Rodrigusia 62(4): 743-758. 2011 http://rodriguesia.jbrj.gov.

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Influncia de variveis limnolgicas sobre a comunidade das macrfitas aquticas em rios e lagoas da Cadeia do Espinhao, Minas Gerais, Brasil 1
The effect of limnological variables on the macrophyte community in rivers and lakes of the Espinhao Range, Minas Gerais state, Brazil

Sylvia Therese Meyer2,4 & Edivani Villaron Franceschinelli 3

Resumo
Plantas aquticas e amostras de gua foram coletadas em cinco lagoas e trs rios na regio da Cadeia do Espinhao, entre dezembro de 2001 e agosto de 2003. Lagoas: Tanque da Fazenda, Comprida, Arame, Americana e Estivinha. Rios: Corrento, Taquaral e Preto. Foram medidas as seguintes variveis: temperatura da gua, transparncia da coluna de gua, pH, condutividade eltrica, oxignio dissolvido, demanda bioqumica de oxignio, demanda qumica de oxignio, nitrognio amoniacal, nitrognio total, fsforo reativo solvel e fosfato total. Nos ambientes lticos os maiores valores de condutividade foram registrados para os rios Preto e Corrento e foram correlacionados ao aporte de nutrientes naturais. Considerando os ambientes lnticos, nas lagoas Americana e Estivinha foram verificados os maiores valores de condutividade eltrica e DQO. O maior valor de transparncia foi observado na lagoa Tanque da Fazenda. Na ordenao das espcies, foi observada maior riqueza de macrfitas junto s lagoas Americana, Estivinha e Comprida, cujas correlaes mais fortes foram com os valores de temperatura, pH e concentrao de nitrognio. A ordenao das formas biolgicas sugeriu a presena de espcies flutuantes fixas nos ambientes mais ricos em nitrognio e com temperaturas da gua mais elevadas. Provavelmente, a diversidade de ambientes identificada neste estudo e as diferentes caractersticas fsicas e qumicas esto refletidas na composio florstica e nas interaes com o ecossistema. Palavras-chave: reas midas, qualidade da gua, relaes espcies ambiente.

Abstract
Aquatic plants and water were collected in five ponds and three rivers in the Espinhao Range, during the period between December 2001 to August 2003. Ponds: Tanque da Fazenda, Comprida, Arame, Estivinha and Americana. Rivers: Corrento, Taquaral and Preto. The following variables were measured: water temperature, transparency, pH, electrical conductivity, dissolved oxygen, oxygen biochemical demand, oxygen chemical demand, ammoniacal nitrogen, total nitrogen, soluble reactive phosphorous, and total phosphate. In the lothic environmental conductivity values were recorded for Corrento e Preto riverrs and were correlated to the supply of natural nutrients. Considering lenthic environments, Americana e Estivinha ponds showed higher values of electrical conductivity and OCD. The highest value of water transparency was found in the Tanque da Fazenda pond. In the ordering of species, higher richness of macrophytes was observed in the ponds Americana, Estivinha, and Comprida. These presented stronger correlation with the values of temperature, pH and nitrogen concentration. The ordination of biological form suggested that floating species are more common in environments rich in nitrogen and of warmer water. Probably, the diversity of environments found in this study, with different physical and chemical characteristics are reflected in the floristic composition and ecosystem function. Key words: aquatic macrophyte, water quality, relationships environment and species, wetlands.

Parte da tese de Doutorado da primeira autora, Programa de Ps-Graduao em Biologia Vegetal do Departamento de Botnica da Universidade Federal de Minas Gerais, MG, Brasil. 2 Fundao Centro Tecnolgico de Minas Gerais, Cetec, Av. Jos Cndido da Silveira 2000, 31035-536, Belo Horizonte, MG, Brasil. 3 Universidade Federal de Gois, Depto. Biologia Geral, ICB, Campus Samambaia, 74690-900, Goinia, GO, Brasil. 4 Autor para correspondncia: sylvia.meyer@cetec.br

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Meyer, S.T. & Franceschinelli, E.V.

Introduo
Ambientes aquticos so influenciados pela geologia, clima e interferncia humana, sendo considerados ecossistemas complexos, abrigando diferentes comunidades (Sculthorpe 1967). Tal como em outros ambientes naturais onde a diversidade est frequentemente relacionada com a heterogeneidade abitica (Pollock et al. 1998), ambientes aquticos constituem mosaicos de microhabitats (Neiff 1997), cuja estabilidade e diversidade esto condicionadas principalmente pelas condies fsico-qumicas da gua (Murphy 2000). Entre os fatores abiticos que podem condicionar o crescimento, ocorrncia e riqueza das macrfitas aquticas esto principalmente: a temperatura, os nutrientes e a luminosidade (Bianchini Jr. 2003), alm da velocidade da corrente (Camargo et al. 2003) e do nvel da gua (Rrslett 1988), e tambm da estrutura e do tipo de substrato onde elas se fixam (Pollock et al. 1998). Por sua vez, as macrfitas aquticas podem condicionar as propriedades fsico-qumicas da gua, disponibilizando nutrientes do sedimento para a coluna de gua via excreo e decomposio de biomassa (Meerhoff & Mazzeo 2004) ou via absoro de nitrognio por associao com micro-organismos fixadores (Esteves 1998a); removendo-o da coluna de gua, como fazem as flutuantes livres em ambientes eutrofizados (Henry-Silva & Camargo 2000). Estas plantas tambm podem agir como barreiras fsicas ao material alctone (Esteves 1998b). No estudo realizado por Drummond et al. (2005), regies da Cadeia do Espinhao foram indicadas como reas prioritrias para a conservao da biodiversidade no estado de Minas Gerais. Tais ambientes montanhosos apresentam gradientes climticos que propiciam a ocorrncia de ecossistemas distintos ao longo das encostas, entre os quais figuram ambientes aquticos com elevada riqueza de espcies, algumas endmicas. Embora a partir da dcada de 90, tenha havido incremento de estudos sobre plantas aquticas no Brasil, motivado principalmente por suas funes ecolgicas e pela demanda de controle de determinadas espcies, ainda so escassos os trabalhos que abordam sua ecologia (Thomaz & Bini 1999). Tais estudos so importantes para a discusso de aspectos relativos abrangncia e conservao de suas espcies. Neste sentido, o presente estudo busca analisar e correlacionar as variveis fsico-qumicas das guas e fsicas dos ambientes com a diversidade de plantas aquticas ocorrentes em reas midas na Cadeia do Espinhao.

