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Neuropsicologa

TEMA 2: ORGANIZACIN Y FUNCION CEREBRAL

TEMA 2 ORGANIZACION DE LA FUNCION CEREBRAL

I. NIVELES DE ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL S.N.C. I.1 Mdula espinal y reflejos I.2 Cerebro posterior y mantenimiento de la postura I.3 Cerebro medio y movimientos espontneos I.4 Diencfalo y afecto y motivacin I.5 Ganglios basales e integracin de movimientos automticos y voluntarios I.6 Corteza y movimientos hbiles II. ESTRUCTURA CORTICAL II.1 Capas y clulas corticales II.2 Columnas corticales III. MAPA DE BRODMANN III.1 Lbulo frontal III.2 Lbulo parietal III.3 Lbulo temporal III.4 Lbulo occipital IV. FIBRAS DE CONEXION IV.1 Sustancia blanca V. ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA V.1 Representacin del medio externo en corteza V.2 Conexiones corticales: mapas mltiples V.3 Modelo de Organizacin jerrquica de la corteza V.4 Modelo de la organizacin jerrquica en paralelo de la corteza VI. REFERENCIAS Y FUENTES BIBLIOGRFICAS
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Francisco Romn Lapuente; Mara del Pino Snchez Lpez; Mara Jos Rabadn Pardo

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I.- NIVELES DE ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL S.N.C. Las especulaciones de Herbert Spencer, a mediados del siglo XIX, de que cada paso en la evolucin aade un nuevo nivel de complejidad tanto en la estructura cerebral como en el comportamiento, fueron adoptadas por Hughlings-Jackson y se convirtieron en el foco central de las teoras sobre el funcionamiento cerebral del siglo XX. La idea de que el sistema nervioso se encuentra organizado en diferentes niveles funcionales se apoy inicialmente en la observacin de que despus de la destruccin de unas partes otras seguan funcionando. Este hecho apoyaba la nocin de que la conducta no se produca en un lugar concreto del cerebro, sino que depende de muchas reas cerebrales incluyendo la mdula espinal, el cerebro posterior, el cerebro medio, el diencfalo, los ganglios basales y la corteza.

I.1 Mdula espinal: reflejos. El animal en el que la mdula espinal queda desconectada del cerebro, es incapaz de realizar movimientos voluntarios porque el cerebro no puede enviar la orden a las neuronas espinales, ni tampoco podra tener sensaciones conscientes procedentes del cuerpo. Sin embargo, al estar intacta la mdula espinal puede producirse reflejos ante una estimulacin sensorial apropiada. Ejemplos de estos reflejos seran los de estiramiento, retirada, rascado, etc.

Experimentos realizados en animales han puesto de manifiesto que se puede sobrevivir y ejecutar respuestas bastante complejas con slo la mdula espinal intacta. As, por ejemplo, si a una rana se le pone cido en la pata derecha esta se levanta y se retira del cido. Si se priva de movimiento a la pata derecha entonces, despus de una serie de esfuerzos inefectivos, la rana utiliza la pata izquierda para quitar el cido.

I.2 Cerebro posterior: Control automtico de funciones vitales, mantenimiento de la postura y equilibrio
Francisco Romn Lapuente; Mara del Pino Snchez Lpez; Mara Jos Rabadn Pardo

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El cerebro posterior est constituido por el bulbo, puente y cerebelo. Estas estructuras se encuentran ubicadas en la fosa craneal posterior, debajo de la tienda del cerebelo. El cerebro posterior es el lugar en el que se encuentran los centros vitales para el mantenimiento de la vida (control de la respiracin, presin sangunea y latidos cardacos) y adems sirve como conducto de importantes haces ascendentes y descendentes. Por ello, no es infrecuente que tumores, hemorragias o infartos que afectan a esta regin provoquen diversos signos y sntomas.

Bulbo: Es la parte ms inferior del cerebro posterior. En su interior se encuentran una serie de ncleos y tractos nerviosos. De los ncleos, una parte de ellos estn relacionados con funciones vitales tales como el control nervioso de la respiracin, presin sangunea y latidos cardacos. Las lesiones importantes en estos ncleos suelen causar la muerte. Los otros ncleos que se encuentran en esta regin estn relacionados con los movimientos de la boca, estructuras necesarias de la garganta para la deglucin, habla y control de la saliva.
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De los tractos nerviosos el tracto corticoespinal se encuentra situado en la regin media y es en el bulbo donde se produce la decusacin de las pirmides. En las regiones laterales se encuentran tractos que conducen la sensibilidad procedente del cuerpo hacia estructuras cerebrales. Las lesiones laterales del bulbo suelen producir problemas sensoriales, las anteriores motores y poner en compromiso la supervivencia del individuo las centrales pueden

Formacin reticular A travs del bulbo discurre la Formacin Reticular que se dirige desde su tercio inferior hasta el diencfalo formando el Sistema Activador Reticular Ascendente (SARA). Este sistema forma parte de la red que controla los mecanismos de la vigilia y la alerta los cuales preparan al individuo para poder actuar. El SARA modula la atencin a travs del arousal que proporciona a la corteza cerebral. El adecuado funcionamiento del SARA es una precondicin para la conducta consciente. Las lesiones en el tronco cerebral que implican al SARA producen un aumento de las alteraciones del sueo y un desorden global de la conciencia y de respuesta al medio como por ejemplo somnolencia, estupor o coma.

Los cambios de comportamiento observados en los animales con descerebracin baja1 tienen paralelismo en aquellas personas que presentan lesiones en el nivel inferior del tronco del encfalo. Estas personas tienen alternancia entre estados de consciencia parecidos al sueo y la vigilia, hacen movimientos de los ojos para seguir estmulos mviles, tosen, sonren, tragan alimento, presentan rigidez por descerebracin y ajustes posturales cuando se mueven. Si estas personas estn bien atendidas pueden vivir durante meses o aos con pocos cambios en su situacin.

Puente
La descerebracin baja hace referencia a que se tiene conectado bulbo, puente, cerebelo y mdula espinal pero quedan desconectados del resto del cerebro
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Es la parte superior del cerebro posterior. Por el discurren numerosos tractos que comunican los niveles inferiores y el cerebelo con la corteza cerebral. El puente junto con el cerebelo asocian la informacin postural (posicin que tiene el individuo en un momento determinado) con la cinestsica (sensacin del movimiento muscular), regulando y refinando los impulsos motores procedentes del cerebro al tronco cerebral. Las lesiones del puente pueden proporcionar alteraciones en la motricidad, sensacin y coordinacin.

Cerebelo El cerebelo presenta conexiones reciprocas con el sistema vestibular, ncleos del tronco cerebral, mdula espinal y corteza motora. Funcionalmente contribuye al control motor mediante influencias sobre la programacin y la ejecucin de las acciones. Lesiones en el cerebro suelen producir alteraciones en la coordinacin motora, regulacin postural y control motor fino. Tambin puede producirse sensacin de vrtigo y movimientos espasmdicos de los ojos. Adems de su contribucin a la motricidad, el cerebelo, puesto que tiene proyecciones a travs del tlamo a corteza frontal, parietal y temporal y conexiones con estructuras subcorticales, las lesiones pueden alterar diferentes funciones cognitivas tales como atencin, capacidades visoespaciales, razonamiento abstracto, fluencia verbal, memoria y aprendizaje (especialmente la formacin de hbitos).

I.3 Mesencfalo (cerebro medio). El cerebro medio se corresponde con el mesencfalo. En l se encuentran centros sensoriales y motores, producindose reflejos relacionados con el sistema visual (colculos superiores) y auditivo (colculos inferiores). Sirve como zona de transicin de diferentes haces de fibras y contiene ncleos de pares craneales. Contiene la mayor porcin del Sistema Activador Reticular Ascendente, por lo que su adecuado funcionamiento es un prerrequisito para la experiencia consciente. Las lesiones en el mesencfalo se han asociado con alteracin en movimientos especficos (temblor, rigidez o movimientos de grupos musculares locales). Tam5

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bin se ha asociado al mesencfalo dificultades en la recuperacin de la memoria cuando se lesionan las vas de proyeccin a los sistemas de memoria.

I.4 Diencfalo (Tlamo e hipotlamo)

Tlamo Los ncleos talmicos presentan una amplia conectividad reciproca con corteza y una organizacin topogrfica muy concreta. Los ncleos sensoriales talmicos son estaciones de relevo de todos lo sistemas sensoriales excepto el olfativo, proyectando a las cortezas sensoriales primarias. Esta distribucin especfica de las proyecciones hace que las lesiones en los ncleos talmicos especficos produzcan alteracin o prdida de sensaciones corporales especficas. Los ncleos motores talmicos reciben proyecciones desde el cerebelo y ganglios basales y proyectan a la corteza motora de asociacin, por lo que las lesiones pueden producir alteraciones motoras. Otros ncleos son estaciones de relevo para proyecciones que se dirigen hacia el sistema lmbico. As mismo, dado que los ncleos inespecficos del tlamo son el lugar donde terminan las proyecciones de SARA, el tlamo se convierte en un importante centro nervioso relacionado con funciones de arousal y de produccin del sueo.

