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Div rsid d i epfitas na regio de Una, loresta Atlntica do nordeste do Brasil

Talita Fontoura 1.2, Flavio Antonio M

Vrios levantamentos de epfitas foram feitos ao longo da Floresta Atlntica, amostrando a abundncia e o nmero de espcies (FISCHER & ARAJo' 1995; FONTOURA et al., 1997; WAECHTER, 1998; BREIER, 1999; SANTOS, 2000; KERSTEN & SILVA, 2000). Entretanto, a possibilidade de se trabalhar com o nmero real de espcies em uma rea seria o ponto inicial para se sugerir medidas conservacionistas apropriadas (MAY, 1994; HARPER & HAWKSyvORTH, 1994; BURGMAN, 2002), alm de ser a informao mais bsica sobre comunidades (MAGURRAN, 1988; MARTINS & SANTOS, 1999). Assim, estimadores de riqueza podem ser teis, por exemplo, para calcular o nmero de bromlias epfitas em reas contnuas, modificadas ou fragmentadas, como o caso da Floresta Atlntica que atualmente possui de 8% a 10% de sua rea original (SMTCHI et a!., 2001; GALINDO-LEAL & CMARA, 2003). Plantas epfitas ocupam os espaos horizontal e vertical, variando de locais extremamente expostos das copas das rvores at locais mais sombreados na base dos troncos (INGRAM & NADKARNI, 1993; FONTOURA, 2001; ZOTZ & VOLLRATH, 2003), os quais podem ser afetados pela modificao de hbitat. Esse fato levou HIETZ & HIUNICAMp, Programa de Ps-Graduao em Ecologia, Sp,Brasil. E-mail: talita_fontoura@uol.com.111 Endereo atual: Universidade Estadual de Santa Cruz, Depto. de Cincias Biolgicas, Brasil. 3 UNICAMP, Instituto de Biologia, Depto. de Botnica, SP,Brasil. E-mail: fsantos@unicamp.br
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a base da copa; iii) espeCleS presentes somente nas condies expostas das rvores (principalmente nas copas das rvores). Diferenas na proporo de abundncia de espcies entre os hbitats foram testadas utilizando-se o teste de qui-quadrado para as espcies que tivessem 10 ou mais grupos. O espao vertical foi ocupado por 13 espcies das copas das rvores (41,9%), nove (29%) na submata e as outras nove (29%) na copa-submata. A percentagem de espcies dentro de cada um dos estratos verticais variou de 28% a 36% nas reas florestais, no havendo espcies de submata nas plantaes. As espcies ocorreram de diferentes maneiras entre os hbitats: 12 espcies (38,7%) ocorreram nos interiores ou nos interiores e bordas, sendo representadas por espcies da submata (nove espcies), das copas (uma espcie) e copa-submata (duas espcies). Das 12 espcies, quatro tiveram abundncia menor nas bordas. Quatro outras espcies ocorreram em CP (12,9%) e uma espcie (3,2%) em CP e FE, todas elas, das copas das rvores. Outras 12 espcies (38,7%) ocorreram nos trs hbitats, ocupando as copas (sete espcies) ou copa-submata (cinco). Metade das espcies que ocorreram nos trs hbitats apresentou diferena na proporo de abundncia entre os hbitats, havendo uma espcie com menor abundncia nas bordas e cinco espcies com menor abundncia nas plantaes, todas ocupantes das copas ou copa-submata. Uma espcie (3,2%) s ocorreu nas bordas e uma (3,2%) espcie ocorreu em FI e CP, sendo habitantes da regio copasubmata. Vinte e cinco espcies foram amostradas nos interiores, 25 nas bordas e 18 nas plantaes. Interiores e bordas foram mais semelhantes entre si floristicamente (Jaccard FI x FE = 0,8) do que as reas de mata com os
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fI'ImAs NA REGIODE UNA, FLORESTAATLNTiCA DO NORDESTEDO BRASIL 341

plantios (Jaccard FI x CP = 0,4; FE x CP = 0,4). No houve diferena na diversidade de espcies entre nenhum dos hbitats (FI x FE t = 1,41, gl = 2, P = 0,63; FI x CP t = 2,34 gl = 2, P = 0,20; FE x CP t = 1,04, gl = 2, P > 0,99). O nmero total de espcies estimado para as amostras foi de 33 3,74 espcies. O nmero de espcies estimado para as plantaes de cacau foi menor (19 1,87 espcies) do que para as reas de floresta, as quais tiveram o mesmo nmero estimado de espcies (FI = 25 0,75; FE = 25 0,00). Bordas se assemelharam aos interiores em relao ao nmero de espcies amostradas, composio florstica, diversidade e riqueza estimada de espcies. Esses resultados diferem de outros trabalhos com epfitas (HIETZ, 1999; DUNN, 2000; BARTHLOTT et aI., 2001; PADMAWATHE et aI., 2004) onde diferenas na riqueza e ou na composio florstica so verificadas entre reas preservadas e modificadas. possvel que a alta conectividade entre as reas de mata, plantaes de cacau e vegetao secundria (PACINCIA, 2001) estejam tamponando as diferenas que seriam esperadas no nmero de espcies em geral como assinalado por SOUZA et aI. (2001). A multiplicidade de caractersticas que podem ocorrer na matriz em ambientes fragmentados (ERIK & PRIYA, 2003) e a grande variao dos efeitos de borda tm levado alguns autores a sugerir que generalizaes sobre estudos de fragmentao devem ser tomadas com cuidado, pois existem diferentes ambientes e diferentes espcies que so dependentes do sistema e do contexto (HOBBS & YATES, 2003). Plantaes possuem menos espcies de bromlias. Baseando-se no fato de que as plantaes analisadas foram estabelecidas h pelo menos 50 anos, provvel que, nesses 10342

cais, a comunidade de brom I I tas nunca atinja a mesma 'Olll! original devido s prtica' li I' ocorrentes, como a poda e a I IIi epfitas dos ramos e tronc s dll I cacau. A semelhana da I ~II entre os hbitats indica que I plantio esto sujeitas dirn 11111 riqueza de espcies, ma' 'li I" portadora de epfita deve 11111 como uma ilha, apresentando 11 tes abundncias das difer llli es epfitas. A estimativa da I 1111 bromlias epfitas foi de 3 'I' quais compreendem tamb '111 I rentes espcies, agrupadas ('111 gia spp. (2 espcies) e Ae 'lI/li " espcies). Visto que o levauuun bromlias epfitas da regiu til I tou 39 espcies (ALVES, (111 AMORIM et aI. (2004) lislllll t cies de bromlias, incluindo I e saxcolas com duas esp '( I vas para cada levantarncnu I, das espcies da regio parct I 111 amostradas nas parcelas III I nove espcies de submalu, 11'I presentes somente em <11'\'11 I ta. Essa limitao das csp '( I florestais indica uma coiull tajosa em relao sua (1'11 pois grande parte da r 1-1111. I composta por planta - cs til sistema de cabruca,_qu ' 11 li maioria das espcies de 1111 dados aqui apresentad H ( 1.11 expectativas de HIETZ ('V IIII FERT (1995) de maior 'S (I 11 te seletivo em espcies '1'1111 base do tronco. Consi(i1'111I1 I ferentes grupos taxon 1111' tam certa dependnciu ti. midos em diferentes r '1.1i1 1 possvel que resulta 10 aos aqui apresentados 011111 tras reas de floresta li' 11'I I suam suas epfitas com d 1111

