Ciencia Ergo Sum

Universidad Autnoma del Estado de Mxico

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ISSN (Versin impresa): 1405-0269 MXICO

2007 Irene Goyenechea SISTEMTICA: SU HISTORIA, SUS MTODOS Y SUS APLICACIONES EN LAS SERPIENTES DEL GNERO CONOPSIS Ciencia Ergo Sum, marzo-junio, ao/vol. 14, nmero 001 Universidad Autnoma del Estado de Mxico Toluca, Mxico pp. 54-62

Red de Revistas Cientficas de Amrica Latina y el Caribe, Espaa y Portugal Universidad Autnoma del Estado de Mxico
http://redalyc.uaemex.mx

Sistemtica: su historia, sus mtodos y sus aplicaciones en las serpientes

del gnero Conopsis
Irene Goyenechea*

Recepcin: 27 de octubre de 2005 Aceptacin: 10 de agosto de 2006 Instituto de Ciencias Bsicas e Ingeniera, rea Acadmica de Biologa, Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Ciudad Universitaria, carretera PachucaTulancingo km. 4.5, Pachuca de Soto, Hidalgo, Mxico. C.P. 42184. Tel. (771) 717 2000, ext. 6657, 6642 y 2112. Correo electrnico: ireneg@uaeh.edu.mx

Resumen.

La sistemtica es una disciplina de la

Systematics: History, Methods and Applications on Snakes Conopsis Genus

Abstract.

biologa que a lo largo de su historia ha pasado por cambios fundamentales en sus conceptos y mtodos. Este trabajo resume brevemente su historia, adems de mostrar algunos de los conceptos fundamentales para realizar sistemtica filogentica. Se presenta un estudio de caso realizado con las culebras del gnero Conopsis para ilustrar las ventajas y desventajas de usar caracteres morfolgicos y moleculares, as como de analizar los conjuntos de caracteres por separado y combinndolos.
Palabras clave: sistemtica, historia, cladstica,

Systematics as a part of Biology has

been through changes on concepts and methods during its history. Here I briefly resume this history and show the principal concepts for phylogenetic systematics as well as a study case including data from the snake genus Conopsis that indicate advantages and disadvantages of using morphological and molecular characters, as well as the analysis of separate or combined data and the taxonomic consequences derived from the results.
Key words:

systematics, history, cladistics,

serpientes, Conopsis.

snakes, Conopsis.

Introduccin La sistemtica es la ciencia que estudia la diversidad biolgica, trata de entender las relaciones evolutivas de los organismos e interpretar la manera en que la vida se ha diversificado y cambiado a travs del tiempo (Wiley, 1981: 6). Por esto, es una ciencia con un campo de accin muy grande. Sin embargo, la sistemtica persigue objetivos muy concretos que pueden resumirse en: a) describir la diversidad biolgica; b) encontrar el orden que subyace a la diversidad; c) comprender los procesos que son responsables de la generacin de esa diversidad; y d) presentar un sistema general de referencia sobre la diversidad. La sistemtica ha existido desde que el hombre tiene conciencia del medio que lo rodea, ya que siempre ha tenido la
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necesidad de clasificar o separar en grupos o categoras no slo el mundo viviente, sino todo cuanto le rodea. Imaginemos por un momento, y a manera de ejemplo, la forma en la que un nio pequeo separa sus juguetes. Lo hace por tamao, pero tambin los agrupa por categoras: los muecos, los automviles, las pelotas. Sin tener otro objetivo que el de separarlos con fines utilitarios, l est ya de manera emprica clasificando el mundo que lo rodea. Lo mismo le ha sucedido al hombre desde tiempos remotos. Pero la clasificacin de los seres no slo puede hacerse con base en cuestiones utilitarias, sino que, y es mucho ms importante, se puede hacer buscando las relaciones de parentesco que hay entre los organismos, y ste es realmente el objetivo que ha trascendido a travs del tiempo: realizar una clasificacin natural del mundo viviente, si tomamos en cuenta que todo en esta vida tiene un orden que debemos encontrar.

C I E N C I A e r g o s u m , V o l . 14- 1, marzo- junio 2 0 0 7. U n i v e r s i d a d A u t n o m a d e l E s t a d o d e M x i c o , T o l u c a , M x i c o . P p . 54-62.