Desde el punto de vista neuropsicolgico el tlamo tiene gran importancia en la memoria. En la mayora de las alteraciones de la memoria relacionada con el tlamo, especialmente con el ncleo dorsomediano, las lesiones se extienden

hasta el tracto mamilotalmico (conecta hipotlamo con tlamo y desde tlamo se envan proyecciones a corteza prefrontal y lbulo temporal medial). Los tipos de alteracin de la memoria que se producen tras las lesiones talmicas estn relacionados bien con una dificultad para codificar la informacin, lo cual hace muy difcil poder recuperarla (amnesia antergrada), o con una rpida prdida de la informacin adquirida. Las lesiones en tlamo tambin pueden producir alteraciones de tipo emocional, normalmente apata, prdida de espontaneidad y afecto aplanado.
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Hipotlamo El hipotlamo interviene en la homeostasis, es decir, manteniendo la temperatura corporal, el equilibrio hdrico, las reservas energticas, etc. Aade una dimensin energtica al comportamiento, dimensin que le proporciona un tono de afectividad o de motivacin. Dependiendo del lugar de la lesin los sntomas pueden ser muy variados: obesidad, desrdenes del control de la temperatura, impulso y motivacin disminuido. Las lesiones en los cuerpos mamilares producen alteraciones de memoria.

I.5 Ganglios basales En general, los ganglios basales van referidos al caudado, putamen y globo plido. No obstante algunos autores consideran la amigdala, los ncleos subtalmicos, la sustancia negra y otras estructuras subcorticales como el ncleo basal de Meynert.

Los ganglios basales intervienen en todos los aspectos del control motor pero, a diferencia de los ncleos motores situados en las astas anteriores de la mdula espinal, los ncleos motores de los pares craneales y el rea motora primaria de la corteza cerebral, no pueden considerarse ncleos motores en sentido estricto ya que cuando se lesionan no producen parlisis. En general, las alteraciones de
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los ganglios basales se acompaan de movimientos involuntarios anmalos durante el reposo. Las principales enfermedades neurolgicas relacionadas con los ganglios basales son la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Hungtinton. La enfermedad de Parkinson se produce tras la degeneracin de la sustancia negra la cual, a su vez, produce una deplecin de dopamina en el neoestriado

(caudado + putamen) y la enfermedad de Hungtinton por una prdida de neuronas en el caudado.

A nivel cognitivo y conductual el neoestriado es considerado como un componente bsico en el sistema de memoria procedimiental. Acta como un buffer de memoria para establecer habilidades y patrones de respuesta as como participar en el desarrollo de la adquisicin de nuevas habilidades (nuevas estrategias de respuesta) en situaciones novedosas. El dao en los ganglios basales reduce la flexibilidad cognitiva (capacidad para generar y cambiar ideas y respuestas). Dado que los ganglios basales tienen conexiones reciprocas con gran cantidad de reas corticales, cuando la lesin se produce en regiones con conexiones hacia la regin prefrontal suele parecen sintomatologa de tipo psiquitrico (esquizofrenia, desrdenes obsesivo-compulsivos, depresin, dficits de atencin, etc.).

Los ganglios basales presentan una lateralizacin de la funcin. A nivel motor las lesiones unilaterales afectan al lado contralateral del cuerpo y a nivel cognitivo los efectos son diferenciales dependiendo de que la afectacin sea derecha o izquierda. As, por ejemplo, cuando la lesin es izquierda la sintomatologa es de tipo afsico y cuando es derecha suele presentarse problemas de inatencin unilateral.

I.6 Sistema lmbico El sistema lmbico incluye al hipocampo, giro cingulado y amigdala, estructuras que estn implicadas en la memoria, motivacin y emocin.

Amgdala
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La amgdala est constituida por diferentes ncleos con fibras que conectan con el hipocampo, ganglios basales, hipotlamo, tlamo y ncleos del tronco cerebral. Desempea un papel fundamental en el procesamiento emocional, aprendizaje y modulacin de la atencin. Proporciona una etiqueta emocional a la huella mnsica.

Corteza cingulada Tiene un importante efecto sobre la atencin, seleccin de la respuesta y conducta emocional. En la corteza cingulada distinguimos dos regiones, la anterior y la posterior. La regin anterior (corteza cingulada anterior) recibe proyecciones fundamentalmente desde la amigdala y, junto con la corteza prefrontal dorsolateral, interviene en la regulacin de la conducta en funcin de las intenciones del sujeto mediante la deteccin de los errores y sealando la aparicin de conflictos durante el procesamiento de la informacin. Las lesiones del cingulado anterior interfieren con la atencin selectiva, monitorizacin de respuestas competitivas y autoinicio de la conducta. La regin posterior (Corteza cingulada posterior) recibe la mayora de las proyecciones desde el hipocampo, formando componente emocional del sistema de memoria.

Hipocampo Es el componente principal de los sistemas de memoria considerndosele como un sitio de interaccin entre la percepcin y los sistemas de memoria, desempeando un papel primario en el aprendizaje normal y la retencin. El hipocampo acta obteniendo fotografas de los diferentes elementos y rasgos contextuales de una escena, de tal manera que en el futuro, cuando tiene lugar la representacin de una parte de la escena se activa el conjunto y puede recordarse. La lesin bilateral del hipocampo puede producir amnesia anterograda severa y cuando las lesiones del hipocampo se extienden a las regiones adyacentes la severidad de los problemas de memoria aumentan. La lesin unilateral del hipocampo da lugar a dificultades de memoria diferenciales. La lesin del hipocampo izquierdo altera la memoria verbal y la del derecho la memoria visual.
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II.- ESTRUCTURA CORTICAL.

La corteza cerebral puede dividirse en tres tipos bsicos desde el punto de vista funcional corteza primaria (sensorial y motora), corteza secundaria y corteza terciaria. Esta divisin proviene de los trabajos de Flechsig sobre el desarrollo de la mielina en corteza, para quien las primeras reas en mielinizarse son las primarias, despus las secundarias y por ltimo las terciarias o superiores.

Flechsig hipotetiz sobre las funciones psicolgicas de estas diferentes reas, indicando que las reas primarias realizaban anlisis sensoriales simples mientras que las reas de asociacin (corteza secundaria y terciaria) contenan las funciones mentales superiores. Las reas de la corteza secundaria (reas de asociacin unimodal) estaran encargadas de realizar el anlisis de la estimulacin procedente de un determinado sistema sensorial, mientras que las terciarias (reas de asociacin polimodal) realizaran una integracin de la informacin analizada por diferentes reas de asociacin unimodal (visin, audicin, movimiento, tacto, etc.). De esta manera, se posibilita que pueda realizarse anlisis complejos de la estimulacin sensorial recibida en un momento determinado. Las ideas de Flechsig tuvieron una gran influencia en el pensamiento neurolgico del siglo XX.

II.1 Capas y clulas corticales

La citoarquitectura de la corteza cerebral se caracteriza por su disposicin en capas. La mayor parte tiene seis capas de neuronas y se corresponde con la neocorteza o isocorteza. Existen dos regiones o zonas de la corteza cerebral con menos de seis capas que conforman la allocorteza, la cual se divide en arquicorteza y la paleocorteza. La arquicorteza se corresponde con la formacin hipocmpica y slo contiene tres capas. La paleocorteza presenta de tres a cinco capas e incluye al rea olfativa y las corteza vecinas entorrinal y periamigdalina. A continuacin nos centraremos en la neocorteza.
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Las capas neuronales de la neocorteza se designan con nmeros romanos, a partir de la superficie de la piamadre.

Las neuronas de la neocorteza se encuentran dispuestas en 6 capas horizontales. La ms superficial es la capa molecular (capa I), pobre en clulas. La ms profunda es la capa multiforme (capa VI). Entre estas dos capas se encuentra de forma alternante las capas granulosas externa e interna (capas II y IV) y las piramidales (capas III y V), denomidas cada una en funcin de su tipo celular predominante.

Las clulas piramidales son las neuronas de mayor presencia en corteza (70%85%). Representan la principal eferencia de la corteza cerebral. Son neuronas multipolares de gran tamao respecto al resto de clulas corticales, con cuerpos celulares en forma de pirmide, una gran dendrita llamada apical que se extiende desde el pice de la pirmide hacia la superficie de la corteza y un axn muy largo.

Las clulas estrelladas son pequeas interneuronas (neuronas de axn corto) en forma de estrella. Representan una agrupacin de distintos tipos de clulas,
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cuyo nombre se basa fundamentalmente en la configuracin de sus axones y dendritas, entre otras encontramos las clulas granulosas, las clulas en cesto, en doble ramillete, candelabro, fusiformes, etc. As, por ejemplo, las clulas en cesto proyectan horizontalmente sus axones formando sinapsis que envuelven clulas postsinpticas como un cesto. A pesar de las diferentes formas que presentan, son inhibidoras y suelen utilizar el GABA como neurotransmisor. Las clulas estrelladas se encuentran en todas las capas de la corteza, pero la mayor concentracin tiene lugar en la capa IV, especialmente en la corteza sensorial. Las clulas estrelladas reciben aferencias procedentes de las estructuras subcorticales.