Agradecimentos Este trabalho foi parte da tese de d.autoramento de T Fontoura desenvolv~da na Universidade Estadual de Campmas/~rograma de Ps-Graduao em Ecologia. Ao apoio e financiamento da Coordenao de Aperfeioamento de Pes~oal de Nvel Superior (CAPES); ProJ.:to Remanescentes de Floresta da Regio de Una ~ Sul da Bahia (Projeto RestaUna); Universidade Estadual de Santa Cruz; Fundao Pau-Brasil' CN~q, Projeto de Conservao e Uti1i~ z~ao da Diversidade Biolgica Brasile.lra .(PROBIO); Programa Nacional de BlOdlversidade (PRONABIO)/MMA bols~ de F. A. M. Santos do Conseiho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq, no. 207132/ 2~04-8). No campo, o auxlio de Dommgos, Damio, Ronaldo, "Seu" Zeca Gustavo, Sandrine Isnard e Patrci~ Chaffe foram indispensveis. Referncias bibliogrficas
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SIMP 101
BROMLtAS EP/FITAS NA REG/Ao DE UNA, FLORESTA ATLANTlCA DO NORDESTE DO BRSIL

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SIMPSI025

Epfitos vasculares em quatro formaes florestais nas cercanias Trpico de Capricrnio no Brasil
Tiago Ber Breier1, Ricardo Ribeiro Rodrlques? e J

Introduo GENTRY & DODSON [1] destacam a grande contribuio das formas de vida "no arbreas" na riqueza florstica das florestas tropicais, onde os epfitos, alm de contriburem com grande parte da riqueza de plantas vasculares das florestas midas, tambm apresentam considervel contribuio flora das florestas com estacionalidade marcada. O presente trabalho teve como objetivo amostrar de forma padronizada quatro comunidades de epfitos vasculares em diferentes formaes florestais brasileiras, distribudas do litoral para o interior do continente, em uma estreita faixa latitudinal (2224'S e 2504'S) nas cercanias do Trpico de Capricrnio. Foram analisadas composio florstica, formas de vida, sndromes de polinizao e disperso, com base em dados coletados em uma amostragem realizada em 10,24ha, em cada formao. Material e mtodos

Este trabalho foi realizado no Estado de So Paulo, em quatro unidades de

conservao gerenciadas 11'li, 1 Florestal. As unidades esnnhulte para o oeste, foram: o 1111111" ai da Ilha do Cardoso - 1'1,:11II 2504'S), o Parque Estaduul telho - PECB (4 755'W, 'I Estao Ecolgica CHi'!' I' (4942'W, 2224'S) e li 1\ 111 gica Assis - EEA (502 'W Em cada unidade de ConS(11 VIII talada uma parcela de I (1, 'I foram amostradas: Flore I11 li parcialmente inundada, l'h'l brfila Densa Submontunn, 1I tacional Semidecdua ,( 'I 11 peetivamente, totalizand I 111I trabalho resultado da lI' , 11 mento de Breier [2], e '111 \t Projeto Temtico "Diver 111I " ca e conservao de fl I" 1111 de So Paulo: 40ha de 1'/111 1 nentes" (Biota/FAPE' I' I I I O). No inventrio florist] 11 I tradas todas as plantas qlll I' contato caule-solo: h 11111'1111 deiros, facultativos e fi 'ti 111 pfitos primrios e sccuruhul rasitas e holoparasitas I I 1 o de material frtil, 1111111

1111 lHOd vegetao. 1 111 1III'Ininadas atravs Ih I" I 1I1 v."da, consulta a 1!t,1I'I, material tes''1"111111ao acervo dos ) I' 1 'I~ A. As sndroI 1 lI) de acordo com /1/, I' pura OrchidaceI, " trnbalhos de VAN 111 IN I 1 e DRESS11"1111'li' disperso es111 N I ,R PIJL [7] e 111 IlN 18J.

mais rica em espcies foi Orchidaceae, seguida por Bromeliaceae e Polypodiaceae. J nas florestas do interior (EEC e EEA), a famlia mais rica foi Polypodiaceae. B.Gneros Os gneros mais ricos em espcies, considerando a lista florstica total, foram: Vriesea (19), Pleurothallis (13), Maxillaria (12), Epidendrum (11), Peperomia (11), Philodendron (10) e Tillandsia (10). Nas quatro reas foi registrado um total de 109 gneros, com representantes epifticos distribudos em 83 no PElC, 74 no PECB, 16 na EEC e 11 na EEA. Gneros presentes nas quatro reas foram: Polypodium, Microgramma, Pleopeltis e Tillandsia. Nove gneros estiveram presentes em trs formaes, sendo que destes, cinco estiveram ausentes na EEA (Asplenium, Peperomia, Philodendron, Pleurothallis, Rhipsalis), dois ausentes na EEC (Billbergia e Epidendrum) e dois ausentes no PECB (Phoradendron e Vittaria).

111 111111111, os famlias mais

111I Orchidaceae 11111 ( 11), Polypodiaceae I I ('11 .taceae (14) e II1 I I'OI111ias plande I "'1.111, a distribuio I IllIdll r i de 33 no I IIIIVI'!lUEEC e cinco " 1'11 entes nas quatro I " 1111 ram Bromer ur , l'clypodiaceae e 1111111111 presentes em I 1 1111-rvao foram .11, ('11itaceae, Pipe1" 1111nu EEA, e VisI 111111) PECB. I 1111111 rrerarn ape11' 111111' litorneas IHi' I 11111' I3 famlias 11M lUlI/I lima formao 11I111 rcpresentan"\lH .!tli !lIIIIH, s quais rao 111 I \I ('I '10 vital sobre 111111111 I''gistradas ape11I11111 11i ias ocorre1'111 f 1\ N 10houve famliI I til'A Nas floresI 1'1': 'B), a famlia
..~.OES

Foram registrados 45 gneros com ocorrncia em duas formaes e 51 gneros exclusivos de apenas uma formao, sendo que o nmero de gneros exclusivos por rea de estudo foi de 28 no PElC, 20 no PECB, dois na EEC e um na EEA. Esses nmeros representam, respectivamente, 33,7%, 27%, 12,5% e 9% do total de gneros registrados para cada rea. C.Espcies Nas quatro reas foi registrado um total de 277 espcies de epfitos vasculares, com 178 espcies no PElC, 161 no PECB, 25 na EEC e 16 na EEA. A nica espcie comum nas quatro reas foi Pleopeltis angusta Humb. & Bonpl. ex Willd. (Polypodiaceae), Seis espcies
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, Professor assistente do Departamento de Morfologia e Patologia, Centro de Cincias Mclll ,1,111 Universidade Catlica de So Paulo. Pa. DI. Jos Ermrio de Moraes, 290, Sorocaba, <'1', I I1 I biobreier@yahoo.com.br 2 ProfessorTtular do Departamento de Cincias Biolgicas, Escola Superior de Agricultura Lulltll /111 de So Paulo. Av. Pdua Dias 11, CP9. Piracicaba, Sp,CEP 13418- 900. l Professor assistente do Departamento de Botnica, Instituto de Biocincias, Universidade I ~I"IIIIII,I Universitria 'Zeferino vez: Campinas, SP,CEP 13083-970. Apoio Financeiro: CAPES, FAEP/lINlt M FAPESP.

