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Iniciao Nova Matemtica da Engenharia Geloneze-Menochi Eu, de boa vontade, morreria queimado como Faeton, se esse fosse o preo a pagar para alcanar o Sol e saber qual sua forma, tamanho e substncia. Eudoxo

6. LGEBRAS GENTICAS 6.1 INTRODUO

Parece no haver explicao para as variaes genticas e caractersticas de uma espcie por meio somente das cpias de cromossomos e do DNA. As caractersticas genticas dos filhos so uma certa combinao das caractersticas de ambos os pais, mas como a teoria da evoluo explica a variabilidade gentica de uma espcie? As Leis de Mendeli fornecem uma resposta a essa questo. Gregor Mendel era um monge austraco e foi o primeiro a encontrar provas da existncia dos genes. Somente por volta de 1900 sua descoberta foi verdadeiramente reconhecida, mas hoje ele considerado o pai da gentica. Mendel ingressou na Universidade de Viena em 1851 com o objetivo de se tornar professor de matemtica e biologia. Ele fracassou nesse projeto mas acabou se tornando professor de um ginsio tcnico nas matrias de matemtica e cincia. Estudando como certas caractersticas de ervilhas se proliferavam na reproduo, Mendel descobriu trs princpios bsicos que regulam a transmisso dos traos de um membro de uma espcie para seus descendentes. Primeiro princpio de Mendel. Uma clula sexual de uma planta ou de um animal pode conter um fator mas no os dois fatores necessrios para a determinao de uma caracterstica gentica de um indivduo. Segundo princpio de Mendel. Caractersticas genticas so herdadas independentemente de outras caractersticas genticas. Terceiro princpio de Mendel. Cada caracterstica herdada determinada por dois fatores hereditrios, um de cada genitor, que determinam se um fator ser dominante ou recessivo.
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No processo de reproduo sexuada interferem o esperma do macho e o vulo da fmea. As clulas do esperma, assim como as clulas reprodutoras do ovrio, no contm a mesma mensagem gentica. No se pode, conseqentemente, prever os traos dos descendentes porque no sabemos quais clulas do esperma vo se combinar com quais clulas do ovrio. No entanto, um trao conhecido como zigoto ocorre nos descendentes segundo uma proporo previsvel. Setenta anos depois de Mendel, por volta de 1939, o matemtico Etheringtonii introduziu a lgebra no estudo da herana genticaiii. Nesse captulo apresentamos algumas idias bsicas desse campo de estudo para ilustrar o fato de que as lgebras reais so estruturas universais no sentido de terem aplicaes em campos aparentemente to distantes como a robtica e a gentica. Os genes podem assumir a forma de alelos, por exemplo, A e a. As leis de Mendel regulam a combinao desses alelos segundo a probabilidade de eles se combinarem. Podemos representar uma das leis de Mendel de hereditariedade por meio de uma multiplicao dos vetores A e a. Assim, supomos que o espao vetorial, sobre o corpo dos nmeros reais, gerado pela base {A, a} admite uma multiplicao vetorial. necessrio definirmos, antes de tudo, os produtos A A, A a, a A e a a. Depois disso podemos multiplicar vetores da forma x A + y a, assumindo a propriedade distributiva da multiplicao em relao adio. O vetor x A + y a representa as probabilidades que um indivduo tem, numa certa populao, de receber os alelos A e a aps um cruzamento. A meiose um processo que produz clulas sexuais chamadas gametas. Os gametas se fundem quando, por exemplo, um espermatozide fertiliza um vulo, formando os zigotos AA, Aa e aa. Indivduos adquirem essas caractersticas conforme a distribuio de probabilidades especfica da populao qual pertencem. A distribuio de probabilidades de um indivduo herdar tais caractersticas pode ser representada pelo vetor: x AA + y Aa + z aa. E para representar matematicamente a disseminao dos alelos na reproduo gentica definimos um produto vetorial entre os vetores da forma acima. Ser necessrio, primeiramente,
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especificar os produtos vetoriais AA AA, AA Aa, AA aa, Aa AA, Aa Aa, Aa aa, aa AA, aa Aa, aa aa. Do ponto de vista biolgico no faz diferena se o cruzamento de AA com Aa, ou de Aa com AA. Em termos de multiplicao vetorial, isto quer dizer que essa operao tem que ser naturalmente comutativa ( interessante recordar nesse ponto que a multiplicao vetorial usual da Fsica naturalmente no comutativa). Portanto, s precisamos especificar seis dos produtos acima devido hiptese de que essa multiplicao comutativa. Aps essa especificao, assumindo a propriedade distributiva da adio em relao multiplicao, sempre ser possvel encontrar o produto de vetores da forma x AA + y Aa + z aa, que representar as probabilidades de um indivduo receber as caractersticas genticas AA, Aa ou aa, aps um cruzamento. Exerccio 6.1.1 Considere a naturalidade da propriedade distributiva dessa lgebra gentica. D uma explicao para a hiptese de que a propriedade distributiva da multiplicao em relao adio tem que valer nessas lgebras genticas.
6.2 LGEBRA DE MENDEL

O exemplo mais simples de lgebra gentica a lgebra de Mendeliv. Ela consiste num modelo algbrico para a herana gentica, por exemplo, de dois alelos A e a que tm a mesma probabilidade (poderiam ter probabilidades diferentes em populaes diferentes) de se reproduzir. Observemos que somente os vetores cujas coordenadas so dadas por uma distribuio de probabilidades tm significado gentico. Isto , os vetores cujas coordenadas so no negativas e menores ou iguais a 1, e cuja soma seja exatamente 1, so os que possuem significado gentico. Nesse caso de dois alelos, podemos representar um dos princpios de hereditariedade de Mendel por meio de uma multiplicao dos vetores A e a. Assim, supomos que o espao vetorial, sobre o corpo dos nmeros reais, gerado pela base {A, a} admite uma multiplicao dada pela tabela abaixo:

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A a

A A A+a

A A+a A

O produto vetorial A A representa o cruzamento de indivduos com caracterstica A transmitindo-a para os descendentes. O produto A a = A + a representa a probabilidade do descendente receber A ou a quando os genitores so A e a. Os vetores dessa lgebra que tm significado gentico so os da forma x A + y a, onde x e y pertencem ao intervalo de nmeros reais [0, 1] e x + y = 1. A razo disso que x e y representam a probabilidade dos alelos A e a, respectivamente, serem herdados no processo de reproduo. Exerccio 6.2.1 Demonstre que a lgebra gentica de Mendel comutativa mas no associativa. Exerccio 6.2.2 Calcule a probabilidade de: (a) um indivduo herdar a caracterstica AA na quinta gerao da populao gentica modelada pela lgebra acima; (b) um indivduo herdar a caracterstica Aa na quinta gerao da populao gentica modelada pela lgebra acima; (c) um indivduo herdar a caracterstica aa na quinta gerao da populao gentica modelada pela lgebra acima. [Sugesto. Use o tringulo de Pascal e a distribuio binomial.] Exerccio 6.2.3 Estude o futuro gentico dessa populao, isto , calcule a distribuio de probabilidades dos alelos nessa populao depois de um nmero muito grande de cruzamentos. [Sugesto. Distribuio binomial.]
6.3 LGEBRA ZIGTICA DE DOIS ALELOS

Enfatizemos que somente os vetores cujas coordenadas so dadas por uma distribuio de probabilidades tm significado gentico. Isto , os vetores cujas coordenadas so no negativas e menores ou iguais a 1, e cuja soma exatamente 1, so os que possuem significado gentico. Ns os denominaremos vetores genticos. Exerccio 6.3.1 A soma de dois vetores genticos no um vetor gentico, isto , a soma de dois vetores, cujas coordenadas so
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uma distribuio de probabilidades, no um vetor com coordenadas de uma distribuio de probabilidades, mas o produto de dois vetores genticos um vetor gentico. Se um determinado gene contm dois alelos A e a, ento as fuses possveis so: AA, Aa e aa. Esses pares no so ordenados porque no importa se, por exemplo, o alelo a veio do pai ou da me. O evento homozigoto o conjunto {AA, aa}. No cruzamento de indivduos de gentipo AA e Aa, o gene A de um indivduo AA se combina com o gene A ou o gene a de um indivduo Aa. O gentipo das clulas fertilizadas ser AA e Aa, isto , o espao amostral ser {AA, Aa}. Na hiptese de que a probabilidade de fuso seja a mesma para os dois casos temos p(AA) = e p(Aa) = . Podemos, ento, representar essa informao vetorialmente: o vetor AA multiplica o vetor Aa fornecendo o vetor AA Aa = AA + Aa. Vislumbramos aqui uma multiplicao vetorial para os vetores bsicos AA, Aa e aa. Dizemos que o espao vetorial, gerado pelos vetores bsicos AA, Aa e aa, admite uma multiplicao definida pelas seguintes regras: AA Aa aa AA AA AA + Aa Aa Aa AA + Aa AA + Aa + aa aA + aa aa Aa Aa + aa aa

Portanto, dois vetores genticos x AA + y Aa + z aa e u AA + v Aa + w aa se multiplicam de acordo com a frmula abaixo devido hiptese de que deve valer a propriedade distributiva: (x AA + y Aa + z aa) (u AA + v Aa + w aa) = xu AA + xv ( AA + Aa) + xw Aa + yu ( AA + Aa) + yv ( AA + Aa + aa) + yw
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( Aa + aa) + zu (Aa) + zv ( aA + aa) + zw (aa) = (xu + xv + yu + yv ) AA + ( xv + xw + yu + yv + yw + zu + zv) Aa + ( yv + yw + zv + zw) aa A propriedade distributiva da multiplicao em relao adio vale naturalmente dos dois lados, porque a distribuio de probabilidades do gentipo dos descendentes funciona exatamente desse jeito. O mesmo pode ser dito sobre a propriedade comutativa: seria muito estranho biologicamente se a ordem dos fatores alterasse o produto na combinao gentica. J no podemos dizer o mesmo da propriedade associativa. Exerccio 6.3.2 Mostre que a multiplicao vetorial acima define uma lgebra chamada lgebra gentica, isto , demonstre a propriedade distributiva. Demonstre que essa lgebra gentica no associativa mas comutativa. Exerccio 6.3.3 Calcule a probabilidade de: (a) um indivduo herdar a caracterstica AA na terceira gerao da populao gentica modelada pela lgebra acima; (b) um indivduo herdar a caracterstica Aa na terceira gerao da populao gentica modelada pela lgebra acima; (c) um indivduo herdar a caracterstica aa na terceira gerao da populao gentica modelada pela lgebra acima. [Sugesto. Distribuio multinomial.] Exerccio 6.3.4 Estude o futuro gentico dessa populao, isto , calcule a distribuio de probabilidades dos alelos nessa populao depois de um nmero muito grande de cruzamentos. [Sugesto. Distribuio multinomial.]

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NOTAS
Gregor Mendel (1822-1884, ustria) I. M. H. Etherington iii Para estudar lgebras genticas utilizamos principalmente [REED]. iv Quem reconheceu a estrutura de lgebra no trabalho de Mendel foram outros como, por exemplo, I. M. H. Etherington.
ii i

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