Las clulas de las capas intermedias de la corteza (especialmente en el interior y alrededor de la capa IV) forman una zona de anlisis sensorial, mientras que las clulas de las capas V y VI forman una zona de respuesta procedente de la corteza. Es por esto el que la corteza sensorial tiene una capa IV relativamente grande y una capa V pequea, mientras que la corteza motora es a la inversa, una capa V relativamente grande y una capa IV pequea.

Cada regin de la neocorteza que desarrolla una funcin diferente tiene su propia anatoma microscpica.

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El espesor de las seis capas celulares neocorticales principales es variable, al igual que la densidad de neuronas de cada capa. Las regiones que se encargan de recibir la impresin sensorial (por ejemplo la corteza visual primaria) tienen una capa IV gruesa a la cual se proyectan la mayora de las neuronas talmicas procedentes de los ncleos de relevo sensoriales. Por el contrario, la corteza motora primaria tiene una capa IV fina y una capa V gruesa. La capa V contiene las neuronas que se proyectan a la mdula espinal a travs del tracto corticoespinal. Las reas asociativas, como la corteza asociativa prefrontal o la parieto-temporooccipital, tienen una morfologa intermedia entre las de la corteza sensorial y la motora.

II.2 Columnas corticales La mayora de las interacciones entre las capas de la corteza se establecen entre clulas que se encuentran directamente por encima o debajo, con menor interaccin con las clulas que se encuentran a ambos lados (derecha e izquierda), aunque estn a escasos milmetros. Esta interaccin vertical entre las capas forma la base para el segundo tipo de organizacin neocortical: la columna.

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Estructuralmente, la columna presenta una disposicin vertical, formada por grupos de entre 150-300 neuronas, las cuales dan lugar a pequeas cadenas de circuitos de unos 0,5 a 2 mm de grosor dependiendo de la regin cortical en que se encuentren. Cada una de estas columnas se encuentra relacionada con un tipo de estimulacin concreta. Por ejemplo, en corteza visual primaria existen columnas especficas para detectar el color y la orientacin espacial de los estmulos. As mismo, en la corteza somatosensorial primaria existen columnas relacionadas con las sensaciones tctiles de diferentes partes del cuerpo.

A nivel fisiolgico, la organizacin columnar se ha identificado mediante registros elctricos. Si se desplaza un microelectrodo verticalmente a travs de la corteza, desde la capa I hasta la capa VI, todas las neuronas encontradas son funcionalmente similares. Por ejemplo, si se coloca un electrodo verticalmente en la corteza somatosensorial y se va bajando desde la capa I hasta la capa VI, las neuronas de cada capa son excitadas por un determinado estimulo tctil, (por ejemplo, un suave toque) en una parte concreta del cuerpo (por ejemplo, en el pulgar izquierdo). Las neuronas de las capa VI son las que primero se activan por la enFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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trada de informacin aferente, como es esperable a partir de las conexiones aferentes directas de esta capa. Las neuronas de las otras capas deberan tener un mayor tiempo de latencia, ya que tardan ms en recibir la informacin sensorial debido a la presencia de clulas intermedias implicadas en la transmisin de la informacin. Las neuronas piramidales de la capa V son las ultimas en ser activadas, aspecto este que es esperable puesto que son eferentes.

La semejanza funcional de las clulas a travs de las seis capas en cualquier punto de la corteza sugiere, pues, que la unidad funcional ms sencilla de la corteza es una columna de clulas orientadas verticalmente que componen un minicircuito.

III. MAPA DE BRODMANN

A partir de las diferencias en el espesor de las capas corticales y en el tamao y forma de las neuronas, el neuroanatomista alemn Korbinian Brodmann identific, en 1909, 51 divisiones citoarquitectnicas en la corteza cerebral, divisiones que hoy da son conocidas con el nombre de reas de Brodmann. Al conjunto de reas identificadas por Brodmann se le denomina mapa de Brodmann y en l cada una de las reas que lo constituyen recibe un nmero. Esta numeracin no tiene un significado especial, sino que responde simplemente al orden en el que fueron examinadas cada una.

En algunos casos existe una relacin muy estrecha entre la organizacin microscpica de una regin y su funcin. Por ejemplo, el rea 17 hace referencia a la corteza estriada cuya funcin es la de recoger a nivel cortical la informacin visual y hoy da recibe el nombre de V1 por ser la primera rea cortical que recibe informacin procedente del ncleo geniculado lateral del tlamo. En la actualidad el mapa cortical funcional es algo ms complejo que el descrito por Brodmann con una nomenclatura a base de nmeros, letras y nombres. Aunque inicialmente las reas de Brodmann fueron identificadas exclusivamente por la estructura citoarFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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quitectnica, para una primera aproximacin al estudio de la organizacin funcional de la corteza cerebral es til trabajar con el mapa de Brodmann.

Para realizar su anlisis, Brodmann dividi el cerebro por el surco central, y luego trabaj con cada mitad en orden aleatorio, numerando las nuevas conformaciones o agrupaciones de clulas a medida que las iba encontrando. De esta forma, encontr las reas 1 y 2 en la seccin posterior; luego se traslad a la seccin anterior y encontr la 3 y la 4, y luego se traslad de nuevo, etc. Los lmites de las reas de Brodmann tambin parece que estn relacionados con la funcin debido a que las reas primarias sensoriales y motoras tienen lmites y funciones completamente definidos (reas rodeadas por una lnea gruesa en el dibujo). Las reFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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as secundarias tienen lmites menos definidos que las primarias pero ms que las terciarias (reas rodeadas por una lnea estrecha en el dibujo), y las reas terciarias no tienen lmites definidos pues se fusionan gradualmente entre s (reas rodeadas por una lnea discontinua), lo que significa que tienen una funcin sensorial o motora menos especfica y una funcin ms asociativa o integradora.

En la actualidad el rea 17 de Brodman est subdividida en diferentes regiones, como podemos ver en el dibujo siguiente.

Cada una de estas regiones, dentro de la corteza visual, correspondiente a las reas 17, 18 y 19 de Brodmann, tienen funciones distintas. La V1 se corresponde exclusivamente con el rea 17 de Brodmann. Las regiones V2, V3, V4 y V5 se sitan en las reas 18 y 19 de Brodmann y responden a rasgos visuales diferentes. As, por ejemplo, V2 recibe inputs directamente de V1 y est relacionada con el color y la orientacin, V3 recibe proyecciones de V1 y V2 y est implicada en el anlisis de la forma, V4 en el anlisis del color y V5 con el anlisis del movimiento.

En humanos, observando los cambios conductuales concretos que son el resultado de lesiones corticales discretas, y usando imgenes funcionales, como la tomografa por emisin de positrones y la resonancia magntica, se han identificado
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algunas funciones de la mayora de las divisiones citoarquitectnicas identificadas por Brodmann.

En la tabla siguiente se resume algunas de las relaciones conocidas entre cada una de las reas de Brodmann y sus funciones:

FUNCION Visin Primaria Secundaria Audicin Primaria Secundaria Somestesia Primaria Secundaria Sensorial teciaria Motora Primaria Secundaria Movimiento de los ojos Habla Motora terciaria 4 6 8 44 1,2,3 5,7 41 17

AREA DE BRODMANN

18,19,20,21,37

22,42

7,22,37,39,40

9,10,11,45,46,47

Como resulta de ello, la relacin entre la estructura y la funcin es sorprendente. Por ejemplo, el rea 17 corresponde al rea primaria de proyeccin visual, y las reas 18 y 19 a las reas secundarias de proyeccin visual. Existen relaciones similares para otras reas y funciones.

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A continuacin presentamos las relaciones funcionales que se pueden encontrar asociadas a las distintas reas de Brodmann. Para ello las iremos tratando en funcin dentro de su ubicacin en los distintos lbulos.

III.1 lbulo frontal

El lbulo frontal en el cerebro humano comprende a todo el tejido situado por delante de surco central o de Rolando. Esta amplia rea representa el 20% de la neocorteza, y est constituida por diferentes regiones funcionales. El cortex motor, el cortex premotor y el cortex prefrontal.

Area Motora Primaria

Corresponde al rea 4 y ocupa la parte posterior de la circunvolucin precentral (cara lateral) y la parte adyacente del lbulo paracentral (cara medial).

Cara lateral

cara medial

Dentro de la corteza motora primaria, la localizacin somatotpica de los movimientos contralaterales est representada de forma arriba-abajo con la extremidad inferior en el lbulo paracentral, la superior en la parte dorsal de la circunvolucin precentral y la cara ms ventral. El tamao del rea que representa diversos movimientos es directamente proporcional al grado de habilidad o finura aso-

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ciado con dicho movimiento (homnculo motor). Las lesiones de esta rea provocan una parlisis en la parte corporal contralateral al rea especfica lesionada.