FLORESTAIS NAS CERCANIASDO TRPICODE CAPRlCRNIONO BRASIL

ocorreram em trs reas de estudo. Foram registradas 88 espcies comuns a duas reas e 182 exclusivas de uma das reas estudadas, sendo que o nmero de espcies exclusivas por rea foi de 90 no PEIC, 73 no PECB, 14 na EEC e cinco na EEA, representando, respectivamente, 56,6%, 45,3%, 56% e 31,3% da flora epiftica de cada rea. A similaridade florstica entre as quatro reas foi baixa, sendo que as maiores similaridades foram encontradas comparando a flora das florestas interioranas entre si (EEC e EEA - 33,3%) e as florestas litorneas entre si (PEIC e PECB - 31,9%). As demais comparaes par a par, considerando uma floresta do interior e uma floresta do litoral, apresentaram valores baixos de similaridade, variando dt< 3,0% a 4,2%, com uso do coeficiente de [accard, D. Formas de vida Holoepfitos verdadeiros foram a forma de vida com maior nmero de representantes nas quatro formaes florestais, englobando 72,5% a 87,5% das espcies em cada rea. As florestas com estacionalidade marcada (EEA e EEC) apresentaram ausncia de hemiepfitos secundrios e epfitos acidentais, e para EEA tambm h ausncia de hemiepfitos primrios. No foi detectada substituio marcada entre a proporo das formas de vida de acordo com o tipo florestal. Holoparasitas estiveram ausentes nas reas amostradas. E. Polinizao As sndromes de polinizao proporcionalmente mais comuns nas quatro reas foram a entomofilia e a ornitofilia, sendo que a EEC e a EEA apresentaram maior proporo de anemofiJia que o PEIC e o PECB.

F.Disperso Os tipos de sndromes dI' di I mais comuns nas quatro f 1'11111 restais foram proporcionaluu I1I porocoria, a pogonocoria c 11 1'lItI ria. Na EEC, a epizoocoriu 11'1,1 com mais espcies que a I \I I' devido presena de esp 'i' d,
Peperomia.

(www.biota.org.br) e pelo Fundo de Apoio Pesquisa (FAEP/UNICAMP). Agradecemos ao Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal e ao Departamento de Botnica da Universidade Estadual de Campinas - UNICAMP pelo a~oio logstico e Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior - CAPES pela bolsa de doutorado concedida ao primeiro autor. Referncias
[1] GENTRY,A.H.; of nontrees

Discusso Nossos resultados enfllll/llll' comunidades de epfitos d" 11 mesfilas interioranas, ernbuut I menor riqueza, no rcpro 11I subgrupo de espcies pl' Sl1ll1l maes florestais higrlilu 11I Desse modo, cada forrnn 11 possui um prprio elenco di' I epfitos vasculares, adaptado I tes condies biticas e ablllll , tes em cada tipo florestal. 11 til nas florestas litorneas foi I I da que o nmero absoluto ti com representantes epif 111' das nestas florestas foi 1111111" mero absoluto de espcie I I ,I gistradas para as florestn I1I Apenas uma espcie o '1111 " tro formaes, indicando maioria das espcies de 'Plllt possui uma restrita plasti ' li"oI para colonizar diferentes I 110' I No entanto, as proporc lI! cada categoria ecolgica pllll , , , tidas nas comunidade' 'P 111 11 rentes florestas. Desse 11 1111 It, reas, os holoepfitos fOI'/IIlIll1 , com maior nmero de 'MI"II' mofilia e a anemocoria 1'11111111 mes de polinizao c dlMl1i I muns entre as espci 'M 1111111 possvel explicao I (11'11 \I 1\ desses padres nos di!' '1'1'111, I tais est relacionada ao IIIIt'I I

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~MAOES

FLORESTAIS NAS CERCANIAS DO TRPICO DE CAPRICRNIO

NO BRASIL

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SIMPSI025

Diversidade epiftica ao longo de gradientes ambientais

Introduo Gradientes ambientais podem ser definidos como variaes contnuas de um lugar a outro, considerando um ou mais fatores que influenciam a estrutura vegetacional, a composio florstica e a diversidade biolgica. Essas variaes podem ser detectadas em diferentes escalas espaciais e temporais. Terminologias como zonobiomas, orobiomas e pedobiomas, ou macroescala, mesoescala e microescala, procuram delimitar grandezas correspondentes a fatores climticos, geomrficos e edficos, respectivamente [1,2]. Um dos aspectos mais conhecidos na ecologia e na biogeografia a diminuio da diversidade biolgica a partir de ambientes favorveis, como os trpicos midos, para ambientes mais limitantes, condicionados pela intensificao de uma estao fria ou de uma estao seca [3,4]. Diversidade especfica ao longo de gradientes comumente avaliada por seqncias de valores de riqueza, comparao de diversos ndices de diversidade alfa ou, sinteticamente, por uma estimativa de diversidade beta [5,6]. Epfitos vasculares constituem uma forma biolgica ou categoria ecolgica de plantas que mais abundante e diversificada no dossel de florestas tropicais midas. A partir dessas condies timas, variaes na composio e na

diversidade podem ser ob ! I diferentes escalas e dirci perfil vertical das florestas, 11I regional de tipos de vegeta 111 cipais biomas que caractcrizuur , tinente. Diversos estudos 10111 vasculares tm focalizado N 11 em escala local [7,8], regionul I continental [11,12]. O objetivo da present 'I I discutir riqueza de epfit S VII longo de gradientes ambiem 01 derando reas mais ou 111('111' zadas em diferentes escaln espaciais, incluindo exempln dos de trabalhos realizado li' sul do Brasil.
o ,

ras alt~~ (m~tas de terra firme) [16]. Na reglao atlantica do sul do Brasil, flore~tas de encostas chuvosas (pluviais) e baixadas aJ~~~das (turfosas) apresentam nquez~ epifftica maior do que florestas d~ restl~gas (arenosas) e outras forma.oes mais restritas, como florestas ripnas e ~al~ares ou butiazais (Fig. 1B). Vanaoe.s vegetacionais condicionad~s pela altitude (orobiomas) tambm sao consideradas Como mesoescala [1,2~, embora as condies climticas se modIfiquem pela diminuio gradual da te,n~peratura e pela condensao adiabtica de massas de ar . Nos t ropicos ' . ", uml~os, e bastante conhecida a concentraao .da diversidade epiftica nas altitudes Il1termedirias , onde f requente.. mente ocorrem [10,11]. florestas nebulares

Gra.~ient~s determinados pela reglao chmtica (macroescala)


Condies climticas em espaos g~o~rficos mais amplos resultam da dina~'l1Ic~ de uma ou mais massas de ar cuja CIrculao determina regimes d~ tempera~ura (quente, temperado e frio) e ~e um,da~e (mido, sazonal e rido). 11I,1 )grflca com cliIW A m~ersecao desses regimes condicioI" 111. correr diversas '/11 na dlf~~ente~ macroclimas, ecorregies ""11 I Is relacionadas a ~u regioes fItoecolgicas, Com grandes ,I, 111)s u a diferentes tipos de vegetao (biomas) relaciona"'llItI o I 'rivados de disdos a solos bem desenvolvidos [2,16,17]. I 01/1 uurpicos. O conAo longo do gradiente mido-rido IIIi 111' . de vegetao rep:.eAsen.tado em regies tropicais pel~ I "'111111 um mosaico ou sequencla floresta pluvial (ombrfila), ", 111IIf nca, quando visfloresta estacional (mesfila), cerrado 1111 distncia [2]. ti/I (s~~a~a) e caatinga (savana estpica), o '111110 Ipois regies floreseplfltIsmo vascular responde com uma li/li IlIi '<1 e amaznica), q,ueda acentuada na diversidade espe"'11 (11'Hcntes de vegetac~fi~a [11]: No Brasil meridional, a pla""" P Ir plancies arenorucre costeIra do Rio Grande do Sul re1IIIIIpll1uranas), baixadas present~ uma importante transio en11I/tIIIV'/S(galerias, vrzetre reglOes florestais mais midas no I 11I1 ")S ' ncostas de ternorte e regies campestres mais ridas

