BIOFISICA DA MEMBRANA CELULAR: PROF.

MARCOS ALMEIDA

A clula eucaritica constitui um espao fortemente compartimentado. Desta compartimentao decorre implicitamente a especializao de certas regies ou estruturas para o desempenho de funes determinadas.

De acordo com o conceito trifsico, todo o funcionamento da clula assenta no intercmbio entre as duas fases e, destas, com o exterior. O conhecimento da composio qumica, da arquitectura molecular, das propriedades e das funes das membranas celulares por conseguinte, essencial compreenso dos fenmenos subjacentes vida da clula. A sua arquitectura molecular sendo universal, no exclui contudo diferenas sectoriais ao nvel da composio qumica e da prpria espessura, relacionadas com as funes que exerce.

COMPOSIO QUMICA DA MEMBRANA As membranas constituintes das clulas procariticas como eucariticas, so lminas finas e deformveis, mas mecanicamente resistentes; so todas estruturadas de acordo com o mesmo modelo de arquitectura molecular, ainda que possam apresentar diferentes espessuras (6 10 nm), razo pela qual J. David Robertson as designou por membrana unitria

A composio qumica das membranas oscila em torno dos valores mdios de 60% de protenas globulares e 40% de lpidos. Associados a estes componentes maioritrios, identificam-se ainda glcidos, quase sempre em quantidades muito menores e associados s protenas e aos lpidos, constituindo glicoprotenas e glicolpidos.

ARQUITECTURA MOLECULAR O primeiro modelo concebido, inicialmente por Gorder e Grendel, e depois desenvolvido por Danielli, Davson e outros, ficou conhecido por modelo em sandwich. Admitia que a membrana era formada por uma bicamada contnua de molculas lipdicas, qual se associavam protenas, numa e noutra face. Este modelo de organizao estrutural membranar deduzia-se a partir de dados fsicos e qumicos indirectos, nomeadamente na composio qumica da membrana e nas propriedades anfipticas dos fosfolpidos.

O arranjo dos lpidos em bicamada resulta directamente da sua natureza anfiptica, acima definida. Como consequncia disso, nas bicamadas lipdicas, as cabeas hidroflicas das molculas de lpidos ficam voltadas para fora, interactuando com os meios aquosos, enquanto que as caudas hidrfobas se dirigem umas para as outras, no interior da bicamada.

Modelo em sandwich (Davson e Danielli). A: corte transversal da membrana observado em microscopia electrnica. B: esquema

Se a observao de cortes ultrafinos, em microscopia electrnica, permitiu formar um conceito geral da estrutura da membrana, a autntica revoluo da nossa compreenso da arquitectura membranar no surgiu seno com o advento de outra tcnica de microscopia electrnica, a criofractura. Esta tcnica permite observar, no o perfil, mas a superfcie e, nomeadamente, a superfcie interna, uma vez separados os dois folhetos lipdicos da membrana.

Modelo em mosaico fluido (Singer e Nicholson). A: imagem da superfcie interna da membrana, obtida por criofractura e observada em microscopia electrnica, mostrando as

De posse dos resultados disponibilizados pela nova tcnica de microscopia electrnica, Singer, Nicholson e outros conceberam um novo modelo de arquitectura molecular, que ficou conhecido por modelo em mosaico fluido. As protenas, por seu turno, podem encontrar-se associadas membrana essencialmente de duas formas distintas: ou se encontram mergulhadas na bicamada lipdica e designam-se por protenas intrnsecas, ou encontram-se aderentes a uma das faces da membrana, designam-se ento por protenas extrnsecas .

PROPRIEDADES DA MEMBRANA: As membranas gozam de um conjunto de propriedades fsicas que determinam a sua participao no s na estruturao fsica da clula, como no prprio funcionamento. Destacam-se as seguintes propriedades:

a) Assimetria As duas faces da membrana no possuem a mesma composio lipdica, glucdica e proteica. Em geral, os glcidos encontram-se presentes na face externa. Tambm as cargas elctricas se distribuem diferentemente, sendo a face citoplasmtica, a que tem maior carga negativa, em geral.

b) Fluidez A membrana uma estrutura fluida, o que significa que os seus componentes no ocupam posies definidas e so susceptveis de deslocaes bidimensionais, de rotao ou de translao. Esta propriedade deve-se ao facto de, em geral, no se estabelecerem ligaes fortes (covalentes) entre as diversas molculas, mas, predominantemente, ligaes lbeis (ligaes de Van der Walls e pontes de hidrognio). Para alm dos movimentos referidos, tambm os fosfolpidos podem trocar de camada (flip-flop).