Las proyecciones del cortex motor se proyectan a las motoneuronas inferiores (neuronas motoras de la mdula espinal), para controlar el movimiento de las extremidades superiores e inferiores, manos, pies y dedos, as como a los ncleos motores de los pares craneales para el control de los movimientos de la cara.

Tambin proyecta a otras estructuras motoras tales como los ganglios basales y el ncleo rojo.

Humnculo motor

Cortex Premotor

En el cortex premotor se encuentras diferentes regiones especficas, y todas ellas influye directamente en los movimientos a travs de las proyecciones corticoespiFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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nales o indirectamente a travs del cortex motor. Recibe proyecciones desde las reas parietales posteriores. De esta manera, las regiones premotoras estn conectadas con las reas relacionadas con la ejecucin de los movimientos de las extremidades. Todas las reas premotoras reciben proyecciones del cortex prefrontal dorsolateral, lo que implica que este cortex tenga alguna funcin en el control de los movimientos de las extremidades y los ojos.

Las areas motoras y premotoras pueden ser consideradas como parte de un sistema funcional para el control directo de los movimientos.

Corresponde a las rea 6, 8 y 44 (Area de Broca), se localiza en la parte anterior de la circunvolucin precentral, aunque dorsalmente aumenta de tamao e incluye tambin la parte ms posterior de la circunvolucin frontal superior. Esta rea contiene la programacin necesaria para los movimientos, provocando las lesiones focales una apraxia o incapacidad para llevar a cabo un movimiento intencional, an no existiendo parlisis.

Area ocular frontal

Incluyen partes de las reas 8 y 9 y se localizan inmediatamente por delante del rea 6, en la circunvolucin frontal media, aproximadamente, aunque se extiende por la circunvolucin frontal superior. La estimulacin de esta rea produce la desviacin conjugada de los ojos hacia el lado contralateral, produciendo una lesin unilateral una desviacin transitoria de los ojos hacia el mismo lado y la
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parlisis de la mirada contralateral. El campo ocular frontal recibe y enva proyecciones a las regiones implicadas en el control del movimiento de los ojos, es decir, regin parietal posterior y colculos superiores.

rea motora suplementaria

Es la extensin de las reas 6 y 8 en la cara medial del lbulo frontal. La estimulacin de esta rea provoca respuestas posturales. Esta rea contiene la programacin necesaria para los movimientos complejos relacionados con varias partes del cuerpo.

Cortex Prefrontal

El cortex prefrontal hace referencia a la regin de los lbulos frontales que recibe proyecciones del ncleo dorsomedial del tlamo. El cortex prefrontal se divide en tres regiones principales: 1) cortex prefrontal dorsolateral, 2) cortex prefrontal inferior o ventral y 3) cortex prefrontal medial2 .

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En relacin a la asimetra cerebral, el papel especfico del lbulo frontal izquierdo es el control del movimiento relacionado con el lenguaje, y el del lbulo frontal derecho es el del control del movimiento relacionado con habilidades no verbales, tales como por ejemplo la expresin facial.La lateralidad de las lesiones del lbulo frontal es mucho menos fuerte que la que se observa en las lesiones ms posteriores. No obstante las lesiones bifrontales alteran considerablemente el comportamiento de los individuos Cortex prefrontal dorsolateral

Incluye a las reas 9, 10, 45, 46 y 47. Recibe sus principales input del surco temporal superior y de las reas parietales posteriores, as mismo tambin tiene output hacia dichas regiones. Adems, el cortex dorsolateral tiene amplias conexiones con las regiones hacia las cuales proyecta el cortex parietal posterior, incluyendo el cortex cingulado, ganglios basales y colculos superiores. La funcin

principal del cortex prefrontal dorsolateral es la organizacin temporal de la conducta dirigida a una meta, habla y razonamiento. La organizacin de la accin se realiza a partir de la capacidad que presente el cortex prefrontal dorsolateral para integrar la informacin que se encuentra discontinua temporalmente. Para conseguir su finalidad esta corteza necesita adecuadas conexiones con circuitos relacionados con la atencin, memoria de trabajo, prospectiva y monitorizacin de la respuesta.

El cortex prefrontal medial se considera algunas veces como parte de la regin cingulada anterior ms que parte del cortex prefrontal. 39 Francisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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Cortex prefrontal inferior o ventral Tambin se le conoce como cortex orbital e incluye a las circunvoluciones orbitarias, Areas 11, 12, 13, 14 y 47 de Brodmann. Adems tienen conexiones con el cortex somatosensorial (rea 43), corteza gustativa (situada en la nsula) y regiones olfativas de la corteza piriforme. Sus principales aferencias las recibe del lbulo temporal, incluyendo las regiones auditivas de la circunvolucin temporal superior. El cortex prefrontal inferior proyecta subcorticalmente a la amigdala y el hipotlamo, lo que permite que tenga un efecto sobre el sistema nervioso vegetativo, tales como cambios en la presin sangunea, respiracin y otros, cambios estos que son importantes en las respuestas emocionales. Interviene en el control de la impulsividad y la conducta instintiva.

Cortex prefrontal medial

Se corresponde con la regin paralmbica, reas 32, 24, 25 y 12, sta ltima situada detrs de la 11. Se encuentra ampliamente interconectado con la amigdala, hipotlamo e hipocampo. Interviene en la atencin y motivacin dirigida a la accin.

III.2. Lbulo parietal. La corteza parietal constituye aproximadamente 1/5 de la corteza cerebral. Se distinguen las siguientes regiones: giro postcentral (reas 1, 2 y 3), lbulo parietal superior (reas 5 y 7), oprculo parietal (rea 43), giro supramarginal (rea 40) y giro angular (rea 43)9 y contiene 4 reas funcionales: somatosensorial primaria, somatosensorial secundaria, area gustativa y rea de asociacin terciaria.

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Area somatosensorial primaria (SI) (3,1,2)

Ocupa la circunvolucin postcentral y la parte adyacente del lbulo paracentral. Est formada por 3 zonas longitudinales del rea 3 que incluye el tejido cortical en el suelo y la pared posterior del surco central, el rea 1 en los 2/3 anteriores de la superficie convexa de la circunvolucin postcentral y el rea 2 en el tercio restante de la superficie convexa y la pared anterior adyacente al surco postcentral. La representacin somatotpica es contralateral, con partes de la cabeza ventrales y la extremidad superior dorsal en la circunvolucin postcentral y la extremidad inferior medial en la parte posterior del lbulo paracentral. El rea total asociada con una regin concreta del cuerpo se relaciona directamente con la sensibilidad de dicha regin concreta y no con su tamao. Las lesiones en estas reas producen alteraciones en las funciones tctiles.

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Humnculo somatosensorial

Area somatosensorial secundaria (SII):

Compuesta por un haz de corteza que se extiende desde el oprculo parietal, en la parte posterior de la nsula hasta pasar por encima y cubriendo la nsula. La localizacin somatotpica est poco definida y es bilateral.

Area gustativa:

Area 43 de la circunvolucin poscentral e incluye la parte ms anterior del oprculo parietal. Se extiende a lo largo de la pared de la cisura lateral hacia la nsula y es adyacente a las regiones de la lengua de las reas primara sensitiva y motora. Su lesin produce una ageusia (ausencia de gusto)..

Area de asociacin Area 5:

Es un rea bsicamente somatosensorial que recibe la mayora de sus conexiones desde el rea somatosensorial primaria. Tiene un papel imprtante en dirigir los movimientos mediante la informacin que proporciona sobre la posicin de los miembros. Areas 7, 39 y 40 Reciben inputs somestsicos, propioceptivos, auditivos, visuales y oculomotores. A esta regin se le denomina la encrucijada parieto-temporo-occipital. En el lbulo parietal derecho estas regiones estn relacionadas con los aspectos espaciales, y en el izquierdo con la lectura y gramtica. Las reas de asociacin parietal procesan la informacin tactil y visual y estn directamente implicadas en el conocimiento del cuerpo y de los objetos que lo rodean. Tambin son importantes para la ejecucin ordenada o secuencial de actividades (especialmente las que incluyen
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las manos). Las lesiones de estas reas se asocian con asterognosia y el sndrome de la falta de reconocimiento (o de negligencia).

III.3 Lbulo temporal Constituye aproximadamente 1/4 de toda la corteza y no posee una funcin unitaria. En el lbulo temporal podemos identificar cuatro grandes regiones funcionales: una relacionada con el procesamiento del input auditivo (rea auditiva primaria -41 y 42- y auditiva secundaria -22-), otra especializada en el reconocimiento visual de objetos (20, 21, 37 y 38) que forma la va visual ventral, una tercera relacionada con el almacenamiento a largo plazo de los inputs sensoriales relacionada con la amigdala que aade el tono afectivo (emocional) a los inputs sensoriales y a la memoria.

