RELACIONES ENTRE INDICADORES DE BIODIVERSIDAD FORESTAL E NDICES DE IRREGULARIDAD DE FORMAS A ESCALA DE PAISAJE: ANLISIS MEDIANTE PROGRAMACIN SIG BASADA

EN OBJETOS TORRAS SEGURA, O.; SAURA MARTNEZ DE TODA, S.

Departamento de Ingeniera Agroforestal, ETSEA, Universidad de Lleida Av. Alcalde Rovira Roure, 191. 25198 Lleida Correo electrnico: ssaura@eagrof.udl.es

RESUMEN
La preocupacin creciente por el estado de conservacin de la biodiversidad exige la aplicacin de mtodos novedosos para su caracterizacin y evaluacin. En el mbito de la ecologa del paisaje, las capacidades de los SIG ofrecen hoy en da una nueva perspectiva en el estudio de la biodiversidad, y representan una herramienta bsica y potente para el desarrollo de mtodos cuantitativos, sustento de recientes avances en el anlisis de los patrones espaciales y los procesos ecolgicos asociados. En este trabajo se estudia como la irregularidad o complejidad de las formas del paisaje puede aportar informacin valiosa relacionada con los procesos que operan en el territorio, el grado de naturalidad del paisaje y su posible contenido en biodiversidad. Para ello, utilizando la tecnologa basada en el modelo de objetos que fundamenta el desarrollo de ArcGIS, se han implementado algoritmos eficientes para la cuantificacin de algunas variables consideradas de especial inters en el anlisis de patrones paisajsticos. Se trata de un desarrollo innovador que automatiza la obtencin de ndices de forma del paisaje desde la interfaz de ArcMap. A partir de los datos cartogrficos del Mapa Forestal de Espaa en estructura vectorial y escala 1:50.000, se han estimado diversos ndices de forma para las provincias de Catalua con la finalidad de analizar sus posibles relaciones con indicadores de biodiversidad obtenidos a partir de las parcelas del Tercer Inventario Forestal Nacional. Los resultados muestran correlaciones significativas (r = 0,4-0,5) entre ndices de diversidad de especies arbreas (Shannon, Simpson) e ndices de forma del paisaje como el ndice de forma medio o el ndice del mnimo crculo circunscrito. Se concluye que estos ndices podran ser relevantes para el desarrollo de indicadores de biodiversidad a escala de paisaje con un bajo coste por unidad de superficie.

Palabras clave
SIG, algoritmos espaciales, indicadores de biodiversidad, ecologa del paisaje, forma.

ABSTRACT
The increasing concern about the state of biodiversity conservation requires the application of new methods for biodiversity characterization and monitoring. In the field of landscape ecology the capacities of GIS provide a new perspective in the study of biodiversity. Furthermore they are basic, powerful tools to develop quantitative methods which have allowed significant progress in the analysis of spatial patterns and associated ecology processes. Here we studied how landscape shape irregularity and complexity may provide valuable information related to processes that occur in the territory, to the degree of human alteration in the landscape and its possible biodiversity content. For this purpose, we used technology based on the ArcGIS object model and we developed efficient algorithms to quantify some especially interesting variables for landscape pattern analysis. This innovative development automates the computation of the landscape shape indices, which can be directly obtained from the ArcMap interface. From the Spanish Forest Map (with vector data structure and a scale of 1:50.000) we

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calculated different shape indices in Catalonian forested landscapes. The goal was to analyse possible relationships between shape and biodiversity indicators obtained from the plots of the Third National Spanish Forest Inventory. The results show significant correlations (r = 0,4-0,5) between tree species diversity indices (Shannon, Simpson) and landscape shape indices such as mean shape index or minimum circumscribing circle index. We concluded that these indices could be relevant for the development of new biodiversity indicators at the landscape level with low cost per unit area.