Gradientes determlnadn rvore portadora (mi r. No interior de uma ti 'lI 111' munida de florestal, os 'pllll. um espao tridimensiouul condicionado pela variuh Ild, vores portadoras [13"1. li dade pode ser analisada I coordenadas principais: II .11 vertical (estratos ou scglllllll fitos) e a distribuio h(lI 10111 duos ou espcies de r r Ii liA distribuio verti III variaes no sentido s 10 (1'1-' bosque at o dos seI du 11111 ponto de vista microclim 111
o

1 Jorge LuizWaechter professor adjunto do Departamento de Botnica, Instituto de Biocind,lo .I" do Rio Grande do Sul. Av. Bento Gonalves, 9500, prdio 43433, sala 204, Porto Alegre, I \ ( II jorgew@brturbo.com.br

351

70 ~60 :~ 50 ~40
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30 25 20 15 10

01I~I \), IIIIIckwcll Publishing. !+Famlr \


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H1 H2 H3 H4 H5 H6

01 "101MI lstrlbutona patterns ' '1I1oo1'Y phorophyte chaIInd 11111 ndt.'ull rain forestin Ecu111110' 'I. I 01 0110.Epiphyte host prefe011 1I11'<'hul1ismsor speciesf
o
I

A
3:)' 25

Intervalos de altura

Piuv

Turf

Aren

Ripa

I~,

o'''!l'a. 132(2):221-230.

Tipos de vegetao

f----, --+----1----

j= ~ ::1 j
200~

,I 0(\1l1,Oivcrsity and abunl'II,ltYh' ; 10 comparison ofse" 1I1001'oI111111'Y montane rain fo10 10111ndes. Plant Ecology, 111~V11I,L,R.K.; WATKINS pat" 111101, II'Vlllionrichness peak. 0111I): 144-156. I 01I 01IN, ~.H. 1987. Diversity 10 "lllIoolo'opical vascular epi'"1/1/01, ard., 74(2):205I

30

,tI," OI'lllhylc distribution

"
.

~20 o

z 10

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30-31

3132

3233

33-34

Irtervalos de latitude

PAR

SCA

NRS

SRS

reas subtrcplcala

Figura 1. Padres de riqueza de epfitos vasculares ao longo de gradientes 111,,1 diferentes escalas espaciais na regio subtropical austro-americana: A) esll'lolllN = O-3m, H2 = 3-6m, H3 = 6-9m, etc.) em florestas turfosas do Rio Grande d" de vegetao (florestas pluviais, turfosas, arenosas, riprias e palmarcs (\11 101' plancie costeira do Rio Grande do Sul; C) intervalos de latitude (graus 1111 costeira do Rio Grande do Sul; D) estados ou provncias subtropicais '''111 oI (Paran, Santa Catarina, metade norte e metade sul do Rio Grande do Sul, 111101111 de Buenos Aires). Modificado de Waechter (1992, 1998).

[13] BENZING, D.H. 1995. Thephysicalmosaicand plant variety in forest canopies. Selbyana, 16(2): 159168. [14] WAECHTER, J.L. 1992. O epifitismo vascular na Plancie Costeira do Rio Grande do Sul. Tese de Doutorado, Curso de Ps-Graduao em Ecologia, UFSCar, SoCarlos. 163p. [15] WAECHTER, J.L. 2006. Epffitos vasculares na Floresta Ombrfila Mista do sul do Brasil. In: BA CKES,A.; OUTRA, T; FONSECA, CoR, GANADE, C.; LEALZANCHET,A. (eds.). F/orestade araucria: ecologia, conservao e desenvolvimenlosustentvel. So Leopoldo, UNlSINOS. (no prelo). [16] VELOSO, H.I'; RANGEL F[LHO,A.L.R.; UMA, J.CA 1991. Classificao da vegetao brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro, lBCE. 123p . [17] HlDORE, J.J.; OUVER, J.E. 1993. Climatology: an aimospheric science. New York, Macmillan. 423p. [18] WAECHTER, J.L 1998. Epiphyticorchids in eastern subtropical South Amrica. In: Proceedings of lhe 151h World Orchid Conference. Turriers, Naturalia Publications. p.332-341.

no sul, com evidentes reflexos sobre a riqueza epiftica (Fig. 1C). Ao longo do gradiente Equador-Plos, que se manifesta por grandes faixas ou zonas de vegetao na terra, pode-se distinguir florestas tropicais e subtropicais chuvosas como ambientes favorveis ao epifitismo vascular, e florestas temperadas (decduas) e subpolares (de conferas) como ambientes geralmente restritivos [11]. Nos subtrpicos midos, representados na Amrica do Sul pelos Estados sul-brasileiros, o Uruguai e o leste da Argentina, um acentuado gradiente decrescente de riqueza epiftica pode ser observado [18] (Fig. 1D).
352

[1] WALTER, H. 1986. Vege/ll\'nll So Paulo, Editora PcdllHII~1o . (EPU).325p. [2] BAlLEY, RG. 1996. ECO,II"/IIII York, Springer. 204p. [3] ROSENZWEIG, M.L. l<ll) I space and time. Cambridgr, I 010 ty Press. 436p. [4]TURNER,J.RG.;HAWKIN, " bal diversity gradienl. 1001II 1I I 1 HEANEY, L.R (Eds.) /11)111/10 new directions in lhe !I('IIMII'/'/' derland (MA), SinaUCI'/\""liOlol [5] WHITTAKER, RH. 1975,n""11I tems. 2.ed. New York. MOIIOIII"" Macmillan.385p. [6] MAGURRAN, A.E. 200'1

..rOlIADtEN;;:;TE~S-::A':':M:;;:BI~EN:;;T.~AI;::'S-----~~--~-----353

SIMPSI026

Diversidade, dinmica e conserv em Florestas do estado de So Pa 40ha de parcelas permanentes

o principal objetivo do projeto temtico acumular conhecimentos sobre a dinmica florestal e, com isso, testar hipteses sobre os fatores mantenedores da diversidade das quatro principais formaes florestais do Estado de So Paulo, na mesma faixa latitudinal (22-25). Para tanto, pesquisadores de diferentes reas do conhecimento executam suas pesquisas em torno das mesmas reas amos trais, no caso quatro Unidades de Conservao (UCs) que representam a Floresta de Restinga no Parque Estadual da Ilha do Cardoso (PEIC), a Floresta Ombrfila Densa (Floresta Atlntica senso restrito) no Parque Estadual de Carlos Botelho (PECB), a Floresta Estacional Semidecidual (Floresta de Planalto) na Estao Ecolgica de Caetetus (EEC) e a Savana Florestada (Cerrado) na Estao Ecolgica de Assis (EEA). Em cada rea foi instalada uma parcela permanente de 1O,24ha, somando 40,96ha quando consideradas os quatro tipos florestais. Um modelo digital de elevao do terreno (MDE) foi produzido para cada parcela permanente. As instalaes de trilhas de acesso e sinalizao s 256 subparcelas de 20x20m em cada rea foram cuidadosamente monitoradas a fim de minimizar os impactos do acesso dos pesquisadores s

reas de estudo, que, allllllll' mam 74 pesquisadores (11 47 estudantes), vinculado 11 1 jetos. O banco de dados ti \I 1'" renciado por um sistema di ir,' geogrfica, a fim de intcgl'llI I tes linhas de pesquisa cio 1 111 1 Em cada fisionomia 111111 I instaladas estaes mel. (111 I1 tomticas (EMAs) as quul 11'1 sensores de temperaturu (111 dade relativa (UR) cI li, (W) e direo do vento (I) I solar global (Og) e fot N 111 I ativa (PAR) e chuva (P). li 111I EMAs seu deu no prim 'I'II 2003, armazenando dado I nuto para a varivel PAI< I minutos para as demais \ 111 mdias dos elementos 1111 1 ' medidos foram obtidas 1111111 das reas de estudo, e <I tlll 11 dos permitiu a caracterizu 1 das distintas reas. As t '11 '1" I dias no apresentaram 1111111' entre as quatro regies do I 1 Paulo, apesar das difer 111,/1 I e latitude entre elas. P I' 111111 diferenas foram marcautu I mais elementos meteorol 1I maiores discrepncias 011 I a chuva e radiao solar, I'(IVIIII cipalmente, a grande ill'I'IIi1

