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Descripcin de la materia viva

Los bioelementos son elementos que forman parte de los seres vivos, aunque en proporciones muy pequeas. Existen tres tipos principales de bioelementos, que son: Bioelementos mayoritarios: Son los que estn siempre presentes en la materia viva. Se clasifican en dos grupos: Bioelementos primarios (componentes esenciales; C, H, O, N, S y P) y los bioelementos secundarios (son componentes menos abundantes que los primarios, pero desempean funciones vitales en la fisiologa celular; Mg, Ca, K, Na y Cl) Oligoelementos esenciales: Aunque se presentan en cantidades diminutas son esenciales para la vida. Oligoelementos no esenciales: Son el resto de elementos que no son esenciales, pero que, a veces, presentan funciones muy importantes. -

Principios inmediatos
Se trata de un conjunto de procesos resultantes de la combinacin de bioelementos que determinar si una sustancia es o no orgnica.

Representaciones moleculares
Cuando queremos representar una molcula lo podemos realizar de distintas maneras; mediante su frmula molecular (C4H10), con la frmula semidesarrollada (CH3-CH2-CH2-CH3), con la frmula desarrollada (representando los enlaces) o representndola espacialmente.

TEMA 2 Y 3.- EL AGUA Y LAS SALES MINERALES


El agua
El agua es la molcula ms abundante en la materia viva. Los organismos pueden obtener agua directamente del medio (agua exgena) o generarla ellos mismos a partir de otras molculas orgnicas mediante reacciones bioqumicas (agua endgena o metablica). Las propiedades de la molcula del agua le permiten la realizacin de algunas funciones biolgicas imprescindibles para el mantenimiento de la vida. La molcula de agua est formada por dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno unidos mediante enlaces covalentes. Es elctricamente neutra, aunque sus tomos tienen diferentes valores de electronegatividad o capacidad de atraer a los electrones. Debido a su carcter polar, las molculas de agua puedes interaccionar entre s, mediante atracciones electrostticas, estableciendo enlaces o puente de hidrgeno. Elevada cohesin molecular: Por el hecho de ser un fluido puede dar volumen a las clulas, turgencia a las plantas e, incluso, servir como esqueleto hidrosttico de algunos animales invertebrados. Tambin se explicar con esta propiedad las deformaciones de algunas estructuras celulares como el citoplasma y la funcin amortiguadora.

Elevada tensin superficial: Como las molculas de la superficie experimentan fuerzas de atraccin hacia el interior, se crea una pelcula superficial que permite flotar a ciertos materiales ms densos que el agua.

Elevada fuerza de adhesin: Tiene la capacidad de ascender por conductos de dimetros pequeos, en contra de la gravedad, lo que se conoce como capilaridad.

Elevado calor especfico: Explica su funcin termorreguladora, ya que, las molculas de agua pueden absorber gran cantidad de calor sin apenas aumentar su temperatura.

Densidad: Permite la vida acutica en climas fros. Elevado calor de vaporizacin: El agua necesita mucho calor para parar de estado lquido a gaseoso, y as, acta como regular trmico en el organismo.

Elevada capacidad de disolver: Surge de su carcter polar, que acta disociando las molculas en cationes y aniones, y rodendolos de dipolos de agua para impedir su unin. Esto se conoce como solvatacin inica.

Bajo grado de ionizacin: En el agua pura la concentracin de protones es igual a la de OH-. En una disolucin acuosa, tambin se mantiene constante, aunque la proporcin de los iones es variable.

El pH
El pH, es la concentracin de protones en una disolucin. De esta manera, las disoluciones acuosas pueden ser: Neutras (H = OH ), cidas (H >OH ) o bien Bsicas (OH >H ).
+ + +

Las sales minerales


Las sales minerales son aquellas molculas inorgnicas presentes en todos los seres vivos y que se pueden encontrar disueltas o en estado slido. 1. Sales minerales disueltas: Son aquellas sales minerales solubles en agua. Se encuentran disociadas en sus iones y forman parte de los medios internos intracelulares y extracelulares. Sus funciones son: Mantener el grado de salinidad en los organismos, mediante la regulacin del pH. Regular la actividad enzimtica. Regular la presin osmtica y el volumen celular. As, los medios hipertnicos, son aquellos con gran concentracin salina. Mientras que los hipotnicos, existen una baja concentracin de sales. Generar potenciales elctricos.

2. Sales minerales precipitadas: Son aquellas molculas insolubles en la materia viva y que se encuentran en estado slido. Se pueden asociar a macromolculas con las que interaccionan a travs de grupos inicos comunes y regulan el crecimiento de los cristales. Los cristales ms comunes en los organismos son los silicatos, carbonatos y fosfatos. Sus funciones son: Carbonato clcico: Forma parte de los caparazones y constituye el esqueleto externo de los corales. Tambin da rigidez a la estructura de algunas esponjas y, en los vertebrados, endurece los huesos y los dientes. Silicatos: Endurecen las estructuras de algunos vegetales. Forma parte de los caparazones y constituyen las espculas de algunas esponjas.

Fosfato clcico: Forma parte de los minerales que componen los tejidos seos de los animales vertebrados.

La smosis
La smosis, es el proceso mediante el cual, una sustancia pasa, a travs de una membrana semipermeable, de una disolucin hipotnica a una disolucin hipertnica, hasta que la disolucin termina por ser isotnica.

Segn la naturaleza de las clulas, las membranas celulares pueden actuar de distintas maneras: En una clula hipotnica situada en un medio hipertnico: disminuye el volumen celular y aumenta la presin osmtica. En una clula hipertnica situada en un medio hipotnico; aumenta el volumen celular y disminuye la presin osmtica. Osmorregulacin: La osmorregulacin se trata de un proceso mediante el cual se regula la presin osmtica. En los seres vivos unicelulares, la pared celular es la encargada de establecer un equilibrio entre el medio exterior y el interior celular. Esto es posible gracias a las vacuolas purstiles que almacenan agua y dependiendo de la necesidad del organismo la expulsan o captan an ms. En los vegetales como normalmente viven en medios hipotnicos, absorben agua por las races y mediante la apertura o cierre de los estomas que regular su eliminacin. Otro caso es el de las plantas halfilas que viven en terrenos donde la concentracin de sales es muy elevada y por ello, acumulan sales en las races, para as impedir que entren ms. En los animales pluricelulares como por ejemplo pueden ser los peces de agua dulce como el medio en el que viven es hipotnico y ellos hipertnicos la osmosis de realiza hacia ellos. En el caso de os peces de agua salada el medio en el que viven es hipertnico y ellos hipotnicos, en este caso sucede lo contrario. En los mamferos se mantiene el equilibrio hdrico a travs de mecanismos fisiolgicos, como por ejemplo: en los riones mediante los glomrulos renales se absorbe agua y a travs de los tubos contorneados y el asa de Henle se reabsorbe con una cierta cantidad de sales. En el intestino delgado la mucosa intestinal origina la formacin de heces ms slidas y ms salinas a medida que se incrementen las prdidas de agua. Tambin, a travs de la piel se eliminan cantidades variables de agua y de sales minerales en forma de sudor.

Carcter coloidal de la materia viva


Una dispersin coloidal es una molcula de gran tamao suspendida en el agua. As, las micelas son los agregados moleculares que las forman y cuando stas se encuentran en fase lquida reciben el nombre de emulsin. Segn el comportamiento de los coloides frente al agua, los agregados puede estar en estado de sol; aspecto lquido porque las molculas de la fase dispersa son menos que las de la fase dispersante, y el estado de gel: que tiene un aspecto gelatinoso. Las dispersiones coloidales tienen unas propiedades que son las siguientes: Efecto Tyndall: Se trata de la turbidez que se manifiesta cuando la muestra deja que penetre a travs de ella la luz.

Movimiento browniano: Se produce un movimiento al chocar al azar unas partculas con otras. Sedimentacin; Cuando las partculas de gran tamao se dejan reposar se sedimentan unas con otras.

Elevada absorcin: Esta propiedad facilita la verificacin de las reacciones qumicas. Dilisis: Se trata de un proceso, mediante el cual, se para la sangre a travs de una mquina para eliminar las sustancias txicas.

TEMA 4.- LOS GLCIDOS


Concepto y clasificacin
Los glcidos son biomolculas constituidas por tomos de carbono, hidrgeno y oxgeno. Son tambin conocidos como Hidratos de carbono. Los glcidos ms simples se denominan osas o monosacridos y la unin de estos monmeros da lugar a molculas ms complejas: los sidos, que pueden tener un nmero variable de osas y se clasifican en: 1. Holsidos: Constituidos nicamente por osas. Segn el nmero de monmeros en diferencias en: Oligosacridos o polisacridos (homopolisacricos/ heteropolisacridos). 2. Hetersidos: Son compuestos resultantes de la combinacin de un conjunto de monosacridos con fracciones moleculares de naturaleza no glcida, tales como: protenas, lpidos, etc. Y tambin alcoholes o fenoles.

Isomera
Es una caracterstica de muchos compuestos que, an siendo diferentes, tiene la misma frmula molecular. Puede haber una isomera de funcin: cuando tienen la misma frmula molecular y distintos grupos funcionales, o tambin, una estereoisomera: cuando son aparentemente iguales pero con propiedades distintas. Dentro de estas ltimas, se encuentran los enantimeros (la posicin de los OH vara. Siendo la molcula reflejo de su enantimero) y los epmeros (Cuando el OH del carbono 2 vara)

Enlace hemiacetlico
Es un enlace covalente entre el grupo aldehdo y un acohol (aldosas)

Enlace hemicetal
Se trata de un enlace entre el grupo cetona y un alcohol.

Enlace o-glucosdico
Se establece entre los grupos OH de diferentes monosacridos. Se denomina deshidratacin porque se pierde una molcula de agua. Enlace monocarbonlico: Es en el que interviene el OH del carbono anomrico del 1 con el grupo alcohol del 2. Enlace dicarbonlico: Se produce cuando intervienen los grupos OH de los dos monosacridos.

Monosacridos
Los monosacridos son slidos cristalinos, blancos y solubles en agua. Presentan un caracterstico sabor dulce, por lo que son conocidos como azcares. Los que presentan una importancia biolgica muy importante son: Triosas Gliceraldehdo Participa como intermediario en el metabolismo de la glucosa y otros glcidos. No forma nunca estructuras cclicas. Pentosas Ribosa (2,3) Es un componente estructural de los nucletidos (ATP) y de los cidos nucleicos (ARN) Hexosas Glucosa (2.4.5) Se encuentra en todos los vegetales y como polisacrido de reserva en el interior celular o estructural en el exterior. En los animales es el principal nutriente que, mediante la respiracin celular, se degrada para obtener energa. Galactosa (2.5) Forma parte de la lactosa, de polisacridos complejos y de hetersidos. Manosa (3.4.5) Es un componente de polisacridos de vegetales, bacterias y hongos. Fructosa (4.5)

Derivados de los monosacridos


1. Fosfatos de azcares: Se trata de la unin de un monosacrido, mediante un enlace ster, a un grupo fosfato. Se encuentran en el citoplasma de todas las clulas. Son intermediarios en el metabolismo de los glcidos. 2. Desoxiazcares: Es un monosacrido reducido, es decir, que ha perdido un OH. Entre los ms importantes se encuentra la 2-Desoxirribosa, que se encuentra presente en el ADN. 3. Polialcoholes: Un monosacrido transforma un grupo funcional en un alcohol. (GliceraldehdoGlicerina CH3OH)

4. Azcares cidos: El monosacrido transforma un grupo funcional (aldehdo o cetona) en un cido. Existen dos grupos: cido aldnico: Se produce la oxidacin del grupo aldehdo en un cido. Destaca el cido glucnico: presente en la obtencin de energa de la oxidacin de la glucosa en los tejidos musculares. cido urnico: Se obtienen por oxidacin de un OH del C69. Destaca el cido o-glucuronico: que integra el tejido conjuntivo, y el cido ascrbico: (Vitamina C) que es indispensable en la dieta. 5. Aminoazcares: Un grupo alcohol se transforma en un grupo amino (NH2)

Los oligosacridos
Los oligosacridos son cadenas cortas formadas por la unin de entre 2 y 10 monosacridos. Los de mayor inters biolgico son los disacridos, unidos mediante un enlace o-glucosdico. Maltosa: Formada por dos glucosas. () Lactosa: Formada por galactosa y glucosa.() Sacarosa: Formada por glucosa y fructosa.( y ) Celobiosa: Formada por dos glucosas.()

Los polisacridos
Los polisacridos son polmeros constituidos por la unin de muchos monosacridos mediante enlaces o-glucosdicos, que originan cadenas largas, que pueden ser lineales o ramificadas. 1. Polisacridos estructurales: Se encuentran unidos mediante enlaces , muy estables y resistentes. Su funcin es proporcionar soporte y proteccin a las estructuras y organismos. Segn su composicin se distinguen dos tipos de polisacridos estructurales. Homopolisacridos: Celulosa: Es un polmero lineal de molculas de -D-glucosa, con enlaces (14). Entre las glucosas de la misma cadena se establecen enlaces de hidrgeno intracatenarios. Adems, como se disponen de forma paralela, se forman puentes de hidrogeno intercatenarios. As, con la unin de entre 60 y 70 cadenas de celulosa, se forma la micela de celulosa y con 20 o 30 de stas se origina la microfibrilla que, a su vez, se puede unir con otras, dando lugar a las fibras. Estas fibras, son las que forman la pared celular vegetal. Quitina: Es un polmero lineal de N-acetil--glucosamina, con enlaces (14). Forma parte del exoesqueleto de los artrpodos y de las paredes celulares de los hongos. Heteropolisacridos: Pectinas: Son polmeros del cido galacturnico, derivado de la galactosa. Se encuentran en la pared celular de las clulas vegetales, donde forma parte de la matriz de celulosa. Hemicelulosas: Es un conjunto heterogneo de polisacridos. Se encuentran en la pared celular de las clulas vegetales recubriendo la superficie de las fibras de celulosa y permitiendo el anclaje a la matriz de las pectinas. Peptidoglucanos: Son polmero de N-acetil-glucosamina y N-acetil-murnico, unidos mediante enlaces (14). Forman parte de la pared bacteriana y su funcin es proteger a las bacterias de condiciones desfavorables de presin osmtica.

Glucosaminoglucanos: Se encuentran en la matriz ex6tracelular del os tejidos conectivos, donde tienen varias funciones. Por ejemplo; el cido hialurnico: se encuentra en los tejidos conjuntivos y en los lquidos sinoviales. Mientras que, la heparina: se localiza en el pulmn, hgado y piel, y acta como anticoagulante.

2. Polisacridos de reserva: Estn unidos mediante enlaces ; dbiles y que se rompen y forman con gran facilidad. Se encargan de almacenar energa y los de mayor inters biolgico son: Almidn: Es propio de las clulas vegetales. Est formado por amilasa (cadenas de glucosa) y por aminopectina (cadenas de glucosa con ramificaciones cada 15 o 30 monmeros). Se encuentra en los plastos y es abundante en rganos de reserva de las plantas, tales como las races y las semillas. El almidn se hidroliza en encimas amilasas que se sintetizan dando lugar a glucosa, maltosa y fragmentos con ramificaciones, donde se precisan enzimas

desramificadoras. Glucgeno: Es comn en las clulas animales. Es similar a las cadenas de aminopectina, auque tiene ms ramificaciones, aproximadamente cada 8 o 10 monmeros. Se almacena en forma de grnulos en el hgado, y en el msculo esqueltico, donde se hidroliza y rinde glucosa cuando se requiere.