c) Permeabilidade diferenciada A bicamada lipdica da membrana impermevel aos ies, diferentemente permevel s molculas consoante o respectivo peso molecular e lipossolubilidade, e francamente permevel gua e aos gases (azoto, oxignio, dixido de carbono). Aplica-se-lhe, ainda que de forma pouco rigorosa, o conceito de membrana semi-permevel.

d) Continuidade Uma caracterstica das membranas celulares reside no facto de elas nunca apresentarem bordos livres ou descontinuidades; em todas as formaes, desde a membrana plasmtica, que limita a clula, mais pequena vescula, no existem descontinuidades, e os espaos por ela delimitados, so sempre fechados.

e) Resistncia traco Apesar de os diversos componentes, nomeadamente os fosfolpidos constituintes da bicamada, estarem unidos por ligaes fracas, o certo que a integrao dessas foras, em nmero extremamente elevado, confere membrana uma determinada resistncia traco, responsvel pela manuteno da individualidade da clula. A induo da hemlise dos glbulos vermelhos, atravs da sujeio destes a um meio hipotnico, pe em destaque o limiar da resistncia da membrana.

FUNES DA MEMBRANA luz do conceito trifsico da clula eucaritica, cabe s membranas no s assegurar os contactos com o meio exterior, como desempenhar o papel de medianeiro (fase intermdia) entre as outras duas fases, a interna e a externa. Da decorrem as principais funes da membrana:

a) Individualizao da clula O somatrio das foras de Van der Walls que unem os fosfolpidos lado a lado, nas duas camadas, confere membrana uma determinada resistncia traco (ver propriedades da membrana), suficiente para assegurar a integridade fsica da clula, em condies normais e, consequentemente, a sua individualidade

b) Transportes moleculares e inicos O relacionamento da clula com o meio exterior, bem como das duas fases, interna e externa, entre si, implica a permuta de substncias: ies, molculas pequenas, macromolculas e mesmo partculas.

c) Recepo de informao A adequao do funcionamento da clula s condies envolventes, sejam elas o meio exterior, sejam as que resultam de um contexto de organizao pluricelular, implica a capacidade de recepo e de processamento de informao.

d) Transmisso de informao Algumas clulas, animais e vegetais, estabelecem, entre si, mecanismos de transmisso de informao, instalados ao nvel da membrana. e) Reconhecimento celular Esta funo particularmente importante no caso das clulas que se organizam em sociedades pluricelulares (organismos), nas quais se estabelece, com base num patrimnio gentico comum, uma diferenciao de funes.

Especializaes da membrana Em regra, as clulas, quer se constituam como organismos unicelulares, quer se encontrem associadas formando organismos pluricelulares, apresentam especializaes diversas, direccionadas a determinadas funes.

Aumento da superfcie de trnsito molecular;

a) pregas membranares (P.M) recobertas por membrana basal

COESO INTERCELULAR Entre clulas adjacentes, constituintes de um tecido, subsiste um espao intercelular de 10-15 nm. Contudo, em certos locais, formam-se zonas de aderncia acrescida, designadas por junes. IMPERMEABILIZAO Esta funo executada por junes apertadas ou zonulae ocludens. Destinam-se a tornar um tecido epitelial totalmente estanque ADERNCIA O reforo da aderncia entre clulas adjacentes realizado atravs das junes designadas por ou zonulae adherens (quando constituem bandas circundantes das clulas) ou fascia adherens, quando se limitam a pequenas zonas circulares. A este nvel, o espao intermembranar aumenta (15-20 nm) e preenchido por um cimento glicoproteico. A membrana plasmtica mais espessa e dela partem tonofilamentos que penetram no citoplasma, oferecendo uma perspectiva de enraizamento.

COMUNICAO Nas clulas animais encontram-se junes em que o espao intercelular se reduz a cerca de 3 nm e , aparentemente, atravessado por septos. Estas junes so designadas por junes hiato ou gap junctions. O estudo ultra-estrutural destas junes revelou que os referidos septos so, na realidade, estruturas proteicas intrnsecas, formadas por seis protenas idnticas, e designadas por conexes.