'Coordenador-geral-

Depto. Cincias Biolgicas. Escola Superior de Agricultura "Luiz de Oueiroz" I I I 1111

- wwwlerf.esalq.usp.br

tidade de solos, geomorfologia e vegetao; e (d) elaborao de mapas, em vrias escalas, mostrando a distribuio espacial no Estado de So Paulo, de solos e florestas similares aos das quatro parcelas experimentais permanentes. Em cada parcela permanente, o mapeamento pedolgico ultradetalhado foi atualizado. A parcela da Floresta de Restinga est situada sobre sedimentos holocnicos arenosos de origem marinha, apresentando, principalmente, Espodossolos Ferrocrbicos, com manchas localizadas de Organossolos Flicos. A distribuio dos solos na parcela da Floresta Atlntica de Encosta do PECB condicionada pelos segmentos da encosta, que, em sua maior parte, constituda por depsitos de tlus, ocorrendo ainda, segmentos de encosta. Constit~dos por granitos e diques de rochas bsicas; foram constatados Cambissolos Latosslicos, Neossolos litlicos e Gleissolos Hplicos. A parcela da Floresta de Planalto situa-se sobre rochas do grupo Bauru, mais especificamente da formao Marlia, constitudos de arenitos de granulao fina a grossa e com presena de ndulos carbonticos e cimento calcrio; em quase sua totalidade foram identificados Argissolos Vermelho-Amarelos e, nas partes mais baixas, Gleissolos Hplicos. A parcela do Cerrado est situada praticamente sobre a formao Adamantina, do grupo Bauru, com ocorrncia tambm de sedimentos colvioaluviais; os principais solos encontrados so os Latossolos e, na poro inferior da parcela, um Gleissolo. Esto sendo executados estudos hidrolgicos a fim de obter inferncias consistentes sobre a dinmica da gua no solo das parcelas permanentes. A coleta de dados est sendo feita por meio de equipamentos eletrnicos de medio contnua de dados instalados no campo. Para a medio da flutuao do nvel do

o EM FLORESTAS DO ESTADO

DE SO PAULO: 40HA DE PARCELAS PERMANENTES

355

lenol fretico, esto sendo utilizados piezmetros eletrnicos equipados com registradores contnuos de dados. Para a medio contnua da umidade do solo, a diferentes profundidades, foram instalados TDRs (Time-Domain Reflectornetry), acoplados a um registrador contnuo de dados. Tambm esto em execuo estudos micromorfolgicos e micromorfomtricos detalhados, utilizando equipamentos e softwares de aquisio e anlise de imagens, que fornecero informaes importantes sobre as mudanas estruturais e de porosidade do solo sob essas diferentes formaes florestais. A correlao dessas informaes com as curvas de reteno de gua dos solos das parcelas permanentes, permitidas em funo da caracterizao ultradetalhada desse solo, fornecer informaes sobre a disponibilidade de gua para a vegetao, que so fundamentais para sustentar o conhecimento dos fatores ambientais definidores desses diferentes tipos vegetacionais. Nos trs primeiros anos de projeto, foram realizadas a caracterizao e o monitoramento hidrolgico do solo nas parcelas permanentes sob Floresta de Planalto (EEC) e sob Cerrado (EEA). Este ano os equipamentos (piezmetros eletrnicos e TDRs) foram transferidos para as demais formaes florestais estudadas no projeto (PEIC e PECB). A disponibilidade de gua no solo para as plantas do Cerrado foi muito menor que no solo da Floresta Estacional Semidecidual, principalmente considerando as camadas sub-superficiais e o tempo de residncia da gua no solo. Os solos do Cerrado mostraram baixssima capacidade de reteno de gua em todos os horizontes, inclusive nos mais profundos, e a umidade do solo totalmente dependente dos eventos casuais de chuva. Os solos da Floresta de Planalto, pelas suas caractersticas fsicas distintas nos
356

diferentes horizontes, proPIII' I um grande armazenam '11111I principalmente nos horiz 1111I' fundos. Essas diferenas di , hdrica parecem explicar li pl sas duas formaes muito di I climas relativamente par' , d" tncias prximas. Ainda nas relaes sul! I pretende-se obter um HlIllli111 gistros paleoambientais "li dados polnicos e isotpi '11 ,I orgnica do solo em fl "~I'111 visando contribuir com II reconstruo vegetaci 11ti durante o Pleistoceno tarrl I' , na Regio Sudeste do 111' 11 I Outra linha de pesqu 1\ I da no temtico o est IIdl I d, de luz existentes no inll'l 111I principais formaes fl(lj I' I ,I tes no Estado de S 1'11111, rando-se a necessidad ' di diferentes escalas tempmu em que a luz pode varim 111111 e de dispor de avaliae til! posteriormente, diferente I" de correlao com a vl'flll , da, foram definidos quuu 01 amostragem para a av ti" I mes de luz: a constru 111 ti pogrficos da nsolauo I" I atinge a superfcie do h I I das clareiras das flor' I I I' obteno de medidas d II I , de radiao fotossintrth 111 (RFA) em diferentes 1111111 I saico florestal de cada 11111I de imagens hemisfri 'I di I chos selecionados do dll I reiras das reas estudinln I belecimento indiret dll 1I locais; a classificao dll I, vduos amostrados 111 1111 retas de regimes de !tIl, 11I servao da Iocaliza 11 I sobre cada indivdu dll 11,
EMERGENTES NO ESTlJI X J I

1'1I"'1'1118nente foram 111 iadas todas as Ip I I 111, ada rvore foi 1101,1' lu intificada em I
I

se em andamento

projetos

relacionados

avaliao temporal da estrutura da comunidade arbrea, das interaes entre a comunidade arbrea e o meio fsico, produo de biomassa e sua relao com o estoque de carbono. Para o estudo da regenerao florestal, esto sendo realizados estudos silvignicos e analisados parmetros como produo e decomposio de serapilheira, banco de sementes, chuva de sementes, estabelecimento, mortalidade e recrutamento. H, ainda, linhas de pesquisa envolvendo o funcionamento de populaes vegetais bioindicadoras. Nesse contexto, inserem-se projetos voltados para a ecofisiologia do uso do nitrognio em espcies arbreas, estudos de ciclagem de elementos qumicos e biomonitorao. A estimativa da diversidade e distribuio espacial microbiana nas diferentes formaes florestais tambm mostrou ser um campo de pesquisa inovador: apesar das dificuldades metodolgicas, as perspectivas para caracterizao da diversidade so promissoras, com aplicaes na prospeco daquelas de interesse biotecnolgico. No tema biologia da polinizao e das interaes flora-fauna, foram reunidas informaes sobre fenologia de florao e produo de nctar de espcies visitadas por aves, alm de sua distribuio vertical. Alguns estudos de casos investigaram tambm a biologia reprodutiva de espcies focais. Do mesmo modo, as aves que visitam flores foram acompanhadas ao longo do ano e da estratificao vertical. Alm de aves, estudos de fauna presentes nas parcelas permanentes englobam anuros como bioindicadores de qualidade ambiental e as interaes entre insetos e frutos como meio de abordagem dentro do contexto terico da ecologia (e.g., determinantes de diversidade e fatores que a estruturam _ partio de diversidade - redes com ple-