Los hetersidos
Los hetersidos son molculas muy diversas, constituidas por un glcido unido a otra molcula de naturaleza no glcida (algucn). Se distingues varios tipos en funcin de la parte no glcida. Glucolpidos: El algucn se denomina ceramida. Los ms importantes son los cerebrsidos (contienen galactosa o glucosa) y los glanglisidos (presentan un oligosacrido ramificado). Estn presentes, fundamentalmente, en las clulas del tejido nervioso, aunque tambin en otros tejidos animales. Se piensa que intervienen en el reconocimiento celular, proporcionando a la clula su carn de identidad. Algunas bacterias y virus se unen a los glucolpidos previamente a la infeccin de las clulas. Glucoprotenas: El algucn es una molcula de naturaleza proteica. El porcentaje de protena es mucho mayor que el de glcido. En este grupo se encuentra la protrombina (interviene ene l proceso de coagulacin) y las inmunoglobulinas (funcin defensiva) Principios activos de las plantas medicinales: En este caso, el algucn es una molcula orgnica. Se emplean en la industria farmacutica. Por ejemplo, los cardiotnicos (aplicados en enfermedades cardiovasculares), los cianogenticos (liberan cido cianhdrico, efecto mortal), la glicerina (efecto expectorante y antiinflamatorio), los antracnicos (efecto laxante) y los tansidos (efecto astringente).

TEMA 5.- LOS LPIDOS


Concepto y clasificacin
Los lpidos pertenecen a un grupo de sustancias qumicas muy heterogneas. Qumicamente, estn constituidos por carbono, hidrgeno y oxgeno y, en ocasiones, tambin de fsforo y azufre. Todos los lpidos tienen un comn ser sustancias untuosas al tacto, insolubles en agua y solubles en disolventes apolares. Sus funciones biolgicas son fundamentalmente, estructurales, energticas y vitamnicas y hormonales.

cidos grasos (Saponificables)


Son cidos orgnicas monocarboxlicos. Se pueden encontrar libres o formando parte de una molcula de un lpido saponificable. Presentan un grupo cido y una cadena muy larga de CH. Se pueden clasificar en dos grupos: 1. Saturados: Son los cidos grasos que no presentan dobles enlaces y suelen ser slidos a temperatura ambiente. El ms abundante es el cido palmtico. 2. Insaturados: Tienen una cadena carbonada con uno o ms enlaces dobles. Generalmente, son lquidos a temperatura ambiente. De los monoinsaturados el ms importante es el cido oleico y entre los poliinsaturados, los ms importantes son el cido linoleico, el cido linolnico y el cido aranquidnico. Ninguno de ellos es sintetizado por los mamferos, sin embargo, son necesarios para la vida, por lo que se consideran esenciales.

Las grasas y ceras son lpidos saponificables porque sufren hidrlisis alcalina o reacciones de saponificacin. Las grasas tambin se pueden llamar acilglicridos, que son compuestos formados por glicerina esterificada con 1, 2 o 3 molculas de cidos grasos. As son: monoacilglicridos, diacilglicridos y triacilglicridos: stos son las grasas ms abundantes. Las grasas se pueden clasificar en dos grupos: Grasas de origen vegetal: contienen cidos grasos insaturados y son lquidos a temperatura ambiente. Grasas de origen animal: Contienen cidos grasos saturados y son slidos a temperatura ambiente.

Las grasas son la principal reserva energtica en animales y vegetales. En los animales se acumulan en el tejido adiposo, mientras que en los vegetales lo hacen en las vacuolas. Tambin tienen la funcin de actuar como aislante trmico. Por otro lado, las ceras son steres de un cido graso de cadena larga y un monoalcohol. Como los dos extremos de la cadena son hidrfobos, son sustancias insolubles en agua y que realizan funciones de revestimiento y de proteccin.

Los fosfolpidos (Saponificables)


Los fosfolpidos son lpidos saponificables que tambin se denominan fosfoglicridos y son los principales componentes de las membranas biolgicas. Qumicamente estn constituidos por glicerina unida a un grupo fosfato. Generalmente, el cido graso que se esterifica en el carbono 1 es saturado; mientras qu, el del carbono 2 es insaturado. El grupo fosfato est unido mediante enlace ster a un aminoalcohol o un polialcohol. El cido fosfatdico es uno de los fosfolpidos ms sencillos. Al ser, los fosfolpidos, sustancias antipticas, son idneos para formar parte de las estructuras de las membranas celulares. De esta manera; La lecitina es un componente fundamental de la vaina de mielina y de las membranas mitocondriales. La cefalina forma parte de las molculas del retculo endoplasmtico. La serina se encuentra formando parte de las membranas de los eritrocitos. El inositl genera los segundos mensajeros en la membrana plasmtica. La cardiolipina es el componente ms importante en la composicin de las membranas mitocondriales del tejido cardaco. Los fosfolpidos en las membranas biolgicas, al encontrarse en un medio acuoso, se asocian formando varios tipos de estructuras. En stas, los grupos hidrfilos se orientan hacia la molcula de agua y los grupos hidrfobos se alejan interaccionando entre s, mediante las fuerzas de Van der Waals. De esta manera se forman las siguientes estructuras: Micelas: Su superficie est formada por dos cabezas polares expuestas e interaccionando con la fase acuosa de su entorno y en su interior se encuentran las cadenas alifticas, formando una regin hidrfoba. Bicapas: Las cadenas hidrofbicas se orientan hacia el interior, mientras que las cabezas polares estn en contacto con el medio acuoso a cada lado de la bicapa. Se separan dos medios acuosos. Liposomas: Se pueden dar en situaciones de laboratorio. Estn formados por bicapas de fosfolpidos que dejan en su interior un compartimiento con agua. Se suelen utilizar para introducir genes de un organismo en otro diferente.

Los esfingolpidos (Saponificables)


Los esfingolpidos estn presentes en la estructura de todas las membranas de las clulas eucariticas, aunque son especialmente abundantes en las que formar los tejidos del sistema nervioso. Qumicamente estn constituidos por; un aminoalcohol (esfingosina o derivados), un cido graso (saturado o monoinsaturado) y un grupo de carcter polar. Los esfingolpidos se pueden clasificar en:

Esfingomielinas: Es un aminoalcohol + una ceramida. Son los nicos que en su composicin tienen un grupo fosfato. Se encuentran en las membranas de las clulas animales y, fundamentalmente, en la vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas.

Esfingoglucolpidos: Se une un glcido + una ceramida. Los esfingoglucolpidos se disponen en la membrana plasmtica junto a las glucoprotenas formando el glucoclix. Segn la naturaleza de su parte glcida, se clasifican en: cerebrsidos: Formados por la unin, mediante enlace -o-glucosdico, de una ceramida + monosacrido. Ganglisidos: Se forman por la unin de un oligosacrido ramificado + una ceramida. Se encuentran especialmente en las membranas celulares de las neuronas.

A pesar de que los esfingoglucolpidos son un constituyente menor de las membranas celulares, en stas realizan funciones importantes, como por ejemplo: los glanglisidos intervienen en la recepcin del impulso nervioso a travs de la sinapsis, algunos estn relacionados con la especificidad del grupo sanguneo, existen glanglisidos que actan como lugares de anclaje de los virus, microorganismos y toxinas en la membrana plasmtica, permitiendo su entrada en la clula.

Los terpenos (Insaponificables)


Tambin son conocidos como isoprenoides; ya que, qumicamente derivan de la polimerizacin del isopreno. Son muy abundantes en los vegetales. Su clasificacin se realiza atendiendo a las molculas de isopreno que contengan: 1. Monoterpenos: Contienen dos molculas de isopreno. Son los aromas tpicos de las ploantas. A nivel orgnico cuanto ms dobles enlaces posea, ms aromtico ser. 2. Diterpenos: Contienen 4 molculas de isopreno. Son la vitamina A, la vitamina E (antioxidante) y la vitamina K (coagulacin). 3. Triterpenos: Contituidos por 6 molculas de isopreno. 4. tetraterpenos: Contituidos por 8 molculas de isopreno. En los vegetales hay un grupo de pigmentos que colaboran con la clorofila en la fotosntesis. 5. Politerpenos: Son aquellos que resultan de la polimerizacin de mltiples unidades de isopreno.

Los esteroides (Insaponificables)


Son derivados de un compuesto cclico llamado ciclopentanoperhidrofenantreno. Los esteroides se diferencian entre s por la posicin de los dobles enlaces, tipo de grupos funcionales y las posiciones en las que se encuentran estos. Los ms importantes son: 1. Esteroles: Derivado del ciclopentanoperhidrofenantreno, que contienen un OH en el C3 y una cadena hidrocarbonada en el C17. Colesterol: Es el de mayor inters biolgico. Forma parte de la membrana plasmtica de las clulas animales y, en la sangre se une a las lipoprotenas del plasma, se encarga de la permeabilidad de las membranas. Vitamina C: Es derivada del colesterol y est implicada en la regulacin de los procesos de absorcin del calcio y del fsforo. Su carencia provoca el raquitismo. 2. Hormonas esteroides: Derivan del colesterol. Son hidrofbicas, por o que pueden cruzar perfectamente las membranas.

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Hormonas sexuales: La testosterona en los varones y los estrgenos y progesterona en las mujeres.

Hormonas de la corteza suprarrenal: Son la aldosterona y el cortisol.

3. cidos biliares: Son compuestos de 24 tomos de carbono, que derivan del colesterol, los ms importantes en los humanos son: cido clico y desoxiclico: El cido desoxiclico est presente en muchos mamferos. Ambos cidos componen la bilis, en la que se encuentran formando sales que actan como detergentes en el intestino delgado provocando una emulsin de las grasas; que son degradadas, posteriormente, en las liposas intestinales.

Las prostaglandinas (Insaponificables)


Se sintetizan en el propio tejido, a partir de los fosfolpidos de la membrana plasmtica que contienen cidos grasos poliinsaturados, como el cido aranquidnico. Sus funciones son: Actuacin como vasodilatadores, regulando la presin arterial. Intervienen en procesos inflamatorios que provocan fiebre, rubor, edema y dolor. Estimulan la produccin de mucus; protector de la mucosa intestinal. As como la contraccin de la musculatura lisa; por ejemplo, en el parto provocan las contracciones del tero. Intervienen en procesos de coagulacin de la sangre, estimulando o inhibiendo la agregacin plaquetaria.

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TEMA 6.- LOS AMINOCIDOS Y LAS PROTENAS


Los aminocidos
Los aminocidos son compuestos orgnicos de bajo peso molecular que, al unirse entre s, forman las protenas. Los aminocidos estn formados por carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Se caracterizan por poseer un grupo carboxilo (-COOH), un grupo amino (-NH2) y un grupo radical. Existen 20 aminocidos proteicos, que son los constituyentes bsicos de las protenas. Adems, hay otros 150 que se encuentran libres o combinados en las clulas y en los tejidos, stos son los aminocidos no proteicos. Alguno de ellos, son intermediarios en las reacciones metablicas, como la alanina, o tambin, forman parte de las paredes celulares de muchas bacterias, como el cido glutmico.

Aminocidos proteicos
Atendiendo a la polaridad de los grupos radicales, los aminocidos proteicos, se pueden clasificar en: Hidrfobos: cuyos radicales son de naturaleza hidrocarbonada, es decir, no polar (alanina, valina, leucina, isoleucina, prolina, metionina, fenilamina y triptfano), polares hidroflicos; sus radicales son polares, pero no poseen carga. Pueden establecer enlaces de hidrgeno con el agua, favoreciendo su solubilidad (serina, treonina, glutamina, asparagina, tirosina, cisterna y glicocola), bsicos; los radicales tienen un grupo amino que se ioniza dando lugar a protones (lisina, arginina e histidina) y cidos; en este caso, los radicales tienen un grupo carboxilo que se ioniza dando lugar a iones OH (cido asprtico y cido glutmico).

Propiedades de los aminocidos


1. Propiedades cido-bsicas: Cuando un aminocido se encuentra en una disolucin acuosa, forma iones bipolares (iones hbridos) porque posee el mismo nmero de cargas positivas que de cargas negativas. Adems el pH en un aminocido forma un in hbrido que se denomina punto isoelctrico. Por ltimo, ese in hbrido disuelto, se puede comportar como un cido o como una base, en funcin del pH de la disolucin en la que se encuentre. Las sustancias que se comportan de dicha manera, se denominan anfteras. El carcter anftero de los aminocidos permite la regulacin del pH, pues se comportar como cidos o como bases, segn le convenga al organismo.

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2. Isomera: Todos los aminocidos obtenidos de la hidrlisis de una protena, excepto la glicocola, tienen al menos un carbono asimtrico; es decir, un carbono unido a cuatro radicales diferentes. Como consecuencia, pueden presentar dos configuraciones espaciales (D y L), segn la orientacin del grupo amino (derecha o izquierda), esto es lo que se conoce como estereoismeros; imgenes especulares y no superponibles. 3. Aminocidos esenciales: De los 20 aminocidos que forman las protenas, slo alguno de ellos puede ser sintetizado por los organismos hetertrofos, los restantes han de ser ingeridos, como tales, en la dieta diaria. stos, son los conocidos como aminocidos esenciales, que en el caso de la especie humana son la felinanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptfano y valina. En cambio, los organismos auttrofos, pueden sintetizar todos los aminocidos que necesiten para su metabolismo.

Enlace peptdico
Los aminocidos, forman cadenas mediante enlaces peptdicos; uniones covalentes formados entre el grupo carboxilo del primer aminocido y el grupo amino del segundo aminocido, para dar agua. Estos aminocidos, son denominados residuos, como consecuencia de la prdida de tomos en el enlace. Un dipptido, es una cadena larga constituida por dos residuos de aminocidos, un tripptido est formado por 3, un oligopptido contienen al menos 50 residuos y un polipptido, est formado por una cadena muy larga de residuos. Los grupos amino y carboxilo libres de los extremos se llaman N-terminal (amino) y C-terminal (carboxilo). La estructura de los polipptidos fue descubierta por Pauling y Corey, mediante tcnicas de difraccin de rayos X. Como tal, se trata de un enlace covalente, aunque ms corto que ste, se comporta como un doble enlace porque nunca mantiene la misma posicin y los carbonos quedan siempre en el mismo plano.