Keywords
GIS, spatial algorithms, biodiversity indicators, landscape ecology, shape

1. INTRODUCCIN Los ecosistemas forestales concentran buena parte de la biodiversidad de nuestro pas. Tratados internacionales, polticas estatales y autonmicas establecen la necesidad de caracterizar y evaluar la biodiversidad, en respuesta a la creciente preocupacin social por su estado de conservacin. Por ello, en la actualidad, se estudia la aplicacin de nuevos mtodos y se lleva a cabo el desarrollo de mltiples indicadores de biodiversidad forestal, definidos generalmente como variables que guardan una correlacin significativa (preferentemente lineal) con algunos de los distintos componentes de la biodiversidad evaluados. Estos indicadores se miden habitualmente mediante muestreo y parcelas de inventario forestal y se aplican a escalas locales. Sin embargo, en el mbito de la ecologa del paisaje, las capacidades de los Sistemas de Informacin Geogrfica (SIG) ofrecen hoy en da una nueva perspectiva en el estudio de la biodiversidad y representan, adems, una herramienta bsica y potente para el desarrollo de mtodos cuantitativos, los cuales han permitido recientes avances en el anlisis de los patrones espaciales y los procesos ecolgicos. Los SIG han permitido, as, una rpida evolucin de la ecologa del paisaje, disciplina que enfatiza las interacciones entre los patrones espaciales y los procesos ecolgicos, tratando la heterogeneidad espacial a travs de diferentes rangos de escalas de anlisis (Turner et al., 2001). El paisaje constituye un objeto adecuado de estudio para determinados procesos (Terradas, 2001) y algunas de sus caractersticas pueden resultar valiosas a la hora de explicar la distribucin de la biodiversidad forestal. Teniendo en cuenta, adems, que el desarrollo de indicadores de biodiversidad forestal a escala de paisaje permitira la caracterizacin de la biodiversidad de nuestros bosques con un bajo coste por unidad de superficie, el desarrollo de procedimientos para su cuantificacin resulta un aspecto de gran relevancia. En este trabajo se estudia como la irregularidad o complejidad de las formas del paisaje puede aportar informacin valiosa relacionada con los procesos que operan en el territorio, el grado de naturalidad del paisaje y su posible contenido en biodiversidad. Saura y Carballal (2004) han estudiado la capacidad de los ndices de irregularidad de formas para discriminar bosques nativos y exticos, y tambin algunos de estos ndices han sido evaluados como medidas efectivas de la riqueza de plantas en paisajes agrcolas (Moser et al., 2002). El paisaje, aunque cuenta con numerosas interpretaciones, es concebido en todas ellas como un mosaico de elementos espaciales o teselas de composicin ms o menos homognea y bordes bien definidos, suficientemente diferenciados de otros usos o cubiertas adyacentes. Segn Forman (1995), el paisaje es una porcin heterognea del

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territorio compuesta por un mosaico de cubiertas y usos del suelo (teselas) que interaccionan entre s y presentan tamaos y formas variables como resultado de la influencia de factores naturales y antrpicos sobre el mismo. Mostrndose el paisaje adecuado para caracterizar la configuracin espacial del territorio, la habilidad para cuantificar la estructura del paisaje representa un requerimiento fundamental (Turner et al., 2001). Para ello, en el presente trabajo se han implementado algoritmos eficientes para la cuantificacin de algunas variables consideradas de especial inters en el anlisis de patrones paisajsticos, concretamente variables relacionadas con la forma de las teselas. 2. MATERIALES Y MTODOS 2.1 Zona de estudio y datos espaciales El estudio se ha realizado para la regin de Catalua, a partir de los datos disponibles a nivel de sus cuatro provincias, Barcelona, Girona, Lleida y Tarragona. Por un lado se han utilizado los datos proporcionados por el Tercer Inventario Forestal Nacional (IFN3) referentes a las medidas de caracterizacin de la biodiversidad y a la clasificacin de la cubierta forestal en distintos hbitats. El IFN3 es de gran utilidad para este estudio ya que pretende suministrar informacin estadstica homognea y adecuada sobre el estado y evolucin de los montes espaoles, y servir como instrumento para la coordinacin de las polticas forestales y de conservacin de la naturaleza de las comunidades autnomas del Estado y de la Unin Europea (Ministerio de Medio Ambiente, 2002). Los datos cartogrficos utilizados corresponden a las bases del Mapa Forestal de Espaa en estructura vectorial y a escala 1:50.000 (MFE50). Los datos objeto de anlisis (indicadores de biodiversidad e ndices de forma) se refieren a los hbitats forestales definidos para el estudio de la biodiversidad en el IFN3, en el cual se distinguen los diferentes tipos de hbitat en funcin bsicamente de la formacin forestal dominante. Sin embargo, otras caractersticas particulares consideradas para cada provincia hacen que formaciones con las mismas especies dominantes pero en diferente localizacin no puedan considerarse igual tipologa de hbitat. As, para Catalua se distinguen 82 hbitats (20 en la provincia de Barcelona, 23 en Girona, 24 en Lleida y 15 en Tarragona), a los cuales se encuentran referidos los datos de nuestro estudio. 2.1.1 Indicadores de biodiversidad forestal Los indicadores de biodiversidad aportan estimaciones relacionadas con distintos aspectos ecolgicos de las masas forestales, a diferencia de los mtodos directos de evaluacin de la biodiversidad, que restringen la caracterizacin y estudio de sta al nmero de categoras taxonmicas (Ministerio de Medio Ambiente, 2002). Los indicadores de biodiversidad proporcionados por el IFN3 que han sido estudiados en este trabajo son: (i) ndice de diversidad de Shannon, ndice que caracteriza la diversidad de especies arbreas de cada hbitat y se obtiene de acuerdo a la siguiente expresin:

IDiversidad Shannon = pi log pi

i =1

i=N

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donde pi es la proporcin de pies de una especie con respecto al total de los pies de todas las especies, y N es el nmero de parcelas de la tipologa considerada. (ii) ndice de diversidad de Simpson, ndice que tambin cuantifica la diversidad de especies arbreas a partir de la siguiente expresin: 1 IDiversidad Simpson = i = N n (n 1) Ni (Ni 1) i =1 donde ni es el nmero de pies de una especie, y N la suma de los pies de todas las especies.
(iii) Madera muerta (pies/ha), indicador del aspecto funcional de la biodiversidad en los hbitat evaluados. La presencia de madera muerta tiene gran importancia para la conservacin de la biodiversidad. En el IFN3 este indicador corresponde a la cantidad de pies mayores por hectrea, considerndose una aproximacin aceptable del total de madera muerta cada y en pie. (iv) Densidad de especies de matorral, indicador que caracteriza la biodiversidad a nivel de composicin de flora, para cada hbitat definido. A partir de la riqueza de especies de matorral, la densidad resulta:

Densidad =

Riqueza S

siendo S la superficie muestreada. 2.1.2 ndices de irregularidad de formas Segn Moser (2002), la complejidad de formas como medida de la intensidad de uso del suelo puede ser til para predecir la riqueza de especies. La forma de una rea (bidimensional), viene determinada por la variacin de sus mrgenes o bordes (Forman, 1995). En el mbito de los mtodos cuantitativos en ecologa del paisaje se han desarrollado numerosos ndices que cuantifican la forma de las teselas, y en este trabajo se han estudiado cuatro de estos ndices de irregularidad de formas, calculados sobre el MFE50 a travs de dos niveles de anlisis; primeramente se han estimado las variables necesarias a nivel de tesela de paisaje (polgono de la capa vectorial) y posteriormente se han realizado los clculos estadsticos correspondientes a nivel de clase, considerando como clases los tipos de hbitat definidos en el INF3. Los ndices de forma as calculados y estudiados son: (i) Ratio permetro-rea ponderado, ndice basado en la proporcin permetro-rea de cada una de las teselas, de manera que una mayor longitud del permetro por unidad de superficie en una tesela indica mayor irregularidad de su contorno. Para una clase determinada, el valor medio del ratio se obtiene dividiendo la suma del ratio para todas las teselas por el nmero de teselas que conforman la clase. Pero la simple relacin permetro-rea presenta una limitacin como ndice de complejidad de forma ya que se ve directamente influenciada por el tamao de la tesela (McGarigal et al., 2002, Saura y Carballal 2004), de manera que resulta ms eficaz ponderar los valores del ratio por el rea de cada una de las teselas que componen una clase. La frmula de clculo se

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reduce entonces a la divisin entre el permetro de todas las teselas de una clase de hbitat entre la suma de todas las reas:
i = NT