Material e Mtodos
A Cadeia do Espinhao, no estado de Minas Gerais, compreende um grupo de serras localizado no centro norte deste estado. Possui limite sul no Quadriltero Ferrfero e o limite norte prolonga-se pelo interior da Bahia (CETEC 1983). Sua extenso total corresponde a 1.100 km, com largura entre 50 a 100 km (Giulietti et al. 1987). Segundo Drummond et al. (2005), devido a grande variao latitudinal da Serra do Espinhao e seus prolongamentos, associam-se a ela diversos tipos climticos e vegetacionais. Desta forma, est situada a leste na transio entre o Cerrado e a Mata Atlntica, a oeste (Serra do Cabral) no bioma Cerrado e a norte no contato entre os biomas Caatinga e Cerrado. Constitui, ainda, o grande divisor de guas entre as bacias do rio So Francisco, a oeste, e do rio Doce e rio Jequitinhonha a leste. Foram estudadas oito reas na regio da Cadeia do Espinhao, compreendendo ambientes lticos e lnticos. O limite sul da rea de estudo est localizado no municpio de Mariana e o limite norte no municpio de Riacho dos Machados (Fig.1, Tab.1). As reas estudadas foram as seguintes: a) ambientes lnticos - lagoa Americana (AMER), lagoa Arame (ARAM), lagoa Comprida (COMP), lagoa Estivinha (ESTI), lagoa Tanque da Fazenda (TANQ); b) ambientes lticos - rio Corrento (CORR), rio Preto (PRET) e rio Taquaral (TAQU). As amostras de gua foram coletadas no perodo de dezembro de 2001 a agosto de 2003, totalizando sete campanhas de campo. Foram medidas as variveis: (1) fsicas: temperatura da gua e transparncia da coluna de gua; (2) fsicoqumicas: pH e condutividade eltrica da gua; e (3) qumicas: oxignio dissolvido (OD), demanda bioqumica de oxignio (DBO), demanda qumica de oxignio (DQO), nitrognio amoniacal, nitrognio total, fsforo reativo solvel (PRS) e fsforo total presentes na gua. Foram calculadas as mdias e os desvios-padro das variveis para cada rea de amostragem, considerando o total de campanhas (n=7). Os mtodos de amostragem e de anlise das variveis foram fundamentados no Standard Methods for the Examination of Waste and Wast Water (APHA 1995), com adaptaes. A transparncia da coluna dgua foi medida utilizandose o disco de Secchi, para os ambientes lnticos. A matriz de variveis fsico-qumicas da gua foi composta pelo clculo das mdias de todas as coletas para: temperatura da gua, oxignio dissolvido, pH, condutividade eltrica, DBO, DQO,

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Tabela 1 reas de amostragem na Cadeia do Espinhao (Minas Gerais, Brasil) e suas respectivas informaes geogrficas. LE = lntico; LO = Ltico. Table 1 The studied areas in the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil) and their geographical information. LE = lentic; LO = ltico.
rea Lagoa Americana Lagoa Arame Lagoa Comprida Lagoa Estivinha Lagoa Tanque da Fazenda Rio Corrento Rio Preto Bacia Rio Jequitinhonha Rio So Francisco Rio So Francisco Rio Jequitinhonha Rio Doce Sub-bacia Rio Vacaria Rio das Velhas Rio das Velhas Ribeiro Vacaria Rio do Carmo Rio das Velhas Rio Araua Rio Itacambiruu Coordenadas Municpio geogrficas 42o 19W; 16o 16S 43o 47W; 18o 37S 43o 35W; 19o 23S 43o 04W; 16o 13S 43o 29W; 20o 18S 44o 24W; 17o 43S 49o 19W; 8o 05S 42o 51W; 16o 30S Gro Mogol Conceio do Mato Dentro Jaboticatubas Localidade Vacaria Capito Felizardo PARNA Serra do Cip Estivinha Antnio Pereira APA Serra do Cabral Parque Estadual Rio preto Curso de gua Ambiente

Crrego Aude (LE) BraoSeco Rio Parana Lagoa marginal (LE)

Rio Lagoa Nascente marginal (LE) Ribeiro Vacaria Crrego Mateus Rio Corrento Aude (LE) Lagoa marginal (LE) Rio (LO)

Riacho dos Machados Mariana

Rio So Francisco Rio Jequitinhonha Rio Jequitinhonha

Lassance

So Gonalo do Rio Preto Gro Mogol

Rio Preto Rio (LO)

Rio Taquaral

Parque Rio Estadual Taquaral Gro Mogol

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nitrognio total e fsforo total. A matriz das macrfitas aquticas foi construda pela presena e ausncia, sendo utilizados os dados de Meyer & Franceschinelli (2010) cujo levantamento florstico abrangeu o mesmo perodo da amostragem da gua. Foram excludas as espcies nicas, segundo recomendaes de Causton (1988). As classificaes das formas biolgicas seguiram Pedralli (1990). Foi empregada a anlise de correspondncia cannica (CCA) (ter Braak 1988) para analisar as correlaes entre os aspectos fsico-qumicos da gua e da vegetao. Foram testadas as significncias das correlaes entre as matrizes por meio do teste de Monte Carlo, identificando a probabilidade de acerto da relao encontrada entre as matrizes originais, utilizando-se o programa PC-ORD for Windows verso 4.14 (MacCune & Mefford. 1999).

Resultados
As 70 espcies ocorrentes nas oito reas de amostragem na Cadeia do Espinhao (MG) (Tab. 2) so representadas por 26 famlias e 42 gneros. A forma biolgica mais frequente entre as espcies foi a anfbia (39), seguida pela emergente (27). As espcies registradas como submersas fixas totalizaram sete e flutuante fixa foram trs espcies. Os resultados das variveis fsico-qumicas da gua para os rios esto apresentados na Tabela 3. O rio Preto apresentou o menor valor mdio de pH dentre os rios estudados, sendo o menor valor verificado no perodo de maro de 2002. J os maiores valores mdios de condutividade foram registrados para os rios Corrento e Preto. Entre os trs ambientes lnticos foram encontradas mdias similares para a varivel OD, enquanto os valores de DBO

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Meyer, S.T. & Franceschinelli, E.V.

