Abies lowiana (Ceanotho postrati-Abietetum lowianae) y los bosques montanos del Tsugo heterophyllae-Thujetum plicatae, de forma que el valle de Roserburg, la cuenca del Mackenzie y del Umpqua (alrededor de los 4315') son ya claramente de la regin PacficoNorteamericana. Ms al interior, un cambio fcilmente visible se aprecia en Crater Lake National Park, cuya porcin meridional, incluyendo los bosques que rodean el crter, son claramente supra y oromediterrneos (Ribeso montigenae-Pinetum albicaulis, Abietetum magnificae), mientras que en la porcin septentrional, sobrepasado Diamond Lake, aproximadamente en los 4315' comienzan a aparecer los primeros bosques montanos del Tsugo heterophyllae-Thujetum plicatae. En estos lmites interiores meridionales, la presencia de algunos bosques dominados por Quercus (en especial chrysolepis y wislizeni), pertenecientes a las asociaciones Pseudotsugo menziesii-Quercetum chrysolepidis y Arbuto menziesii-Lithocarpetum densiflori, as como los robledales de Quercus garryana y Q. kelloggii (Arbuto menziesii-Quercetum garryanae), los encinares de valle dominados por encinos azules (Aesculo californicae-Quercion douglasii) y los abetales de Abies concolor y A. lowiana (Pseudostellario jamesianae-Abietetalia lowianae) son bioindicadores de los territorios californianos.

Figura 3.6. Transectos por la carretera interestatal 5 desde California a Oregn. Explicacin adicional en el texto. A (transecto a los 4230): 1, Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis tsugetosum heterophyllae. 2, Arbuto menziesii-Lithocarpetum densiflori. 3, Arbuto menziesii-Quercetum garryanae. 4, Ceanotho postratiAbietetum lowianae. 5, Pursheo tridentatae-Pinetum jefreyi. B (transecto a los 41): 1, LithocarpoSequoietum sempervirentis typicum. 2, Pseudotsugo menziesii-Quercetum chrysolepidis. 3, LoniceroQuercetum douglasii. 4, Kelloggio galioidis-Abietetum lowianae. 5, Abietetum magnificae.

La regin Pacfico-Norteamericana posee unos 40 gneros endmicos. Entre ellos destacan Allotropa, Cladothamnus, Darlingtonia, Dasynotus, Draperia, Elmera, Hemitomes, Kalmiopsis, Nothochelone, Oemleria, Peltiphyllum, Pityopus, Pleuricospora, Raillardella, Romanzoffia, Scoliopus, Scribneria, Tolmiea, Vancouveria y Whipplea. Se caracteriza por sus bosques de grandes conferas, muy extensos y de gran diversidad, con especies de Abies, Picea, Pinus, Pseudotsuga, Thuja, Tsuga, y, ms localmente, Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus, Larix y Taxus. Es, por consiguiente, una de las regiones del mundo ms ricas en conferas. La tundra alpina orotemplada y criorotemplada se sita