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1. Historia

Debido a que uno de los principales objetivos de la sistemtica es clasificar a los seres vivos, su historia est inmersa en la historia de la clasificacin. Por lo tanto, se hace aqu una breve resea histrica para ofrecer un panorama del desarrollo de esta ciencia a travs del tiempo. Esta resea se resume en el cuadro 1. Las culturas anteriores al uso de la escritura (preliterarias) clasificaban a la naturaleza de acuerdo con su utilidad. Por ejemplo, las plantas se clasificaban en comestibles, venenosas y medicinales (Jones, 1986: 12). Actualmente, las plantas se agrupan de acuerdo con sus relaciones naturales y filogenticas a nivel de especie, gnero, familia e incluso a niveles superiores. Las civilizaciones de la prehistoria conocan y usaban casi todas las plantas de cultivo importantes que se producen hoy en da. Asimismo, las culturas indgenas que habitan en la actualidad en el planeta reconocen y tienen nombres precisos La sistemtica es la ciencia que estudia la diversidad biolgica, trata para un gran nmero de plantas del las relaciones evolutivas de los organismos vivos y la manera en que ambiente en que viven. Algunas usan plantas venenosas para matar peces stos han diversificado y cambiado a travs del tiempo. o para envenenar las puntas de sus flechas; otras las usan como frmacos (especies) contra las entidades nombradas por los Fore, y obpara tratar heridas o enfermedades o con fines alucingenos tuvieron una correspondencia casi total. Los cientficos encon(Jones, 1986: 12). traron 192 especies, contra 188 entidades con nombres Fore. Estas aseveraciones en relacin con el uso de las plantas Adems, se sorprendieron al conocer que los Fore, adems de pueden hacerse lo mismo para el conocimiento y uso de los darles un nombre a las especies, las clasificaban dentro de animales, sobre todo para los vertebrados. varias categoras, equivalentes a las categoras de la jerarqua lineana usada por la taxonoma. As, ellos tienen nueve categoras superiores, que a su vez se subdividen en uniCuadro 1. Divisin histrica de la Sistemtica de acuerdo con algn acontecimiento dades que en su mayor parte corresponden a las especies importante realizado por algn autor o cultura. Periodo Acontecimiento, principio de clasificacin reconocidas por los cientficos, por lo que existe una estrecha correspondencia en el reconocimiento de las Taxonoma precientfica Utilidad discontinuidades, relacionada con la objetividad del conGriegos: Aristteles Divisin lgica cepto de especie. Adems, cuando la comunidad usa una Linneo Nomenclatura binominal, sistema sexual mayor parte del universo zoolgico, ste tiene un mayor significado utilitario para ella, y las discontinuidades son Adanson Busca sistema natural (muchos caracteres) percibidas y denominadas con mayor precisin. Lamarck, Cuvier Dimensin temporal (fsiles), rbol filogentico; Se encontr tambin que, a pesar de que existen especies Darwin Genealoga difciles de observar, stas son bien distinguidas y denomiSimpson Ancestra-descendencia nadas, aunque no con la precisin aplicada a las que son muy utilizadas. Adems, los Fore tienen un sistema de cateMayr Aislamiento reproductivo goras de clasificacin superior (por encima del nivel de Sneath, Sokal Similitud total especie) que, aunque es relativamente pobre, se relacioHennig Genealoga, sistemtica filogentica na con las distintas formas de vida de los animales. Con este estudio se pudo comprender que la clasificaRosen, Nelson y Platnick Desarrollo de la cladstica cin de la naturaleza es necesaria e intrnseca al hombre.
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Los sistemas de clasificacin de las culturas preliterarias con frecuencia renen conceptos de clasificacin paralelos y se les da el nombre de taxonoma folk o tradicional; esto es, las clasificaciones que se han desarrollado en la sociedad como producto de las necesidades de la misma y sin trabajo cientfico. A continuacin se describen, a manera de ejemplo, los trabajos realizados con los Fore de Nueva Guinea para contrastar el nivel de entendimiento que esta cultura tiene en cuanto a reconocer las especies que los rodean en comparacin con el de los taxnomos modernos. Este ejemplo es tomado de Llorente-Bousquets (1990: 40-44). Los Fore de Awande (Nueva Guinea) tienen un vasto conocimiento de las aves con las que conviven, y esto se constat con los resultados derivados de un proyecto de investigacin del Museo Americano de Historia Natural durante la dcada de los sesenta. En l los investigadores compararon el total de entidades con nombres cientficos modernos