Figura 1 Mapa de localizao das reas de amostragem das plantas vasculares associadas a reas midas na Cadeia do Espinhao (Minas Gerais, Brasil).
Figure 1 Location map of the sampled areas of vascular plants associated with wetlands in the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil).
estiveram, em sua maioria, abaixo de 2,0 mg/L. Em dezembro de 2001, foram registrados os maiores valores de DQO (36,0 mg/L) nos rios Taquaral e Preto. Os resultados para as concentraes de nutrientes nitrogenados e fosfatados foram similares entre as reas e durante todo o perodo do estudo. O maior valor de condutividade foi registrado para a lagoa Americana (76 S/cm) e as maiores mdias foram para Americana (64 S/cm) e Estivinha (33 S/cm) (Tab.4). Da mesma forma, esses locais foram os responsveis pelos maiores valores de DBO. Na lagoa Estivinha, tambm foram registradas as maiores mdias das variveis OD e pH. Os resultados para as concentraes de nutrientes nitrogenados e fosfatados variaram de 0,1 a 2,3 mg/L e de 0,01 a 0,2 mg/L, respectivamente. As lagoas Americana e Estivinha apresentaram os menores valores de transparncia e o maior valor foi observado na lagoa Tanque da Fazenda. Os resultados da anlise de correspondncia cannica das interaes entre a presena das espcies vegetais nos oito ambientes e as variveis fsico-qumicas da gua esto apresentados na Figura 2 e Tabela 5. Os autovalores para os dois primeiros eixos de ordenao foram 0,623 (eixo1) e 0,390 (eixo 2). O eixo 1 teve 30,6% (p=0,01) da varincia explicada e foi positivamente correlacionado ao parmetro oxignio dissolvido e negativamente correlacionado s variveis temperatura, pH e nitrognio total. O eixo 2 apresentou 19,1% (p=0,01) da varincia dos dados explicada e foi correlacionado negativamente com a condutividade, nitrognio total e fsforo total. A varincia explicada e acumulada pelos dois eixos correspondeu a 49,7%.

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Tabela 2 Famlias e espcies de plantas aquticas na Cadeia do Espinhao (estado de Minas Gerais, Brasil), com suas respectivas formas biolgicas (A= anfbia; E= emergente; FF= flutuante fixa; SF= submersa fixa) e reas de ocorrncia (Lagoa Americana - AMER; Lagoa Arame - ARAM; Lagoa Comprida - COMP; Lagoa Estivinha ESTI; Lagoa Tanque da Fazenda - TANQ; Rio Corrento - CORR; Rio Preto PRET; Rio Taquaral TAQU).
Table 2 Families and species of aquatic plants in the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil), with their respective biological forms (A= amphibious; E= emergent; FF= attached-floating; SF= submerged) and area of occurrence.
Famlia Alismataceae Espcie FB E E A A SF A E A A A A E E E E E/SF/A A E A A/E A A A SF E E SF A A FF E TANQ COMP X ARAM CORR X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X TAQU AMER X X X PRET ESTI Echinodorus tenellus (Mart.) Buch. Sagittaria rhombifolia Cham. Araceae Philodendron uliginosum Mayo Asteraceae Eclipta prostrata (L.) L. Cabombaceae Cabomba furcata Schult. & Schult.f. Cyperaceae Cyperus haspan L. Cyperus lanceolatus Poir. Cyperus luzulae (L.) Rottb. Cyperus meyenianus Kunth Cyperus prolixus Kunth Cyperus virens Michx. Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult. Eleocharis filiculmis Kunth Eleocharis glauco-virens Boeck. Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Eleocharis minima Kunth Eleocharis montana (Kunth) Roem. & Schult. Eleocharis nana Kunth Eleocharis sellowiana Kunth Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult. Fuirena umbellata Rottb. Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Rhynchospora marisculus Lindl. & Nees Eriocaulaceae Eriocaulon aquatile Koern. Leiothrix fluitans (Mart.) Ruhland Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Hydrocharitaceae Apalanthe granatensis (Humb. & Bonpl.) Planch. Hypericaceae Hypericum brasiliense Choisy Lamiaceae Hyptis brevipes Poit. Lentibulariaceae Utricularia breviscapa Wright ex Griseb. Utricularia gibba L.

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Famlia

Espcie

FB E A A A E/SF E/SF A A A A A A FF SF FF A A/E A A A E A A A E A E E E E E A A A E E A A

TANQ

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AMER

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ESTI

Lentibulariaceae Utricularia neottioides A.St.-Hil.& Girard Utricularia nervosa G. Weber & Benj. Lythraceae Cuphea fuscinervis Koehne Malvaceae Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle. Mayacaceae Mayaca fluviatilis Aubl. Mayaca sellowiana Kunth Melastomataceae Acisanthera alsinaefolia (DC.) Triana Macairea radula (Bonpl.) DC. Microlicia isophylla DC. Rhynchanthera cordata DC. Rhynchanthera grandiflora (Aubl.) DC. Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn. Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze Najadaceae Najas microcarpa K. Schum. Nymphaeaceae Nymphaea ampla (Salisb.) DC. Ochnaceae Sauvagesia erecta L. Onagraceae Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H. Hara Ludwigia myrtifolia (Cambess.) H. Hara Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara Ludwigia tomentosa (Cambess.) H. Hara Plantaginaceae Bacopa salzmannii Wettst. ex Edwall Poaceae Andropogon virgatus Desv. Loudetia flammida (Trin.) C.E.Hubb. Otachyrium aquaticum Send. & Soderstr. Panicum laxum Swartz Panicum parvifolium Lam. Polygonaceae Polygonum acuminatum Kunth Polygonum ferrugineum Wedd. Polygonum hydropiperoides Michx. Polygonum meissnerianum Cham. & Schlecht. Pontederiaceae Pontederia parviflora Alexander Rubiaceae Augusta longifolia (Spreng.) Rehder Diodia alata Nees & Mart. Hedyotis thesiifolia A.St.-Hil. Typhaceae Typha domingensis Pers. Xyridaceae Xyris laxifolia Mart. Xyris savannensis Miq. Xyris sp.