Las protenas
La estructura de las protenas sigue un rango, habiendo as, una estructura primaria, una secundaria, una terciaria, e incluso a veces, una cuaternaria. Estructura primaria: Hace referencia a la cadena de aminocidos que la integran. Indica los aminocidos que la forman y el orden en el que se encuentran unidos. Es la estructura ms sencilla y, sin embargo, la ms importantes, ya que determina el resto de estructuras proteicas con niveles superiores de organizacin. Una caracterstica de esta estructura es su disposicin en zigzag, que se debe a la planaridad del enlace peptdico, lo cual provoca la rotacin de loa aminocidos sobre los carbonos asimtricos para equilibrar las fuerzas de atraccin que se pudieran generar. Como la mayora de los pptidos, contiene miles de aminocidos, la secuencia es ilimitada. Estructura secundaria: Se trata de la disposicin espacial que adopta la secuencia de aminocidos y es consecuencia directa de la capacidad de giro que poseen los carbonos asimtricos de los aminocidos. Los modelos ms comunes son el -hlice, -lmina plegada y la hlice de colgeno. -Hlice: En este tipo, la cadena de polipptidos se va enrollando en una espiral sobre si misma, se mantienen gracias a los enlaces de hidrgeno intracatenarios, formados entre el grupo amino y el grupo cetona del cuarto aminocido que lo sigue. La rotacin se produce hacia la derecha, de forma que cada aminocido gira unos 100 con respecto al anterior. Al formarse este tipo de

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estructura todos los grupos aminos quedan hacia un lado y los grupos cetona hacia otro. Mientras que los radicales quedan dirigidos hacia el exterior. La estabilidad de esta estructura depende de la presencia o no de residuos de prolina o hidroxiprolina; ya que, estos aminocidos impiden la formacin de enlaces de hidrgeno, dando lugar a variaciones en la estructura con dimensiones diferentes. -Lmina plegada: Algunas protenas, conservan su estructura primaria en zigzag y se asocian entre s estableciendo uniones mediante enlaces intercatenarios. As, los enlaces peptdicos confieren gran estabilidad a la estructura. El plegamiento en acorden en la lmina plegada es el resultado de la estructura primaria en zigzag. Las cadenas se pueden constituir mediante dos formas distintas, la paralela (las cadenas se disponen en el mismo sentido) y antiparalela (las cadenas se alternan en las direcciones. Su disposicin es ms compacta que la anterior y aparece con mayor frecuencia en las protenas). Aunque en ambos, los radicales se orientan hacia ambos lados de forma alterna. Hlice de colgeno: el colgeno forma parte de los tendones y de los tejidos conjuntivos, y posee una estructura particularmente rgida. Est compuesto por prolina. Como no puede adoptar ninguna de las formas anteriores, se enrolla hacia la izquierda, produciendo una vuelta de hlice cada, aproximadamente, 3 aminocidos. Debido a ello, no se producen enlaces intracatenarios. Estructura terciaria: Hace referencia al modo en que la protena nativa se encuentra plegada en el espacio. Esto es estable, gracias a las uniones que se producen entre los radicales de los diferentes aminocidos que se sitan en posiciones muy alejadas el uno del otro. Estas uniones pueden ser de varios tipos; enlaces de hidrgeno entre grupos peptdicos, atracciones electroestticas entre grupos de cargas opuestas, atracciones hidrofbicas y fuerzas de Van De Waals entre radicales alifticos o aromticos de las cadenas laterales y puentes de disulfuro entre los restos de cistena; enlaces covalentes entre dos grupos correspondientes a dos cistenas. La estructura de las protenas con elevado peso molecular, est constituida por dominios que estn conectados a travs del esqueleto polipeptdico. La estructura suele ser independiente de la de otros; pues puede presentar estructuras diferentes. En la mayora de los casos, los dominios de unen entre s, mediante una porcin proteica flexible que sirve como bisagra. Frecuentemente representan partes de la protena que se unen a factores diferentes, como a coenzimas o sustratos. Estructura cuaternaria: Aunque numerosas protenas estn formadas por una sola cadena polipeptdica, otras muchas se encuentran constituidas por la unin de una subunidad o protmero. La estructura cuaternaria, hace referencia a la asociacin de los protmeros para constituir la protena biolgicamente activa. Los protmeros pueden unirse dbilmente entre s, a travs de enlaces de hidrgeno o fuerzas de Van Der Waals, y en algunos casos, esta unin puede establecerse mediante puentes de disulfuro.

Clasificacin de las protenas (Holoprotenas)


Las holoprotenas, son aquellas que estn compuestas, exclusivamente por aminocidos. Atendiendo a su estructura, se pueden clasificar en dos grandes grupos. Protenas fibrosas: En la mayora, los polipptidos que la integran se hallan enrollados a lo largo de una sola dimensin, frecuentemente, en enlaces paralelos. Sin insolubles en agua y mantienen importantes funciones estructurales o protectoras.

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Colgeno: Es el principal componente del tejido conjuntivo y est presente como principal componente de la matriz estructural de la piel, cartlago, hueso, tendones y crnea. Miosina: Es la responsable de la contraccin muscular. Queratinas: Son protenas animales que se sintetizan y se almacenan en las clulas de la epidermis. Fibrina: Se obtiene a partir del fibringeno plasmtico e interviene en la coagulacin sangunea. Elastina: Es una protena fibrosa y flexible, localizada en el tejido conjuntivo de estructuras y rganos que son elsticos (piel, cartlago o vasos sanguneos). Tiene una conformacin irregular que le permite ser muy flexible y mvil, asumiendo formaciones muy diferentes. Sus fibras se asemejan a redes, debido a que los polipptidos entrecruzados de estas fibras, no poseen conformaciones fijas. Estas redes se alargan o doblan cuando se ven sometidas a un esfuerzo.

Protenas globulares: Son ms complejas. En ellas, las cadenas polipeptdicas se encuentran plegadas formando una estructura compacta, ms o menos esfrica. Son solubles en agua, y son las responsables de las actividades biolgicas de la clula. Actina: Se ensambla formando filamentos y junto con la miosina, es responsable de la contraccin muscular. Albminas: Su funcin es de reserva de los aminocidos (ovoalbmina, lactoalbmina o seroalbmina). Globulinas: Son protenas con forma globular casi perfecta y solubles en disoluciones salinas (lactoglobulina, ovoglobulina, seroglobulina, -globulina, globulinas e inmunoglobulinas) Heteroprotenas: Este grupo lo forman las protenas que en su composicin presentan una parte proteica formada por aminocidos y otra parte no proteica (prosttico) y se clasifican atendiendo a la naturaleza qumica del grupo prosttico.

Cromoprotenas: Su grupo prosttico es una protena coloreada, o lo que es lo mismo, pigmento. Porfirnicas: El grupo prosttico se une a la metalporfirina. A este grupo pertenecen protenas de gran inters biolgico. La hemoglobina y la mioglobina, tienen como grupo prosttico el grupo hemo, que lleva un catin ferroso. La primera, la hemoglobina, transporta oxgeno a travs de la sangre, desde los alvolos hasta las clulas. La mioglobina realiza la misma funcin, pero en los msculos. Las peroxidosas, las catalasas y los citocromos; tienen como grupo prosttico el grupo hemino, que lleva un catin frrico. Las dos primeras son enzimas; mientras que, los citocromos se encargan de transportar electrones y se encuentran en las clulas aerbicas. No porfirnicas: Las ms importantes son la hemocianina: que forma parte de la sangre de los crustceos y de algunos moluscos. La hemeritrina: presente en algunos anlidos marinos, y por ltimo, la radopsina: Cuyo grupo prosttico es el retinal, derivado de la Vitamina A. est presente en la retina e interviene en procesos qumicos de la visin, ya que es capaz de absorben la luz.

Nucleoprotenas: Su grupo prosttico es un cido nucleico. Se consideran nucleoprotenas la protamina o las histonas. El grupo prosttico colabora con el grupo proteico, en funciones como el mantenimiento de la estructura del ADN, el transporte del ncleo al citoplasma de ste, proteccin contra el ataque de nucleasas, etc.

Glucoprotenas: Su grupo prosttico es un glcido, unido covalentemente a la cadena polipeptdica. Sus funciones son algunas como; constituir los componentes estructurales de la matriz extracelular, intervenir en la formacin de membranas nucleares, donde participan en el transporte de sustancias

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entre el exterior y el interior, actuar como hormonas o mucoprotenas, funciones anticongelantes, y tambin, inmunoglobulinas y fribringeno. Fosfoprotenas: El grupo prosttico es un lpido. Muchas lipoprotenas forman parte de las membranas citoplasmticas y, tambin, algunas se encuentran en la sangre, transportando lpidos insolubles, tales como: colesterol, triglicridos, etc., tambin en el intestino, en el hgado y en los tejidos adiposos. En el plasma sanguneo existen varias lipoprotenas transportadoras de lpidos, las principales son las siguientes: Quitomicrones: Se encuentran en las clulas del intestino delgado se crean a partir de los cidos grasos, como la glicerina y el colesterol que absorben. Lipoprotenas de densidad baja: Se encargan de transportar el colesterol y los fosfolpidos, desde el hgado hasta los diferentes tejidos, para formar las membranas celulares. Lipoprotenas de muy baja densidad: stas, a medida que intercambian lpidos con clulas de los tejidos, se convierten en las anteriores y pueden depositarse en las arterias. Lipoprotenas de alta densidad: Poseen la accin contraria a las lipoprotenas de baja densidad; es decir, transportar hasta el hgado el colesterol retirado de las paredes arteriales y as los depsitos de colesterol disminuyen.

Propiedades de las protenas


1. Solubilidad: Su solubilidad se debe a sus grupos radicales polares e hidrfilos que estn localizados sobre la superficie externa de la protena y establecen en enlaces de hidrgeno con el agua. De esta manera, la protena que se encuentra rodeada de una capa de agua, sta impide su unin con otras protenas y, por tanto, su precipitacin. 2. Desnaturalizacin: Consiste en la rotura de los enlaces que mantienen el estado nativo de la molcula, perdindose la estructura (secundaria, terciaria y cuaternaria). Aunque, los enlaces peptdicos permanece, por lo que se conserva la estructura primaria. La desnaturalizacin puede ser provocada por cambios en el pH o en la temperatura, o bien por el tratamiento con sustancias desnaturalizantes, como por ejemplo la urea. Al perder sus estructuras, tambin pierden la actividad biolgica. En determinadas condiciones, la desnaturalizacin puede ser reversible. 3. Especificidad: Es la propiedad ms caractersticas de las protenas. Muestra diversos niveles, siendo los ms importantes los siguientes: Especificidad de funcin: Reside en la posicin que ocupan determinados aminocidos. Una pequea variacin en la secuencia de aminocidos puede hacer que la protena pierda su especificidad. Especificidad de especie: Existen protenas propias de cada especie, aunque, lo ms comn es que sean similares as que realizan las mismas funciones. Estas protenas se llaman protenas homlogas. 4. Capacidad amortiguadora: Como pueden comportarse como cidos o bases, son capaces de amortiguar las variaciones de pH del medio en el que se encuentren.

Diversidad funcional
Las protenas poseen las siguientes funciones:

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1. Funcin de reserva: Algunas protenas almacenan determinados compuestos, como aminocidos, para utilizarlos posteriormente como elementos nutritivos, o bien para colaborar con la formacin del embrin. La ovoalbmina (clara del huevo) 2. Funcin de transporte: Existen protenas que se unen a diversas sustancias y las transportan. Como por ejemplo; las lipoprotenas del plasma sanguneo, la hemoglobina (oxgeno en vertebrados), la hemocianina (oxigeno en invertebrados), la seroalbmina (cidos grasos). Tambin las hay que transportan sustancias a lo largo del axn de las neuronas, como las neurofisinas, la quinestina y la dinena citoplasmtica. Las dos ltimas transportan a lo largo de las prolongaciones nerviosas. 3. Funcin contrctil: Por ejemplo, la actina y la miosina, llevan a cabo la contraccin muscular, posibilitando el movimiento de las clulas, incluyendo las bacterias y el esperma. Tambin se encuentran la flagelina o la dinena. 4. Funcin protectora o defensiva: La trombina y el fibringeno, son protenas sanguneas de los vertebrados que intervienen en la coagulacin de la sangre, impidiendo su salida del sistema vascular. Tambin cumplen una importante funcin defensiva las inmunoglobulinas que defienden a los organismos de las infecciones. 5. Funcin hormonal: Algunas protenas actan como hormonas. stas son las protenas reguladoras que en pequeas concentraciones son capaces de controlar importantes funciones celulares, como el metabolismo o la reproduccin. De esta forma; la insulina y el glucagn, son secretadas por el pncreas y que controlan la concentracin de glucosa en sangre. Tambin la hormona del crecimiento, secretada por la hipfisis, regula el crecimiento corporal. 6. Funcin enzimtica: Las protenas funcionan como catalizadores bioqumicos, aumentando la velocidad de las reacciones. Algunas de estas, son; la catalasa, la isomerasa o la deshidrogenasa, entre otras. 7. Funcin homeosttica: Algunas protenas son capaces de mantener el equilibrio del medio interno y, gracias a su capacidad amortiguadora, colaboran con el mantenimiento del pH.

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TEMA 7.- LOS NUCLETIDOS Y LOS CIDOS NUCLICOS


Composicin de los cidos nucleicos
Los cidos nucleicos son molculas biolgicas que realizan funciones de vital inters e importancia en todos los seres vivos. Son las molculas encargadas de almacenar, transmitir y expresar la informacin gentica. Existen dos tipos de cidos nucleicos, el ADN y el ARN. Como todas las macromolculas, estn formados por subunidades estructurales ms sencillas, repetidas. En los cidos nucleicos, ests subunidades reciben el nombre de nucletidos.

Los nucletidos
Todos los nucletidos estn formados por la asociacin de una base nitrogenada ms un azcar y un cido fosfrico. Las bases nitrogenadas son compuestos heterocclicos; con anillos formados por ms de un tipo de tomos, formados por carbono y nitrgeno. Las estructuras que forman son planas y existen dos tipos de bases nitrogenadas. Pirimidnicas: Son la citosina, timina y uracilo. Pricas: Son la adenina y la guanina.

Las pentosas pueden ser de dos tipos -D-ribofuranosa y la -D-2-desoxirrifuranosa. Ambos son monosacridos cclicos. El cido fosfrico se encuentra en los nucletidos en forma de in fosfato. La unin de una base nitrogenada y una pentosa da lugar a un nuclesido. Esta unin se lleva a cabo mediante un enlace n-glucosdico entre el carbono 1 de la pentosa y el nitrgeno de la base, perdindose una molcula de agua.

NUCLESIDO + RIBOSA Adenina Guanina Citosina Uracilo Adenosina Guanosina Histidina Uradina

NUCLESIDO + DESOXIRRIBOSA Adenina Guanina Citosina Timina Desoxiadenosina Desoxiguanosina Desoxicitidina timidina

Los nucletidos son los steres fosfricos de los nuclesidos y se forman por la unin de un nuclesido con una molcula de cido fosfrico en forma de in fosfato, que le da un carcter fuertemente cido al compuesto. El enlace ster se produce entre el grupo hidrfilo (-OH) del carbono 5 de la pentosa y el cido fosfrico.