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por encima de estos bosques mientras que las frondosas son elementos subordinados a ellos. Entre los rboles ms caractersticos, distribuidos por pisos bioclimticos, merecen destacarse: Tsuga heterophylla (meso y supratemplado), Abies grandis y A. amabilis (supratemplado), A. lasiocarpa (supratemplado superior y orotemplado inferior), Picea sitchensis (termo, meso y supratemplado), Pseudotsuga menziesii var. menziesii (termo, meso y supratemplado y orotemplado inferior, tambin meso y supramediterrneo en la regin Californiana), Tsuga mertensiana (orotemplado, tambin en la regin Californiana), Chamaecyparis nootkatensis (orotemplado), Pinus albicaulis (orotemplado, tambin en la regin Californiana), P. contorta var. contorta (termo y mesotemplado, que forma bosques en las dunas costeras) y Thuja plicata (meso-supratemplado). Estos y otras conferas forman parte del denominado "Pacific Northwest Forest"; ningn otro tipo de bosques en el mundo presenta tal diversidad de conferas ni con mayor productividad (Franklin 1988). La Tabla 3.3 presenta una sntesis de los tipos forestales ms caractersticos de los bosques del noroeste norteamericano.
Tabla 3.3. Distribucin por zonobiomas, termoclimas, ombroclimas y provincias biogeogrficas de los principales bosques de la regin Pacfico-Norteamericana. Aparecen ordenados de acuerdo con la latitud, los ms meridionales desde los 42N, los ms septentrionales a 60N. Abreviaturas: a) para los zonobiomas (ZON): EB, edafobioma. V, zonobioma templado; VII, zonobioma boreal. b) para los termoclimas (TER): Mt, mesotemplado. Mb, mesoboreal. Ot, orotemplado. Sb, supraboreal. St, supratemplado. Tt, termotemplado. c) para los ombroclimas (OMB): Az, azonal. Hp: hiperhmedo. Hu, hmedo. Se, seco. Sh, subhmedo. d) unidades biogeogrficas (BIO): AK, sector Alasko-Yukoniano de la provincia Hudsoniana o Canadiense. ORc, costas de la provincia Oregoniana. ORi, interior de la provincia Oregoniana. SI, provincia Sitkense. Adaptado de Peinado et al.1997. Los zonobiomas de acuerdo con Walter (1987). Rhododendron macrophyllum-Pinus contorta Cryptogramma acrostichoides-Pinus contorta Thuja plicata-Larix occidentalis Thuja plicata-Tsuga heterophylla Polystichum munitum-Picea sitchensis Gymnocarpium dryopteris-Abies amabilis Lupinus subalpinus-Abies lasiocarpa Picea engelmannii-Abies bifolia x lasiocarpa Abies bifolia-Picea engelmannii Lycopodium annotinum-Tsuga mertensiana Anemone multifida-Picea glauca Pinus latifolia-Picea glauca Betula kenaica-Picea glauca Larix laricina-Picea mariana Rubus chamaemorus-Picea mariana Betula nana-Picea glauca Picea glauca-Picea mariana ZON EB EB V V V V V V V V VII VII VII EB EB VII VII TER Tt-Mt St St St St St-Ot Ot St-Ot Ot Ot Mb Mb Mb Mb Mb-Sb Sb Sb OMB Az Az Hu Hu Hu-Hp Hu-Hp Hu Hu Hu Hp Se Se Sh Az Az Se Se-Sh BIO Orc ORc ORi ORc ORc ORc ORc RCs RCs SI AK AK AK AK AK AK AK Pinares de dunas Pinares sobre rocas ultramficas Bosque de cedros y alerces de Idaho Bosque costero de conferas Bosque costero de piceas Bosque subalpino costero Bosque subalpino rocosiano Bosque subalpino rocosiano Bosque subalpino rocosiano Bosque subalpino de costa Taiga de piceas blancos Taiga meridional con pinos Abedulares costeros con piceas Taiga de alerces fluviales Taiga de montaa Abedulares enanos Bosque mixto piceas blancos y negros

Dentro de la regin pueden distinguirse dos provincias (Dice 1943): Sitkense y Vancouveriana u Oregoniana, denominacin esta ltima prioritaria siquiera sea por su antigedad (Cooper, 1859). La primera, extendida desde las Islas Kodiak hasta ms o menos los 56 de latitud Norte, se caracteriza por la falta de los bosques montanos de Tsuga heterophylla y Thuja plicata, y de los pinares de dunas colinos y montanos, es decir, en ella slo estn representados los bosques subalpinos de Picea sitchensis y Tsuga mertensiana, una combinacin florstica peculiar de la provincia, que constituye el lmite subalpino del bosque a altitudes prximas a las del mar.

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Foto. Ramas terminales y estrbilos maduros de Pinus contorta var. contorta, uno de los rboles dominantes en los bosques costeros marescolas de la regin Pacfico-Norteamericana. Foto JD.