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Tabela 3 Variveis fsico-qumicas da gua nos ambientes lticos amostrados na Cadeia do Espinhao (MG). OD= oxignio dissolvido, DBO= demanda biolgica de oxignio, DQO= demanda qumica de oxignio, N-amoniacal= nitrognio amoniacal, N-total=nitrognio total, PRS= fsforo reativo solvel, P-total= fsforo total.
Table 3 Physicochemical water variables sampled in lotic environments sampled of the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil). DO = dissolved oxygen, BOD = biological oxygen demand, COD = chemical oxygen demand, ammonia-N = ammonium nitrogen, total N = total nitrogen, soluble reactive phosphorus = PRS, total P = total phosphorus.
reas Rio Corrento Coleta dez/01 mar/02 ago/02 out/02 fev/03 jun/03 ago/03 Temp. gua (oC) 29,0 26,0 23,5 24,4 24,0 20,0 20,0 23,83,1 dez/01 mar/02 ago/02 out/02 fev/03 jun/03 ago/03 26,6 24,0 23,0 22,1 24,0 20,0 19,0 22,62,5 dez/01 mar/02 ago/02 out/02 fev/03 jun/03 ago/03 25,7 31,0 22,0 23,4 24,0 20,0 23,0 24,13,4 pH 5,7 4,9 4,9 5,5 5,2 5,3 5,0 5,20,3 4,2 4,0 4,3 4,5 4,1 5,1 4,5 4,30,3 5,0 5,2 5,2 5,5 4,4 6,0 5,2 5,20,4 Condutividade (S/cm) 7,9 5,5 7,2 8,7 48,0 66,0 62,0 29,3 28,0 8,5 10,5 18,9 11,6 82,0 5,8 65,0 28,931,1 14,1 9,4 8,6 8,5 12,2 8,6 11,0 10,32,1 OD (mg/L) 7,0 7,0 8,0 7,5 4,1 4,9 8,3 6,61,5 6,7 7,6 8,0 6,7 5,8 7,0 6,9 6,90,7 6,5 6,7 8,0 6,7 7,0 7,0 7,9 7,10,6 DBO (mg/L) < 2,0 < 2,0 < 2,0 2,0 < 2,0 2,0 < 2,0 1,930,05 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 1,90,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 1,90,0 DQO (mg/L) 17,0 28,0 13,0 20,0 18,3 10,0 6,0 16,07,2 36,0 25,0 < 5,0 22,0 20,1 < 5,0 < 5,0 16,812,2 36,0 33,0 7,0 11,0 32,0 10,0 5,0 19,113,7 N-amon. (mg/L) 0,1 0,3 < 0,1 0,2 0,1 0,1 < 0,1 0,140,08 0,1 0,2 0,09 0,1 0,9 0,8 0,09 0,320,36 0,1 0,7 0,09 0,09 0,1 0,1 0,09 0,180,2 N-total (mg/L) 0,3 0,5 0,7 0,5 0,6 0,6 1,3 0,640,32 0,6 0,6 0,1 0,5 1,2 1,0 0,3 0,610,38 0,6 0,8 0,3 0,3 0,5 1,0 0,2 0,530,29 PRS (mg/L) 0,04 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 0,010,01 0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 P-total (mg/L) 0,06 0,02 0,02 0,05 0,02 0,02 0,02 0,030,02 0,04 0,01 0,01 0,02 0,03 0,01 0,02

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Diversidade de ambientes influencia macrfitas aquticas na Cadeia do Espinhao, MG

MdiaDP Rio Preto

MdiaDP Rio Taquaral

0,0090,0 0,020,01 0,01 <0,01 <0,01 0,01 <0,01 <0,01 <0,01 0,0090,0 0,04 0,02 0,02 0,08 0,03 0,02 0,02 0,030,02

MdiaDP

* Os valores indicados com o sinal < esto abaixo do limite de deteco dos equipamentos, sendo considerados para os clculos das mdias e desvio-padro os valores imediatamente inferiores. N=7. * Data are measured values for each parameter. For each collecting period is given mean and standard deviation (n=7). Values preceded by < were below the detection limit of the sensor equipment, and substituted by its immediately lower values (maintained the decimal cases) in order to calculate respective mean and standard deviation.

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Tabela 4 Variveis fsico-qumicas da gua nos ambientes lnticos amostrados na Cadeia do Espinhao (MG). OD= oxignio dissolvido, DBO= demanda biolgica de oxignio, DQO= demanda qumica de oxignio, N-amoniacal= nitrognio amoniacal, N-total=nitrognio total, PRS= fsforo reativo solvel, P-total= fsforo total.
Table 4 Physicochemical water variables sampled in lentic environments of the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil). DO = dissolved oxygen, BOD = biological oxygen demand, COD = chemical oxygen demand, ammonia-N = ammonium nitrogen, total N = total nitrogen, soluble reactive phosphorus = PRS, total P = total phosphorus.
reas Coleta Temp. pH gua (oC) 28,0 31,0 22,0 26,4 27,0 23,0 20,0 7,4 6,2 6,2 7,1 6,2 5,8 6,3 6,40,5 6,4 5,3 5,4 5,8 5,7 5,1 4,7 5,40,5 5,7 4,8 4,9 5,5 6,3 4,7 4,4 Transparncia Condutividade OD (m) (S/cm) (mg/L) 0,5 1,2 1,0 1,0 1,0 0,90,2 0,5 2,0 2,0 0,5 0,4 2,9 1,31,0 1,0 1,0 1,0 1,5 2,5 1,9 57,2 55,5 63,6 64,0 60,5 71,7 76,0 64,07,4 21,7 21,8 6,2 20,9 20,7 5,8 17,7 16,47,2 8,8 5,5 19,5 7,1 6,1 8,6 6,0 8,0 4,6 7,0 6,7 4,5 6,4 4,8 6,01,3 5,8 5,3 7,0 6,4 5,6 7,0 6,9 6,20,7 6,5 7,2 6,0 5,9 6,2 6,0 6,4 DBO (mg/L) 4,0 4,0 4,0 4,0 3,0 2,0 2,0 3,20,9 < 2,0 2,0 < 2,0 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 1,90,04 4,0 < 2,0 < 2,0 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 DQO (mg/L) 49,0 61,0 44,0 43,0 36,3 31,0 56,0 45,710,5 36,0 12,0 9,0 12,0 9,3 < 5,0 < 5,0 12,510,7 25,0 32,0 38,0 18,0 18,9 14,0 21,0 N amon. N total (mg/L) (mg/L) 0,8 0,2 0,4 1,5 0,9 1,1 0,6 0,70,4 0,1 < 0,1 < 0,1 < 0,1 0,1 0,8 0,5 0,250,28 0,1 0,1 <0,1 1,2 0,2 0,1 <0,1 1,6 0,7 1,9 2,3 1,8 2,0 1,5 1,60,5 0,6 0,1 1,9 0,4 0,4 1,0 0,9 0,70,6 0,2 0,4 0,8 2,0 0,9 0,5 0,4 PRS (mg/L) 0,02 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 0,01 0,010,0 0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 0,090,0 0,01 <0,01 <0,01 0,01 <0,01 0,01 <0,01 P total (mg/L) 0,06 0,02 0,2 0,06 0,05 0,04 0,04 0,060,06 0,04 0,03 0,01 0,02 0,05 0,01 0,02 0,020,01 0,01 0,02 0,02 0,03 0,02 0,02 0,02

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Lagoa dez/01 Americana mar/02 ago/02 out/02 fev/03 jun/03 ago/03 MdiaDP Lagoa Arame

25,33,8 dez/01 mar/02 ago/02 out/02 fev/03 jun/03 ago/03 25,7 24,0 22,0 29,1 29,0 23,0 18,0

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MdiaDP Lagoa Comprida

24,43,9 dez/01 mar/02 ago/02 out/02 fev/03 jun/03 ago/03 26,4 27,5 24,0 19,7 29,0 26,0 23,0

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Diversidade de ambientes influencia macrfitas aquticas na Cadeia do Espinhao, MG

reas MdiaDP Lagoa Estivinha

Coleta

Temp. pH gua (oC) 25,03,1 5,10,6 6,6 6,3 6,9 8,6 6,0 8,0 6,9 7,00,9 6,4 5,8 5,2 5,7 6,5 6,0 4,8 5,70,6