Los surcos del lbulo temporal contienen gran cantidad de corteza, especialmente la cisura de Silvio que contiene la corteza insular y est relacionada con el sistema gustativo y el surco temporal superior que incluye corteza relacionada con inputs unimodales procedentes del sistema visual, auditivo y somestsico e inputs heteromodales procedentes de las regiones frontales, parietales y paralmbicas.

La regin temporal medial incluye el hipocampo y el cortex adyacente (28,35,36)

Corteza auditiva

Situada en las circunvoluciones temporales transversas de Heschl, sepultadas en el suelo de la cisura de Silvio (reas 41 y 42). El rea 41 se encuentra en la cirFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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cunvolucin anterior, aunque se extiende levemente por la parte adyacente de la circunvolucin posterior. Adyacente al rea 41 se encuentra el rea 42 y, adyacente a sta, se encuentra la parte del rea 22 (auditiva de asociacin).

Corteza visual (va visual ventral)

Se corresponde con las reas 20, 21, 37 y 38. Est implicada en el reconocimientos de objetos, proceso que requiere una categorizacin de los estmulos. La lesin en el cortex temporal dificulta o impide la identificacin de los estmulos y/o su categorizacin, lo que dificultara la memoria. La corteza del surco temporal superior est implicada en la asociacin entre la informacin visual y la auditiva, de tal manera que su lesin impedir dicha asociacin.

Almacenamiento a largo plazo de los inputs sensoriales

La memoria a largo plazo se encuentra relacionada con la va visual ventral del lbulo temporal as como con la corteza paralmbica de la regin temporal medial. La asociacin entre los inputs sensoriales y la emocin es crucial para el aprendizaje dado que los estmulos se asocian con sus consecuencias positivas, negativas o neutras. En ausencia de este sistema todos los estmulos seran tratados como equivalentes emocionalmente.

Las lesiones masivas de los lbulos temporales tienen consecuencias devastadoras en la conducta. El sujeto podra presentar una incapacidad para percibir o recordar los estmulos, incluyendo los estmulos del lenguaje y los del ambiente. As mismo si la afectacin es de la regin temporal medial se producira una alteracin en el afecto.

Los sntomas de las lesiones del lbulo temporal son los siguientes: a. Alteracin de la sensacin y percepcin auditiva b. Alteracin en la atencin selectiva auditiva y visual c. Alteracin en la percepcin visual d. Alteracin en la organizacin y categorizaci del material verbal.
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e. Alteracin en la comprensin del lenguaje. f. Alteracin en la personalidad y conducta afectiva. g. Alteracin en la memoria a largo plazo h. Alteracin en la conducta sexual.

III.4 Lbulo Occipital Constituye, aproximadamente, 1/8 de la corteza cerebral. Contiene las reas de visuales primarias y las de asociacin visual.

Corteza visual primaria o estriada (rea 17)

Se encuentra localizada en las circunvoluciones que forman las paredes de la cisura calcarina y recibe la radiacin ptica. En la cua (pared superior de la cisura calcarina) se encuentra representada la mitad inferior del campo contralateral de visin. En la circunvolucin lingual (pared inferior de la cisura calcarina) se encuentra representada la mitad superior del campo visual contralateral. En la mitad posterior se encuentra la visin macular. Las lesiones unilaterales del rea 17 producen una hemianopsia homnima contralateral.

Areas de asociacin visual

Estn formadas por las reas 18 o paraestriada y rea 19 o periestriada (que es de mayor tamao y forma la mayor parte de la superficie lateral del lbulo occipiFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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tal). Reciben informacin visual procedente de las reas estriadas bilateralmente y son imprescindibles en las percepciones visuales complejas relacionadas con el color, movimiento, direccin de los objetos, etc. Las lesiones de estas reas (y las regiones temporales adyacentes) provocan una agnosia visual (incapacidad para reconocer objetos y sus colores).

Por ltimo hay que indicar que esta divisin por lbulos es ms artificial que real, debido a que nos permite describir mejor la corteza cerebral. Tambin, volver a recordar, que los lmites anatmicos y funcionales entre las reas primarias estn muy bien definidos, encontrndose algo peor definidos los lmites de las reas secundarias y terciarias.

IV. FIBRAS DE CONEXION


Imgenes tomadas de: www.guiasdeneuro.com.ar/diseccion-del-encefalo

IV.1. Sustancia blanca Entre la corteza cerebral y los ncleos grises profundos existe una gruesa capa de sustancia blanca constituida por diversos haces de fibras mielnicas. Estas fibras parten de neuronas corticales o terminan en ellas. En general, las lesiones de la sustancia blanca parecen afectar la atencin, la velocidad de procesamiento de la informacin y la conciencia. Se distinguen tres clases de sistemas de fibras:

1. Fibras o fascculos de asociacin (intrahemisfricas). Existen fascculos de asociacin cortos y largos. Los cortos establecen conexiones dentro de un lbulo cerebral o entre circunvoluciones vecinas. Las fibras ms cortas unen partes adyacentes del crtex y, tras un breve recorrido en la sustancia blanca, vuelven a entrar en la corteza. Se llaman fibras en U y se sitan inmediatamente profundas al manto cortical. Los largos fascculos de asociacin unen los diferentes lbulos cerebrales:

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Fascculo cingular. Porcin anterior de la circunvolucin supracallosa o paleocorteza cingulada (reas 24 y 32). Es un rea de apoyo que recibe y enva informacin para la ejecucin adecuada de la funcin ejecutiva. Supervisa la calidad de las funciones ejecutivas y controla los mecanismos de anticipacin, las consecuencias y los errores (Miller et al., 2001). Fascculo longitudinal superior, el haz ms grande de fibras nerviosas, se extiende entre los lbulos frontal y occipital con irradiaciones a los lbulos parietal y temporal

Fascculo longitudinal inferior discurre anteriormente desde el lbulo occipital, se dirige hacia afuera hasta la radiacin ptica, y se distribuye en el lbulo temporal

Fascculo frontooccipital, conecta el lbulo frontal con los lbulos occipital y temporal.

Fascculo uncinado que une entre s las cortezas temporal y frontal.

Otros fascculos de asociacin son el fascculo subcalloso, el occipital vertical y el orbitofrontal.

1: Fascculo longitudinal superior, 2: fascculo longitudinal inferior, 3: fascculo fronto-occipital, 4: fascculo uncinado.

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2. Fibras comisurales (interhemisfricas). Estas fibras esencialmente conectan regiones correspondientes de los dos hemisferios. Son las siguientes: el cuerpo calloso; la comisura blanca anterior, la comisura blanca posterior, el frnix, y la comisura habenular. El cuerpo calloso, la comisura ms grande del encfalo, conecta a los dos hemisferios cerebrales. Se ubica en el fondo de la cisura longitudinal. Las fibras del cuerpo calloso se expanden a travs de la sustancia blanca de ambos hemisferios constituyendo la radiacin del cuerpo calloso. Las fibras que transcurren por la rodilla y unen ambos lbulos frontales forman el frceps menor, mientras que las que lo hacen por el esplenio para inFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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terconexionar los lbulos occipitales constituyen el frceps mayor. Se distinguen fibras interhemisfricas homotpicas y heterotpicas. Las primeras unen los mismos territorios corticales de ambos hemisferios, las segundas reas distintas. La mayor parte de las fibras del cuerpo calloso son homotpicas. La comisura blanca anterior es un pequeo haz de fibras nerviosas que atraviesan la lnea media en la lmina terminal. Por la parte lateral, un haz ms pequeo o anterior se curva hacia adelante a cada lado hacia la sustancia perforada anterior y la cintilla olfatoria. Un haz ms grande se curva hacia atrs a cada lado y surca la superficie inferior del ncleo lentiforme hasta alcanzar los lbulos temporales. La comisura blanca posterior es un haz de fibras nerviosas que atraviesa la lnea media inmediatamente por encima del orificio del acueducto cerebral hacia el tercer ventrculo; se relaciona con la parte inferior del tallo del cuerpo pineal. En toda su longitud se ubican diversos grupos de clulas nerviosas. No se conoce el destino ni el significado funcional de muchas de las fibras nerviosas. Sin embargo, se cree que las fibras provenientes de los ncleos pretectales que intervienen en el reflejo pupilar a la luz cruzan en esta comisura en su camino hacia la porcin parasimptica de los ncleos del nervio oculomotor (motor ocular comn). El frnix est compuesto por fibras nerviosas mielnicas y constituye el sistema eferente del hipocampo que se dirige hacia los cuerpos mamilares del hipotlamo. Las fibras nerviosas primero forman el lveo, que es una delgada capa de sustancia blanca que cubre la superficie ventricular del hipocampo; luego convergen para formar la fimbria. Las fimbrias a cada lado aumentan de espesor y, al llegar al extremo posterior del hipocampo, se arquean hacia adelante por encima del tlamo y por debajo del cuerpo calloso para formar los pilares posteriores del frnix. Luego los dos pilares se unen en la lnea media para formar el cuerpo del frnix. La comisura del frnix consiste en fibras transversales que cruzan la lnea media desde un pilar hacia el otro, exactamente antes de la formacin del cuerpo del frnix. La funcin de la comisura del frnix es la de conectar los hipocampos de ambos lados. La comisura habenular es un pequeo haz de fibras nerviosas que atraviesa la lnea media en la parte superior de la raz del tallo pineal. La comisura se
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asocia con los ncleos habenulares, que se ubican a cada lado de la lnea media en esta regin. Los ncleos habenulares reciben muchas aferentes desde los cuerpos amigdalinos y el hipocampo. Estas fibras aferentes se dirigen hacia los ncleos habenulares en la estra medular del tlamo. Algunas de las fibras cruzan la lnea media para llegar al ncleo contralateral a travs de la comisura habenular. Se desconoce la funcin del ncleo habenular y sus conexiones en el hombre.