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Independientemente de la concepcin que tuvieron o tienen las culturas tnicas, el desarrollo histrico de la sistemtica puede rastrearse desde la cultura griega, representada por Aristteles (384-322 a. C.). Este autor distingui en los animales una discontinuidad principal, que conduca a la formacin de dos grandes conjuntos de animales: con sangre roja (Enaima) y sin sangre (Anaima), y dividi a cada grupo en cuatro. Dentro de los Enaima incluy a los cuadrpedos que generan dentro de s seres semejantes, a los cuadrpedos que generan seres poniendo huevos, a los bpedos con plumas y a los peces o podos. Dentro de los Anaima incluy a los Malackia, organismos con cuerpo blando y a veces una parte dura interna; a los Malacostraka, con cuerpo blando interno cubierto de escamas flexibles; a los Ostracoderma, con cuerpo blando interno cubierto de caparazn duro y quebradizo, y a los Entoma, animales con el cuerpo segmentado (Llorente-Bousquets, 1990: 55). De esta forma, Aristteles us el principio de divisin lgica para formar lo que llamamos dicotomas. l buscaba clasificar grupos que fueran diferentes por su esencia, pero para definir la esencia no bastaba un solo caracter. As, las entidades se clasifican por la posesin de algunos caracteres esenciales, independientemente de cunto se parezcan o difieran en otros caracteres. Siguiendo con las aportaciones de los griegos, y tomando como base para esta resea histrica los trabajos de Llorente- Bousquets (1990: 54-80) y Jones (1986: 12-39), podemos nombrar a Teofrasto (370-285 a. C.), discpulo de Aristteles, a quien se le atribuyen varios cientos de manuscritos y se considera como el botnico de la poca. Teofrasto resumi el conocimiento que se tena de las plantas de aquella poca y sus manuscritos tienen la caracterstica de que son semejantes a notas para impartir clases, por lo que son por dems claros y didcticos. l clasific a las plantas en cuatro grupos: las hierbas, los subarbustos, los arbustos y los rboles. La calidad de las contribuciones de los griegos fue tal que estos trabajos no se mejoraron sino hasta despus de la Edad Media. Sin embargo, es posible destacar algunos personajes que contribuyeron al desarrollo de la sistemtica antes de la Edad Media. Plinio el Viejo (23-79 d. C.) intent recopilar el conocimiento que exista en el mundo en una enciclopedia de 37 volmenes, de los cuales nueve los dedic a las plantas medicinales. La relacin de plantas que hizo se mantuvo como nica reflexin sobre las hazaas que realiz Teofrasto en Grecia. Por otra parte, Dioscrides (siglo I d. C.) fue considerado el botnico ms importante despus de Teofrasto. En su libro incluye la descripcin de 600 plantas medici56

nales, de las cuales cien no haban sido descritas por Teofrasto. Este libro no era un intento deliberado de clasificacin; aunque algunas plantas como las leguminosas que se consideran en la actualidad estrechamente emparentadas se agrupaban en su libro. ste contena menos botnica que el de Teofrasto, pero su utilidad en medicina hizo que se le considerara como el trabajo sobre el conocimiento de las plantas ms importante hasta el final de la Edad Media. Con la llegada del Renacimiento se revitaliz el espritu cientfico. La invencin de la imprenta con tipos mviles permiti que los libros estuvieran disponibles para el pblico. Estos libros o herbarios eran empleados por la gente que recolectaba y cultivaba plantas medicinales; los herbarios se escriban con propsitos utilitarios. En Mxico, la cultura mexica desarroll jardines botnicos en donde cultivaron plantas alimenticias y ornamentales, adems de usar hierbas medicinales. El Cdice Badiano es un herbario mexica compilado en 1522. Andrea Cesalpino (1519-1603) fue seguidor del razonamiento y la lgica aristotlicos. Sugiri una clasificacin que utilizaba un enfoque filosfico ms que utilitario, y que se basaba en los rasgos de las plantas. Sigui la metodologa de clasificacin descendente por divisin lgica; esto es, comenzar con un cierto nmero de clases fcilmente reconocidas (por ejemplo, rboles, arbustos o hierbas) y posteriormente subdividir estas clases en grupos subordinados o subclases definidas por caracteres nicos. Influy profundamente en algunos botnicos de pocas posteriores, incluyendo a De Tournefort, Linneo y otros (Jones, 1986: 18). John Ray (1627-1705), de nacionalidad inglesa, desarroll un sistema de clasificacin que se basaba en las relaciones de la forma, en el que agrup a las especies o plantas que mantenan un parecido entre s. Consider que una clasificacin adecuada reuna a las plantas con rasgos similares y separaba a aquellas que no se parecan o cambiaban en sus caractersticas (Jones, 1986: 19). Fue el avance ms importante de la botnica del siglo XVII e influy en el pensamiento de las familias De Jussieu y De Candolle. Con el trabajo de Ray se pueden ver los inicios de la clasificacin natural; esto es, el agrupamiento de aquellas plantas que estn relacionadas entre s. Linneo (1707-1778), conocido naturalista sueco, us en forma consistente un sistema de nomenclatura de referencia, el sistema de nomenclatura binomial. Adems, propuso un sistema de clasificacin sexual de las plantas. Dividi a las plantas en 24 grupos basados en gran parte en el nmero y longitud de los estambres.
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SU HISTORIA , SUS MTODOS Y SUS APLICACIONES ...