Un clima templado poco influenciado por la presencia de glaciares costeros caracteriza a la provincia Oregoniana, en la que el piso subalpino est relegado a las montaas, mientras que en las tierras bajas el predominio casi absoluto corresponde al piso montano, excepcin hecha del sur de Oregn donde est presente el piso colino. El clima templado hiperocenico de la provincia produce abundantes nieblas, reduce la evapotranspiracin y provoca criptoprecipitaciones, factores estos que compensan un cierto dficit hdrico estival detectable en los diagramas ombrotrmicos provenientes de las estaciones meteorolgicas meridionales de la provincia, especialmente desde el sur de British Columbia en Vancouver hasta el sur de Oregn, cuyos diagramas muestran el tpico pico mediterrneo de sequa estival. Es en el rea de estas estaciones donde perviven comunidades edafoxerfilas de madroos y encinos con conferas templadas (Arbuto menziesii-Tsugetum heterophyllae). 3.2.6.2. Subreino Madreano Comprende el suroeste de los Estados Unidos y penetra en Mxico hasta la Sierra Madre del Sur, en contacto con el reino Neotropical, el cual, por otra parte, cubre ms del 80% de la pennsula de Baja California y se extiende por el norte hasta el Mojave, en las fronteras de los estados norteamericanos de California, Arizona y Nevada. Para Takhtajan, que utiliza un criterio casi exclusivamente florstico, el subreino comprende una sla regin (Madreana). Su vegetacin comprendera as las formaciones esclerofilas californianas, los desiertos fros de la Gran Cuenca Norteamericana, las zonas desrticas del norte de Mxico y suroeste de Estados Unidos (incluidos por nosotros en la regin XerofiticoMexicana del reino Neotropical) y las cordilleras centrales mejicanas (Sierras Madre). Utilizando otros criterios, en especial bioclimticos, fitosociolgicos y dinmico-catenales cada una de estas zonas representa una regin biogeogrfica, bastante distintas entre s. Si utilizamos el criterio de Takhtajan los siguientes gneros son endmicos o casi endmicos del subreino:
Acanthomintha Aphanisma Blepharizonia Calycadenia Chlorogalum Cycladenia Dudleya Ericameria Fremontodendron Hemizonia Heteromeles Holozonia Keckiella Malperia Muilla Achyrachaena Apiastrum Bloomeria Carpenteria Cneoridium Dendromecon Eastwoodia Eriodictyon Goodmania Heterodraba Hollisteria Isomeris Lyonothamnus Mimulus Neostapfia Adenostoma Bergerocactus Burroughsia Chamaebatia Corethrogyne Dithyrea Echinocereus Ferocactus Harfordia Heterogaura Holocarpha Jepsonia Malosma Monolopia Nolina

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Odontostomum Parvisedum Pseudobahia Romneya Simmondsia Turricula Xylococcus

Orcuttia Pickeringia Pterostegia Sequoia Stylomecon Umbellularia

Ornitostaphylos Pogogyne Raillardella Sequoiadendron Tropidocarpus Venegasia

De gran inters fitogeogrfico son las sierras Madre mexicanas, que se incluyen en la regin Mesoamericana de Montaa (Rzedowski 1978), que es una zona de transicin entre los reinos Holrtico y Neotropical, con bosques cuyas dominantes son holrticas (Abies -8 especies en Mxico, seis de ellas endmicas-, Alnus, Arbutus, Cercocarpus, Crataegus, Cupressus, Fraxinus, Garrya, Ilex, Juglans, Juniperus, Liquidambar, Picea, Pinus con 35 especies, el 37% de las especies mundiales-, Platanus, Populus, Pseudotsuga, Quercus con casi 200 especies-, Salix, Tilia, Taxus) pero cuyo sotobosque est formado por una flora herbcea de afinidades neotropicales.

Foto. Umbellularia californica (Laurceas) gnero y especie endmicos de la regin Californiana. Foto JD.

Por sus similitudes florsticas y fisonmicas con la vegetacin de la cuenca Mediterrnea dedicamos algunos prrafos a dos regiones la Californiana y la Gran Cuenca, que en el sistema de Takhtajan son consideradas como provincias. La vegetacin de ambas, pero sobre todo la de la regin Californiana, presenta similitudes fisionmicas notables con la regin Mediterrnea, consecuencia de presentar un rgimen climtico semejante. Tal y como la definimos (Peinado et al. 1994b), la regin Californiana ocupa la mayor parte del estado de California y una pequea parte del sur de Oregn, y hacia el sur, se extiende hasta el noroeste de Baja California, incluyendo la sierra de San Pedro Mrtir. La provincia Oregoniana (regin Pacfico-Norteamericana), en la cual desaparecen los bosques esclerofilos de encinos y robles (Polysticho curti-Arbutetalia menziesii1) y los aciculares de Abies lowiana (Pseudostellario jamesianae-Abietetalia lowianae), mientras que hacen su aparicin los bosques de conferas templados dominados por Thuja plicata y Tsuga heterophylla, constituye su lmite septentrional; por el este, el lmite de la provincia Californiana puede ser establecida en las cimas de Sierra Nevada y del sur de las Cascadas (Crater Lake National Park en Oregn, es todava californiano); las vertientes orientales de esas cadenas montaosas pertenecen a la Gran Cuenca (sobre la posicin fitogeogrfica de la Gran Cuenca, vase el final de este subreino) al norte de los 3530', o bien a la regin Xeroftico-Mexicana al sur de esa latitud; hacia el sur, ya en la pennsula de Baja California, la regin Californiana se extiende hasta el paralelo 30, en el que comienza la provincia Bajocaliforniana (regin XerofticoMexicana). Las vertientes orientales de las sierras bajocalifornianas de Jurez y San Pedro Mrtir no pertenecen, por debajo de la cota de los 1.200 m, a esta regin sino a la Xeroftico-Mexicana. As delimitado, nuestro concepto de la regin Californiana es muy semejante al de Cooper (1859) y bastante prximo al establecido por Dice (1949) y Raven & Axelrod (1988).