P / Ap =

p a i ai i =1 i
i = NT i =1

i = NT

p a
i =1

i =1 i = NT

siendo p i y ai respectivamente el permetro y el rea de cada tesela. (ii) ndice de forma medio, ndice basado tambin en la relacin entre el permetro y el rea de las teselas, calculado a partir del ndice de forma (IF) de stas. El IF permite comparar la compacidad de las teselas y se obtiene de acuerdo al siguiente cuociente adimensional: p IF = 2 a
siendo p y a respectivamente el permetro y el rea de una tesela determinada. El factor 2 hace que el ndice sea igual a la unidad en el caso de formas perfectamente circulares, que son las ms compactas posibles. A partir de este mnimo (IF = 1), el valor del ndice de forma aumenta a medida que las formas de las teselas son ms complejas, dendrticas, sinuosas o alargadas. Entonces, tanto el grado de complejidad como la elongacin de los bordes de las teselas son factores que influyen sobre el valor de este ndice. A partir de los valores del IF para cada una de les teselas, el ndice de forma medio de un hbitat concreto se obtiene de acuerdo con la siguiente expresin:
i = NT i =1

IF
NT

IFM =

donde NT es el nmero de teselas de la clase considerada. (iii) ndice de elongacin, ndice tambin adimensional que no cuantifica el grado de complejidad de las formas de las teselas sino el grado de elongacin de estas. Para su clculo, primero se debe obtener el eje de mxima longitud posible para cada tesela. Entonces, el valor medio para cada clase (hbitat) se obtiene segn la expresin:
i = NT

IEL =

i =1

Li ai

2NT

donde Li es la longitud del eje de mxima longitud de cada una de las teselas de la clase considerada (distancia entre los vrtices ms alejados de una misma tesela), ai es el rea de la misma y NT el nmero de teselas que componen la clase. Cabe destacar que el eje de mxima longitud no equivale necesariamente al dimetro del crculo circunscrito a la tesela, aunque en determinadas formas puedan ser muy aproximados.

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(iv) ndice del mnimo crculo circunscrito, ndice adimensional que resulta til para identificar teselas lineales (o sea estrechas y alargadas). Se obtiene a partir de la siguiente expresin: i = NT a 1 c i i =1 i IMCC = NT donde ai y ci son respectivamente, el rea y el rea del crculo circunscrito de menor superficie en torno a cada una de las teselas, y NT el nmero de teselas de la clase analizada. El valor mnimo del ndice (IMCC = 0) se da en teselas perfectamente circulares, incrementndose para formas ms complejas, irregulares o alongadas, siendo el valor mximo IMCC = 1.

2.2 Desarrollo de algoritmos espaciales Son numerosos los aspectos por los cuales los SIG han adquirido gran relevancia en la ecologa del paisaje. Por un lado, los relacionados con las posibilidades de anlisis espacial a amplias escalas, facilitando el almacenaje y manejo tanto de los datos espaciales procedentes de diversas fuentes como de sus atributos. Pero tambin en el desarrollo de los mtodos cuantitativos los SIG aportan posibilidades en la estimacin de variables y cuantificacin de patrones paisajsticos. Se trata de la posibilidad de desarrollo de procedimientos eficientes, adaptados a la tipologa de datos y las necesidades concretas del anlisis.
2.2.1 Modelo de objetos Los algoritmos implementados para el clculo de los ndices de forma del paisaje se han desarrollado con la tecnologa ArcObjects. Se trata de la estructura tecnolgica en la cual se fundamenta el desarrollo de ArcGIS y proporciona, por tanto, la posibilidad de personalizacin de clientes ArcGIS Desktop tales como ArcMap. ArcObjects se compone de un modelo de datos geogrficos orientado a objetos basado en las especificaciones COM (Component Object Model), pero tambin de un conjunto de libreras de componentes de software y de una extensa coleccin de recursos de desarrollo, que permiten incorporar o mejorar las funcionalidades del programa. Las personalizaciones realizadas directamente con ArcObjects se llevan a cabo principalmente con Visual Basic para aplicaciones (VBA), cuyo editor se encuentra incorporado en ArcGIS. La tecnologa ArcObjects se encuentra estrechamente relacionada con la introduccin de la geobase de datos en ArcGIS, arquitectura de datos caracterizada por utilizar tecnologa orientada a objetos y basada en la utilizacin de tablas para almacenar objetos geogrficos y sus atributos, las relaciones entre ellos (espaciales o no) y su comportamiento. La geobase de datos de ArcGIS implementa el modelo de objetos ArcObjects, y por tanto, para programar ArcObjects es necesario conocer la estructura de los datos espaciales en una geobase y la organizacin de los objetos de ArcObjects. Un modelo de objetos consiste en una coleccin organizada de objetos y clases de objetos. Una clase corresponde a un conjunto de objetos con atributos similares. A nivel de clase, se encuentra definida toda la informacin referente a los objetos que la