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l la filosofa del sistema natural se La virtud del sistema sexual arestableci firmemente en la comutificial de Linneo es su simpliciDentro de la historia de la sistemtica nidad cientfica. Esta filosofa se dad. ste era til para identificaencontramos tres escuelas: la continu hasta que la idea de la evocin, pero no haca hincapi en las evolucionista, la fentica y la cladstica. lucin orgnica se estableci firmerelaciones naturales de los grupos; mente a fines del siglo XIX (Jones, as, muchas plantas distintas entre s se incluan en el mismo gru1986: 25). po. En la actualidad, su trabajo se A mediados del siglo XIX predoconsidera como la culminacin del intento por crear un minaba en el ambiente la idea de la evolucin. Charles sistema de identificacin y clasificacin de las plantas de Darwin (1809-1882) y Alfred R. Wallace (1823-1913) esfcil manejo. Aunque su mayor contribucin fue el uso cribieron en conjunto un artculo sobre la formacin de las del sistema de nomenclatura binomial preciso y referible especies, y con la publicacin de El origen de las especies de (Llorente-Bousquets, 1990: 63 y Jones, 1986: 21). Darwin en 1859 el cambio en la biologa fue irreversible Hacia finales del siglo XVIII, la mayora de los botnicos (Jones, 1986: 29). Adems de estas aportaciones a la biologa, Darwin conse dieron cuenta de que haba caractersticas naturales, es tribuy en la taxonoma pues reconoci ciertas reglas de decir, que se heredan de generacin en generacin, con lo clasificacin. Sostuvo que los organismos estn formados que se desarroll una oposicin al esquema de clasificacin por linajes, los taxa deben basarse en caracteres sexual artificial de Linneo (esta oposicin fue muy fuerte correlacionados y stos deben sopesarse con base en inforen Francia). As, el objetivo principal de la botnica se conmacin a posteriori (Jones, 1986: 29). virti en el desarrollo de un sistema de clasificacin que Adems de las aportaciones hechas por los botnicos, reflejara las relaciones naturales (de ancestra-descendenlos estudios realizados con fsiles por Cuvier (1769-1832) cia) y que adems pudiera usarse en la identificacin (Jones, fueron de gran ayuda para poder entender la aparicin de 1986: 24). los seres vivos mucho tiempo antes del presente, y por Un sistema natural de clasificacin implica que las planende las ideas de la evolucin de los organismos. Sin emtas que se supone estn relacionadas filogenticamente debargo, esta nocin de tiempo hizo pensar a los cientficos ben agruparse en una misma categora. que toda especie fsil pertenece a un grupo ancestral de Uno de los opositores al sistema propuesto por Linneo las especies vivientes, lo cual no en todos los casos es fue el francs Michael Adanson (1727-1806), quien puso cierto. Otra aportacin de Cuvier a la taxonoma fue la de en duda la validez de la divisin lgica y del sistema sexual estudiar las partes de los organismos tomando en cuenta argumentando que el nico mtodo natural para clasificar su origen u homologa (Llorente Bousquets, 1990: 79). era considerar en conjunto a todas las partes de las planDespus de la publicacin de la obra de Darwin, las tas y as obtener y usar tantos caracteres como fuera poideas que dominaron en la taxonoma de principios y mesible. Fue el primero en determinar cuntos caracteres diados del siglo XX se centraban en buscar ancestros o deban usarse y cules deban tener cierta preferencia (Jones, 1986: 24). Algunos historiadores de la taxonoma eslabones perdidos a travs de fsiles o de grupos vivienencuentran en los mtodos Adansonianos las races de la tes con caracteres intermedios; en producir diagramas taxonoma numrica. filogenticos que conectaran los distintos tipos de seres Siguiendo en orden cronolgico es necesario hablar vivos; en describir y analizar las variaciones morfolgicas de J. B. P. de Lamarck (1744-1829), quien es muy conoen las poblaciones que componen una especie; en estudiar cido en el mbito biolgico por sus intentos de aportar caracteres no morfolgicos o no tradicionales en la taxouna explicacin para la idea de la evolucin. Entre los noma de muchos grupos, y en tratar de entender el signitaxnomos tambin se le conoce por el tratamiento que ficado de la hibridacin en la generacin y el mantenidio a las plantas de Francia. Puso en prctica procedimiento de las especies. Pero sobre todo, cuando el impacmientos para determinar qu plantas preceden a otras to de la teora de la evolucin fue evidente, los taxnomos en series naturales y estableci reglas para el agrupaempezaron a integrar los conceptos evolutivos en sus clamiento de las especies, de los rdenes y familias (Jones, sificaciones. Trataron de ordenar a los grupos naturales 1986: 24). en una secuencia evolutiva y de desarrollar sistemas de Otro botnico interesado en llegar a un agrupamiento clasificacin evolutivos o filogenticos; es decir, que renatural de las plantas fue Antoine-Laurente De Jussieu. Con flejaran la evolucin (Llorente-Bousquets, 1990: 80).
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2. Las escuelas en sistemtica