La denominacin de los sintxones norteamericanos segn Delgadillo (1995).

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Figura 3.7. Catena del piso inframediterrneo de la provincia Martirense. Transecto en las dunas de El Consuelo, Baja California (3009N-11547W). 1, matorral cameftico psamfilo, eolcola y marescola a sotavento sobre duna colgada: Heliantho nivei-Astragaletum anemophili astragaletosum anemophili. 2, matorral cameftico psamfilo a barlovento: Heliantho nivei-Astragaletum anemophili isocometosum menziesii. 3, Matorral espinoso climcico de dunas: Ephedro californicae-Lycietum brevipedis. 4, matorral sobre suelos arenosos alcalinos: Dudleyo cultratae-Lycietum californici. 5, vegetacin climcica inframediterrnea de suculentas: Bergerocacto emoryi-Agavetum shawii.

El nmero de gneros en comn con la regin Mediterrnea (subreino Tethyano) no es relativamente muy elevado (Quercus, Arbutus, Cercis, Cupressus, Juniperus, Rosa, Salvia, Artemisia, Pinus, etctera) presentando, por el contrario, un elevado grado de endemicidad (hasta 250 gneros propios). El clima mediterrneo de estas regiones apareci solo a finales del Terciario (Axelrod 1975), por lo que la mayor parte de su flora nunca ha estado en contacto con las otras regiones dotadas de idntico clima, lo que explicara en parte el elevado grado de endemicidad de la regin Californiana (Raven 1988). Raven & Axelrod (1978) calcularon que un 47,7% de las especies de la regin Californiana son endmicas. Entre los gneros endmicos (marcados con un asterisco) o con una gran representacin en nmero de especies merecen destacarse: Acanthomintha, Achyrachaena, Adenostoma*, Aphanisma*, Apiastrum, Arctostaphylos (ms de 40 especies en la regin, casi todas ellas endmicas), Bergerocactus*, Blepharizonia, Bloomeria, Burroughsia, Calycadenia, Carpenteria*, Caulanthus (11 especies, 7 de ellas endmicas), Ceanothus (50 especies en total 44 en la regin, 37 de ellas endmicas), Chamaebatia, Chlorogalum, Clarkia (33 especies, 29 de las cuales en la regin 27 de ellas endmicas) Cneoridium*, Collinsia (18 especies en total, 14 en la regin, la mayora endmicas), Corethrogyne, Cupressus (10 especies endmicas), Cycladenia, Dendromecon*, Dithyrea, Dudleya (50 especies en total, 25 de ellas endmicas de la regin, el resto madreanas), Eastwoodia*, Ericameria*, Eriodictyon, Eschscholzia, Fremontodendron*, Goodmania, Harfordia*, Hemizonia, Heterodraba, Heterogaura, Heteromeles*, Hollisteria, Holocarpha, Holozonia, Isomeris*, Jepsonia*, Keckiella*, Lyonothamnus*, Malosma*, Malperia, Mimulus (con 100 especies, 75% de las cuales son endmicas), Monolopia, Muilla, Neostapfia*, Nolina, Odontostomum*, Orcuttia, Ornitostaphylos*, Parvisedum, Pickeringia*, Pogogyne, Pseudobahia, Pterostegia*, Raillardella*, Romneya*, Sequoia*, Sequoiadendron*, Stylomecon, Triteleia (14 especies, 13 en la regin, 12 de ellas endmicas), Tropidocarpus, Turricula, Umbellularia*, Venegasia y Xylococcus*.

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Foto. El gnero Cupressus (Cupressceas) tiene 10 especies endmicas en la regin Californiana. Una de ellas es el ciprs de Monterey, C. macrocarpa, cuyos estrbilos aparecen en la fotografa. Foto JD.