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cido desoxirribonuclico ADNEl ADN es un polmero lineal formado por desoxirribonucletidos de adenina, guanina, citosina y timina. Igual que las protenas, el ADN posee diferentes niveles de complejidad estructural. Presenta, fundamentalmente, una estructura primaria y secundaria, aunque cuando se asocia a protenas nucleares adopta una estructura terciaria. Estructura primaria: Hace referencia al a secuencia de nucletidos unidos por enlaces fosfodister, que se establecen entre el radical fosfato del carbono 5 de un nucletido y el radical hidrfilo del carbono 3 del siguiente. Estructura secundaria: El ADN es una molcula larga y rgida que se enrolla formando una espiral. La composicin de las bases vara, aunque para la misma especie el contenido de las bases Pricas es igual al contenido de las bases Pirimidnicas. Se trata de una doble hlice formada por dos cadenas de polinucletidos enrollados alrededor de un eje imaginaria. Las bases nitrogenadas se encuentran en el interior de dicha hlice. El enrollamiento de la hlice se produce en sentido dextrgiro y plectonmico. As, las dos cadenas quedan antiparalelas (53) y complementarias.

1. Complementariedad entre las bases nitrogenadas: Las bases nitrogenadas de las cadenas polinucletidas, se mantienen unidas mediante enlaces de hidrgeno, cuyo nmero depende de la complementariedad de las bases. Cuando en una cadena hay adenina su base complementaria es la timina, y lo mismo ocurre con la citosina y la guanina. Su complementariedad se manifiesta mediante los enlaces de hidrgeno entre sus grupos polares. As entre la adenina y la timina hay dos enlaces, y entre la citosina y la guanina hay tres enlaces. 2. Funcin biolgica: El ADN se encarga de almacenar y transmitir la informacin gentica. Para ello, posee la capacidad de replicacin, por la que realiza copias de l mismo. Dentro de un mismo grupo, como los vertebrados, pueden existir grandes diferencias en el contenido del ADN, sin que haya una diferencia significativa en su complejidad. 3. El ADN en las clulas procariticas y eucariotas: Clulas procariticas: Poseen una molcula de ADN circular, lo que se denomina cromosoma bacteriano. Adems, a veces contiene otras molculas como pueden ser los plsmidos. Clulas eucariotas: El ADN se presenta como largas molculas lineales asociadas a protenas bsicas en el interior del ncleo. Cada molcula de ADN, con sus protenas asociadas, forma la cromatina. Cuando una clula se divide, la cromatina se compacta, hacindose visibles los cromosomas. No obstante, la mayor parte del ADN de este tipo de clulas, se encuentra confinado en el ncleo, en las mitocondrias y en los cloroplastos, aunque tambin poseen un ADN que se encarga de codificar lagunas de las protenas propias de estos organismos.

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Virus: El ADN de stos puede adoptar mltiples formas. Los virus contienen una sola molcula que puede ser monocatenaria o bicatenaria. Tambin, ambos tipos se pueden presentar en forma lineal o circular.

4. Desnaturalizacin e hibridacin: La molcula de ADN es muy estable en condiciones fisiolgicas normales, como consecuencia de los enlaces de hidrgeno entre las bases nitrogenadas y por las interacciones hidrofbicas entre los anillos aromticos y los radicales CH3 de las bases nitrogenadas. No obstante, la estructura del ADN se puede perder separando las dos hebreas. Esto puede ocurrir si se alteran las condiciones de pH o se calienta a temperatura de 100C. Este proceso es conocido como desnaturalizacin. Se produce porque los enlaces de hidrgeno entre las dos cadenas de polinucletidos se rompen, las cadenas se separan y se unen de manera individual al azar. La temperatura de fusin es en la que la doble hlice se encuentra desenrollada en un 50%, y su valor depende del nmero de pares de guanina y citosina que posea la molcula. Por ende, si se mantienen las hebras a una temperatura entorno a 65C, la desnaturalizacin puede ser reversible y, por tanto, existe un proceso inverso. Este proceso se conoce como renaturalizacin o hibridacin del ADN. Tcnicas de hibridacin: Las molculas hbridas se pueden obtener a partir de dos hebras de cualquier tipo de cido nucleico, bien sea ARN o ADN, siempre que entre ambas exista una sustancia complementaria. Cuando ms relacionados estn los ADN, mayor porcentaje de renaturalizacin ser posible. Para la detencin de enfermedades se procede de la siguiente manera. Primeramente se identifica la secuencia de ADN que presentan los enfermos. Despus, mediante ingeniera gentica, se construye una sonda marcada con la secuencia

complementaria del ADN enfermo pero corregida. Posteriormente, se extrae una muestra del ADN de la persona que se quiere diagnosticar y se desnaturaliza, habiendo dejado renaturalizado el ADN con la sonda, se procede a la hidrolizacin de ste mediante enzimas. Finalmente, el ADN se pasa a un papel de nitrocelulosa y si aparecen bandas radiactivas la persona presenta la anomala.

cido ribonuclico-ARNEl ARN est formado por la unin de ribonucletidos (ribosa) de adenina, uracilo, citosina y guanina, que se unen mediante enlaces fosfodister en sentido (53). Adems de las cuatro bases nitrogenadas, pueden aparecer otras que en la mayora son derivados metilados. En la mayor parte de los organismos, el ARN es monocatenario, salvo en algunos virus que puede ser bicatenario. En los monocatenarios, las horquillas pueden presentar una estructura de doble hlice como resultado de la formacin de enlaces de hidrgeno entre las bases complementarias. Cuando stas se encuentran separadas por las regiones no complementarias se forman los llamados bucles. La funcin de ARN es extraer la informacin de ADN y dirigir la sntesis de protenas a partir de esa informacin. Todos los ARN se forman a partir de ADN, tomando una parte de l como molde, por ello que sean complementarios. 1. ARN mensajero: Constituye entre el 2% y el 5% del total del ARN. Se trata de una cadena de tamao variable que presenta una estructura lineal, salvo en algunas zonas donde se forman horquillas debido a la existencia de las bases complementarias. Su funcin es copiar la informacin del ADN (transcripcin) y transportarla hasta los ribosomas; orgnulos donde se realiza la sntesis de protenas. En las clulas eucariticas se conoce como monocistrnico, ya que posee informacin para que se sinteticen las protenas. En las clulas procariticas se llama

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policistrnico, porque tiene informacin para que se formen gran variedad de protenas muy diferentes. 2. ARN ribosmico: Constituye hasta un 80% del total del ARN de una clula. Sus molculas son largas y monocatenarias, aunque en algunas regiones se encuentran las bases nitrogenadas apareadas, en esa zona el ARN presenta una estructura de doble hlice. Su funcin es estructural, ya que varias molculas de ARN ribosmico asociadas a un conjunto de protenas bsicas forman un ribosoma. 3. ARN transferente: Est formado por un nmero de nucletidos, aproximadamente, entre 70 y 80. En algunas zonas, presenta una estructura de doble hlice, y en donde no hay apareamiento de las bases presenta bucles. En su extremo 5, hay un triplete de bases nitrogenadas en el que siempre existe una guanina y un cido fosfrico libre. Su extremo 3 est formado por tres bases nitrogenadas (CCA) sin aparear, siendo por este lugar, done se une el aminocido que se va a transportar hasta el ribosoma. En el brazo A, hay un triplete de bases nitrogenadas (ANTICODON) que es diferente en cada ARN porque se rige por los aminocidos que va a transportar. Tiene dos brazos; el brazo T (timina) lugar donde se fija al ribosoma, y el brazo D; zona donde se une a la enzima que cataliza su unin con el aminocido. 4. ARN ncleo: Est asociado a diferentes protenas y forma el nucleolo. Se origina en el ncleo a partir de segmentos de ADN (organizadores nucleares) y una vez formado, se fragmenta y da origen a los diferentes tipos de ARN ribosmico. 5. Otros tipos: Existen otros tipos de ARN localizados, tanto en el ncleo como en el citoplasma. Algunos tienen complejas estructuras tridimensionales y ejercen funciones catalticas, como ribozimas. Otros se asocian con las protenas para formar ribonucleoprotenas, algunas de las cuales modifican los ARN mensajes para convertirlos en funcionales. Tambin existen ARN autocatlticos, capaces de escindirse en varios fragmentos por s mismo, sin ayuda de ninguna enzima.

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TEMA 8.- LA CLULA. EL NCLEO


Postulados de la teora celular
1. Todos los organismos estn formados por una o ms clulas. 2. La clula es la unidad anatmica y fisiolgica de los seres vivos. 3. Toda clula procede de la divisin de otra ya existente. 4. El material hereditario que contiene las caractersticas genticas de una clula para de la clula madre a la hija.

Origen y evolucin celular


Segn la teora endosimbitica, un erogenote es la unidad viviente ms primitiva, dotada con mecanismos de trascripcin y de traduccin gentica. De l, surgirn clulas procariticas, tales como; arqueas, urcariotas y bacterias. Esta teora propone que a partir de una clula urcariota (clula husped), surgiran las clulas eucariotas. El erogenote englob las clulas y los organismos procariticos, establecindose una relacin de endosimbiosis. Esas clulas procariticas fueron los precursores de los peroxisomas (capacidad para eliminar toxinas), de las mitocondrias (que proceden de bacterias aerobias) y de los cloroplastos (antiguas bacterias fotosintticas). De hecho, las mitocondrias y los cloroplastos, se producen por divisin, adems de que, tienen su propio ADN y presentan ribosomas propios con ARN ribosmico. La incorporacin celular de estos organismos a la primitiva clula urcariota, dio origen a las clulas procariticas.

Forma y tamao de las clulas


Las clulas presentan una enorme diversidad morfolgica. De tal manera, que la forma de una clula depende de la estirpe celular a la que pertenezca, de su edad y de su momento funcional. Aunque tambin est condicionado por su situacin. En funcin de sta las clulas se clasifican en: 1. Clulas animales Tejido epitelial: Sus clulas pueden ser aplanadas, cbicas, prismticas o caliciformes. Tejido muscular: Sus clulas pueden ser lisas o estriadas, con un aspecto alargado, ya que son fibras. Tejido conjuntivo: Pueden ser fibrositos (fusiformes), osteolitos (estrellados), eritrocitos (bicncavo) y linfocitos (esfricos)

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Tejido nervioso: Las clulas presentan un aspecto estrellado, aunque hay algunas de tipo piramidal (corteza cerebral), de candelabro (neuronas de Purkinje) y fusiforme (clulas horizontales de Cajal en el cerebro y el cerebelo).

2. Clulas vegetales Tejidos parenquimticos: Las clulas tienen forma polidrica o prismtica. Tejidos conductores; En el xilema y en el floema los tipos celulares son alargados formando fibras. Tejidos secretores: Abundan las clulas redondeadas.

El ncleo
El ncleo contiene en su interior la informacin gentica en forma de ADN y es el lugar donde se realiza la replicacin del ADN y la sntesis de ARN. Estructuralmente se habla de ncleo interfsico al ncleo en reposo y de ncleo mittico al ncleo donde se diferencian los cromosomas.

Caractersticas del ncleo


El ncleo est presente en todas las clulas eucariticas, con excepcin de los glbulos rojos de los vertebrados y en las clulas epidrmicas del estadio crneo superficial. El ncleo consta de envoltura nuclear, nucleoplasma (cromatina ADN + protenas asociadas) y el nucleolo (sintetiza ARN ribosmico). Su forma es muy variable porque depende del tipo de clula y del momento del ciclo en el que se encuentre. El tamao dentro de un mismo tipo de clula es constante. Generalmente, constituye un 10% del volumen total de la clula. Normalmente, tan slo hay un ncleo en cada clula, aunque existen las clulas anucleadas (carecen de ncleo), las binucleadas, como los paramecios que presentan dos ncleos; un macro ncleo y un micro ncleo. En los hepatocitos, tambin se da la situacin binucleada. Tambin existen clulas polinucleadas, como las clulas musculares. Su situacin se origina o bien por una divisin sucesiva (plasmodio) o por fusin de varias clulas uninucleadas (sincitio). La posicin del ncleo es caracterstica de cada clula. Algunas clulas lo tienen en el centro (embrionarias), mientras que otras lo tienen o lateralizado (adiposas) o balsamante (secretoras)

Envoltura nuclear
La envoltura nuclear representa una compleja organizacin en la frontera entre el ncleo y el citoplasma de una clula eucaritica. Al microscopio ptico tan slo se aprecia como un lmite, pero al microscopio electrnico es una doble membrana con un espacio intermembranoso. Membrana nuclear externa: Muestra una estructura trilaminar. En su cara externa (CITOPLS) presenta ribosomas adosados. Espacio intermembranoso: Se encuentra en continuidad con el espacio reticular. Membrana nuclear interna: Presenta en su cara nucleoplsmica un material de naturaleza fibrilar (LMINA FIBROSA); que consiste en tres polipptidos dispuestos en tres capas y con caractersticas semejantes a los filamentos intermedios del citoesquleto. Su funcin es servir de anclaje al material cromtico y regular el crecimiento de la envoltura nuclear.

Poros nucleares 23

Son las perforaciones donde se fusionan las dos membranas nucleares. Son estructuras dinmicas, capaces de formarse y desaparecer, dependiendo del estado funcional de la clula. Son canales acuosos que regulan los intercambios de molculas entre el ncleo y el citosol. Permiten la circulacin libre de molculas hidrosolubles y, en el caso del ARN o las protenas, regulan los mecanismos de transporte activo. Su complejo consta de: UN ANILLO que se proyecta a las dos caras de la membrana y est asociado a las partculas por las que est formado, en l se encuentra el diafragma, que disminuye la luz del poro dejando un trazo libre. El GRNULO CENTRAL aparece en ocasiones en el centro del poro y corresponde a los ribosomas recin formados o sustancias que van de un lado a otro de la membrana. La cantidad de poros es muy variable. En general, las clulas que tienen mayor actividad transcripcional contienen un nivel muy elevado de poros.

La cromatina
La cromatina es el ADN asociado a las protenas en una estructura empaquetada y perfectamente compactada. La cromatina consta de ADN y protenas. stas ltimas pueden ser de dos tipos; protenas no histonas (implicadas en la replicacin, trascripcin y en la regulacin del ADN) y las histonas (protenas muy bsicas, debido a la abundante presencia de los aminocidos arginina y lisina cargados positivamente). Existen dos tipos de cromatina, la EUCROMATINA; es la ms abundante en interfase y se corresponde con la cromatina menos compacta, ocupando la mayor parte de los espacio intercromatnicos y la HETEROCROMATINA; aparece en interfase como agrupaciones condensadas teidas (cromocentros) es la de mayor compactacin. Ultraestructura: Al observar la cromatina al microcopio se aprecia una estructura fibrilar, que se trata de una serie de fibras adosadas unas a las otras en forma de espiral (FIBRAS CROMATNICAS o NUCLEOSMICAS). Sometida a tratamientos de descondensacin, cada fibra cromatnica aislada forma un COLLAR DE CUENTAS y cada cuenta forma un NUCLEOSOMA. Cada nucleosoma consta de un ncleo o platisoma ms un filamento de ADN. stas a su vez, estn formadas por un OCTMERO DE HISTONAS. Actualmente, se puede decir que la cromatina tiene una estructura plegada en forma de SOLENOIDE, con distintos grados de espirilizacin. Las fibras cromatnicas se van compactando hasta conseguir la SUPERESPIRILIZACIN en el momento de realizar la mitosis, en donde se compacta, dando lugar a los CROMOSOMAS.