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componen, y es a travs de las propiedades y los mtodos de los objetos que se accede a tal informacin. Las propiedades describen atributos o caractersticas de los objetos, mientras que los mtodos realizan acciones determinadas. Tanto las propiedades como los mtodos vienen definidos a nivel de clase. En un modelo de objetos se distinguen diferentes tipos de clases, entre las que existen tambin diferentes tipos de relaciones, y a travs de las cuales se consiguen las funciones deseadas para los objetos utilizados en la programacin. Las particularidades del modelo de ArcObjects utilizado en este trabajo que han permitido desarrollar los algoritmos de anlisis espacial corresponden a los tipos de clases, objetos, propiedades, mtodos, a los tipos de relaciones existentes, y a las posibilidades de creacin de nuevas clases y objetos. 2.2.2 Programacin de algoritmos La abstraccin, la encapsulacin, la herencia y el polimorfismo son aspectos caractersticos de la programacin orientada a objetos, juntamente con el hecho de que no se utilizan directamente los objetos sino que se accede a ellos a travs de sus interfaces. Una interfaz representa un conjunto de operaciones externamente visibles (Chang, 2004), y permite al programador utilizar sus propiedades y mtodos. En la fase de programacin de los algoritmos se han desarrollado diversos procedimientos que pueden agruparse de la siguiente manera: los necesarios para realizar la estimacin de las variables espaciales de paisaje, los de creacin y edicin de campos en la tabla de atributos de la capa cartogrfica para almacenar el valor de las diferentes variables, y los procedimientos que han permitido la implementacin de los algoritmos a travs de una herramienta diseada de acuerdo al entorno de ArcMap. Prestando mayor atencin a los algoritmos de estimacin de variables espaciales del paisaje, cabe destacar como principal caracterstica que se han utilizado bsicamente interficies que proporcionan acceso a propiedades y mtodos que operan con la geometra de los objetos o permiten la construccin de nuevas geometras y topologas, o interficies que proporcionan medidas o colecciones de los elementos de dichas geometras.

2.3 Anlisis estadstico El estudio de las relaciones entre los ndices de irregularidad de formas calculados y los indicadores de biodiversidad considerados se llevado a cabo mediante distintas tcnicas implementadas en el programa estadstico SPSS. Por un lado, se ha estudiado el grado de correlacin lineal existente entre las variables, utilizando el coeficiente de correlacin de Pearson. Pero para las correlaciones significativas, se han estudiado tambin las correlaciones parciales con el objetivo de controlar el posible efecto de la variable cabida o superficie muestreada (disponible en el IFN3). Si las variables de inters estn correlacionadas con la cabida las relaciones obtenidas pueden resultar engaosas, dado que los diferentes hbitats presentan diferentes superficies muestreadas. 3. RESULTADOS Y DISCUSIN 3.1 Anlisis espacial El desarrollo de algoritmos para el clculo de ndices de forma implementados en el entorno ArcMap ofrece una herramienta innovadora, de fcil utilizacin y dotada de una gran automatizacin, que proporciona una manera gil de calcular los ndices de irregularidad de formas desde una de las plataformas de trabajo ms utilizadas como es ArcMap. La programacin en ArcObjects ha permitido desarrollar procesos y medidas

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complejas de la geometra de los elementos espaciales con eficacia, de la misma manera que puede facilitar en un futuro el incremento de funcionalidades sin modificaciones sustanciales del cdigo, reutilizando, a la vez, los procedimientos convenientes. Para cada una de las provincias de Catalua se han obtenido las variables espaciales de inters para cada uno de los polgonos de vegetacin forestal representados en el MFE50, y se han aplicado posteriormente las expresiones de los ndices estudiados para obtener los datos referentes a cada hbitat considerado.