Transparncia Condutividade OD (m) (S/cm) (mg/L) 1,40,6 1,0 0,4 0,5 1,1 0,9 0,70,3 4,0 4,5 5,0 1,5 1,5 4,5 3,51,5 8,84,8 39,2 21,9 28,1 42,2 33,0 35,1 35,0 33,56,7 5,3 7,3 10,4 5,1 5,7 12,5 8,6 7,82,8 6,30,4 6,3 6,3 12 7,3 5,6 9,1 4,9 7,32,4 7,5 6,3 7,0 5,3 7,5 7,0 6,9 6,70,7

DBO (mg/L) 2,20,7 4,0 3,0 4,0 5,0 4,0 1,9 1,9 3,41,1 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 < 2,0 1,90,0

DQO (mg/L) 23,88,4 31,0 21,0 29,0 40,0 41,3 23,0 33,0 31,17,7 12,0 8,0 23,0 6,0 8,9 < 5,0 < 5,0 9,66,3

N amon. N total (mg/L) (mg/L) 0,20,4 0,2 0,2 0,1 0,3 < 0,1 0,1 0,1 0,10,07 0,3 1,3 < 0,1 0,1 0,1 0,1 0,4 0,30,4 0,70,6 0,9 0,7 0,8 1,1 0,5 0,6 0,8 0,70,2 0,5 1,4 0,6 0,5 0,8 0,3 0,6 0,60,3

PRS (mg/L) 0,0090,0 0,02 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 0,01 <0,01 0,010,0 0,01 < 0,01 < 0,01 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01 0,0090,0

P total (mg/L) 0,020,05 0,03 0,02 0,02 0,05 0,06 0,02 0,02 0,030,01 0,01 0,01 0,02 0,03 0,02 0,04 0,01 0,020,01

dez/01 mar/02 ago/02 out/02

27,5 31,0 23,0 29,8

Lagoa Estivinha

fev/03 27,0 jun/03 27,0 ago/03 21,0 26,63,5 dez/01 mar/02 ago/02 out/02 fev/03 jun/03 ago/03 28,1 27,0 24,5 21,5 24,6 26,0 20,0

MdiaDP Lagoa Tanque

MdiaDP

24,52,9

* Os valores indicados com o sinal < esto abaixo do limite de deteco dos equipamentos, sendo considerados para os clculos das mdias e desvio-padro os valores imediatamente inferiores. N=7. * Data are measured values for each parameter. For each collecting period is given mean and standard deviation (n=7). Values preceded by < were below the detection limit of the sensor equipment, and substituted by its immediately lower values (maintained the decimal cases) in order to calculate respective mean and standard deviation.

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outro extremo, concentram-se as espcies como Ludwigia myrtifolia, Mayaca fluviatilis, Xyris laxifolia, Syngonanthus caulescens e Eleocharis minima sugerindo a preferncia por ambiente de maior oxigenao. Os resultados da anlise de correspondncia cannica para as formas biolgicas e as variveis fsico-qumicas esto apresentados na Figura 3 e Tabela 6. Os autovalores para os dois primeiros eixos de ordenao foram 0,069 (eixo 1) e 0,039 (eixo 2). Os autovalores so considerados baixos, indicando gradientes curtos, ou seja, a maioria das espcies est distribuda por todo o gradiente (ter Braak 1995). O primeiro eixo teve 57,6% (p=0,01) da varincia explicada e foi mais fortemente correlacionado temperatura, condutividade, nitrognio total e pH. Exclusivamente, esse eixo foi correlacionado positivamente com o oxignio dissolvido. O segundo eixo apresentou 32,3% (p=0,02) da varincia explicada dos dados e foi mais fortemente correlacionado com a temperatura. A varincia explicada e acumulada pelos dois eixos correspondeu a 89,9%. A ordenao das formas biolgicas sugeriu uma correlao negativa da forma flutuante fixa com o primeiro eixo, sendo as correlaes relacionadas ao aumento da temperatura e maior disponibilidade de nitrognio e condutividade. A forma submersa fixa apresentou maior correlao com o segundo eixo. A ordenao das formas anfbia e emergente sugere que elas podem ser indiferentes s variveis fsico-qumicas avaliadas ou ainda podem ocorrer em ambientes de caractersticas intermedirias.

Tabela 5 Anlise de correspondncia cannica entre as espcies e as variveis fsico-qumicas da gua em reas midas na Cadeia do Espinhao (MG): matriz de correlaes dos eixos e parmetros fsico-qumicos da gua, autovalores e porcentagem de varincia explicada.
Table 5 Canonical correspondence analysis between species and physicochemical variables of water in wetlands in the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil): the correlation matrix of the axes and physicochemical, eigenvalues and percentage of variance explained.
Varivel Temperatura pH Condutividade OD DQO N-Total P-Total Autovalor % varincia explicada % varincia explicada (acumulativa) Eixo 1 -0,878 -0,770 -0,309 0,415 -0,180 -0,452 -0,281 0,623 30,6 30,6 Eixo 2 -0,075 -0,247 -0,744 0,194 -0,490 -0,573 -0,573 0,390 19,1 49,7

A ordenao das reas no primeiro eixo separou o conjunto de reas de ambiente lntico Estivinha, Americana e Comprida, concentrandose no lado esquerdo, e em oposio os rios (ambientes lticos) Corrento e Preto. As mais fortes correlaes tenderam da esquerda para a direita para uma diminuio de temperatura, do pH (guas mais cidas) e dos teores de nitrognio. O rio Taquaral tendeu a uma maior disponibilidade de oxignio em oposio a lagoa Americana. Com relao ao segundo eixo, observa-se no extremo superior a lagoa Tanque da Fazenda e no inferior as lagoas Americana, Estivinha e o rio Preto. Isto sugere maiores valores de condutividade para a lagoa Americana e o rio Preto e especificamente maiores teores de DQO para lagoa Americana. Em oposio, para a lagoa Tanque da Fazenda sugerido um ambiente com menores valores de condutividade e DQO. A ordenao das espcies (Fig. 2) sugere que Cabomba furcata, Utricularia breviscapa, Polygonum acuminatum e Nymphoides indica tendem a ocorrer em ambientes de maior temperatura e pH mais neutro. Typha domingensis, Eleocharis interstincta, Hedyotis thesiifolia, Polygonum hydropiperoides, Polygonum ferrugineum, Najas microcarpa e Nymphaea ampla tendem a ocorrer em ambientes de maior concentrao de nitrognio total e fsforo. No

Discusso
No rio Preto, foi detectado o maior valor de condutividade eltrica (82 mS/cm) e os menores valores de pH entre os rios estudados. Em geral, considera-se que quanto maior a poluio, maior a condutividade em funo do aumento do contedo mineral (Brigante et al. 2003). Entretanto, segundo Esteves (1998b), corpos de gua ricos em compostos hmicos e com baixos valores de pH podem apresentar altos valores de condutividade, em funo da decomposio do material alctone. Este fato devido a grande quantidade de material em decomposio que carreado para esses ambientes advindos da bacia de drenagem. Os baixos valores de pH so devidos ao intenso processo de decomposio, caracterizado pela alta DQO, e consequente liberao de cidos orgnicos