Los cromosomas
Los cromosomas representan la mxima compactacin de la cromatina y con ella se hace posible el reparto del material gentico. La estructura ms estudiada y la que mejor se conoce es: constituido por dos cromtidas paralelas entre s y separadas excepto a nivel del centrmero. En cada cromosoma se distinguen las siguientes estructuras: Centrmero: Divide el cromosoma en dos brazos que pueden ser del mismo o de diferente tamao. Ocupa una posicin variable a lo largo del cromosoma, pero fija para cada cromosoma. Contiene HETEROCROMATINA constitutiva. A ambos lados del centrmero, y sobre cada una de las cromticas, se localiza el cinetocoro; lugar donde se polimerizan los microtbulos que intervienen en la separacin de los cromosomas durante la anafase de la mitosis y de la meiosis.

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Constricciones secundarias: Son zonas ms estrechas en los brazos del cromosoma y que estn relacionados con la formacin del nucleolo.

Telmeros: Son zonas diferenciales que se encuentran en los extremos del cromosoma y se encargar de evitar la prdida del material gentico en cada ciclo de replicacin. Son esenciales para la duplicacin del cromosoma, porque los protegen contra las nucleasas, evitan que los extremos se fusionen entre s y facilitan la interaccin entre los extremos y la envoltura nuclear.

Bandas: Son segmentos de cromatina que se colorean y permiten la identificacin de los cromosomas.

Los tipos de cromosomas van en funcin del INDICE DE PROPORCIONALIDAD DE LOS BRAZOS; por el cual, se identifica un cromosoma por la longitud del brazo mas corto y el brazo ms largo de un mismo cromosoma, y por el INDICE DE PROPORCIONALIDAD CENTROMTICA; indica la relacin entre la longitud del brazo corto y del brazo largo de un mismo cromosoma. Segn esta ltima, hay cromosomas metacntricos (><), cromosomas acrocntricos (<), cromosomas submetacntricos (abajo) y cromosomas telocntricos (en el telmero). El nmero de cromosomas diferentes de una determinada clula es una constante para todas las clulas que pertenezcan a un mismo organismo. La mayora de los organismos son DIPLOIDES (dotacin 2n); es decir, que contienen dos juegos enteros de cromosomas, uno del progenitor varn y otro del progenitor mujer. Los cromosomas forman parejas de homlogos conteniendo informacin gentica para los mismos caracteres. Tambin existen clulas HAPLOIDES (mitad de la dotacin n), que tan slo presentan un nico juego de cromosomas, tales como; los gametos o clulas reproductoras. Aunque tambin hay organismos, como las algas que presentan todas sus clulas haploides. El nmero de cromosomas no guarda ningn tipo de relacin con el nivel evolutivo alcanzado por una especie. Al conjunto de cromosomas de una misma especie se le denomina CARIOTIPO y dentro de este se distinguen dos tipos de cromosomas; AUTOSOMAS (dirigen el funcionamiento de la clula) y los GONOSOMAS (dirigen el desarrollo del individuo; es decir, de ellos depende que sea mujer o varn).

TEMA 9.- LA MEMBRANA PLASMTICA Y LOS ORGNULOS MEMBRANOSOS


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La clula como un sistema de membranas


La clula procaritica posee un nico compartimiento (CITOSOL) que se encuentra limitado por una membrana celular. En la evolucin, una invaginacin de la membrana celular, asociada a un modo de nutricin por fagocitosis, habra desencadenado una compartimentacin superior de la clula urcariota, dando lugar a una clula eucaritica; caracterizada por la presencia de un verdadero ncleo y unos orgnulos citoplsmicos limitados por membranas intramoleculares. Esto explica la compartimentacin total que permite la especializacin funcional de los orgnulos. En general, se pueden distinguir dos tipos de compartimentacin; los sistemas internos de membrana, formados por el retculo endoplasmtico (continuacin de la membrana nuclear) y por el aparato de Golgi, y los orgnulos membranosos, entre los que se encuentran el ncleo, las mitocondrias, los plastos, las peroxisomas, los lisosomas y las vacuolas. La evolucin de estos sistemas de membrana se pudo dar, o bien a partir de las invaginaciones de la membrana celular, que daran lugar a la membrana nuclear, el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, los endosomas y los lisosomas; o bien a partir de las relaciones de simbiosis entre las clulas eucariticas y las bacterias engullidas por stas.

La membrana plasmtica
La membrana plasmtica es el lmite entre el medio extracelular y el intracelular. Solo puede ser observada a travs de un microcopio electrnico de transmisin. Est compuesta por lpidos, protenas y glcidos. Lpidos: Todas las clulas eucariticas estn constituidas por tres clases de lpidos; los fosfolpidos, los glucolpidos y los esteroles (colesterol, bsicamente). Todos ellos poseen un carcter antiptico y, por tanto, cuando se encuentran en un medio acuoso se orienta y forman micelas esfricas o bicapas lipdicas. Su distribucin es asimtrica y heterognea. Los componentes de la membrana plasmtica poseen tres tipos de movimiento; el movimiento de rotacin (giro en torno a su eje mayor), movimiento de difusin lateral (pueden difundirse lateralmente dentro de la bicapa lipdica) y el movimiento de flip-flop (provocado por las enzimas flipasas que realizan un movimiento de una monocapa a otra). La fluidez de la membrana depende de algunos factores como la temperatura (cuanto mayor sea sta, mayor fluidez poseer), a la naturaleza de los lpidos (los lpidos insaturados y de cadenas cortas aportan mayor fluidez) y a la presencia de colesterol (endurece las membranas y, como consecuencia, disminuye la fluidez y la permeabilidad de la misma). De la fluidez dependen funciones como el transporte, la adhesin celular y la funcin inmunitaria. Por ello, las membranas tienen mecanismos de adaptacin homeoviscosa encargados de mantener la fluidez. Protenas: Confieren a la membrana sus funciones especficas y son caractersticas de cada especie. Poseen un movimiento de difusin lateral para favorecer la fluidez. Se pueden clasificar en funcin del lugar que ocupen en la membrana; protenas intrnsecas (se encuentran inmersas en las bicapas lipdicas) o protenas extrnsecas (estn situadas tanto en el exterior como en el interior, unidas a lpidos de la bicapa, mediante enlaces covalentes, o a las protenas, por enlaces de hidrgeno. Glcidos: Estn representados por los oligosacridos, unidos covalentemente a los dominios extracelulares de las protenas y de los lpidos, formando glucoprotenas o glucolpidos. Su distribucin es asimtrica, ya que solo estn localizados en la cara externa de la membrana. Constituyen en glucoclix; el cual, se encarga de proteger la superficie de las clulas de posibles

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lesiones, se relacionan con molculas de la matriz extracelular, confieren viscosidad a la membrana, presentan propiedades inmunitarias, intervienen en fenmenos de reconocimiento celular (muy importantes en el estado embrionario) y contribuye al reconocimiento y fijacin de determinadas sustancias que la clula incorpora por fagocitosis o pinocitosis.

Estructura del mosaico fluido


Se considera que la membrana es un mosaico fluido, en el que la bicapa lipdica es la red cementante y las protenas estn embebidas en ella, interaccionando unas con otras y con los lpidos. Los lpidos y las protenas estn dispuestos como un mosaico. Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin de todos sus componentes qumicos; lpidos, protenas y glcidos.

Fisiologa de la membrana plasmtica


La membrana plasmtica acta como un filtro selectivo bidireccional, y por su contenido hidrfobo impide el paso de casi todas las molculas solubles en agua. Sin embargo, permita la salida de los catabolitos y de algunas sustancias de sntesis y, tambin, la entrada de sustancias necesarias para el funcionamiento de la clula, debido a su permeabilidad selectiva. Receptores de membrana: La traduccin de las seales es la respuesta de la clula a estmulos externos. Las clulas son capaces de responder a esos estmulos y a las seales. Las que se encargan de esta respuesta son molculas de naturaleza (clulas diana) proteica que son capaces de reconocer de forma especfica una determinada molcula-mensaje. La actividad fisiolgica se ve afectada por un tipo de molcula-mensaje que puede interactuar con varios receptores. Esta molcula-mensaje puede ser una hormona, un neurotransmisor o un factor qumico. A la molculamensaje se la conoce como primer mensajero, y cuando se une al receptor induce un cambio en la conformacin molecular que produce una seal de activacin para el segundo mensajero (AMPc y GPMc), que acta estimulando o deprimiendo alguna actividad bioqumica. Transporte: La membrana plasmtica contienen mecanismos de transporte, permitiendo con ellos que la clula ingrese los metabolitos necesarios para su metabolismo, que construya sus macromolculas y, adems, que libere productos del catabolismo celular y tambin las sustancias de secrecin. La membrana acta como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de determinadas sustancias a favor o en contra de gradiente de concentracin, osmtico o elctrico. El transporte de molculas de baja masa molecular se realiza a travs de dos mecanismos; transporte pasivo o transporte activo. 1. Transporte pasivo: Este tipo de transporte se realiza A FAVOR DE GRADIENTE y SIN CONSUMO DE ENERGA. Se puede realizar mediante difusin simple; esta es la manera por la que atraviesan la membrana las sustancias solubles (oxgeno o dixido de carbono), deslizndose entre los fosfolpidos. Las protenas canal forman canales acuosos a travs de la bicapa que permiten el paso de sustancia con carga elctrica. Tambin puede realizarse mediante difusin facilitada; por la cual, se transportan las molculas polares (glcidos, nucletidos, aminocidos). Este tipo de transporte se lleva a cabo por las protenas transportadoras, que se unen a la molcula que se va a transportar y, con ello, sufren un cambio en su conformacin. 2. Transporte activo: Se realiza EN CONTRA DE GRADIENTE y con CONSUMO DE ENERGA. El mecanismo ms conocido es la bomba de sodio-potasio. sta, es utilizada por la mayor parte

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de las clulas animales. Estas clulas, tienen en su medio interno una elevada concentracin de in potasio, mientras que en el medio extracelular hay gran cantidad de in sodio. Estos dos iones se bombean, simultneamente, de manera que tres iones de sodio salen hacia el exterior y dos iones de potasio se introducen en el interior, para ello se necesita energa liberada de la hidrlisis del ATP. La bomba es la responsable del mantenimiento del potencial de la membrana, ya que crea a ambos lados un desequilibrio elctrico. El exterior queda cargado positivamente, mientras que el interior est cargado negativamente. De esta manera, tambin se regula el volumen celular e, incluso en algunas clulas, es capaz de transportar la glucosa y algunos aminocidos desde el exterior celular al interior celular. El transporte de las molculas de elevada masa molecular se realiza mediante tres mecanismos: 1. Endocitosis: La endocitosis es el proceso mediante el cual, la clula capta partculas del medio externo, a travs de una invaginacin de la membrana en la que se engloba la partcula a ingerir. Posteriormente, se produce la estrangulacin de la invaginacin, originndose una vescula que encierra el material ingerido. Los lisosomas se unen a las vesculas para que el material ingerido sea degradado y utilizado posteriormente por la clula. Segn la naturaleza y el tamao de las partculas englobadas, se distinguen varios tipos de endocitosis. 2. Exocitosis: Es el mecanismos por el cual las macromolculas contenidas en las vesculas citoplasmticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmtica para ser, posteriormente, vertidas al medio extracelular. En este proceso se requiere que la membrana de la vescula y la membrana plasmtica se fusionen generando un poro, a travs del cual, se libera el contenido de la vescula citoplasmtica y la colaboracin del calcio y las protenas como las anexinas y la carmodulina. Cuando se fusionan estas dos membranas, la superficie interna de la membrana vesicular se vierte en la superficie externa de la membrana plasmtica, mientras que la superficie externa de la membrana de la vescula secretora, formar parte de la superficie interna de la membrana plasmtica. De esta manera, las clulas eliminan sustancias sintetizadas o sustancias de desecho. 3. Transcitosis: Es el conjunto de fenmenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo a otro de la clula. Implica el doble proceso endocitosisexocitosis. Es tpico de las c3lulas endoteliales, que constituyen los capilares sanguneos. De esta manera, se transportan las sustancias desde el medio sanguneo hasta los tejidos que rodean a los capilares.

Retculo endoplasmtico 28

El retculo endoplasmtico es un sistema membranoso intracelular que se extiende entre la membrana plasmtica y la membrana nuclear. Constituye ms de la mitad del componente membranoso total de una clula. Como la membrana que lo delimita se continua con la membrana nuclear y la membrana plasmtica, el contenido lquido del citoplasma queda dividido en el espacio luminar (interior del retculo endoplasmtico) y el espacio citoslico (exterior del retculo endoplasmtico). Existen dos tipos de retculo endoplasmtico: 1. Retculo endoplasmtico rugoso:

Recibe este nombre debido a que lleva adheridos a su cara citoslica de su membrana los ribosomas. Esta adhesin se lleva a cabo por su subunidad mayor, estando mediadas por las riboforinas. Este retculo est constituido por cisternas y vesculas de un tamao muy variable. Se encuentra especialmente desarrollado en las clulas que participan en la sntesis de protenas, y est presente en todas las clulas, excepto en las clulas procariticas y en los glbulos rojos. Sus funciones estn relacionadas con la composicin bioqumica de sus membranas. Tales como la sntesis y almacenamiento de protenas y la gucosilacin de las protenas. Sntesis y almacenamiento de protenas: Las enzimas se sitan de manera simtrica, siendo distintas las de una cara y las de otra cara del retculo. Las protenas se sintetizan en los ribosomas y, al mismo tiempo, pueden quedarse en la membrana como protenas transmembrana o pasar al lumen para ser transportadas al exterior. Glucosilacin de las protenas: Las protenas antes de ser transportadas han de ser glucosiladas, para convertirse en glucoproteans. Este proceso se realiza en el lumen, gracias a que los oligosacridos pueden transportarse de un lado a otro (citoslico o luminar), debido a su movimiento de flip-flop. 2. Retculo endoplasmtico liso: Est compuesto por una red tubular constituida por unos finos tmulos interconectados y cuyas membranas se continan con las del retculo endoplasmtico rugoso, pero se diferencian de este porque no llevan adheridos ribosomas. Este retculo es muy abundante en las clulas musculares estriadas, las clulas intersticiales y los hepatocitos. Sus funciones depende de las protenas, que segn su tipo celular, realizan distintas funciones, como; Sntesis de lpidos: La biosntesis de los lpidos se realiza en el retculo endoplasmtico liso. As, se sintetizan los fosfolpidos, el colesterol y la mayora de los lpidos. Los cidos grasos son sintetizados en el citosol y se incorporan a la cara citoslica, cuya membrana dispone de la flipasa que transloca los lpidos de la cara citoslica a la cara luminar. Contraccin muscular: Para que esta de produzca es imprescindible la liberacin de calcio acumulado en el interior del retculo sarcoplsmico. Detoxificacin: cosiste en eliminar todas las sustancias que puedan resultar nocivas para la clula. Liberacin de glucosa: Se elimina el grupo fosfato y se genera glucosa cuando es necesaria energa extra.