"" di '11 iniciada em "" I IOJ't1111 registrados 01 lI'ibudos entre as li., HI)()indo e 177 sp.), I 1111 Ilsla (10.852 indo I. 1 11 .ional semideciI I IH sp.) e cerrado
]I ),

11 1 Iico executado 1 I'fs I" 1111 ente gerou os m I, ('lIlIlp (com chave I II V igetativos) de 111tlsl ivo-arbreas h 01, untras formas de I I I, II'OITCn tes nas parI1 uia de espcies 0111 l'lorcsta de Res11,111lj I foi publicado I I 1'111111111 Cerrae do 1111 IIlsc de editoraIlooll Ili Atlntica de 00 0I1imuior complexiII"dll 'ncontra-se em ,I os guias ilustra00 "11 1111 produzidos Ilo,tllIII ti s pesquisaI'" II'hl, mas tambm 11,. , uiuunidade local,
11100

.1" 111 flllI'Udemais

lIius para escopes"dlls na conserva-

-~-----

SIMPSIO

26. ABORDAGENS

~EM

FLORESTAS DO ESTADO DE SO PAULO: 40HA DE PARCELAS PERMANENTES

357

xas matrizes de interao, manuteno de 'funes ecossistmicas). , . Para os prximos anos, o tema.tl:o pretende dar continuidade na descrio pontual e temporal dos parmetros fsicos e bi 't'cos nas parcelas permanentes, 10 I . . com a incluso de linhas de pesquisa amd no abordadas e incremento dos proj~OS voltados para as interaes entre os temas. Nesse contexto, pre:ende-se , rusubmeter a F'A DESP a continuidade do temtico na perspectiva de testar os mo-

delos e hipteses gerados 1111111 celas Permanentes com '11111111 mentos florestais reman 'NII III sagem regional, delineado 111\11 fatores mantenedores ou 11 ,I de e sustentando prop ~II I vao, manejo e restaurn I' versidade. Nesse contcxtu, bada a implantao de pllll I mentais ou aplicados qu ' 11\1 vestigar esses ecossis~el1ll1 \I caes na conservaa '11

e sinsias .D"arbustivas ao estudo IDOlnente arbreo


Flvia Costa
1

gens do grupo como modelo ecolgico, os problemas de amostragem, discute alguns mtodos e mostra exemplos do que tem sido estudado na Amaznia e o potencial para estudos futuros. Inventrios totais em florestas tropicais (incluindo todas as plantas de todos os estratos em pequenas parcelas) mostraram que as ervas do sub-bosque podem representar 8% a 29% das espcies encontradas em amostras de 0.1 ha e arbustos podem representar 8% a 11 %. Conforme a escala do estudo aumenta, a diversidade proporcional de ervas e arbustos cai, porque a diversidade beta das rvores maior. Como o nmero de espcies de ervas e arbustos de uma regio tende a estabilizar mais rpido com a amostragem, possvel conhecer razoavelmente bem a flora local com muito menos esforo amostra!. Isso permite a realizao de estudos ecolgicos que dependem de uma base de conhecimento taxonmico sobre os grupos a serem estudados. Os estudos sobre a estrutura e composio de comunidades arbreas geralmente demandam bastante tempo e o envolvimenro de muitos especialistas. Como a maior parte do material coletado estril, muito esforo e treinamento so necessrios para morfotipar as amostras. Como exemplo, a Dra. Carolina Castilho (INPNEcologia) coletou amostras de rvores de 72 parcelas de 1 ha na Reserva Ducke, uma rea j bem "1,1 ologia,lnstituto

Nacional de Pesquisas da Amaznia. E-mail: anfe@inpa.gov.br

358

SIMPSIO

26. ABORDAGENS

EMERGENTES NO ESTUIX 1I1

conhecida floristicamente. Dois anos de trabalho intensivo foram necessrios para as coletas e identificaes preliminares, mas o processo final de identificao levou mais 4 anos. A maior parte dos financiamentos para pesquisa no tem um horizonte de tempo to longo, e, em reas pouco conhecidas botanicamente, o tempo aumenta ainda mais. A coleta de ervas e arbustos muito mais simples que a de rvores, pois no exige nem equipamento especial nem treinamento em escalada, o que permite que grandes reas possam ser amostradas relativamente rpido. possivel fazer um grande nmero de coletas ao longo de toda a regio de interesse, de forma a conhecer a variabilidade morfolgica das espcies e a partir deste material, montar guias de campo caseiras para servir de base para as amostragens quantitativas. Como exemplo, para a Reserva Ducke, foi necessrio 1 ano de coleta no intensiva e mais 1 ano para determinar as espcies de ervas de 60 parcelas de 0.05 ha (COSTA et aI., 2005). Alm da facilidade de coleta, as plantas de sub-bosque so bons modelos ecolgicos por que sua densidade mais alta que a das rvores, o que permite obter um nmero maior de indivduos de cada espcie por parcela, sem precisar de parcelas grandes. Isso crucial em estudos ecolgicos, pois muito difcil tirar concluses sobre espcies raras, alm da informao de que elas so raras. A necessidade de obter um nmero grande de indivduos de cada espcie por amostra, para permitir estudos populacionais de rvores tropicais, foi o que levou ao desenvolvimento do projeto de parcelas de 50 ha do Smithsonian Istitution. Uma parcela de 50 ha pode fornecer indivduos suficientes de muitas espcies de rvores, o que seria impossvel com as parcelas pequenas tradicionais, mas o tempo e o custo necessrio para implanSIMPSIO

tar uma parcela de 50 ha 1'/1/ no seja possvel ter rplicas 111'1 ma regio. Assim, estudos 111' comunidade para rvores at' li. " do restritos a parcelas p '11" no representam bem a 'ulll\ ou a parcelas grandes sem I 11 dadeiras. relativamente rpido 111, maes sobre a densidade I" de ervas e arbustos, desde qu svel delimitar o que um illlll I rias espcies so clonais " 1'"1 praticamente impossvel cI '111111 um indivduo no senti I I 11 net). necessrio, portuulu definio constante de "iml ,I possa ser utilizada parn 11"" abundncia da espcie CIII I' com outras. O ideal cs 'li 111 plantas e medir a distn ' /I 11 ou estoles at o prximo 111. dulo pode ser definido ,'11111' dade estrutural da plantu 11 distncia mxima obSCrV1I111 dulos deve indicar unidtul. I separadas. Nas arnostrug " separados por uma disl 111I a determinada nas exacnvu to contados como indiv dlll Outra abordagem comunn ut quando dados de exa 'UVIII' tem, contar cada caule 11'111 vduo. Essa abordagem 111,,1 nfase (nas anlises qllllllll as espcies que forruum 111 nais, e o resultado pru lill obtm usando medidas di medidas de cobertura 1'1,,1 pelo mtodo tradicional li I estimadas a partir de 111,,\1 dradas da rea am sl!',,1 I' todo muito trabalhoxu t I te quando a rea al111 11 I Medidas acuradas d . I 111 I ser obtidas de forma 1\1 'li atravs do mtodo dv I' 11'

,NI \' m 'l do, uma 11.1di I'" 'zfvcl (geral" 1\lIIIIdllvcrticalmend 'I .rrninada e, "" 111 ispcies de tis II1 v irinha, a(s) 10111 11'11 se ponto. I' C 1'''"1\1 umostrais pode "" 111 P r exemplo, '; "" ., d,' lima linha que I 11111\1 ou aleato11'<11, \1,1 1IIIIdudc amostral.