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Figura 2 Diagrama de ordenao produzido pela anlise de correspondncia cannica (CCA) da ocorrncia de 70 espcies amostradas em oito reas midas na Cadeia do Espinhao (MG). O diagrama mostra a distribuio das espcies nos dois primeiros eixos de ordenao. As linhas contnuas indicam grandeza e o sentido do aumento das variveis ambientais. As esferas indicam as reas de amostragem: Lagoa Americana - AMER; Lagoa Arame - ARAM; Lagoa Comprida - COMP; Lagoa Estivinha ESTI (lnticos); Lagoa Tanque da Fazenda - TANQ; Rio Corrento - CORR; Rio Preto PRET; Rio Taquaral TAQU (lticos); Acis als = Acisanthera alsinaefolia; Andr vir = Andropogon virgatus; Apal gra =Apalanthe granatensis; Augu lon = Augusta longifolia; Baco sal = Bacopa salzmannii; Cabo fur = Cabomba furcata; Cuph fus = Cuphea fuscinervis; Cype has = Cyperus haspan; Cype lan = C. lanceolatus; Cype luz = C. luzulae; Cype mey = C. meyenianus; Cype pro = C. prolixus; Cype vir = C. virens; Diod ala = Diodia alata; Echi ten = Echinodorus tenellus; Ecli pro = Eclipta prostrata; Eleo au = Eleocharis acutangula; Eleo fil = E. filiculmis; Eleo gla = E. glauco-virens; Eleo int = E. interstincta; Eleo min = E. minima; Eleo mon = E. montana; Eleo nan = E. nana; Eleo sel = E. sellowiana; Erio aqu = Eriocaulon aquatile; Fimb aut = Fimbristylis autumnalis; Fuir umb = Fuirena umbellata; Hedy the = Hedyotis thesiifolia; Hype bra = Hypericum brasiliense; Hypt bre = Hyptis brevipes; Leio flu = Leiothrix fluitans; Loud fla = Loudetia flammida; Ludw lep = Ludwigia leptocarpa; Ludw myr = L. myrtifolia; Ludw ner = L. nervosa; Ludw tom = L. tomentosa; Maca rad = Macairea radula; Maya flu = Mayaca fluviatilis; Maya sel = M. sellowiana; Melo vil = Melochia villosa; Micr iso = Microlicia isophylla; Naja mic = Najas microcarpa; Nymp amp = Nymphaea ampla; Nymp ind = Nymphoides indica; Otac aqu = Otachyrium aquaticum; Pani lax = Panicum laxum; Pani sch = P. schwackeanum; Pani par = P. parvifolium; Phyl uli = Philodendron uliginosum; Poly acu = Polygonum acuminatum; Poly fer = P. ferrugineum; Poly hyd = P. hydropiperoides; Poly mei = P. meissnerianum; Pont par = Pontederia parviflora; Rhyn cor = Rhynchanthera cordata; Rhyn gra = R. grandiflora; Rhyn cor = R. corymbosa; Rhyn mar = R. marisculus; Sagi rho = Sagittaria rhombifolia; Sauv ere = Sauvagesia erecta; Syng cau = Syngonanthus caulescens; Tibo gra = Tibouchina gracilis; Typh dom = Typha domingensis; Utri bre = Utricularia breviscapa; Utri gib = U. gibba; Utri neo = U. neottioides; Utri ner = U. nervosa; Xyri lax = Xyris laxifolia; Xyri sav = X. savannensis; Xyri sp.= X. sp. Cond = condutividade eltrica; OD = oxignio dissolvido; DBO = demanda bioqumica de oxignio; DQO = demanda qumica de oxignio; N-total = nitrognio total e Ptotal = fsforo total.
Figure 2 Ordination diagram produced by canonical correspondence analysis (CCA) of the occurrence of 70 species in eight wetlands in the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil). The diagram shows the distribution of species in the first two ordination axes. Solid lines indicate magnitude and direction of increased environmental variables. The spheres indicate the sampling areas.
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dissolvidos, sendo que nesses ambientes a gua pode adquirir um tom amarronzado (Esteves 1998b). Esta situao foi verificada nos rios estudados e principalmente no rio Preto, onde as guas apresentaram colorao escura (cor de ch) e, com freqncia, observou-se grande quantidade de material alctone, como folhas, frutos, sementes e galhos, no leito do rio. Nos ambientes lticos amostrados, os valores de condutividade eltrica refletiram o aporte de nutrientes naturais da decomposio do material alctone. No entanto, particularmente no rio Corrento, foram registrados valores mais elevados de condutividade que coincidiram com o surgimento de interferncias antrpicas. Os valores de DBO para os trs ambientes foram inferiores ao limite de deteco do mtodo analtico e esto de acordo com o estabelecidos para a Classe I (COPAM; CERH-MG 2008), que enquadra os corpos de gua doce considerando seu nvel de qualidade. A classe I indicada para a proteo das comunidades aquticas, entre outros usos. Todos os ambientes lticos apresentaram boas taxas de oxignio dissolvido. Esta caracterstica pode estar associada movimentao das guas existentes nos trechos amostrados. Os fluxos de gua mais intensos verificados em reas de corredeiras proporcionam maior disponibilidade de gases como oxignio e dixido de carbono dissolvidos (Haslam 1978). A agitao da superfcie da gua acelera a troca de gases, mesmo em ambientes com suaves movimentaes, e aumenta muito em locais de corredeiras ou quedas dgua (Sculthorpe 1967). Em funo deste fato, no h um comprometimento dos nveis de oxignio na gua, apesar da elevada demanda qumica verificada. O fsforo presente nas guas naturais pode ser originado a partir da dissoluo de rochas da bacia de drenagem, do material particulado da atmosfera, da decomposio de organismos alctones ou ainda da descarga de esgotos e deflvio superficial agrcola (Brigante et al. 2003). Provavelmente, os valores de fsforo total verificados nos ecossistemas lticos da Cadeia do Espinhao sejam de origem natural, pois a poro do fsforo que utilizada pelas comunidades biolgicas, representada pelo fsforo reativo solvel (PRS), foi registrada em baixas concentraes. As formas mais importantes do nitrognio presente nos ambientes aquticos so o nitrato e o on amnio, pois representam as principais fontes de nitrognio para os produtores primrios (Esteves 1998b). As concentraes de nitrognio amoniacal e nitrognio