Complejo de Golgi 29

El complejo de Golgi, es un conjunto de sacos membranosos aplanados y una serie de vesculas asociadas. Se encuentra en todas las clulas eucariticas, excepto en los glbulos rojos, y su localizacin es relativamente fija para cada tipo de clula. Ultraestructura: Esta formado por una o varias dictiosomas, que constituyen un sistema membranoso formado por la

agrupacin de sacos aplanados y de vesculas asociadas. Los dictiosomas pueden otros presentar componentes continuidad del con

sistema

endomembranosos, como puede ser el retculo endoplasmtico. Funciones: Una de las funciones ms importantes que lleva a cabo el

complejo de Golgi es la de transportar y concentrar protenas, como en la glucosilacin de lpidos y de las protenas. Mediante el mecanismos de transporte golgiano, las protenas exportadas del retculo endoplasmtico rugosos, que se encuentran englobadas en vesculas que se unen al dictiosoma, gracias a una protena. En el complejo de Golgi, esas protenas sufren una fosforilacin y son secretadas se desplazan de una cisterna a otra, gracias a las vacuolas condensantes. La concentracin e protenas va en aumento a medida que van entrando por los sculos intermedios, hasta terminan en la cara trans del dictiosoma. En la glucosilacin de lpidos y protenas, el complejo de golgi produce el ensamblaje de los oligosacridos a lpidos y protenas, para formar glucolpidos y glucoprotenas, respectivamente. Tambin se sintetizan en l, los Glucosaminoglucanos de la matriz extracelular de las clulas animales y protenas y hemicelulosa de las paredes de las clulas vegetales.

Los lisosomas
Los lisosomas son orgnulos que contienen en su interior alrededor de cincuenta enzimas hidrolticas diferentes, capaces de degradar todo tipo de polmeros biolgicos. stas, se caracterizan porque son hidrolasas cidas. Los lisosomas actan como un sistema digestivo celular, degradando el material captado del exterior mediante mecanismos de pinocitosis o fagocitosis, y digiriendo el material de la clula por autofagia. Los lisosomas que se forman a partir de las vesculas que se desprenden del aparato de Golgi son conocidos como LISOSOMAS PRIMARIOS. En cambio, cuando una clula incorpora, por endocitosis, el material y se forma una vescula endoctica, el lisosoma primario se adhiere formando un LISOSOMA SECUNDARIO, en el que las enzimas degradan las sustancias. Cuando el material proviene del interior de la clula se forma un autofagosoma, el cual se une al lisosoma primario y as se realiza la digestin.

Peroxisomas
Los peroxisomas son pequeos orgnulos con una gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas metablicas, como por ejemplo en la oxidacin de los cidos grasos o en la fotorrespiracin. Los peroxisomas son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidacin, gracias a las oxidosas que poseen. En la reaccin se produce perxido de hidrgeno, eliminado con la catalasa.

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Gracias a esas reacciones se pueden oxidar cidos grasos y aminocidos, adems de proporcionar un elevado aporte de energa para la clula, y tambin, destoxificar molculas txicas. Los glioxisomas, solo estn presentes en las clulas vegetales y poseen la capacidad de transformar lpidos en glcidos.

Vacuolas
Las vacuolas son orgnulos a modo de cisternas membranosas, abundantes en las clulas vegetales. Constan de una membrana tonoplasmtica, en cuyo interior se encuentra el jugo vascular amorfo, cuyo principal componente es agua. Sus principales funciones son: mantener la turgencia celular (porque la presin osmtica es muy elevada), encargarse de la digestin celular y almacenar sustancias de reserva o txicas.

Las mitocondrias
Las mitocondrias son orgnulos celulares que se encuentran en todas las clulas eucariticas aerobias y son capaces de realizar la mayora de las reacciones de oxidacin celulares y producir la mayor parte del ATP de la clula. 1. Ultraestructura Matriz mitocondrial: La matriz mitocondrial es un material semifluido con consistencia de gel, debido a la presencia de una elevada concentracin de protenas hidrosolubles. En ella se encuentran; molculas de ADN mitocondrial que en la mayora es circular, bicatenario y distinto al ADN celular; enzimas

necesarias para la replicacin, transcripcin y traduccin del ADN y enzimas implicadas en el ciclo de Krebs y en la -oxidacin de los cidos grasos y, por ltimo, iones como consecuencia de que la mitocondrial forma parte del metabolismo. Membrana mitocondrial

externa: Est formada por una doble capa lipdica y protenas asociadas. Contiene lpidos y protenas. Entre las protenas existen enzimas implicadas en el metabolismo, como las porinas que forman grandes canales no selectivos. Esta membrana es permeable. Espacio intermembrana: Contiene enzimas que utilizan ATP para fosforilar el AMP. Membrana mitocondrial interna: Presenta crestas que suelen disponerse transversalmente al eje mitocondrial. Es rica en cardiolipina y apenas tiene colesterol. Partculas elementales F: Se encuentran sobre la cara externa de las crestas, orientada hacia la matriz extracelular y separadas entre s. Son complejos de ATP-sintetasa y estn formadas por una cabeza esfrica (protena globular), un pndulo (que contiene entre 3 o 4 polinucletidos) y una base hidrfila embutida en la membrana.

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2. Distribucin y morfologa: Se encuentran distribuidas de manera uniforme. Al conjunto de mitocondrias de una clula se le conoce como condrioma. La forma de las mitocondrias es muy variable. 3. Funciones: Se encargan de realizar el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria, la fosforilacin oxidativa (partculas elementales F), y la -oxidacin de los cidos grasos, la cual tiene lugar en la matriz mitocondrial.

Los plastos
Los plastos son orgnulos exclusivos de las clulas vegetales, que se caracterizan por poseer pigmentos y por su capacidad para acumular sustancias de reserva. Los CLOROPLASTOS son los de mayor importancia biolgica, ya que por medio de la fotosntesis transforman energa lumnica en energa aprovechada por los vegetales. Su moforloga es muy diversa, aunque suelen ser lenticulares, en forma de hlice o en forma de copa. El tamao es tambin muy variable. Se encuentran localizados en el citoplasma, aunque frecuentemente, tambin en la pared vacuolar y en la membrana plasmtica. Pueden presentar un movimiento ameboideo o contrctil, ambos relacionados con la iluminacin.

1. Ultraestructura: Se observan como orgnulos constituidos por una doble membrana, un espacio intermembranoso y, en el interior, el estroma, donde se localizan los tilacoides, que tienen forma de sculos aplanados y se pueden encontrar, o bien aislados o bien superpuestos. Membrana externa o interna: La membrana externa posee mayor

permeabilidad a los iones y a las grandes molculas que la membrana interna, la cual, es prcticamente impermeable, aunque contiene

protenas transportadoras. Tilacoides: Son sacos apilados e interconectados entre s, que forman una red interna membranosa. Cada uno de ellos recibe el nombre de grana, y el espacio entre dos granas, es conocido como el espacio intergrana, que est ocupado por los sacos aplanados estromticos. En los tilacoides se realizan todos los procesos de fotosntesis. Sobre su cada externa, se sitan los complejos F1 y los pigmentos fotosintticos. Estroma: Contiene en su interior una molcula de ADN circular y plastorribosomas. Es el lugar donde se realizan los procesos genticos del cloroplasto y las reacciones oscuras de la fotosntesis. Alberga enzimas, siendo la ms abundante la RUBISCO; protena de gran tamao y representada alrededor del 50% de las protenas totales cloroplsticas. 2. Funciones: Fotosntesis: Los cloroplastos realizan la fotosntesis, en la cual tienen lugar reacciones dependientes de la luz, tales como la produccin de ATP y, otras independientes de luz, que emplean la energa producida por las primeras en la fijacin del dixido de carbono y en la formacin de glcidos. Biosntesis de cidos grasos: La realizar mediante la utilizacin de glcidos y ATP-sintetasa.

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Reduccin de nitratos a nitrilos: Los nitritos se reducen a amoniaco, el cual es la fuente de hidrgeno para la sntesis de aminocidos y de nucletidos.

TEMA

10.-

EL

HIALOPLASMA.

EL

CITOESQUELETO

LAS

ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS
El hialoplasma 33

El medio intracelular est formado por una solucin lquida, esto es lo que se conoce como hialoplasma o citosol, a parte de unos orgnulos que, pueden o no, estar delimitados por membranas. El conjunto formado por el citosol y todos aquellos orgnulos con o sin membrana, con excepcin del ncleo, es lo que se conoce como citoplasma. El hialoplasma, esta formado por una fraccin soluble, que se corresponde con el citosol, lquido acuoso que carece de estructura. Contiene entre el 70 y 80% de agua, y el resto de sus componentes, son en su gran mayora, protenas. Su variacin respecto al contenido de agua se debe al estado de sol o al estado de gel, en el cual se encuentre. Son cambios que se producen en funcin de las necesidades metablicas celulares. Su funcin es regular el pH intracelular y, adems, en este comportamiento es donde se realizan la mayora de reacciones metablicas celulares, aunque la mayora de ellas requieren la participacin de otros orgnulos. Las protenas citoslicas intervienen en diversos procesos metablicos, como por ejemplo: en la glucognesis (sntesis de glucgeno), en la glucogenolisis (degradacin del glucgeno), en las modificaciones que sufren las protenas recin formadas, en la biosntesis de los cidos grasos y en muchas reacciones en las que interviene el ATP y el ARN transferente.

El citoesqueleto
El citoesqueleto es el conjunto de filamentos proteicos, situados en el citosol, que pueden dar lugar a la formacin de estructuras reticulares que contribuyan a la morfologa celular, a la organizacin y al movimiento de la clula. Microfilamentos de actina: Se encuentran en las clulas eucariticas y son imprescindibles para el desarrollo del movimiento. Estn formados por; ACTINA G, que representa el 50% de la actina de una clula y es una protena globular asociada a la profilina (evita su polimerizacin); ACTINA F que es un polmero constituido por dos hebras de actina g enrolladas en una doble hlice con sentido dextrgiro. Las protenas que lleva asociada los microfilamentos de actina pueden ser, o bien PROTENAS ESTRUCTURALES que intervienen en la unin de filamentos de actina, producindose redes con la membrana plasmtica (vinculina o distrofina), o bien PROTENAS REGULADORAS, una de stas es la miosina, que acta como protena motora y que, junto con la actina, interviene en la contraccin muscular. Filamentos intermedios: Son estructuras formadas por protenas fibrosas, son muy resistentes y estables y se encuentran en todas las clulas eucariticas. Forman redes que rodean el ncleo y se extienden hacia la periferia celular. Entre ellos se encuentran: Microtbulos: Son formaciones cilndricas, uniformes y rectilneas, que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de los cilios, los flagelos o los centrolos. Pueden llegar a formar o destruir, segn las necesidades fisiolgicas de la clula. Tienen una longitud variable y al seccionarlos transversalmente, se pueden observar que estn formados por 13 protofilamentos, dejando una cavidad central entre ellos. Qumicamente estn formados por -tubulina y -tubulina, las cuales se asocian formando dmeros que, a su vez, est formado cada uno de ellos por 13 protofilamentos. Sus funciones son; formacin del huso mitico (se forma al inicio de la cariocinesis y se encargan de organizar el movimiento de los cromosomas), el transporte intracelular (los microtbulos transportan, asociados a ellos, algunos orgnulos, como por ejemplo las mitocondrias) y el movimiento de la clula (formando los pseudpodos y contribuyendo el armazn de los cilios y de los flagelos).

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El centrosoma
El centrosoma es una estructura que no posee membrana y se encuentra presenta en todas las clulas animales susceptibles de dividirse. Estructura y composicin: El centrosoma consta de un cuerpo central, formado por 2 centrolos, rodeados por el material pericentriolar. El conjunto de centrosomas de una clula se conoce como centro organizador de los microtbulos. Ambos centrolos, se disponen uno perpendicular al otro y cada uno de ellos tiene una estructura cilndrica, cuyas paredes estn formadas por 9 triplete; de los cuales, los que se encuentran adyacentes, estn unidos por la nexina. Los microtbulos que forman los tripletes son el MICROTBULO A (es el que se encuentra en la capa ms interna), el MICROTBULO C y el MICROTBULO B, que es el que se encuentra entre el microtbulo A y el microtbulo C. El microtbulo A est totalmente completo; aunque el B y el C, tan slo estn compuestos por los protofilamentos. Cada uno de los microtbulos comparte 3 protofilamentos con el anterior. Dentro del centrolo se distinguen dos partes; el extremo proximal y el extremo distal. Funciones: El centrosoma es el centro organizador de los microtbulos y de l, derivan todas aquellas estructuras que, como los cilios y los flagelos, estn formados por microtbulos.

Los cilios y los flagelos


Los cilios y los flagelos son derivados de los centrolos y se encuentran localizados en la superficie libre de algunas clulas. Los cilios presentan una estructura corta y suelen ser muy numerosos; mientras que, los flagelos, son largos y muy escasos. Ultraestructura y composicin: Tanto los cilios como los flagelos corresponden a un mismo patrn estructural, este es el siguiente. 1. Tallo: El tallo contienen en su interior 9 pares de microtbulos perifricos; el mas interno est completo, mientras que el ms externo est incompleto, y 1 par de microtbulos centrales; estn completos. Todos ellos paralelos al eje mayor y que estn formando una estructura de 9 + 2. Ambos, estn relacionados con los dmeros de tubulina. El ensamblaje de los dos microtbulos, est mediado por la protena fibrilar tektina, emparentada con los filamentos intermedios. El microtbulo A, tiene dos prolongaciones constituidas por dena y que se encuentran orientadas segn las agujas del reloj. Las parejas de microtbulos adyacentes estn unidas mediante la nexina. 2. Zona de transicin: Se trata de la base del cilio o del flagelo. En esta zona es donde desaparecen los microtbulos centrales y aparece la placa basal. 3. Corpsculo basal: Presenta una estructura idntica a la del centrolo. En su parte ms prxima al ncleo, presenta una estructura en forma de rueda de carro. 4. Races ciliares: Son unos microfilamentos que salen del extremo inferior del corpsculo basal y cuya funcin parece estar relacionada con la coordinacin del movimiento de los cilios, ya que propagan el estmulo y son los responsables del ritmo con el que se baten los cilios. Funciones: Sus funciones estn relacionadas con el movimiento, pues permiten que la clula pueda desplazarse a travs de un medio lquido, como por ejemplo, los espermatozoides o, tambin, que puedan provocar que sea el lquido o las partculas externas las que se muevan, como sucede con las clulas que recubren las trompas de Falopio.

Los ribosomas 35

Los ribosomas son partculas sin membrana que poseen una estructura compacta y estn formadas a partes iguales por ARN ribosmico y por protenas; es decir, ribonucleoprotenas. Los ribosomas se pueden encontrar libres en el citoplasma porque se hayan aislado o unido entre s formando POLISOMAS, adheridos a la cara externa del retculo endoplasmtico rugoso o libres en la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos. Cada ribosoma consta de 2 unidades desiguales, una ms grande que la otra, y ambas separadas por una hendidura transversal perpendicular al eje mayor. Las subunidades se forman en el nucleolo, donde se unen sus componentes (ARN ribosmico y protenas). El ARN ribosmico se sintetiza en el ncleo, mientras que las protenas se sintetizan en el citoplasma, emigrando hacia el nucleolo. La principal funcin de los ribosomas es la intervencin en la sntesis de protenas a partir de la unin de aminocidos en un orden predeterminado.