2.1. Evolutiva o tradicional

Segn algunos de sus seguidores (Mayr y Ashlock, 1991: 243), esta escuela proviene directamente de la herencia darwiniana. Estos seguidores tambin han sostenido que el tipo de clasificaciones que realizan es superior a cualquier otro tipo, debido a que en ellas se reflejan tanto la evolucin, entendida como la causa del sistema natural de clasificacin, por lo que representa la jerarqua de la evolucin (Mayr y Ashlock, 1991: 163), as como los grados de similitud y divergencia y el parentesco filogentico. Sin embargo, esta escuela no tiene un mtodo con el cual se puedan contrastar hiptesis filogenticas diferentes y, en el caso de querer decidir cul de dos hiptesis es superior, siempre se considera ms adecuada la propuesta por un taxnomo reconocido, experto en el grupo en cuestin. Adems, al tratar de incorporar en la clasificacin varios aspectos evolutivos (la secuencia de los eventos de separacin entre taxa as como la divergencia fentica), el resultado es ambiguo, pues pueden reconocer grupos no naturales, o grados. El concepto de grado es esencial para los seguidores de esta escuela, pues se define como un grupo cuya evolucin pue2.2. Numrica o fentica de reconocerse por un conjunto de caracteres adaptativos Los taxnomos numericistas o feneticistas surgieron como (o de interaccin con el ambiente; Amorim, 1997: 107). una respuesta a la falta de mtodos robustos de la escuela As, muchas especies descendientes de un taxn ancestral evolutiva (Ridley, 1985: 35). Ellos proponen que las clasifipueden mantener las caractersticas originales de hbitat, caciones deben hacerse tomando en cuenta la mayor cantinicho, comportamiento, etc., pero a lo largo de la evolucin dad de caracteres que sea posible medir, contar y observar del grupo puede ocurrir que alguno de sus descendientes en los organismos, analizndolos con tcnicas numricas. invada un nuevo nicho o Al parecer, esta idea prohbitat, con lo que se forviene de la propuesta de La sistemtica filogentica (cladstica) se ha conman grupos distintos entre Michael Adanson descrilos ancestros y los descenta al hablar de la historia vertido en el mtodo ms utilizado por los sistedientes, por lo que el nuede la sistemtica. mticos de todo el mundo para hacer reconstrucvo grupo formado debido Un aspecto importancin filogentica de grupos biolgicos. a los caracteres ligados al te que debe recalcarse es ambiente se conoce como que los seguidores de esta un nuevo grado o grado escuela, si bien intentan evolutivo. Los grados por lo tanto son el criterio de orden obtener la mayor cantidad posible de informacin y son para construir la jerarqua de los taxones dentro de las clarigurosos en cuanto al uso de anlisis numricos, piensan sificaciones evolucionistas (Amorim, 1997: 107). Por ejemque la clasificacin debe hacerse con base en la similitud plo, los evolucionistas argumentan que las aves deben ser total, ms que en la genealoga, por lo que no estn intereclasificadas en una categora superior que la de los cocodrisados en cmo es que las especies han evolucionado ni los debido a que han invadido una nueva zona adaptativa cmo una est emparentada con la otra. As, los feneticistas (el aire), sin importarles que tanto las aves como los cocono usan algn concepto de especie en particular, sino que drilos desciendan de un ancestro comn inmediato y por lo han propuesto al OTU (por sus siglas en ingls, UTO en tanto debieran formar parte del mismo grupo superior. espaol), Unidad Taxonmica Operativa, que equivaldra a Amorim (1997: 109) explica que despus de que las relala especie, pero sin tomar en cuenta las relaciones ciones filogenticas entre los amniotas se han comprendido genealgicas, sino slo el parecido entre ellas (Schrocchi y
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mejor, se sabe que las caractersticas de la estructura sea, la morfologa de los pulmones y otros caracteres bioqumicos compartidos entre los cocodrilos y las aves son novedades evolutivas compartidas, por lo que deben considerarse un grupo natural dentro de los amniotas. Sin embargo, las adaptaciones de los cocodrilos a la vida acutica y de las aves a la vida en el aire, hacen que los seguidores de esta escuela los consideren grados distintos, aunque tengan una serie de caracteres que provienen de un ancestro comn exclusivo de estos dos grupos, por lo que el grado que incluye a los reptiles queda incompleto si se excluyen a las aves como un grado o taxn aparte. Los evolucionistas expresan las relaciones genealgicas de los grupos en diagramas llamados filogramas, que segn los seguidores de esta escuela (Mayr y Ashlock, 1991: 264) son muy informativos, porque en ellos se pueden observar los tiempos en que apareci cada grupo; cuando algn grupo tuvo una radiacin adaptativa; en qu tiempo se extingui algn grupo, etc. Por eso en los filogramas se puede tener una escala temporal, y el ancho y largo de las ramas son diferentes.