Esta regin est dominada por el macrobioclima Mediterrneo, correspondiente al Zonobioma IV de Walter (1985). Por el norte, contacta con la provincia Oregoniana, mientras que por el sur lo hace con la regin Xeroftico-Mexicana. La Tabla 3.4 recoge un transecto de 29 grados latitudinales localizado entre el extremo sur de la pennsula de Baja California y el sur de Oregon; ese transecto permite observar los cambios en la vegetacin, los termotipos, los ombrotipos, los zonobiomas y las formaciones que se reemplazan de Sur a Norte a lo largo de las tierras bajas costeras de la cuenca del Pacfico. El piso inframediterraneo (Figura 3.7), que slo existe en el sur del noroeste de Baja California entre los paralelos 30 y 31, presenta una fisionoma muy similar a la de otras zonas euroasiticas, africanas y macaronsicas dotadas de idntico piso, con una vegetacin dominante de matorrales mixtos de arbustos malacfilos y plantas suculentas (Bergerocacto emoryi-Agavetum shawii), con relictos de chaparral caducifolio en los bitopos ms hmedos (Roso minutifoliaeAesculetum parryi).
Tabla 3.4. Distribucin por ombroclimas (OMBR.: Sa, semirido; Ar, rido; Se, Seco; Sh, Subhmedo; Hu, hmedo; Hi, Hiperhmedo), termoclimas (TERM.: Ttro, Termotropical; Mtro, Mesotropical; Imed, Inframediterrneo; Ttmed, Termomediterrneo; Mmed, Mesomediterrneo; Ttpl, Termotemplado; Mtpl, Mesotemplado), zonobiomas (ZONOB.), y formaciones de las asociaciones climcicas a lo largo de un gradiente latitudinal Sur-Norte en la costa del Pacfico de Norteamrica. Adaptado de Delgadillo (1995). Los zonobiomas de acuerdo con Walter (1987). ASOCIACIONES OMBR. TERM. LAT. N ZONOB. FORMACIN Bursero-Cyrtocarpetum edulis Sa II Hiemilignosa Ttro 22-28 Euphorbio-Fouquierietum diguetii Yucco -Fouquierietum diguetii Ar III Siccideserta Agavo-Idrietum columnaris Mtro 28-30 Ambrosio-Larreetum tridentatae Bergerocacto emoryi-Agavetum shawii Imed 30-31 III-IV Durifruticeta-Siccideserta Sa Roso minutifoliae-Aesculetum parryi Xylococco-Ornitostaphyletum oppositifoliae Durifruticeta Malosmo-Quercetum berberidfoliae Sa-Se Tmed 31-34 Calystegio-Ceanothetum megacarpi IV Lonicero denudatae-Quercetum agrifoliae Se-Sh Durisilva Umbellulario californicae-Quercetum Sh-Hu agrifoliae Mmed 34-40 Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis IV-V typicum Hu-Hi Aciculi-Durisilva Lithocarpo-Sequoietum sempervirentis Ttpl 40-43 tsugetosum heterophyllae V Thujo-Tsugetum heterophyllae Hi Mtpl 43-51 Aciculi-Aestisilva

El piso termomediterrneo, existente slo en las provincias Californiano-Meridional y Martirense, est ocupado principalmente por chaparrales (Malosmo laurinae-Rhoion integrifoliae) cuando el ombroclima es semirido, o por bosques de encinos (Lonicero denudatae-Quercetum agrifoliae) cuando el ombroclima es, al menos, seco o en suelos con compensacin edfica (variante de Platanus racemosa) bajo condiciones semiridas. Bosques de encinos (Quercus agrifolia, Q. chrysolepis, Q. wislizeni), robles (Q. kelloggii, Q. garryana) y madroos (Arbutus menziesii) caracterizan gran parte del piso mesomediterrneo, aunque en las zonas de ms baja precipitacin dentro del Gran Valle de California la vegetacin clmax, hoy completamente desplazada por diversos cultivos, debi corresponder a bosques abiertos de Quercus douglasii y Pinus sabiniana (Lonicero-Quercetum douglasii), acompaados por series edafohigrfilas de encinos de valle (Quercus lobata) en las vegas y de chopos (Populus fremontii) y sicamoros (Platanus racemosa) en los de gley. Pero los bosques ms caractersticos del piso mesomediterrneo son los del redwood Sequoia sempervirens (Oxalido oreganae-Sequoietum sempervirentis) del noroeste de California.