Inclusiones citoplsmicas
Las inclusiones citoplsmicas son sustancias inertes de naturaleza hidrfoba y, su mayora, como las cristalizadas, se observan al microscopio ptico. Se encuentran en todas las clulas eucariticas, siendo las ms comunes las inclusiones cristalinas y las inclusiones hidrfobas. Inclusiones cristalizadas: Las inclusiones cristalizadas estn formadas por cristales situados en cualquier compartimiento celular, incluido el ncleo. En la mayora de los casos se trata de depsitos proteicos. En las clulas vegetales suelen proceder de sales cristalizadas, sobre todo el oxalato clcico, formndose drusas y rfides. Entre las clulas animales, se encuentran las clulas de Sertoli que presentan los cristales de charcot-bticher y en las clulas intestinales; los cristales de Reinke. Inclusiones hidrfobas: En la mayora de las clulas se trata de productos sintetizados por la propia clula, resultantes del metabolismo o de los productos de desecho. Clulas vegetales: Suelen localizarse en el seno de las grandes vacuolas o, tambin, dispersas por el citoplasma. Entre ellas se encuentran los granos de almidn: abundantes en las clulas parenquimticas de reserva, las gotas de grasa: presentes en las clulas de las semillas oleaginosas, los aceites esenciales; se trata de mezclas de componentes terpnicos, localizados en las clulas del pericarpio de frutos como la naranja, el limn, la mandarina o el pomelo y, por ltimo, el ltex: sustancia compleja caracterstica del rbol de caucho. Clulas animales: 1. Glucgeno: Es muy abundante en las clulas hepticas y en las clulas musculares. Las clulas animales utilizan el glucgeno almacenado en el hgado como principal fuente de glucosa, aunque ello no impide que tambin pueda ser usado el acumulado en las inclusiones citoplsmicas; el cual, es consumido en la contraccin muscular. 2. Lpidos: Los triglicridos se almacenan en las clulas adiposas y en otras no especializadas en forma de gotitas individuales. 3. Pigmentos: Entre ellos, se encuentra la melanina: que posee una funcin protectora y es elaborada por los melanocitos de la piel de los peces, anfibios y mamferos, y las clulas pigmentarias de la retina; la lipofuosina: est presente en las clulas nerviosas y las clulas cardacas ya envejecidas; la hemosiderina: se forma como producto de la degradacin de la hemoglobina y se localiza en los corpsculos pardoamarillentos de las clulas del hgado, bazo y la mdula sea, que fagocitan los eritrocitos que han cumplido su vida media.

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La pared celular
La pared celular es una cubierta externa que acta como exoesqueleto. Es muy gruesa y rgida y est desarrollada en las clulas vegetales, las algas y los hongos. En general, est formada por los polisacridos. En los hongos ese polisacrido es la quitina y en las algas y plantas superiores es a celulosa (polmero lineal de glucosa constituido por miles de monmeros que forman cadenas largas y fuertes que se asocian en paralelo formando microfibrillas que se encuentran en la pared celular embutidas con otros polisacridos como la hemicelulosa y la pectina). La pared celular recin formada est constituida por tres capas; la lmina media, la pared primaria y la pared secundaria. Lmina media: Se encuentran entre la pared primaria y la pared secundaria, excepto donde se encuentran los plasmodesmos, que son puentes de intercomunicacin celular. Est compuesta, fundamentalmente, por pectina, pudiendo impregnarse de lignina cuando las clulas del xilema mueren. Pared primaria: Es propia de las clulas en crecimiento de la clula y es delgada y flexible. De esta manera permite que la clula se expanda y crezca. Sus principales componentes son la celulosa, la hemicelulosa y la pectina. Pared secundaria: Est aparece cuando cesa el crecimiento de la clula y se diferencia una tercera capa, la pared secundaria, que es ms gruesa y rgida, y est formada por un nmero variable de estratos. Qumicamente, est formada por pequeas cantidades de pectina y abundante cantidad de celulosa. Muchas paredes, tambin contienen lignina, la cual es la responsable de la dureza de la membrana. Las funciones de la pared celular son: forman el exoesqueleto de las clulas vegetales para protegerlas, darles forma y conferirles resistencia, mantener erguida la clula e impedir que la clula se rompa.

La matriz extracelular
La matriz extracelular se encuentra fuera de la membrana plasmtica y corresponde al medio natural donde se encuentran las clulas que forman los tejidos. Est constituida por compuestos que segregan localmente las propias clulas, estos son; protenas fibrosas, proteoglucanos y glucoprotenas estructurales. Protenas fibrosas: El COLGENO aporta a la matriz extracelular una gran consistencia, constituyendo su componente principal. El colgeno est formado por monmeros de tres cadenas polipeptdicas (cadenas ) enrolladas en forma de triple hlice. Esos tripletes constituyen el tropocolgeno que se organiza formando microfibrillas. La ELASTINA suele ir acompaando al colgeno y es mayoritaria en los ligamentos, las paredes de los vasos sanguneos y el tejido pulmonar. Las funciones de las protenas fibrosas, son entre las ms importantes: mantener unidas entre s las clulas que forman los tejidos (aportando elasticidad y resistencia ante esfuerzos mecnicos), intervencin en la organizacin de los tejidos y los rganos que parecen durante el desarrollo embrionario y servir como va de comunicacin entre diferentes tejidos.

Interaccin clula-clula
En los seres pluricelulares las clulas que forman los tejidos se encuentran en contacto unas con otras y se unen entre s, mediante modificaciones de sus membranas (uniones intercelulares).

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Segn su extensin, el tipo de interaccin es la znula: afecta a todo el contorno de la clula y suele localizarse en su polo apical (eritrocitos y clulas del epitelio intestinal) y la mcula: afecta solo a una zona concreta de la membrana (clulas epidrmicas). Segn su estructura y su funcin, se pueden describir las uniones comunicantes, las uniones estrechas y las uniones adherentes o desmosomas. Uniones comunicantes: Son uniones que se localizan en el espacio intercelular de dos membranas que no llegan a conectarse y, as, permiten el paso de pequeas molculas entre dos clulas adyacentes. Se pueden distinguir dos tipos de uniones comunicantes Sinapsis qumica: Se produce entre las neuronas, las cuales estn separadas por la hendidura sinptica, en la que la neurona presinptica libera, mediante exocitosis, las vesculas sinpticas que contienen la seal qumica o el neurotransmisor. Esta seal se difunde a travs de la hendidura hasta llegar a la membrana de la otra neurona (neurona popsinptica). Uniones en hendidura: Se trata de una hendidura entre las dos membranas plasmticas, lo suficientemente ancha como para permitir el paso entre las molculas grandes. La unin se realiza mediante conexones, que son estructuras cilndricas formadas por la asociacin de 6 molculas de conexina. stos, permiten la comunicacin de ambos citoplasmas, con lo que se produce la cooperacin metablica. Es frecuente en las clulas musculares lisas que constituyen el miomtrio del tero. Uniones estrechas: Son regiones especializadas de la membrana que impiden el paso de cualquier molcula entre las clulas. Suelen ser uniones de tipo znula y se encuentran en las clulas endoteliales del os vasos sanguneos. Las membranas de las clulas adyacentes se mantienen unidas gracias a la unin en modo de cremallera, fruto de la caderina y la cingulina, que a su vez interactan con los microfilamentos de actina. Uniones adherentes o desmosomas: Las clulas se mantienen unidas mecnicamente, haciendo que el conjunto funcione como una unidad estructural. Se localizan en los tejidos sometidos a fuertes tensiones, como por ejemplo el msculo cardaco, el cuello del tero y el epitelio atnico.

TEMA 11, 12 Y 13.- METABOLISMO CELULAR Y METABOLISMO DEL SER VIVO


Las enzimas

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Las enzimas son generalmente protenas que catalizan de forma especfica determinadas reacciones bioqumicas unindose al sustrato. La regin de la enzima donde se acomoda el sustrato se conoce como centro activo. Las enzimas se comportan como catalizadores ya que disminuyen la E a de la reaccin y aceleran la reaccin, slo aceleran los procesos espontneos, no modifican el equilibrio sino tan slo la velocidad de que ste se producta, y al terminar la reaccin quedan libres y sin producirse ningn cambio en ellas ni en la concentracin de los reactivos y productos. 1. Influencia del pH y la temperatura: Las variaciones de la temperatura inducen cambios en las conformaciones de la estructura terciaria o cuaternaria de las enzimas, alterando sus centros activos y, como consecuencia, alterando su actividad biolgica. Por ello, cada enzima posee un pH y una temperatura ptima para actuar. De esta manera, una variacin en el pH del medio provocara un cambio en las cargar elctricas superficiales de las enzimas, alterndose su estructura terciaria y, por tanto, perdiendo su actividad. 2. Cofactores enzimticos: Algunas enzimas no son protenas exclusivamente, sino que estn asociadas con otras molculas de naturaleza no proteica (HOLOENZIMAS) y las molculas con las que se asocian son los COFACTORES. La parte proteica de la enzima es la APOENZIMA. Esta parte no proteica pueden ser cationes metlicos que se unen a la apoenzima o regulan su activacin o molculas orgnicas complejas como coenzimas (cuando se unen dbilmente) o grupos prostticos (cuando se unen fuertemente grupo hemo de la catalasa). 3. Clasificacin: Las enzimas se pueden clasificar en funcin de las reacciones que se encarguen de catalizar, as se dividen en: Hidrolasas: Se encargan de catalizar reacciones de hidrlisis con intervencin de agua. Entre ellas se encuentras las lipasas y fosfatasas (enlaces ster), la sacarosa y la amilasa (enlaces glucosdicos) y la pepsina y tripsina (enlaces peptdicos). Liasas: Catalizan la liberacin de grupos funcionales en molculas que presentan dobles enlaces. Transferasas: Catalizan la transferencia de radicales o grupos funcionales. Isomerasas: Catalizan reacciones de isomerizacin; transformacin de las molculas en sus ismeros correspondientes. Oxidorreductasas: Catalizan reacciones de oxidorreduccin de sustratos con transferencia de hidrgenos, oxgenos o electrones. Sintetasas: Catalizan la sntesis de molculas con hidrlisis de ATP.

REACCIN ENZIMTICA Una reaccin bioqumica enzimticamente catalizada transcurre siempre con la unin del sustrato a la enzima, formndose el complejo intermedio entre ambos, imprescindible para que la reaccin qumica pueda llevarse a cabo. Las reacciones enzimticas se caracterizan por presentar especificidad, inhibicin de la actividad enzimtica o alosterismo. Alosterismo: Existen molculas, como los ligandos o efectores, capaces de unirse especficamente a la enzima y provocar cambios en la conformacin de stos, que originan la transformacin entre la forma inactiva de la enzima y la forma funcionalmente activa de la misma. Estas molculas, se unen en los centros regulares (diferentes al centro activo). Existes ligandos activadores o inhibidores. Los activadores: entre ellos se encuentran los sustratos de las enzimas que se unen, de manera que, la unin de una molcula de sustrato favorece la unin de ms molculas del mismo sustrato. Los inhibidores: como los productos de la reaccin

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inhiben la unin de molculas de sustrato a la enzima y, por tanto, impiden que la reaccin enzimtica se produzca. El alosterismo supone un gran mecanismo de regulacin de la reaccin enzimtica. Especificidad: Esta propiedad se debe a la conformacin tridimensional del centro activo de la enzima, que es tal que resulta complementaria a la molcula de sustrato a la que se une. La unin sigue un modelo de llave-cerradura. Sin embargo, puede que no sea rgida; es decir, que cuando se une el sustrato induce un cambio en las conformaciones del sitio activo de la enzima que provoca, finalmente, el perfecto y definitivo solapamiento entre la enzima y el sustrato. Este acoplamiento se denomina MODELO DE

ACOPLAMIENTO INDUCIDO. Inhibicin de la actividad enzimtica: Puede modularse, a travs de diferentes mecanismos capaces de inhibir o activar la propia enzima. Las reacciones enzimticas estn reguladas por los inhibidores reversibles que se unen de forma temporal a la enzima y son inhibidores competitivos, ya que tienen una conformacin espacial similar al sustrato y compiten con l por su unin al centro activo de la enzima, y los inhibidores irreversibles o venenos: que se unen permanentemente al centro activo de la enzima y suprimen su actividad enzimtica.

Las vitaminas
Las vitaminas son biomolculas que pertenecen a varias clases de principio inmediatos. Las vitamos son totalmente indispensables en la dieta, dado que no pueden ser sintetizadas por los organismos animales, salvo algunas excepciones como la vitamina B5. La ausencia de vitaminas en un organismos provoca enfermedades carenciales, que se pueden clasificar en; avitaminosis; ausencia total de una o varias vitaminas, la hipovitaminosis; presencia insuficiente de una determinada vitamina y la hipervitaminosis; exceso de alguna o varias vitaminas. Las vitaminas pueden clasificarse en hidrosolubles y liposolubles. Las hidrosolubles actan, generalmente, como coenzimas y no se acumulan en el organismo. stas son; Vitamina C (frutas, leche), vitamina B1 (cereales, legumbres, levaduras), vitamina B2 (hgado, queso, leche, huevo), vitamina B3 (carnes y pescados), vitamina B5 (vegetales verdes), vitamina B6 (hgado, carne, cereales y legumbres), vitamina B8 (producida por las bacterias intestinales; chocolate, yema del huevo), vitamina B9 (producida por las bacterias intestinales; hgado, cereales), vitamina B12 (producida por las bacterias intestinales; hgado, carne y pescados). Las protenas liposolubles son aquellas que son totalmente insolubles en agua y solubles en disolventes no polares, estas vitaminas se acumulan en el organismo, con lo que pueden ser txicas en exceso. Entre estas, se encuentran; la vitamina A (hortalizas verdes y amarillas, hgado, huevos), vitamina D (hgado, yema del huevo), vitamina E (aceites vegetales y semillas de cereales) y la vitamina K (vegetales verdes y derivados de pescados).