1. Frceps frontal o menor 2. Fibras comisurales del cuerpo calloso 3. Fibras arqueadas cortas 4. frceps occipital o mayor

3. Fibras o fascculos de proyeccin. Las fibras de proyeccin son fibras ascendentes y descendentes que conexionan corteza cerebral y centros inferiores. Se originan en casi todas las zonas de la corteza y convergen hacia la cpsula interna. Los sistemas ascendentes irradian desde la cpsula interna a la corteza. Ambos tipos de fibras constituyen, en conjunto, la corona radiada. Las fibras de proyeccin atraviesan la cpsula interna por diferentes puntos de la misma: brazo anterior, brazo posterior y rodilla. A
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travs del, brazo anterior transcurren el haz frontopntico y el pednculo talmico anterior. Las fibras corticonucleares ocupan la rodilla, mientras que la parte rostral del brazo posterior est ocupada por el tracto corticoespinal cuyas fibras estn ordenadas somatotpicamente. En la misma zona ascienden las fibras talamocorticales destinadas al rea 4, y las fibras corticorrbricas y corticotegmentales, provenientes del rea 6. La parte caudal del brazo posterior corresponde a las fibras del pedculo talmico dorsal que se dirigen a la regin postcentral. Por el extremo caudal cursan oblicuamente las fibras del pedculo talmico posterior y del tracto temporopntico. Las fibras de la radiacin acstica se originan en el cuerpo geniculado medial, cursan por arriba del cuerpo geniculado lateral y cruzan la cpsula interna a nivel del borde inferior del putamen. A continuacin ascienden casi verticalmente en la sustancia blanca del lbulo temporal para terminar en la circunvolucin transversa anterior. La radiacin ptica o tracto geniculocalcarino se origina en el cuerpo geniculado lateral. Sus fibras se sitan en la porcin retrolenticular de la cpsula interna y se abren en abanico para formar una lmina blanca ancha. Las fibras superiores de dicha lmina se dirigen hacia atrs a buscar la corteza occipital; las inferiores se dirigen al lbulo temporal (asa de Meyer o rodilla temporal de la radiacin ptica) para dirigirse luego caudalmente y, junto con las fibras dorsales, alcanzar el surco calcarino.

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1. Corona radiada 2. Cabeza del ncleo caudado 3. Cuerpo ncleo caudado 4. Cola ncleo caudado 5. Pednculo talmico anterior 7. Grupo nuclear anterior del tlamo 8. Ncleo talmico lateral dorsal 12. Fascculo mamilotalmico 13. Comisura anterior (rostral) 18. Tracto Habnula-interpeduncular 20. Tracto Optico

1. Corona radiada 2. Pednculo talmico anterior 3. Pednculo talmico superior 4. Pednculo talmico posterior 5. Sagittal stratum 6. Pednculo talmico inferior (caudal) 7. Anterior thalamic nuclear group 9. Ncleos talmicos mediales 12. Comisura posterior 13. Comisura anterior 14. Talamo 15. Cuerpo mamilar

1. Corona radiada 2. Forceps mayor 3. Radiacin del cuerpo calloso 4. Fibras CorFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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ticoestriadas 5. Pednculo talmico superior 8. Pednculo talmico anterior 9. Ncleos tlamo anterior 10. Tracto Corticorubrico 11. Tracto corticohipotalmico 16. Tracto Corticonigral

1. Corona radiada 2. Radiacin talmica anterior 3. Cpsula interna 4. Comisura anterior 5. Tracto ptico 7. Fibras pontinas longitudinales (tractos corticoespinal y corticonuclear) 8. Tracto piramidal de la mdula oblongada

V. ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA

V.1 Representacin del medio externo en la corteza Las primeras ideas sobre las funcin visual, auditiva y somtica, indicaron la existencia de alguna forma de representacin del medio externo en la corteza cerebral. Cuando Penfield y sus colegas estimularon las regiones motoras y somatosensoriales de sus pacientes, descubrieron que era posible identificar dos regioFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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nes en el lbulo parietal que parecan que representaban partes localizadas del cuerpo tales como la pierna, la mano y la cara.

Estas regiones fueron denominadas homnculo y en ella se identificaron las reas de la corteza responsables de las sensaciones tctiles, de presin y temperatura. Posteriores investigaciones, con sujetos no humanos identificaron la analoga de los mapas visual y auditivo, y se pens que el resto de la corteza humana contendra las funciones cognitivas complejas.

Esta organizacin cortical fue criticada inicialmente, en los aos 1970. No obstante, tanto la fisiologa como las tcnicas anatmicas comenzaron a revelar posibles mapas en cada modalidad sensorial y no solo uno o dos como se pensaba. Por ejemplo, dependiendo de la definicin que utilicemos, hay entre 25 y 32 regiones en la corteza de los monos que podran estar implicadas en la funcin visual.
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Aunque los mapas somatosensoriales y auditivos podran ser menos numerosos, podran aparecer de 10 a 15 mapas para cada una de estas modalidades. Por ejemplo, en la visin hay reas especializadas para analizar las caractersticas bsicas de los estmulos, como la forma color y movimiento. Sin embargo, existen tambin procesos psicolgicos o cognitivos, como la memoria visual o el seguimiento de objetos en movimiento con la vista, que requieren informacin visual. Como consecuencia de la existencia de los mltiples mapas, se indica que las funciones de las reas estn implicadas en ms de una modalidad (por ejemplo, visin y tacto). Estas reas son conocidas como corteza polimodal o corteza multimodal (Corteza terciara indicada anteriormente) y en ellas se combinan las caractersticas de los estmulos a travs de diferentes modalidades sensoriales y motoras. Por ejemplo, podemos identificar visualmente un objeto que solamente hemos tocado, lo cual implica algunos sistemas preceptivos comunes que conectan el sistema visual y el somtico. Las regiones de la corteza cerebral que son de tipo multimodal se corresponden con los lbulos parietal, temporal y frontal. La existencia de estas tres amplias reas corticales, estara implicando que existe una gran probabilidad de que en la elaboracin de un proceso se requiera informacin polimodal.

La corteza es un rgano que est fundamentalmente relacionado con la percepcin sensorial y el procesamiento de la informacin. En este sentido podemos considerar que nuestro conocimiento de la realidad esta directamente relacionado con la estructura y nmero de mapas corticales que tenemos. Cuantos ms mapas tiene el cerebro, ms conocimiento del ambiente externo y opciones de conductas adaptativas se tienen. Pongamos por caso animales como las ratas y los perros, sus cerebros no tienen regiones corticales para analizar el color, el conocimiento del mundo que ellos tienen es sin colores. Esto debera limitar las opciones de conducta de estos animales. Siguiendo con esta lnea de razonamiento, Jerison sugiere que los mapas corticales de cada especie determinan la realidad para esa especie y que a mayor nmero de mapas ms compleja debera ser la representacin interna que se tiene del mundo exterior.
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V.2. Conexiones corticales: Mapas mltiples

Toda la informacin que recibe la corteza procede de estructuras subcorticales, ya sea procedente directamente de tlamo o indirectamente a travs de otras estructuras como el tectum. Al igual que las conexiones cortico-corticales, la mayora de las conexiones cortico-subcorticales son recprocas y pueden ser vistas como bucles de retroalimentacin. Esto incluye conexiones desde tlamo, amgdala e hipocampo. Las funciones de estas conexiones estn relacionadas con la amplificacin o modulacin de la actividad cortical. Un ejemplo es el tono afectivo que adquiere la informacin visual a travs de la amgdala, es decir, algunas de las cosas que vemos despiertan alguna emocin en nosotros. Un perro furioso nos puede generar una respuesta afectiva fuerte, en parte porque la amgdala aade un tono afectivo a la imagen visual del perro. De hecho, cuando en el laboratorio se extirpa la amgdala a los animales, estos parecen no tener miedo a las amenazas que se les presentan. Los gatos amigdalectomizados dan vueltas despreocupadamente por habitaciones en las que hay monos grandes, mientras que ningn gato normal se propondra hacer tal cosa.