Figura 3 Diagrama de ordenao produzido pela anlise de correspondncia cannica (CCA) da abundncia de quatro formas biolgicas ocorrentes em oito reas midas na Cadeia do Espinhao (MG). O diagrama mostra a distribuio das formas biolgicas nos dois primeiros eixos de ordenao. As linhas contnuas indicam grandeza e o sentido do aumento das variveis ambientais. Cond = condutividade eltrica; OD = oxignio dissolvido; DBO = demanda bioqumica de oxignio; DQO = demanda qumica de oxignio; N-total = nitrognio total e P- total = fsforo total.
Figure 3 Ordination diagram produced by canonical correspondence analysis (CCA) of abundance of four biological forms occurring in eight wetlands in the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil). The diagram shows the distribution of biological forms in the first two ordination axes. Solid lines indicate magnitude and direction of increased environmental variables. Cond = electrical conductivity; OD = dissolved oxygen; DBO = oxygen biochemical demand; DQO = oxygen chemical demand; N-total = total nitrogen and P- total = total phosphate.
total foram consideradas baixas para os trs ambientes lticos estudados, pois no ocorreram nestes trechos grandes densidades de comunidades fitoplanctnicas e macrfitas aquticas, caracterstica de ambientes ricos em nutrientes. Comparando-se os ambientes lnticos, verifica-se que os maiores valores de condutividade eltrica e DQO foram associados aos audes (lagoas Americana e Estivinha). Na lagoa Americana, foi registrado o maior valor mdio e as maiores concentraes de nutrientes fosfatados e nitrogenados. Entretanto, segundo Esteves (1998b), os ons nitrato, nitrito e especialmente o ortofosfato tm pouca influncia nessa varivel e o on amnio pode ter influncia quando em altas concentraes,

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Tabela 6 Anlise de correspondncia cannica entre as formas biolgicas e as variveis fsico-qumicas da gua em reas midas na Cadeia do Espinhao (MG): matriz de correlaes dos eixos e parmetros fsicoqumicos da gua, autovalores e porcentagem de varincia explicada.
Table 6 Canonical correspondence analysis between biological forms and the physicochemical variables of water in wetlands in the Espinhao Range (Minas Gerais State, Brazil): the correlation matrix of the axes and physicochemical, eigenvalues and percentage of variance explained.
Varivel Temperatura pH Condutividade OD DQO N-Total P-Total Scores Anfbia Emergente Flutuante fixa Submersa fixa Autovalor % varincia explicada % varincia explicada (acumulativa) Eixo 1 -0,641 -0,490 -0,524 0,479 -0,150 -0,509 -0,271 0,203 -0.178 -0,819 -0,446 0,069 57,6 57,6 Eixo 2 0,434 0,395 -0,099 -0,324 -0,100 0,108 0,050 -0,016 0,110 0,320 -0,759 0,039 32,3 89,9

o que no ocorreu na lagoa Americana. Nas regies tropicais, os valores de condutividade esto mais relacionados com a sazonalidade e com as caractersticas geoqumicas da regio, do que com o estado trfico, como acontece em regies temperadas (Esteves 1998b). Desta forma, apesar da evidncia de valores superiores de condutividade nos ambientes lnticos artificiais, estes no podem ser associados a maior eutrofizao dos ambientes. exceo das lagoas Americana e Estivinha a demanda bioqumica de oxignio no ultrapassou o valor estabelecido para a Classe I (COPAM; CERH-MG 2008). As concentraes de oxignio dissolvido tambm estiveram dentro dos limites estabelecidos para a Classe I, com ligeiro declnio nos meses representativos do perodo chuvoso. As principais fontes de oxignio para a gua so a atmosfera, a fotossntese (Esteves 1998b) e as movimentaes, mesmo que suave, da superfcie da gua (Sculthorpe 1967). Observou-se maior variao das taxas de OD na lagoa Estivinha, onde foram registrados valores entre 4,1mg/L e 12,0 mg/L. Em lagos tropicais, principalmente rasos, a elevao do nvel da gua e o aumento da concentrao de

matria orgnica so comuns nos perodos de maior concentrao de chuvas. Em conseqncia desse acmulo de matria orgnica, h diminuio das taxa de fotossntese em funo da reduo da transparncia da gua, ao mesmo tempo em que as elevadas temperaturas, freqentes neste perodo, podem reduzir a solubilidade do oxignio (Esteves 1998b). O menor valor de OD para a lagoa Estivinha foi registrado em poca de maior concentrao de chuvas na regio. Provavelmente, esse fator pode ter contribudo para uma menor disponibilidade de oxignio dissolvido. Contudo, no conjunto dos ambientes lnticos no houve comprometimento da disponibilidade de oxignio, apesar da demanda qumica ser elevada. As concentraes dos nutrientes fosfatados foram baixas durante o perodo de estudos nos ambientes lnticos. Os teores de fsforo reativo solvel permaneceram em baixas concentraes e as concentraes de nitrognio amoniacal e de nitrognio total tambm foram baixas. Todas as lagoas do estudo apresentaram algum tipo de interferncia antrpica sendo susceptveis elevao da concentrao de nutrientes, mesmo a lagoa Comprida, localizada no Parque Nacional da Serra do Cip, onde foram verificados impactos advindos de entrada clandestina de animais domsticos. Contudo, em funo dos resultados obtidos, no foi possvel verificar essa relao. Provavelmente, parte do fsforo presente nesses ambientes tem sua origem pela dissoluo de rochas da bacia de drenagem. As lagoas Americana e Estivinha apresentaram os menores valores de transparncia, em mdia, quando comparadas aos ambientes lnticos naturais. A maior mdia foi registrada para a lagoa Tanque da Fazenda, sendo observadas guas lmpidas, mesmo em perodos de maior ocorrncia de chuvas. Na ordenao das espcies em relao aos dados ambientais foi observada maior concentrao de espcies junto s lagoas Americana, Estivinha e Comprida, cujas correlaes mais fortes foram a temperatura, o pH e o nitrognio. Entre essas espcies podem ser citadas Eleocharis interstincta, Cabomba furcata, Najas microcarpa, Typha domingensis, Nymphoides indica, Polygonum hydropiperoides e Nymphaea ampla. A temperatura da gua pode ter pouca influncia sob a distribuio das espcies (Sculthorpe 1967), pois as plantas aquticas possuem uma ampla faixa de tolerncia temperatura, podendo ser abundantes em climas temperados ou tropicais. Entretanto, cada espcie pode apresentar seu timo de temperatura (Camargo et al. 2003). Cabomba