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La escasez de precipitaciones en el noroeste de Baja California impide por lo general la existencia de bosques de esclerofilos en el piso mesomediterrneo, desarrollndose en su lugar bosques xerofticos abiertos dominados por Pinus quadrifolia y Adenostoma sparsifolium (Adenostomo sparsifolii-Pinetum quadrifoliae). Una caracterstica comn a todo el piso mesomediterrneo californiano bajo ombroclima semirido es la presencia de bosques helifilos abiertos, dominados por Pinus monophylla y Juniperus californica, que aparecen en todas las vertientes orientales de las sierras que contactan con desiertos (Figura3.9).

Figura 3.8. Transecto de las sierra de San Pedro Mrtir desde San Telmo, en el Pacfico, hasta el Golfo de California en el sector Sanfelipense (provincia Colorada, regin Xeroftica-Mexicana, reino Neotropical). 1, matorral de suculentas (Bergerocacto emoryi-Agavetum shawii). 2, chaparral caducifolio de umbras (Roso minutifoliae-Aesculetum parryi). 3, encinares de umbras (Lonicero denudatae-Quercetum agrifoliae). 4, chaparrales climatfilos (Xylococco-Ornitostaphyletum oppositifoliae). 5, pinares mesomediterrneos secos (Adenotosmo sparsifolii-Pinetum quadrifoliae). 6, pinares climatfilos supramediterrneos (Symphoricarpo oreophili-Pinetum jeffreyi). 7, pinares supramediterrneos en suelos hmedos (Potentillo rimicolae-Pinetum murrayanae). 8, `pinares mesomediterrneos semiridos (Junipero californicae-Pinetum monophyllae). 9, matorrales subrupcolas de lechugillas (Echinocereo engelmanii-Agevetum deserti). 10, vegetacin climatfila mesotropical rida de gobernadoras y ocotillos (Fouquierio splendentis-Lareetum tridentatae). Segn Delgadillo (1995) mod.

En los pisos supramediterrneo y supratemplado dominan las conferas (Pinus jefferyi, P. ponderosa, P. lambertiana, Abies concolor, A. lowiana, Calocedrus decurrens y otros), junto con algunos caducifolios tpicamente mesomediterrneos (Quercus kelloggii) que alcanzan el horizonte inferior. En las vertientes orientales de las sierras que miran a la Gran Cuenca, bajo ombroclima seco, la clmax corresponde a bosques de mahoganias (Cercocarpus ledifolius), sabinas (Juniperus australis) y pinos de Jeffrey, que pueden ir o no acompaados de pinos pioneros (P. monophylla); todos ellos constituyen el ncleo del orden Amelanchiero pallidae-Pinetalia jeffreyi. En las vertientes occidentales las precipitaciones son ms fuertes, se alcanzan con facilidad los ombroclimas subhmedo y hmedo, por lo que los bosques son ms densos, cerrados y con mayor biomasa; todo ello favorece a comunidades del orden Pseudostellario jamesianae-Abietetalia lowianae, que incluyen asociaciones tan caractersticas como los bosques de Sequoiadendron giganteum (Corno nuttalliiSequoiadendretum gigantei). En los roquedos granticos de este piso son tambin caractersticas las comunidades edafoxerfilas de encinos postrados y sabinas (Penstemo newberryi-Quercetum vaccinifoliae). El lmite forestal se alcanza en el piso orotemplado submediterrneo donde existen bosques densos de Pinus contorta var. murrayana, Abies magnifica y Pinus monticola en los mejores suelos (Abietetum magnificae, Pinetum monticolo-murrayanae) y bosques abiertos de Pinus albicaulis y Tsuga mertensiana en el horizonte superior del piso o en bitopos desfavorables para el desarrollo de un bosque denso bien estructurado (Ribeso montigenae-Pinetum albicaulis). Estos rboles en estado arbustivo en bandera o krumholtz constituyen los lmites altitudinales del bosque. Por ltimo, al igual que en el piso crioromediterrneo de las altas montaas circunmediterrneas, este orobioma carece de formaciones forestales, y es dominando por pastizales psicroxerfilos de gramneas, juncceas y cyperceas. La catena ms completa de la regin Californiana es la de la provincia Nevadense (Figura 3.9); la catena de la provincia Martirense aparece en la Figura 3.8.