Hemos visto que la corteza presenta, desde el punto de vista anatmico, mltiples reas que estn funcionalmente especializadas. Una pregunta que podemos hacernos es la de cmo se organiza la corteza para posibilitar que la informacin que poseemos de las cosas se transforme en una informacin coherente y unificada?, es decir, como se combina, por ejemplo, la informacin sensorial de diferentes modalidades sensoriales (tacto, vista, odo, etc.) para proporcionarnos una experiencia nica y unificada de la diferente informacin?. As, cuando miramos a la cara de una persona, la forma, el color y el tamao de la cara se combinan para darnos una representacin unificada.

Se han descrito dos posibles soluciones para este problema:


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a) Una podra ser que tenemos un centro cortical de orden superior que recibe toda la informacin que entra desde las diferentes reas corticales y la integra o combina formando una simple percepcin. Esta ha sido la idea ms extendida tradicionalmente, considerndose actualmente que tal rea no existe.

b) Una segunda solucin vendra dada a partir de las interconexiones que poseen entre s las diferentes reas corticales, las cuales permiten unificar la informacin que est fraccionada. Esta segunda explicacin parece razonable ya que el cortex se caracteriza por presentar un patrn de conectividad altamente complejo. En este sentido, el cortex se caracteriza por presentar las siguientes propiedades:

1. No existe un rea que pueda representar por completo el sistema perceptivo o estado mental ya que no todas las reas estn interconectadas unas con otras. Aunque se est intentando determinar las reglas de conexin, estas an no se conocen, y por el momento se sabe que aproximadamente un 40% de las posibles conexiones intercorticales encontradas pertenecen a una sola modalidad sensorial. 2. Todas la reas tienen conexiones internas que conectan unidades de propiedades similares. Esta caracterstica es importante, tanto por sus sinapsis con las neuronas vecinas como la sincronizacin de su actividad. 3. Uno de los aspectos ms destacables de la conexin cortical es la propiedad de la retroalimentacin. Cuando el rea A enva informacin al rea B, el rea B le devuelve informacin al rea A. La retroalimentacin constituye un mecanismo mediante el cual un rea cortical puede influenciar la actividad de aquel rea que le ha enviado informacin. As, un rea podra, en un momento determinado, modificar la informacin que le llega de otra rea antes de devolverla.
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Puesto que las conexiones procedentes de las reas A y B tienen orgenes diferentes se sugiere que cada una puede tener diferentes funciones dependiendo con qu rea se conecte.

La forma en la que las relaciones intrareas, interreas y de retroalimentacin pueden explicar el complejo problema de la conectividad ha sido abordado mediante modelos de ordenador. La idea general de los modelos basados en el ordenador considera que la funcin primaria de estas conexiones es interrelacionar la actividad tanto dentro de un rea como entre diferentes reas. La funcin de la interrelacin producira un patrn global y coherente, conocido como integracin, patrn que sera ms complejo que el patrn de cada rea o regin por separado. El modelo basado en el ordenador considera que la integracin de la informacin, para obtener un patrn complejo, tardara poco tiempo en producirse, entre 50 500 milisegundos.

Jerison aborda el problema de la conectividad desde un punto de vista diferente al basado en el modelo del ordenador. Toma como punto de partida la expansin filogentico de las reas corticales y, a partir de ah, considera que el incremento experimentado por dichas reas esta relacionado con la integracin de la informacin procedente de los diferentes canales neurosensoriales. Integracin que posibilitara al individuo recibir las diferentes informaciones de manera coherente y unificada. Por otra parte, puesto que la informacin que llega a corteza procede de muchas y diferentes modalidades sesoriales, se hace necesario que el cerebro determine, de entre la diferente informacin que le llega del mundo externo, cual de ella presenta caractersticas comunes. Esta seleccin de la informacin permitira agrupar bajo la misma etiqueta a un conjunto de caractersticas estimulares. Estas etiquetas se crearan en el cerebro y serviran para designar objetos del mundo externo. De la misma manera existiran etiquetas para las coordenadas de la localizacin de los objetos en el mundo externo. En otras palabras, el cerebro tendra que crear algn tipo de etiquetas de espacio y tiempo. Puesto que alguna informacin sensorial puede ser etiquetada para que se mantenga a lo largo del
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tiempo y as poderla recuperar cuando se necesite, debemos aadir a las etiquetas de espacio y tiempo la de memoria. Estos conceptos de espacio, tiempo y memoria seran los productos de un mapa cerebral concreto que no existe en la informacin que le llega a la corteza. En otras palabras, el conocimiento del mundo es construido por el cerebro. Para Jerison, este conocimiento es la mente. As, como desarrolla mapas, el cerebro desarrolla la mente para organizar los mapas de la misma forma que produce el conocimiento del mundo.

Tras lo expuesto, podemos considerar que los mltiples mapas en la corteza humana suponen la base de nuestra percepcin del mundo, as como nuestro conocimiento sobre el mundo. En este sentido, no debe sorprendernos el hecho de que pequeos daos en reas corticales altere nuestra percepcin del mundo y el modo de pensar en el. As por ejemplo, la agnosia (no conocimiento) es un dficit sensorial que consiste en que el sujeto no puede reconocer, por ejemplo, lo que est viendo u oyendo.

V.3. Modelo de Organizacin jerrquica serial de la corteza.

En 1960 Luria considera que la corteza puede dividirse en dos grandes unidades fucionales, una sensorial y otra motora.

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La primera, estara constituida por la parte posterior de la neocorteza (lbulos temporales, parietales y occipitales) y sera una unidad sensorial. Recibe las impresiones sensoriales, las procesa y las almacena. La segunda, se correspondera con la corteza anterior (lbulo frontal), y sera la unidad motora, encargada de formular intenciones de accin, organizarlas en programas de accin y ejecutar dichos programas.

En las dos unidades corticales hay una organizacin jerrquica, consistente en presentar tres tipos de regiones: la corteza primaria, la secundaria y la terciaria, siendo la primaria la que primero se desarrolla seguida de la secundaria y por ltimo de la terciaria.

AREA SENSORIAL PRIMARIA

AREA SENSORIAL SECUNDARIA

AREA SENSORIAL TERCIARIA

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Para Luria la corteza trabajara del siguiente modo. La informacin sensorial llegara desde los receptores, a travs de su va correspondiente y estructuras de relevo, al rea sensorial primaria de corteza que le corresponda. A continuacin, la informacin pasara al rea secundaria para ser procesada y, por ltimo, accedera al rea terciaria donde se integrara la informacin con informacin procedente de otras modalidades sensoriales. Desde las reas terciarias la informacin es enviada a las reas motoras terciarias (en la regin frontal) las cuales integran la diferente informacin recibida para, posteriormente, pasarla a las reas motoras secundarias las cuales organizan e integran el patrn de movimiento proporcionando una secuencia espacio temporal y, por ltimo, esta informacin alcanza la regin motora primria la cual estara encargada, a travs de las motoneuronas superiores, de enviar la orden del movimiento a los ncleos motores de los pares craneales y a las astas anteriores de la mdula espinal.

Para ejemplificar el modelo del funcionamiento cortical de Luria, tomemos el siguiente ejemplo. Una persona va andando y se encuentra con un partido de ftbol. En el rea visual primaria se identifican los movimientos de los jugadores, los jugadores y la pelota. En la zona secundaria, se le da el significado a esos estmulos, reconocindolos en conjunto como un partido de ftbol. En la zona terciaria los sonidos y los movimientos del juego se integran para poder saber que un equipo ha marcado un gol y, que por lo tanto va ganando y, as mismo, saber el significado de dicho gol para la posicin del equipo dentro de la liga. Esta informacin debera pasar a la corteza paralmbica para procesarla en la memoria y a la amigdala para conferirle un tono afectivo. Estos acontecimientos corticales pueden pasar a la zona frontal con la finalidad de elaborar un programa de accin, como por ejemplo saltar de alegra en la grada, aplaudir o cualquier otro gesto relacionado con el significado que la informacin ha tenido en el individuo.

Utilizando el mismo ejemplo del ftbol, podemos describir los efectos de las lesiones cerebrales. Una lesin en el rea visual primaria producira una mancha ciega en alguna parte del campo visual, que requerira que la persona moviera su cabeFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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za hacia atrs y hacia delante, o hacia la derecha e izquierda, para poder ver totalmente el juego. Una lesin en el rea secundaria producira una deficiencia perceptiva que hara que la persona fuese incapaz de reconocer la actividad como un partido de ftbol. Una lesin en el rea terciaria podra hacer imposible a un individuo reconocer el significado del ftbol en su forma abstracta; por ejemplo, que un equipo gana, que las posiciones de la liga cambian, etc. Si se daa la corteza paralmbica la persona no tendra memoria del evento y si se daa la amgdala, no respondera al significado del evento. Una lesin en el rea frontal terciaria (prefrontal), podra evitar la formacin de la intencin de aplaudir ante un gol marcado por su equipo, o saltar junto al resto de sus compaeros de asiento. Una lesin en la zona frontal secundaria, hara que la persona presentase problemas para ejecutar las secuencias de movimientos requeridos en funcin del partido. Por ltimo, una lesin en la zona primaria impedira o dificultara que el individuo pudiera llevar a cabo cada uno de los movimientos implicados en una determinada accin.