3.2 Anlisis estadstico Los resultados obtenidos muestran correlaciones significativas entre los ndices de diversidad de especies arbreas (Shannon, Simpson) y los ndices de irregularidad de forma del paisaje (Tabla 1). Tanto para los pies de madera muerta como para la densidad de matorral no se dan correlaciones significativas.
Tabla 1. Correlaciones lineales de Pearson entre los indicadores de biodiversidad forestal y los ndices de irregularidad de forma en Catalua ndices de irregularidad de forma Indicadores de P/Ap IFM IEL ICC biodiversidad Diversidad de Shannon 0,405 ** 0,327 ** 0,467 ** 0,341 ** Diversidad de Simpson Madera muerta (pies/ha) Densidad de especies de matorral 0,533 ** -0,012 0,119 0,443 ** -0,058 0,100 0,583 ** 0,001 0,034 0,455 ** -0,028 0,050

** Correlacin significativa al 99% de probabilidad.

El estudio de las correlaciones parciales entre las variables correlacionadas significativamente controlando el efecto de la cabida ofrece dos tipos de resultados. Indica por un lado que no existe correlacin entre dichas variables y la cabida, y por otro, en consecuencia, que la influencia de esta sobre las correlaciones significativas entre los indicadores de biodiversidad y los ndices de forma es casi inexistente, y por tanto no altera el resultado obtenido con las correlaciones de Pearson. Las correlaciones existentes denotan la importancia del estudio de la forma tanto de las teselas de paisaje como de los hbitats, ya que ofrecen informacin sobre la diversidad de especies arbreas en la regin estudiada. Se trata de correlaciones positivas de manera que formas ms complejas, irregulares o alargadas indican mayor diversidad de especies arbreas. Como estos resultados no pueden extrapolarse a otras regiones ni a otras escalas de anlisis, pueden resultar interesantes nuevos estudios que contemplen distintos ndices e indicadores, que exploren otras regiones del territorio, que analicen las influencias sobre las relaciones entre las variables de inters, y en definitiva, que permitan una nueva aproximacin para el estudio de las relaciones entre la complejidad de las formas del paisaje y los procesos ecolgicos.

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4. CONCLUSIONES Por un lado, la utilizacin de la tecnologa orientada a objetos ha permitido desarrollar una herramienta innovadora en el anlisis de las formas del paisaje, ofreciendo nuevas posibilidades para el anlisis de datos espaciales, y poniendo de manifiesto la potencialidad de los SIG en el mbito de los mtodos cuantitativos en ecologa del paisaje.
En cuanto al estudio de las relaciones entre indicadores de biodiversidad forestal e ndices de irregularidad de formas, se concluye que estos ndices podran ser relevantes para el desarrollo de indicadores de biodiversidad a escala de paisaje con un bajo coste por unidad de superficie.

AGRADECIMIENTOS El Mapa Forestal de Espaa para Catalua ha sido facilitado por la Direccin General de Conservacin de la Naturaleza (Ministerio de Medio Ambiente). En la elaboracin de la herramienta ha colaborado y prestado soporte tcnico el Laboratorio de Informacin Geogrfica y de Teledeteccin (LIGIT) de la Universidad Autnoma de Barcelona. BIBLIOGRAFA Chang, K. T. (2004): Programming ArcObjects with VBA: a task-oriented approach. Florida, CRC Press. Forman, R. T. T. (1995): Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge, Cambridge University Press. McGarigal, K.; Cushman, S. A.; Neel, M. C. y Ene, E. (2002): Fragstats: spatial pattern analyst program for categorical maps. Programa informtico producido por los autores en la Universidad de Massachussets, Amherst. Disponible en: http://www.umass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html. Ministerio de Medio Ambiente (2002): Tercer Inventario Forestal Nacional para Barcelona, Girona, Lleida y Tarragona. Madrid, Direccin General de la Naturaleza. Moser, D.; Zechmeister, H. G.; Plutzar, C.; Sauberer, N.; Wrobka, T. y Grabherr, G. (2002): Landscapes patch shape complexity as an effective measure for plant species richness in rural landscapes, Landscape Ecology, 17, pp. 657-669. Saura, S. y Carballal, P. (2004): Discrimination of native and exotic forest patterns through shape irregularity indices: an analysis in the landscapes of Galicia, Spain, Landscape Ecology, 19, pp. 647-662. Terradas, J. (2001): Ecologa de la vegetacin. De la ecofisiologa de las plantas a la dinmica de las comunidades y paisajes. Barcelona, Omega. Turner, M. G.; Gardner, R. H. y ONeill, R. V. (2001): Landscape ecology in theory and practice, pattern and process. New York, Springer-Verlag.

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