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Domnguez, 1992: 21). Lo que interesa en esta escuela es evaluar cuantitativamente el grado de parecido entre las OTUs y expresarlo en un diagrama de ramificacin llamado fenograma, que en su base muestra siempre una escala numrica del grado de similitud o disimilitud. Como resultado se pueden obtener clasificaciones nada congruentes con la naturaleza, basadas en un nmero importante de similitudes que pudieron adquirirse por convergencia. LlorenteBousquets (1990: 116) ejemplifica esta situacin mostrando que al realizar un anlisis fentico es posible que una rana y un hombre con aletas (buzo) formen un grupo debido a la similitud que tienen sus extremidades.
2.3. Filogentica o cladstica

La cladstica o sistemtica filogentica es el paradigma actual de la taxonoma. Considera que una clasificacin natural es aquella basada en las relaciones genealgicas de los organismos, comnmente expresadas en un cladograma (Morrone, 2000: 10). La sistemtica filogentica se ha convertido en el mtodo ms utilizado por los sistemticos de todo el mundo para la reconstruccin filogentica de grupos biolgicos. Actualmente es el mtodo clasificatorio ms robusto y ha empezado a permear en otras disciplinas de la biologa tales como la biogeografa, ecologa, evolucin, etologa y conservacin biolgica. Debido a lo anterior, es pertinente hacer un recuento de cmo es que el mtodo se conoci y perme al mundo entero. Willi Hennig, en 1950, public el libro Elementos de una sistemtica filogentica (en alemn), en el cual se exponen los principios de la cladstica. En l situ a la sistemtica dentro de otras disciplinas de la biologa, haciendo nfasis en que a pesar de que en general no existe un sustento terico de la sistemtica, sta puede considerarse una ciencia y no un arte. Asimismo, propuso trminos novedosos como holomorfologa y semaforonte, y present un mtodo robusto, objetivo y, sobre todo, que puede ser sometido a prueba (Schrocchi y Domnguez, 1992: 37). Este mtodo empez a difundirse en Europa en la dcada de los sesenta y en Amrica a partir de la traduccin del libro de Hennig, en 1966. Algunos investigadores alemanes tambin siguieron dicho mtodo y lo llevaron consigo cuando emigraron a la Argentina como refugiados (Morrone, 2000: 15). Uno de estos investigadores, Wygodzinsky, introdujo la sistemtica filogentica en Estados Unidos, cuando realiz una estancia de investigacin en el Museo de Historia Natural de Nueva York y comparti el mtodo con sus colegas americanos (Morrone, 2000: 15). A partir de entonces, el Museo Nacional de Historia Natural de Nueva York fue uno de los centros de investigacin
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que acogi, us y moderniz la cladstica, teniendo entre sus principales exponentes a investigadores como Donn Rosen, Nelson Platnick y Gareth Nelson, entre otros, quienes en la dcada de los setenta realizaron una gran cantidad de escritos usando como base para ellos la sistemtica filogentica. Sin embargo, una de las personas ms importantes para el uso generalizado de la cladstica fue James Farris, quien realiz el desarrollo numrico de la cladstica, proponiendo algoritmos de computadora, los cuales permiten llevar a cabo los anlisis en muy poco tiempo. La sistemtica filogentica, como fue propuesta por Hennig, hace uso de caracteres homlogos para reconocer grupos monofilticos usando un mtodo robusto y repetible, sin importar que tanto renombre tenga el taxnomo que proponga la clasificacin. 3. Conceptos en cladstica Entre los conceptos ms importantes que se usan en cladstica estn la parsimonia, el cladograma, la homologa y la homoplasia, la plesiomorfa, simplesiomorfa, sinapomorfa y apomorfa. La parsimonia es el principio que dice que la naturaleza se comporta de manera sencilla, es decir, que no busca caminos intrincados, por lo que al realizar un anlisis cladsitico en donde se obtienen varios cladogramas como resultados, se prefiere el que sea ms parsimonioso, es decir, que tenga el menor nmero de pasos. Un cladograma es el diagrama de ramificacin resultado de un anlisis cladstico y en l se reflejan las relaciones filogenticas de los taxones terminales. Segn Morrone (2000: 23) se pueden nombrar las partes del cladograma como ramas a cada una de sus divisiones, donde en la punta se colocan los taxones terminales. Los nodos son las intersecciones de dos ramas, y denota que existe una relacin desde el nodo y a todas las ramas que parten de l. Hay dos tipos de nodos, el nodo basal o raz que representa la interseccin o punto de partida del cladograma y los nodos internos que son las intersecciones que se dan entre ramas intermedias del cladograma. Un paso muy importante para realizar un anlisis cladstico consiste en seleccionar los caracteres que permitirn evidenciar las relaciones filogenticas de los taxones estudiados, y debido a que Hennig propuso toda la metodologa, tambin propuso usar nombres especiales para los diferentes tipos de caracteres que se observan en un cladograma. Los caracteres homlogos son los ms importantes para un anlisis cladstico, pues son los que tienen el mismo origen. En otras palabras, si el caracter se encuentra en el