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Figura 3.9. Catena de la provincia Nevadense, regin Californiana. Cliserie altitudinal en un transecto desde el Valle Central en Fresno hasta Tioga Pass en Yosemite National Park, a 3.000 metros de altitud. 1, Cultivos y granjas en el valle, con comunidades de Brometalia rubenti-tectori y Chenopodion muralis. 2, comunidades edafohigrfilas de Populus fremontii-Platanus racemosa. 3, encinares azules en suelos con compensacin edfica (Rubo discoloris-Quercetum lobatae). 4, encinares climatfilos secos (Lonicero-Quercetum douglasii). 4b. chaparrales edafoxerfilos (Arctostaphylo-Quercetum frutescentis). 5, encinares con castaos mesomediterrneos subhmedos (Aesculo californicae-Quercetum wiliszenii). 6, encinares con laureles y robledales hmedos (Umbellulario californicae-Quercetum chrysolepidis y Chamaebatio-Quercetum kelloggii). 7, abetales climatfilos (Kelloggio galioidis-Abietetum lowianae). 7b, bosques umbrfilos de secuoias gigantes (Corno nuttallii-Sequoiadendretum gigantei). 8, chaparrales y pinares edafoxerfilos sobre berruecos granticos (Penstemo newberryi-Quercetum vaccinifoliae). 9, abetales quionfilos (Abietetum magnificae). 10, pinares oromediterrneos climatfilos (Pinetum monticolo-murrayanae). 11, pinares eolcolas (Ribeso montigenae-Pinetum albicaulis). 12, pastizales crioromediterrneos. Segn Delgadillo (1995) mod.

Un problema interesante en cuanto a la delimitacin biogeogrfica de la regin Californiana frente a la Gran Cuenca estriba en establecer sus fronteras de acuerdo con el macroclima o de acuerdo al componente florstico. De establecerlas con un criterio climtico como factor prioritario, lo que denominamos Gran Cuenca posee un macroclima Mediterrneo xeroftico, por lo que indudablemente debe incluirse en la regin Californiana. De priorizar el criterio florstico, la Gran Cuenca tiene una flora propia, el denominado elemento "Great Basin", que guarda ms relaciones con los elementos rocosianos que con el elemento Nevadense (McLaughlin 1989). Nuestro concepto de la regin Gran Cuenca es muy semejante a los territorios denominados "Utah region" (Cooper 1859), "Great Basin subregion" (Merriam 1890), "Basin Sagebrush" (Weaver & Clements 1929) o provincia Artemisiana (Dice 1943), que coinciden con la unidad fisiogrfica conocida como Gran Cuenca, cuyo clima mediterrneo xeroftico y continental, denominado "desiertofro" por numerosos botnicos y eclogos norteamericanos, surgi en el Plioceno tardo como consecuencia de la sombra de lluvias causada por el levantamiento orognico de Sierra Nevada y las Cascadas. La flora es, por lo tanto, joven en origen y, debido al clima fro y rido, aislada de las influencias florsticas ms termfilas de las regiones vecinas. Aunque no hay gneros endmicos, algunos de ellos (Eriogonum, Astragalus, Penstemon, Cymopterus, Chrysothamnus, Phacelia, Castilleja, Gilia o Cryptantha) con ms de trescientas especies endmicas, tienen su centro de origen en esta regin. La mayora de la Gran Cuenca est constituida por numerosos valles endorreicos, en los que se acumulan densas capas alcalinas, intercalados entre montaas. Como consecuencia, la vegetacin de las zonas bajas (pisos meso y supramediterrneo) est frecuentemente ocupada por halfitos como Sarcobatus, Arthrocnemum, Sarcocornia o Allenrolfea occidentalis, aunque la vegetacin climcica est dominada por diferentes asociaciones fruticosas nanofanerofticas en las que Artemisia tridentata, Atriplex confertiflora, Chrysothamnus nauseosus o Garrya spinosa son los componentes habituales de un territorio muy continental como consecuencia de su posicin en la sombra de lluvias de Sierra Nevada y de las Cascadas por el oeste y de las Rocosas por el este; adems, la altitud media es cercana a los 1.300 metros.