La teora de Luria se fundamenta en tres supuestos bsicos:

1. El cerebro procesa la informacin serialmente. De este modo, la informacin desde los receptores llega a tlamo , corteza primaria, corteza secundaria y finalmente a la corteza sensorial terciaria. De forma similar, la informacin que sale llega desde la corteza sensorial terciaria a la corteza motora terciaria, corteza motora secundaria y finalmente a la corteza motora primaria. 2. El procesamiento serial es jerrquico y la corteza terciaria podra ser considerada como la estacin terminal donde se realiza la actividad cognitiva superior. Esto es, cada nivel de procesamiento aade complejidad cualitativa, complejidad que va incrementndose a medida que el nivel es ms superior.

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3. La percepcin del mundo, por parte del sujeto, es una entidad integrada y coherente. Esta integracin y coherencia estara proporcionada por la corteza terciaria, la cual crea una nica percepcin.

Luria, realiz sus propuestas a partir del conocimiento que entonces se tena, sobre la organizacin anatmica de la corteza cerebral, para intentar explicar de una manera sencilla las observaciones que l mismo realizaba diariamente en su prctica clnica. Actualmente, las formulaciones de Luria han sido cuestionadas como consecuencia de los nuevos descubrimientos que sobre el cerebro se han tenido en los ltimos doce aos.

V.4. Modelo de organizacin jerrquica en paralelo

Los problemas que hoy da se considera que presenta el modelo de Luria son los siguientes:

1. El modelo de procesamiento estrictamente jerrquico, implica que todas las reas estn unidas serialmente y este no es el caso. Se ha observado que todas las reas corticales tienen conexiones reciprocas con la regin a la cual estn conectadas. Esto significa que no hay un sistema simple de comunicacin unidireccional. 2. Puesto que una zona de corteza tiene conexiones con muchas otras reas corticales, es probable que cada zona cortical realice ms de una operacin que es transmitida a diferentes reas corticales. Adems es probable, tambin, que los resultados de una operacin concreta tengan inters para ms de un rea cortical. Estos principios de funcionamiento pueden observarse en la corteza visual primaria, la cual contiene regiones especficas para procesar el color, el movimiento y la forma. Una vez realizado el procesamiento inicial la informacin se transmite a regiones corticales especficas relacionadas con estos procesos, as como a otras regiones corticales y subcorFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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ticales. El hecho de que operaciones corticales se transmitan directamente a regiones subcorticales tiene importancia puesto que implica que el procesamiento cortical no sigue la jerarqua motora de Luria y se dirige directamente a estructuras motoras subcorticales. Adems, el hecho de que las reas corticales puedan realizar mltiples operaciones y que se enven a mltiples reas, cuestiona el modelo jerrquico en el procesamiento de la informacin al considerar la posibilidad de que las reas que estn serialmente conectadas podran realizar operaciones ms complicadas. Un rea como la corteza visual primaria, que procesa color, forma y movimiento, es considerada como un rea ms compleja que aquella otra que slo procesa por ejemplo color. 3. La suposicin de Luria de que la percepcin es un fenmeno unitario se mantiene actualmente, pero lo que se ha abandonado es la idea de que exista un rea especfica para producirla. El hecho de que slo se ha encontrado un 40% de las posibles conexiones entre diferentes reas de una modalidad sensorial, significa que no existe un rea que reciba toda la informacin del resto de reas.

Tras lo expuesto, podemos considerar dos posibles explicaciones generales sobre la organizacin funcional de la corteza:

1. La primera estara indicando que no existe una organizacin jerrquica de la funcin cerebral, sino ms bien algn tipo de red no jerarquizada. Esta posibilidad, aunque es tenida en cuenta por diferentes modelos de redes neurales parece poco probable que ocurra. As, bastante investigacin en el mbito de la percepcin sugiere que el cerebro filtra y ordena la informacin sensorial de muy diferentes maneras. 2. La otra posibilidad sugiere que las reas corticales estn organizadas jerrquicamente en un sentido muy bien definido y que cada rea ocupa una posicin especifica relativa a las otras reas, pero con ms de un rea dentro de un determinado nivel jerrquico. Este tipo de procesaFrancisco Romn Lapuente; Mara Jos Rabadn Pardo; Mara del Pino Snchez Lpez

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miento es lo que se ha denominado modelo jerrquico en paralelo. Felleman y van Essen proponen tres tipos bsicos de conexiones: A) Un patrn de conectividad en el eje anteroposterior que se utilizara para determinar la posicin jerrquica. B) Otro patrn en sentido ascendente descendente. Las conexiones ascendentes terminaran en la capa IV, mientras que las descendentes lo haran en las capas profundas y superficiales. C) Un tercer tipo de conexiones presentaran una distribucin columnar y terminaran en todas las capas. Aunque este patrn de conectividad es menos comn, proporciona una base para situar las reas en la misma localizacin dentro de la jerarqua.

Analizando los patrones de conexin entre el rea visual, auditiva y somatosensorial, Felleman y van Essen encontraron evidencias a favor de lo que ellos denominaron el sistema de distribucin jerrquica en paralelo.

Para Felleman y van Essen existen diferentes niveles de procesamiento y a travs de ellos se interconecta el flujo del procesamiento que presumiblemente representa a diferentes elementos de la experiencia sensorial. Para estos autores existen conexiones que saltan de nivel y consideran tambin que a medida que se va ampliando la jerarqua se van incluyendo ms reas.

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NIVEL III

NIVELII

NIVEL I

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AREA PRIMARIA
NIVEL I

NIVEL II
NIVEL III

NIVEL II
NIVEL III

Modelo de Felleman y van Essen sobre la organizacin del procesamiento sensorial (1991)

El modelo de Felleman y van Essen proporciona una forma relativamente simple de organizacin del procesamiento sensorial en corteza y consideran la posibilidad de que las conexiones posteriores y laterales proporcionen la base para explicar como podemos tener una percepcin coherente e integrada del mundo.

Para ilustrar este modelo veamos el siguiente ejemplo. Supongamos que un mono tiene que realizar una tarea consistente en buscar dentro de una caja en la cual, entre otras cosas, hay gelatina. Si el mono encuentra la gelatina se le permite cogerla, pero si coge otra cosa pierde lo que ha cogido y como castigo tiene que esperar antes de volver a intentarlo de nuevo. As, el mono tiene que tocar los objetos hasta que encuentra la gelatina y entonces tiene que cogerla utilizando unas pinzas.

La informacin tctil es analizada en primer lugar en la corteza somatosensorial (en el rea 3b) y la orden de agarrar procede del rea 4 de la corteza motora. Aunque las reas 3b y 4 estn al lado una de la otra, se observa que estas reas no estn conectadas. La informacin llega al rea 4 mediante 3 caminos diferentes: 1) a travs de las reas relacionadas con la discriminacin tctil (reas 1, 5 y
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SII), 2) a travs de las reas relacionadas con la discriminacin de formas (reas 2 y 7b) y 3) a travs de las reas encargadas de producir series de movimientos (reas 2 y SMA). Es posible la forma en la que interviene el cerebro en la resolucin de esta tarea sea a travs de una de estas formas o de las tres a la vez.

Ahora, se les presenta a los monos gelatina de diferentes colores, a travs de una pantalla de televisin. Si ellos tocan la gelatina roja que aparece en la pantalla se les recompensa pero si tocan otro color no. La secuencia de eventos que podemos hipotetizar es la siguiente. El mono utiliza el sistema de visin del color empezando en el rea visual primaria (rea 17) para identificar el objeto correctamente y el sistema motor del rea 4 para indicar el color correcto en la pantalla.

As pues, actualmente se estn intentando identificar las conexiones que permiten llevar a cabo diferentes actividades, identificacin que no resulta sencilla.

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VI. REFERENCIAS Y FUENTES BIBLIOGRFICAS Crossman A.R. y Neary D (2005). Neuroanatoma: texto y atlas en color. Barcelona: Elsevier Masson. Fustinoni J.C y Prgola F (2001). Neurologa en esquemas. Panamericana. Junqu C y Barroso J (2009). Manual de Neuropsicologa. Madrid. Sntesis Psicologa. Kolb B y Whishaw I.Q (2006): Neuropsicologa Humana. Mdica Panamericana. Rubin M y Safdich J.E. (2008). Netter- Neuroanatoma esencial. Barcelona. Elsevier Masson. Snell R.S. (2007). Neuroanatoma Clnica. 6 Edicin. Buenos Aires: Editorial Medica Panamericana. Sobotta (2001). Sobotta Atlas de Anatoma Humana 1: Cabeza, cuello y miembro superior, 21 Ed. Madrid: Editorial Mdica Panamericana. Tirapu Ustrroz J, Ros Lago M, Maest Unturbe F. (2008). Manual de Neuropsicologa. Barcelona. Viguera Editores.

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