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Cuando el caracter sinapomrfico lo comparten ms de ancestro comn de dos o ms taxones, o cuando un dos taxones, y por lo tanto se encuentra ms hacia la base del caracter es derivado directamente de otro hablamos de cladograma, hablaremos de un caracter simplesiomrfico, es caracteres homlogos. decir un caracter plesiomrfico compartido. O en otras palaPor el contrario, tendremos caracteres homoplsicos cuando el bras, un caracter simplesiomrfico o una simple siomorfa caracter encontrado en dos o ms taxones no se encuentra se entiende como un estado plesiomrfico de un caracter en el ancestro comn, si el caracter no es derivado directapresente en dos o ms taxones derivado de un ancestro que mente de otro, o en otras palabras, cuando los caracteres no es el inmediato. comparados no tienen el mismo origen. Una vez encontrados los caracteres homlogos, se eva4. El gnero Conopsis y la sistemtica filogentica la su estado de caracter, es decir, si se tiene el caracter color de la flor, los posibles estados de caracter Existen una gran cantiEl gnero de serpientes Conopsis se usa son rojos y blancos, por dad de trabajos tanto de ejemplo. De estos estasistemtica como de para ejemplificar el uso de la sistemtica filogentica, dos hay que averiguar biogeografa realizados a as como las ventajas y desventajas de usar caractecual proviene de cual o lo largo de ms de 20 res morfolgicos y moleculares. lo que es lo mismo cual aos usando como base surgi primero o tamel mtodo cladstico. Si bin qu tan arriba o abael lector est interesado jo del cladograma se encuentran. Para estos estados de caen ellos puede remitirse a las revistas Systematic Biology (que se racteres hay una terminologa que puede resultar difcil de llam previamente Systematic Zoology), Systematic Botany, Cladistics aprender, pero no lo es si pensamos en las etimologas de y cualquier revista peridica del grupo de inters, por ejemlos trminos. plo el Journal of Herpetology o Herpetologica, entre otras. El estado plesiomrfico, es el que surge primero en el tiempo Sin embargo, para ejemplificar el mtodo cladstico usar los ya que se presenta en el ancestro del grupo bajo estudio o se datos recabados durante varios aos de estudio con las culeinfiere que lo tena el ancestro. Plesio significa prximo (Amorim, bras del gnero Conopsis para indicar las ventajas y desventajas 1997: 12) y mrfico es relativo a la forma, por lo tanto est de usar caracteres morfolgicos y moleculares, as como el cerca de la base del cladograma. anlisis de los datos por separado de cada conjunto de caracteEl estado apomrfico, es el que surge del plesio-mrfico o res o combinndolos y las consecuencias taxonmicas que se sea que aparece cuando el caracter original sufre una transderivan de estos resultados. formacin. Apo significa lejos de (Amorim, 1997: 12), por El gnero Conopsis se ha estudiado recientemente (Goyenechea lo que se encuentra lejos de la base del cladograma. y Flores, 2000, 2002 y 2006) pues tuvo problemas taxonmicos El que un caracter sea apomrfico o plesiomrfico es relatiy nomenclaturales desde que se describi. Tomando en cuenta vo, pues cuando surge un carcter evidentemente es un carcnicamente caracteres morfolgicos como son el nmero de ter apomrifco y conforme pasa el tiempo ste se va comparescamas en la cabeza, el nmero de escamas en el cuerpo y la tiendo con ms taxones, por lo que deja de ser un estado coloracin se han podido distinguir al menos parcialmente vanuevo y se convierte en un estado plesiomrfico. Debido a lo anterior se acuaron trminos especficos Figura 1. Cladograma que muestra las relaciones de Conopsis usando slo tanto para los estados apomrficos como para los plesiomrficos. caracteres morfolgicos. Cuando surge un caracter, aparece en un solo taxn, por lo tanto tendremos un caracter apomrfico en un solo taxn o autapomrfico, o lo que es lo mismo, una autapomorfa que se define como una novedad evolutiva o un estado presente en un slo taxn. Cuando este caracter nuevo lo comparten dos taxones tendremos un caracter sinapomrfico, pues el prefijo sim significa compartido. En otras palabras, una sinapomorfa es el estado apomrfico de un caracter presente en dos o ms taxones derivado del ancestro inmediato.
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Figura 2. Cladograma que muestra las relaciones de Conopsis usando slo caracteres moleculares.