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" I" IIllos amostrados '111111() valor mximo I I 1,. I partir desse, a 1"11111 .ob rta por cada IIi III"dll. I1 11 \I do trabalho o tI'l dlll mica da comuli 11111mgo do tempo, I 11 1111t' necessria. Ao I' nrbustos, onde iurplcs, bastando I" 111 111111 prego ou araI I u mnrcao de ervas ,,1,\ 11,/\s ervas podem I 11111 I irnpo entre as \I " 111\" ' planta deu oriI! 1111 indivduo pode li 1IIIIIIdll/I densidade de 111 1,111to existem mto,,, 11/1 para marcao
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1111111M 1 discutidas aci,,11 IlIlsque podem ser 11111 por que perrniI'OM 1I(lI11erode amos111111' grandes reas e 11111 ,,"dr nizada, sejam 1I1111~ na forma de I

li'"

coleta dos dados e identificao das espcies crucial para permitir comparaes e generalizaes (MAGNUSSON et a!. ,2005). Os estudos de plantas de sub-bosque na Amaznia tm revelado importantes informaes sobre a organizao de comunidades nos trpicos. TUOMISTO et aI. (1995), trabalhando com pteridfitas e arbustos/arvoretas de Melastomataceae, mostraram que a diversidade beta, em pequena e grande escala na Amaznia, pode ser muito mais alta do que se imaginava anteriormente. Vrios trabalhos posteriores mostraram que grande parte da variao na composio de espcies do sub-bosque na escala localou regional est associada variao do solo e ou relevo (TUOMISTO & RUOKOLAINEN, 1994; TUOMISTO & POULSEN, 1996; VORMISTO, 2000, TUOMISTO et al., 2002, TUOMISTO et aI., 2003a). Os estudos mais recentes na Reserva Ducke Manaus estenderam essas conc!use's meso~ escala e mostraram que pode haver diferenciao consistente na composio de espcies mesmo na ausncia de variao ambiental muito evidente (KlNUP & MAGNUSSON, 2005 - Psychotria; COSTA et aI., 2005 - ervas; GARClA, 2005 - Piper, Guillaumet J.L. - dados no publicados de palmeiras). DRUCKER (2005) mostrou que existe diferenciao na composio de espcies de ervas, conforme a distncia da margem dos pequenos cursos d'gua dentro da floresta, e que, portanto, pode haver mais nichos para a separao das espcies do que se acreditava anteriormente (WRIGHT, 2002). Os estudos de JONES et aI. (2006) e ZUQUIM (2006) sugeriram que luz um fator importante para a organizao das comunidades de pteridfitas, mas que sua influncia menor que a do solo. RUOKOLAINEN et aI. (1997) mostraram que pteridfitas e

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26. ABORDAGENS

EMERGENTES NO ESTUIIIII

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Melastomataceae podem ser usados como indicadores de padres fitogeogrficos. Plantas de sub-bosque foram usadas para avaliar a aplicabilidade da teoria neutra (HUBBELL, 2001) como explicao para a organizao de comunidades tropicais (TUOMISTO et aI., 2003b; VORMISTO et aI., 2004). Alguns estudos mostraram que os padres de distribuio de samambaias coincidem com os padres de distribuio de rvores, palmeiras e arbustos da famlia Melastomataceae (TUOMISTO et aI., 1995; VORMISTO, 2000). Entretanto, nem sempre h coincidncia entre as respostas aos fatores ambientais para diferentes grupos de plantas. O estudo dos fatores que afetam a organizao de comunidades de plantas de sub-bosque pode revelar padres diferentes dos observados para rvores, por que as varies ambientais relevantes para as plantas de sub-bosque podem no ser importantes para as plantas do dossei (WIENS, 1989). DUQUE et aI. (2002) mostraram que a composio de espcies de do sub-bosque estava mais correlacionada com as condies de luz e solo do que a composio do dosse\. At mesmo entre grupos de plantas do sub-bosque pode no haver coincidncia nos padres de distribuio, conforme mostrado para Marantaceae e pteridfitas (COSTA et aI., 2005). Embora os estudos das comunidades e populaes de plantas de sub-bosque estejam avanando, muitas questes ainda no foram respondidas. Dentre as principais, em minha opinio, esto: 1) Quais os verdadeiros fatores causais das distribuies observadas (j que a maior parte dos estudos at agora determina apenas correlaes)?; 2) Existe competio no nvel do sub-bosque e quo importante esta na organizao da comunidade?; 3) Qual a verdadeira diversidade beta na Amaznia, e como ela
362

varia entre regies e escalas?; ~) I I" os padres de diversidade e c 1111'11I em grande escala - dentro de 1'\' I entre regies?; 5) os padr S 111, I dos no presente so resultado 11 I dies atuais ou reflexo da cvolu I bioma?
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SIMPSIO 26. ABORDAGENS EMERGENTES NO ESTUOO '1"

ARBUS TIVAS AO ESTUDO DO CMPONENTE ARBOREQ

363

51MP51027

Anlise da diversidade: conceitos, mtodos e aplicaes

Introduo
Diversidade em sentido mais estrito definida pela variedade de tipos de organismos em uma comunidade biolgica, podendo ser indicada pelo nmero de tipos (riqueza) e pela distribuio relativa (estrutura) das abundncias desses tipos [1, 2]. Essas dimenses tm relao com processos evolutivos e ecolgicos, atuando em diferentes escalas de tempo e espao. Estrutura e riqueza so fundamentalmente determinadas por fatores fsicos e biticos regulando a frao de recursos ecossistmicos que cada tipo de organismo consegue capturar. A anlise da diversidade pode nos ajudar a entender esses processos e talvez responder, por exemplo, por que alguns ecos sistemas so mais diversos do que outros. Alguns ecossistemas brasileiros tm sido apontados como os mais ricos em espcies do planeta, embora ainda no se tenham decifrado as causas dessa alta diversidade. Ademais, pouco conhecemos como esses ecos sistemas se desenvolveram no passado e que fatores foram determinantes da sua alta diversidade. Estudos paleoecolgicos recentes, analisando a dinmica da diversidade, podem ajudar a responder essas questes [3] . Nesta conceitos contribuio abordo alguns e mtodos para a anlise da

diversidade, considerandu li \11 escalas de espao e temp , 1 11111 alguns exemplos aplicando ' I tos e mtodos em vegetao dI! , Brasil.