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as formas submersas podem absorver ons da gua ou do substrato (Sculthorpe 1967, Camargo et al. 2003), mas, conforme discutido anteriormente, esto associadas a ambientes oligotrficos. A interpretao de correlaes entre a distribuio das espcies e as variveis ambientais exige cautela, conforme explicitado por Botrel et al. (2002), pois muitas vezes a presena da espcie pode estar mais relacionada ao tipo de habitat ou substrato do que as caractersticas fsico-qumicas da gua (Sculthorpe 1967). Neste sentido, provavelmente a polarizao das espcies Ericaulon aquatile, Leiothrix fluitans e Utricularia neottioides junto aos rios Corrento e Preto est mais relacionadas s caractersticas fsicas dos corpos dgua. Eriocaulon aquatile e Leiothrix fluitans ocorrem submersas em riachos (Cook 1996) e foram observadas colonizando corredeiras nos rios estudados, muitas vezes utilizando o substrato rochoso dos leitos para sua fixao. Segundo Fromm-Trinta (1996), Utricularia neottioides ocorre em ambientes rochosos, encachoeirados, ou poas dgua sobre rochas. Nos rios Corrento e Preto, essa espcie foi coletada nas corredeiras. Merece ser destacada tambm a ocorrncia de Eleocharis minima na lagoa Tanque da Fazenda. Segundo a anlise multivariada, essa rea pareceu diferir bastante das demais reas; tanto com relao s caractersticas fsico-qumicas da gua, quanto da composio florstica. Apesar de E. minima ser sugerida como ocorrente em ambientes com maior oxignio dissolvido, a sua presena provavelmente foi influenciada por outras caractersticas fsicas do ambiente. Segundo Pott & Pott (2000), essa espcie pode apresentar diferentes formas biolgicas, em resposta s caractersticas do ecossistema, podendo assumir as formas submersa, emergente e anfbia. Nas reas em que ocorreu rio Preto, lagoa Comprida e lagoa Tanque da Fazenda apresentou essas trs formas, sendo que dominou praticamente todo o espelho dgua na lagoa Tanque da Fazenda. Diferente da dinmica de ocupao do habitat, como citado por Pott & Pott (2000), essa espcie foi observada durante todo o perodo do estudo, sempre com grande proliferao submersa. Provavelmente, a ocupao foi devido caracterstica lmpida dessa lagoa. Mayaca fluviatilis tambm esteve presente nas lagoas Tanque da Fazenda e Comprida, entretanto ocorrendo com formas biolgicas diferenciadas. Na lagoa Comprida, formava um emaranhado submerso

furcata, por exemplo, segundo estudo de Benassi et al. (2001), apresenta maior produtividade primria sob temperaturas mais elevadas. Existe uma intensa interdependncia entre comunidades vegetais e os valores do pH do meio e as plantas podem interferir no pH do ambiente, assim como algumas espcies podem ter seu metabolismo alterado pela variao dele (Esteves 1998b). Segundo Pott & Pott (2000), Najas microcarpa ocorre em guas cidas ou neutras e Typha domingensis tolera pH entre 4,8 e 8,7. A disponibilidade de nutrientes pode ser um fator limitante na produo primria de ecossistemas aquticos (Esteves 1998b, Thomaz & Bini 1999, Camargo et al. 2003). Por outro lado, algumas espcies podem estar ausentes nos ambientes ricos em nutrientes em funo de seu limitado poder competitivo (Sculthorpe 1967). As espcies vegetais invasoras podem ser favorecidas neste sentido, pois colonizam ambientes alterados. Vrias espcies aglomeradas junto s lagoas Americana e Estivinha so citadas como invasoras tpicas de ambientes ricos em nutrientes: Typha domingensis, Nymphaea ampla, Eleocharis interstincta, Nymphoides indica e Polygonum hydropiperoides (Leito-Filho et al. 1972, 1975; Bacchi et al. 1984; Brando et al. 1989; Lorenzi 2000). Palma-Silva (1998) e Pott & Pott (2000) discutiram que Typha domingensis pode ter sua populao aumentada com perturbao por adubao e poluio por esgoto e Lorenzi (2000) citou Nymphaea ampla como sendo favorecida pelo aumento de nutrientes dissolvidos na gua. Determinadas formas biolgicas tambm podem ser favorecidas por ambientes de maior disponibilidade de nutrientes. As plantas flutuantes so mais presentes em ambientes eutrofizados e as espcies aquticas submersas tm sido associadas a ambientes oligotrficos (Camargo et al. 2003). De acordo com esses autores, em ambientes ricos em nutrientes pode existir proliferao do fitoplncton e das plantas aquticas flutuantes, diminuindo a disponibilidade de luz e inviabilizando a sobrevivncia de espcies submersas. A ordenao das formas biolgicas na anlise multivariada sugeriu a presena de espcies flutuantes fixas nos ambientes mais ricos em nitrognio. De acordo com Sculthorpe (1967), as plantas desse grupo podem absorver nutrientes no somente do substrato, mas tambm da coluna d gua. O resultado da ordenao para as demais formas biolgicas sugeriu uma indiferena quanto s caractersticas fsico-qumicas da gua. Para as plantas aquticas enraizadas (emergentes e anfbias), o sedimento constitui a principal fonte de nutrientes e

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Diversidade de ambientes influencia macrfitas aquticas na Cadeia do Espinhao, MG

e nas margens adquiria as formas emergente ou anfbia. Por outro lado, na lagoa Tanque da Fazenda essa espcie foi observada apenas nas formas anfbia ou emergente. Possivelmente, a dominncia de E. minima nesse ambiente influenciou na ocupao de M. fluviatilis na forma submersa. Segundo Camargo et al. (2003), a disponibilidade de luz pode exercer grande influncia na composio de espcies e, conforme observado no presente estudo, a dominncia de uma determinada espcie pode tambm ter influncia na colonizao de diferentes formas biolgicas. No presente estudo, provavelmente as caractersticas fsico-qumicas da gua e as influncias de aspectos fsicos dos ambientes foram determinantes para a composio florstica. Enquanto nas reas com maior disponibilidade de nutrientes (Lagoas Americana e Estivinha), foram associadas espcies de ampla ocorrncia (Typha domingensis, Nymphaea ampla, Eleocharis interstincta, Nymphoides indica e Polygonum hydropiperoides), nos ambientes lticos ocorreram espcies restritas (Ericaulon aquatile, Leiothrix fluitans e Utricularia neottioides), relacionadas s caractersticas fsicas dos corpos de gua (substrato rochoso e corredeiras). Desta forma, a diversidade das espcies de macrfitas aquticas da Cadeia do Espinhao refletiu a heterogeneidade dos ambientes, sendo algumas caractersticas fortemente determinantes para sua ocorrncia.

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Agradecimentos
Ao Fundo Nacional do Meio Ambiente (FNMA), pelo financiamento do estudo. Aos colegas do Setor de Recursos da Terra e Recursos da gua/ Cetec pelo apoio logstico e coletas. Edna Bueno pela confeco do mapa. Sandra Francischetti Rocha e Helena Ferreira pelas discusses das variveis fsico-qumicas da gua.

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Artigo recebido em 06/04/2011. Aceito para publicao em 11/10/2011. Rodrigusia 62(4): 743-758. 2011