rias especies y subespecies. Con estos caracteres se hizo un anlisis cladstico (Goyenechea, 2000; figura 1), sin embargo, los caracteres morfolgicos no permiten discernir el estado taxonmico de las especies, pues muchos de stos caracteres son homoplsicos y se encuentran en las especies derivados de varios eventos de evolucin independiente, por lo que el cladograma resultante est muy poco resuelto. Por esta razn, se utilizaron caracteres moleculares como son los fragmentos de las secuencias de DNA de los genes ND4 y 16S, y se realiz un anlisis cladstico con ellos para obtener una filogenia del gnero. La cual result ms resuelta que la obtenida con los caracteres morfolgicos (Goyenechea, 2000; figura 2). A travs del tiempo han existido controversias entre usar caracteres morfolgicos o moleculares en estudios filogenticos. Las diferencias esenciales en los argumentos que en ocasiones se dan en favor de los caracteres morfolgicos y en otras a favor de los moleculares son: el tamao del conjunto de datos, la facilidad para la obtencin de los datos, el

Figura 3. Cladograma que muestra las relaciones de Conopsis usando los caracteres morfolgicos y moleculares combinados en una sola matriz de datos.

costo de los anlisis y cuestiones filosficas, como por ejemplo el uso de un concepto de especie diferente (Hillis y Wiens, 2000: 2, 5). Sin embargo, en la actualidad ya se acepta que ambos grupos de caracteres proporcionan informacin valiosa y a pesar de los posibles conflictos que puede haber entre stos se prefiere usar ambos tipos de caracteres. Por lo tanto, en los anlisis filogenticos de Conopsis se us la informacin de los dos tipos de caracteres. Los cladogramas obtenidos a partir de cada una de las dos matrices de datos se analizaron de manera independiente y luego se realiz un consenso con dichos cladogramas. Esto se hizo siguiendo la llamada congruencia taxonmica o anlisis separados (Miyamoto y Fitch, 1995: 65). Este enfoque, que fue muy aceptado a mediados de la dcada de los noventa requiere analizar cada conjunto de datos por separado, esperando que exista congruencia taxonmica, es decir, que haya un consenso entre las diferentes topologas apoyadas por los diferentes conjuntos de datos, por lo que se utilizan rboles de consenso para resumir la informacin de los agrupamientos comunes entre las topologas mejor sustentadas de las diferentes matrices de datos separadas (Miyamoto y Fitch, 1995: 65). El objetivo de la congruencia taxonmica es encontrar un consenso de las hiptesis obtenidas por diferentes conjuntos de datos. Este anlisis se lleva a cabo en tres pasos: a) la evidencia se divide en diferentes tipos de datos. b) Se obtienen hiptesis de relacin para cada conjunto de datos, es decir, cladogramas fundamentales. c) Se realiza un consenso de las topologas obtenidas (Jones et al., 1993: 93). Un enfoque ms reciente es el de la congruencia de caracter o evidencia total, la cual combina los conjuntos de datos individuales para maximizar la eficiencia descriptiva y el poder explicativo de la informacin total (Kluge, 1989: 10; Kluge y Wolf, 1993: 184). La evidencia total usa la congruencia de caracteres para encontrar la mejor hiptesis filogentica de un conjunto de sinapomorfas sin dividir, que idealmente son todos los datos relevantes. Se encuentran proposiciones igualmente parsimoniosas (cladogramas secundarios) y se usan consensos para resumir dichas alternativas (Kluge y Wolf, 1993: 10). Este enfoque busca encontrar una hiptesis nica que explique de mejor forma los datos, lo que en cladstica involucra maximizar la congruencia de caracteres (Jones et al., 1993: 93). Por lo tanto, para hacer a la filogenia ms completa y siguiendo a la congruencia de caracter o evidencia total, que indica que cuando se tienen varias matrices de datos independientes, lo mejor es juntarlas en una sola matriz para obtener un cladograma resultado de stas, los datos morfolgicos y moleculares de Conopsis se unieron en una sola matriz para
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obtener una filogenia (Goyenechea, 2000; figura 3 ) ms resuelta que las obtenidas con cada conjunto de caracteres por separado y la obtenida usando la congruencia taxonmica. A partir de esta filogenia se pudieron hacer varias decisiones taxonmicas, que estn aun por publicarse y, por lo tanto, deben tomarse como preliminares. Por ejemplo, se descubri que Conopsis lineata es polifiltica, y para

hacerla monofiltica se tomaron slo dos taxones de los que en la actualidad la componen. Adems, se encontr que las otras dos subespecies de C. lineata forman un solo taxn. Asimismo, las dos subespecies de C. nasus se agruparon como un solo taxn y las dos especies restantes, C.conica y C.megalodon tambin se conformaron como una sola especie.

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