Medidas de diversidad
H vrias definies de li biolgica [4]. Diversidacl" I li, baseada na composio de , 11111 outras taxonomias POclCi11 I1 I' para classificar organism s I nhecendo, por exemplo, til I !til' [7-9]. Um tipo funcional ti 1 11111111 grupo de plantas com cf 'ito micos semelhantes ou que 11111 uma resposta similar s vlIl lu I' tores ambientais [7-111. li 1111 mos avaliar a diversida 1., di I ecolgicas dos organismo, 111' temas [12] e, por extensuo, 1,li de de espcies dentro de 111" 1 nais, com implicaes illqlllllll redundncia funcional " 1111 tabilidade dos ecossisl '1111111 dificuldade em abranger I \I de, a comunidade biolgl ' I I I 1\ quase sempre apenas 1111111 I'" plantas vasculares) dos 11 111 , fi 1 I sentes na unidade estudlld I A diversidade m 'dldll I' de diversidade [4]. Um do 111111 dos o ndice de entro] 111 Ih H =-~' p.\ogp" onde s . o 11\1\1\ ~r-ll

1111 IIIONna unidade conside1,1 11 Ip res das abundn111111",' : ,{J,=I, sendo a base 11I11. I'olhida arbitrariamente. "111.1 os tipos de organismos 11 1111 Ipol'o na comunidade, 1111 I'jll, temos a entropia 11111111ado s, a medida da d 11111111'11 A medida rela(/?). 111111111 equitabilidade (ou 'li 11 I '%.Logo,H=RxE. 11101,pode er tambm medi11 1111i' cntropia de Rnyi: t ,I';" onde a uma varivel 11 () a:f. 1) que define o 1111111 ~IOS do tipos de menor I lul 11( [uando a = O o peso 11 I I, = R. Quando a for I 1IIIIXlll1 de 1, a entropia 111 111111<1 ndice de Shan'ao I I, , nrcsponde a uma fun-

18]. Diversidade pode tambm se referir diversidade de interaes entre organi~mos em uma comunidade [19]. E importante lembrar que diversidade se refere a uma comunidade em um espao e tempo definidos pelo pesquisador, sendo comparaes de comunidades quanto a ndices de diversidade vlidas somente quando no mesmo contexto. O contexto envolve a escala de observao, os critrios de incluso na comunidade estudada, a taxonomia usada para reconhecer tipos ou espcies e o nvel de conhecimento taxonmico do pesquisador.

Partio da diversidade
H diferentes formas de decomposio da diversidade. Considerando diferentes escalas no espao [20], diversidade alfa a diversidade medida localmente, diversidade beta o grau de diferenciao entre comunidades ao longo de um gradiente de hbitat e a diversidade gama a diversidade total da paisagem ou regio geogrfica, sendo o produto (ou a soma [21]) das diversidades alfa e beta. A diversidade pode ser decomposta de acordo com possveis fatores que a estariam determinando, analogamente, a uma anlise de varincia. Por exemplo, quando interaes entre espcies vegetais e visitantes florais so observadas em uma comunidade, para cada evento de interao podem ser registradas a espcie vegetal e do visitante floral. Nesse caso, alm das diversidades de espcies vege~ais (~) e de visitantes florais (Hf)' medidas, digamos, pelo ndice de Shannon j descrito acima, se define entro pia mtua (H"/) , que expressa o grau de especificidade das interaes, e entropia c~nju~ta ou total (H"+/)' que reflete a diversidade de interaes. A entropia '" ,; H _ mutua e vi - L"..L". k Pjk lnonde pjk J Pj-P.,,'
~SI~S2 Pj*

"0

.I, mpson: H2
111

= -

1n SI

1 11 pllll' ser medida pela I ,ti 111' trnica [14], baseaI '111111111 sistema mais com1111'111111{ mais longo para a , ti" 1\" ' um mais simples: " IllIeI' 6 o comprimento !til ) do cdigo para cada 'I propores das abuntllI I pu j I definidas acima. I" ,"IIH'u para cada tipo I, 11111110 cdigos mais que 111011tipos mais freqen1 ""11 longos os mais raros, I rumprcsso de dados I 'I' decomposta em

'I

I" "I

I 11mtropia de Shan11IIlIdu log base 2, e ~ I u uural obtida por di-

Professor titular do Departamento de Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade Federal 111 1111111 Bento Gonalves, 9500, prdio 434\1, sala 214, Porto Alegre, RS,CEP91540-000. Email: vpilla.~IlI Io 1

""'5"

M~TODOS E APLlCAES

36S

so propores de cada interao de espcie vegetal e visitante floral, e Pj. e Pk so as propores totais de cada espcie vegetal e de visitante floral e Hv+f = Hv+Hf-Hvr A interpretao desse exemplo seria, portanto, que a diversidade de interaes aumenta com a diversidade de espcies vegetais visitadas e de visitantes florais e diminui com o grau de especificidade das interaes. De forma anloga, a diversidade poderia ser decomposta em mais fatores, por exemplo, se o estudo acima descrito envolvesse

(h pelo menos 42 mil ano). I I cerca de 4 mil anos antes li I 1'1 (AP) teve incio a expan '1o 11111111 florestas a partir de rel 1\1 li' profundos, formando em 01 11111' es, como no planalto mcl'illhlllll os florestais e florestas ripllll, cando mudana para um 111111 mido, semelhante ao atu d, 1'1 paisagem do Rio Grand dll 11 mantido predominantem '111\ I 11

[3, 23, 24]. A dinmica da vegetal 11 cesso de longa durao 1'111 101 vrios locais [1]. terizada por perodos mais I 1I que as mudanas na compu I Redundncia funcional len so no-direcionais, '11111 I de rpida mudana dircctnnnl I Uma questo-chave para a conseras de fase observadas UIlI 11111 vao de ecossistemas a identificao multidimensional, com il11pllll de fatores associados sua resistncia portantes do ponto de vislu li 1'" ou resilincia aps distrbios. Um desnmica vegetacional em f 1'1111 ses fatores o que se define como recombinao de determinl 1111 dundncia funcional [12, 13]. Quanto perodos direcionais e cno dlll maior for a diversidade de espcies em rodos no direcionais I ,11 I cada tipo funcional de um dado ecossisOs dados de plen ti ' I 11 tema, maior ser sua redundncia funSul [23] mostram que li VIII cional e mais extines teriam que ocormudana da composio ti I rer para a extino de um tipo funcional mentou rapidamente dur 11111 [13]. Dessa forma, a redundncia de no e que houve uma ('as' 111 ti espcies dentro de tipos funcionais asestvel logo aps a expuu I' segura a diversidade funcional do ecosfloresta com Araucariu 1111 I' sistema frente a perturbaes e perda partir de 4.300 anos AP, qill de espcies. Imagina-se que quanto mainovamente em torno de I 11111 or a redundncia funcional, menos senNesse processo, comi il\lllll sveis a perturbaes e, possivelmente, externos (clima e a n t 1'111 li' menos suscetveis a invases de espcies mecanismos internos 1'1'111 I exticas estaro as comunidades [22]. desenvolvimento dos . 11 I espao e no tempo. paleodinmica da diversidade de Alm disso, durante 11 1"1 plantas no sul do Brasil e suas rior ao glacial mxim ,1\ 1111' implicaes tericas composio do plen 1'(11' 11111" do que durante o pcr )(\11 li, Dados de composio taxonmica de parando os dados de p ,li 11 11 plen obtidos de sedimentos coletados do Sul com outros p 'rn 11 I em stios no sul do Brasil indicam ambirios continentes, e <':01'11 111 I entes de pradarias com predomnio de com oscilaes de pnl 111 gramneas desde o final do Pleistoceno
SIMPSIO 27. DIVERSIDADE FLORlsTtCA I M "

veis relaes de causa-efeito por trs dessas correlaes? Uma hiptese que pO,r u~ lad?, sob certas condies d~ baixa diversidade, diversidades um pouco maiores aumentariam a estabilidade da :omunidade. Por outro lado, durante ~erlod.~s com diversidades mais altas, a I~stablhdade da comunidade aumentaria d diversidade ainda mais ,as a Arnb . as t~n e~clas parecem estar presentes na dinmica de longa durao examinada no perfil de plen de Cambar do S I [3]. A anlise de outros perfis de pl:n de~ta e de outras regies poderia contribuir ~ara elucidar um pouco mais essa questao.
A

Agradecimentos / Os projetos de pesquisa que geraram metodos e resultados aqui apresentados foram apoiados pelo CNPq (auxlios e bolsas) . Referncias bibliogrficas

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