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Una buena parte del piso supramediterrneo est ocupado por bosques de sabinas y pinos pioneros, dominando bosques abiertos de Juniperus osteosperma, J. californica, J. monosperma, Pinus jeffreyi, P. monophylla y Cercocarpus ledifolius var. intermontanus (Ephedro viridisJuniperetea osteospermae). Este cinturn de pinos pioneros y sabinas resulta fisiognmicamente muy semejante al existente en la denominada provincia Navaja (Dice 1943), correspondiente a la provincia fisiogrfica de la Meseta del Colorado, si bien en esta las precipitaciones son de verano, por lo que no puede incluirse en la regin Californiana, y las dominantes son Pinus edulis, Juniperus deppeana y un amplio cortejo de plantas que pertenecen a los denominados elementos florsticos "Colorado-Plateau" y "Appachian" (McLaughlin 1989), que la relacionan con la flora rocosiana. La influencia rocosiana se deja sentir en el piso oromediterrneo, donde las precipitaciones orogrficas posibilitan que prosperen bosques de Pseudotsuga menziesii var. glauca, Picea engelmannii, P. pungens y Abies lasiocarpa. El lmite superior del bosque est formado por varias especies de pinos, entre los cuales se encuentran las plantas vasculares ms longevas: P. albicaulis, P. flexilis, P. longaeva, que forman bosquecillos abiertos de formas retorcidas en las altas cumbres de la regin. 3.2.6.3. Subreino Tethyano El subreino Tethyano comprende fundamentalmente las regiones circummediterrneas, aunque penetra en el interior de frica y Asia. Su flora y su vegetacin pueden contemplarse como intermedias entre las floras templadas del subreino Boreal y las tropicales del reino Paleotropical. Se divide en tres regiones: Mediterrnea, Irano-Turaniana y Saharo-Arbiga. La primera ser tratada con mayor detalle al ocuparnos de la biogeografa de Espaa y de Castilla-La Mancha, pero como sntesis de la misma cabe decir que se caracteriza por el predominio de txones xerofticos adaptados al clima de tipo Mediterrneo. Especies arbreas esclerofilas o perennifolias de Ceratonia, Quercus, Pinus o Juniperus, junto a arbustos altos y arbolillos de los mismos gneros o de otros como Olea, Phillyrea, Arbutus, son los dominantes en los ecosistemas mediterrneos. El grado de endemicidad es muy alto como consecuencia de la heterogeneidad ambiental local y del papel de refugio de la flora termfila jugado por las costas mediterrneas durante los perodos de mxima glaciacin. Dentro de esta regin, la subregin Canario-Madeirense (considerada por Takhtajan como una regin independiente: Macaronsica) comprende las islas europeo-africanas del Atlntico Oriental. Se diferencia de la regin Mediterrnea por la mayor presencia de formas tropicales xeromorfas crasicaules (cardonales y tabaibales) y de bosques de laurisilva, as como por una mayor originalidad de la flora (la tasa de especies endmicas alcanza el 30% en Canarias) como consecuencia de las condiciones insulares y de las cercanas de la costa africana. 503.45. ***************************************************
Foto 3.45. Los cardonales infra y termomediterrneos son unos de los tipos fisonmicos ms caractersticos de las islas Canarias. Poblacin del cardn, Euphorbia canariensis (Euphorbiceas), en la isla de Tenerife. Foto MP. Foto MP.

Las regiones Irano-Turaniana y Saharo-Arbiga son territorios caracterizados por su flora xeromorfa adaptada a los grandes desiertos que imperan en ellos. La regin Saharo-Arbiga se extiende desde el Atlntico al golfo Prsico, lo que incluye a grandes desiertos como los del Sahara, Libia, Palestina, Jordania, Arabia y Egipto. Hay un predominio de los ombrotipos rido e hiperrido, pero con dos ritmos de precipitacin diferentes, pues en las zonas ms septentrionales las escasas lluvias son invernales (macrobioclima Mediterrneo), mientras que hacia el sur son estivales y, por tanto, pertenecientes al macrobioclima Tropical. La zona extratropical del desierto del Saharo-Arbigo presenta una flora de afinidades mediterrneas e irano-turanianas, pero considerablemente ms empobrecida como consecuencia de las condiciones desrticas extremas. La regin Irano-Turaniana comprende las estepas de gramneas y los desiertos y semidesiertos templados asiticos. La familia ms importante son las quenopodiceas, taxon relativamente moderno (probablemente PlioPleistocnico) aparecido como consecuencia del desarrollo de los climas extremadamente ridos a finales del Terciario. El grado de endemicidad es elevado como consecuencia de las particulares condiciones ambientales, destacando txones xeromorfos de las compuestas, labiadas y gramneas. Foto 03.46. ***************************************************
Foto 3.46. Salsola vermiculata (Chenopodiceas) es un arbusto tpico de zonas ridas irano-turanianas que alcanza la pennsula Ibrica. Foto LM.

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