El metabolismo 40

El metabolismo rene el conjunto de reacciones y procesos energticos que tienen lugar en la clula. Se trata de todo un conjunto de transformaciones qumicas que ocurren en los seres vivos, cada una de las cuales requiere la participacin de una enzima que es, a su vez, el producto de otras reacciones de sntesis proteica. Una va metablica es un proceso formado por una cadena de reacciones enzimticas sucesivas. Un metabolito es cada una de las sustancias que intervienen en la ruta metablica, y que sufre transformaciones durante dicho proceso. Asimismo, el catabolismo es el metabolismo de degradacin oxidativa de molculas y da lugar a la produccin de energa. Por el contrario, el anabolismo es el metabolismo de sntesis de molculas con la necesidad de energa. El trmino anfibolismo, se aplica a los procesos metablicos en los que, gracias a unos sistemas enzimticos y a unas biomolculas que se renuevan constantemente, se oxidan metabolitos y se almacena gran cantidad de energa, la cual, se utiliza posteriormente para el anabolismo. En un proceso anablico, la energa necesaria procede del medio; mientras que, en un proceso catablico y anfiblico, se desprende energa (exoenergtico) Las molculas que intervienen en el metabolismo son las siguientes: Metabolitos: Ingresan en diferentes rutas metablicas para degradar o sintetizar molculas ms complejas. Ejemplo de ellos, son algunos de los cidos grasos o la glucosa; los cuales, actan como metabolitos de degradacin. Por otro lado, el acetilo y los aminocidos, son metabolitos necesarios para la sntesis de molculas complejas. Nucletidos: Son molculas como el NAD , el NADP , el FAD o el FMN; los cuales, posibilitan la oxidacin o reduccin de los metabolitos, segn en que ruta se encuentren. Se trata de pares redox y, desde un punto de vista funcional, suelen ser coenzimas asociadas a la apoenzima que intervienen en el metabolismo y actan como transportadores de electrones. Molculas con enlaces ricos en energa: Generalmente, estn relacionadas al grupo fosfato, pues al formarse se almacena energa qumica y al romperse se libera la misma cantidad de energa. De este modo, acoplndose al GTP, ATP o alguna coenzima A, sirven de almacn y actan como proveedores de energa, segn las necesidades del organismo. Molculas extremas ambientales: Se encuentran en el principio o en el final de algunos procesos metablicos y proceden del ambiente celular o bien son cedidas a l. Se trata de molculas sencillas, como por ejemplo el oxgeno, el agua o el dixido de carbono. Tambin las hay ms complejas como el alcohol etlico o el cido lctico. Lo que hacen es que, cuando ingresan o salen de la clula, garantizan que el sistema permanezca abierto y que se contine realizando el trabajo.
+ +

RUTAS CATABLICAS
1. Oxidacin de los cidos grasos: Los cidos grasos suponen importantes depsitos de energa metablica. Para su utilizacin, primeramente se realiza la hidrlisis en el citoplasma del triacilglicrido por accin de las lipasas, originndose glicerol y los correspondientes cidos grasos. Los fosfolpidos tambin se hidrolizan para formar glicerol y cido fosfrico. El glicerol se fosforila y se oxidan a dihidroxiacetona-fosfato, que se puede isomerizar a gliceradehdo 3P; intermediario que se incorpora directamente a la va glucoltica.

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2. -oxidacin de los cidos grasos: Antes de ser oxidados, los cidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa a acetil-CoA, mediante una reaccin sintetizada por sintetasas o tioquinasas. El catabolismo ocurre en la matriz mitocondrial y en los peroxisomas, y consiste en la oxidacin del carbono , eliminndose parcialmente unidades de tomos de carbono. Por ello, que se denomine as este proceso, ya que es el carbono el que sufre la oxidacin progresiva. En el mecanismo de transporte de los cidos grasos activados, a travs de la membrana interna, interviene la cantina actuando como lanzadera, a travs de la membrana interna, por accin de una translocasa. 3. Oxidacin de aminocidos: Los aminocidos no pueden almacenarse, a diferencia de los cidos grasos y la glucosa. Sin embargo, tampoco pueden excretarse. Por esta razn, los aminocidos excedentes se utilizan como combustible metablico para la obtencin de energa. El grupo -amino, se separa convirtindose en urea, mientras que el resto de la cadena carbonada resultante, da origen a intermediarios metablicos que se incorporan a las rutas catablicas. Este grupo, se transfiere al cido -cetoglutnico, para formar cido glutmico; el cual, se desamina para dar lugar a amonio, que en la mayora de los vertebrados se convierte en urea, a travs del ciclo de la urea. Por otro lado, la cadena carbonada tiene como destino formar intermediarios metablicos que puedan incorporarse para oxidarse en el ciclo de Krebs. Dependiendo del tipo de metabolito que originan, los aminocidos se pueden clasificar en; 4. Gluclisis: La gluclisis se da en el citosol, sin necesidad de oxgeno, y es una secuencia de reacciones de la molcula de glucosa que se transforma en cido pirvico. En la etapa de activacin, la molcula de glucosa se fosforila y se transforma en 2 molculas de Gliceraldehdo 3P. posteriormente, en la etapa de degradacin, cada molcula de Gliceraldehdo 3P, resultantes en la etapa de activacin, se transforma en cido pirvico, mediante la prdida de las molculas de fsforo.

BALANCE 2 ACIDO PIRRIVO + 2ATP + 2NADH

5. Respiracin celular: Mediante la respiracin celular, el cido pirvico formado durante la gluclisis, se oxida completamente a CO2 y H2O, en presencia de oxgeno. Se desarrolla en las sucesivas etapas del ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. En las clulas eucariticas, el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial, con tal de que haya suficiente oxgeno, y la cadena respiratoria ocurre en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas especficas. Etapa inicial (oxidacin del cido pirvico): El cido pirvico, formado durante la gluclisis, para a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas mitocondriales. Antes de comenzar el ciclo de Krebs, el cido pirvico ha de oxidarse, para ello se separa formando una molcula de CO2 y dando lugar a la formacin de un grupo acilo. Se forma una molcula de NADH, a partir de la reduccin de la molcula de NAD , y por cada molcula de glucosa se obtienen 2 NADH. El grupo acilo se une a la coenzima A, originndose acetil-CoA; la cual une la oxidacin del cido pirvico y el ciclo de Krebs.
+

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Ciclo de Krebs: Tambin se puede

llamar ciclo de los cidos tricarboxlicos. Este ciclo, consiste en una cadena cclica de

reacciones en cada una de las cuales interviene una enzima especfica. a) Primeramente se forma el cido

ctrico, que tiene 6 tomos de carbono. b) Despus se isomeriza el cido

ctrico en cido isoctrico. c) Se oxida el cido isoctrico por la

prdida de un tomo de carbono, en forma de CO2 y se forma el -cetoglutrico. d) Se oxida el cido -cetoglutrico
+

por liberacin de CO2, para formar CoA y el NAD acepta electrones, reducindose a NADH.

e) Se rompe el enlace entre el cido succnico y la CoA, liberndose energa para sintetizar el GTP. f) Se oxida el cido succnico a cido fumrico y se reduce el FAD a FADH2.
+

g) Se hidrata el cido fumrico para formar cido mlico h) Se produce la oxidacin el cido mlico para originar cido oxalactico y el NAD se reduce a NADH.

BALANCE 3NADH + 1GTP +1FADH2

Cadena respiratoria: La molcula de glucosa que se inici en la gluclisis se encuentran completamente oxidada. Parte de su energa se ha utilizado para la sntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de energa, se encuentran en los electrones que fueron transportados por el NAD y el FAD. a) Los electrones son
+

captados por el NADH y entran en la cadena al ser trasferidos al FMN, que se reduce. b) El FMN cede electrones

a la CoQ, y vuelve a su forma oxidada para recibir otro par de electrones, mientras la CoQ se reduce. c) A continuacin, la CoQ,

cede esos electrones al siguiente aceptor, oxidada. d) El proceso se va volvindose a su forma

repitiendo saltando los electrones a niveles energticos inferiores.

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e) Los electrones llegan hasta el oxgeno, que se combina con dos protones, para formar agua que sale de la mitocondria y de la clula. f) Tambin se puede acceder lateralmente a la cadena. Los electrones del FADH 2 entran en un nivel energtico ligeramente inferior a los del NADH y se transfieren los hidrgenos a la CoQ. g) HIPTESIS QUIMIOSMTICA: Por cada 2 electrones que pasan desde el NADH al oxigeno, se forman tres molculas de ATP. Por cada 2 electrones que pasan desde el FADH2 y entran en la cadena en un nivel energtico menor, se forman dos molculas de ATP. ACOPLAMIENTO QUIMIOSMTICO: Los componentes de la cadena transportadora de electrones se encuentran ordenador en la membrana formando tres complejos diferenciados, y son autnticas bombas de protones. Cuando los electrones van pasando, los complejos proteicos emplean la energa que se libera para bombear protones, desde la matriz mitocondrial, hacia el espacio intermembrana. Par cada 2 electrones que recorre la cadena desde el NADH hasta el oxgeno se bombean 10 protones fuera de la matriz. Su bombeo se consigue estableciendo un gradiente electroqumico e3ntre la matriz y el espacio intermembrana, y que proporciona una energa para realizar cualquier proceso que est acoplado a un canal por donde circular protones a favor de gradiente. Cuando el flujo de protones para a travs de las partculas elementales F, ests rotan y catalizan la sntesis de ATP, a partir de ADP y fosfato. Por cada 3 protones que fluyen a travs del complejo de ATP-sintetasa, se forma una molcula de ATP. 6. Fermentaciones: Las fermentaciones son rutas de degradacin de glucosa en condiciones anaerobias; es decir, cuando el ltimo acepto de hidrgenos no es el oxgeno, sino una molcula orgnica sencilla. Este mecanismo es muy utilizado por las clulas vegetales. Cuando en stas, escasea el oxgeno, oxidan el NADH extramitocondrial, produciendo alcohol etlico. Algo semejante, sucede en la fibra muscular de los vertebrados, que en condiciones anaerobias producen cido lctico y, de este modo, regeneran el NAD .
+

BALANCE 36 ATP

Fermentacin etlica: La produccin de etanol, est vinculada a las clulas vegetales, los hongos y las bacterias; ya que, la enzima fundamental, slo aparece en estos organismos. Entre las levaduras, la Saccharomyces cerevisiae es utilizada industrialmente. Las levaduras son organismos aerobios facultativos, y en ellas tiene gran importancia el efecto Pasteur; inhibicin del proceso facultativo en presencia de oxgeno molecular. Si ese oxgeno est disponible, lo utilizar y degradan el cido pirvico hasta conseguir CO 2 y agua. En las bacterias, tan slo hay una de ellas capaz de realizar la fermentacin y esta es la Sarcina triculi.

Fermentacin lctica: Se origina cido lctico a partir del cido pirvico procedente de la gluclisis. De esta forma, se regenera el NAD , necesario para proseguir la gluclisis. Destacan como bacterias la LACTOBACILOS (bacteria Gram positiva y anaerobia, que se encuentran en la leche), la STREPTOCOCCUS BREVOS y la BIFIDOBACTERIUM BIFIDUM (nica lactobacteria estrictamente anaerobia).
+

RUTAS ANABLICAS

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1. Sntesis de aminocidos: Los aminocidos son indispensables para cualquier ser vivo, porque sin ellos no se pueden sintetizar las protenas. Algunos organismos son capaces de sintetizar algunos aminocidos, pero slo los auttrofos y ciertos microorganismos son capaces de

sintetizar todos los aminocidos que necesiten. Los aminocidos esenciales, son aquellos tomados del medio ya sintetizados, y a partir de los cuales, se sintetizan los dems. Cuando un organismo no necesita recibir determinadas biomolculas ya sintetizadas, se dice que es auxtrofo. Origen del grupo Para amino de los los

aminocidos:

sintetizar

aminocidos es necesario una fuente suministradora de nitrgeno; abundante en la atmsfera para N2. Sin embargo, solo es posible su utilizacin directa por las bacterias fijadoras de nitrgeno, que lo asimilan reducindolo a NH3. Las plantas y muchos microorganismos utilizan el nitrato del suelo, o tambin el NH3. Si lo que absorben por las races es nitrato, ste se reduce a NH3 y se incorpora al cido -cetoglutrico, que se transforma en cido glutmino (primer aminocido sintetizado) y mediante sucesivas desaminaciones y transaminaciones, se obtienen los restantes aminocidos necesarios. Origen del esqueleto carbonado de los aminocidos: El cido glutmino dona el grupo amino para formar los dems aminocidos. No obstante, el esqueleto carbonado procede de los intermediarios de la gluclisis y del ciclo de Krebs. 2. Gluconeognesis: Es la ruta metablica por la que tiene lugar la sntesis de glucosa a partir de precursores ms sencillos. En los organismos hetertrofos, no se puede obtener glucosa a partir de molculas inorgnicas, al igual que tampoco utilizando el acetilo. Sin embargo, a travs de la gluconeognesis, que se produce en el hgado y parte del rin, se sintetiza glucosa a partir del cido lctico. En el proceso algunas enzimas de la gluclisis participan; ya que, catalizan reacciones reversibles y tambin hay otras enzimas como la fosfoenolpiruvato-carboxiquinasa (que cataliza la sntesis de cido fosfoenolpirvico a partir de cido oxalactico, con gasto de GTP. Esta enzima se regula en funcin del estado nutricional), la fructosa-1,6-bifosfato (dependiente de Mg , y que cataliza la formacin de fructosa-6-fosfato, a partir de fructosa-1,5-bifosfato) y la glucosa-6fosfatasa (cataliza la sntesis de glucosa a partir de glucosa-6-fosfato).
+
2+

BALANCE GLUCOSA + 2NAD + 4 ADP + 2GDP +6P

3. Pigmentos: Los pigmentos son sustancias que absorben la luz para que pueda ser utilizada por los seres vivos. Se encuentran en las membranas tilacoidales del cloroplasto y se trata de molculas que contienen un CROMGORO (grupo qumico que absorbe la longitud de onda del espectro y que puede ser; una clorofila, una xantofila o un carotenoide). La clorofila consta de dos regiones; el anillo de porfirina (que contiene magnesio y que absorbe la luz y la cadena hidrfoba de fitol, cuya funcin es mantener la clorofila integrada en la membrana fotosinttica). Cuando se absorbe la luz, se provoca una redistribucin de la densidad de electrones en la molcula, favoreciendo la prdida de un electrn hacia un aceptor adecuado. Los organismos fotosintticos, utilizan pigmentos de

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distinta estructura molecular, como por ejemplo; la CLOROFILA A (implicada en la transformacin de la energa lumnica en energa qumica), la CLOROFILA B, los CAROTENOIDES y la CLOROFILA C. Cada una de estas clorofilas, absorbe distintas longitudes de onda. Asimismo, cuando una clorofila capta fotones, pasa a un estado excitado y, cuando vuelven a su estado, ceden energa que excita a la molcula de clorofila contigua a ella. El concepto de molcula excitada hace referencia a aquella que ha sufrido un cambio en la distribucin de sus electrones tras haber recibido energa. 4. Fotosistemas: Los cloroplastos contienen molculas que actan juntas como una unidad fotosinttica y la clorofila del centro de reaccin, acta transfiriendo los electrones a un aceptor. Aunque el conjunto de molculas no participan directamente, todas se encargar de absorber lux y de formar una especie de antena ara poder atrapar fotones. As, cuando se transfiere dicha energa de activacin a una molcula cercana, por un proceso de resonancia, sta la transfiere a la molcula situada en el centro de reaccin; el cual, contiene dos molculas de clorofila A. Fotosistema I: Este fotosistema se localiza en las membranas tilacoidales no apiladas y el centro de reaccin contiene dos molculas de clorofila A, con mayor absorcin. Fotosistema II: Se localiza en los grana y su centro de reaccin absorbe una menor longitud de onda que el PSI. 5. Fotosntesis: Fase lumnica o fase fotoqumica: La fase lumnica tiene lugar en las membranas de los tilacoides, donde se encuentran las molculas de clorofila agrupadas, formando Fotosistemas y el resto de los complejos multiproteicos que participan en la captacin de energa. a) Transporte de electrones: Los Fotosistemas son excitados simultneamente por la luz, pero como no se encuentran en el mismo potencial de reduccin, el salto energtico que tienen que realizar los electrones del agua para ser captados por el NADP es enorme. La luz incide sobre la molcula de agua y se produce su ruptura, obtenindose dos electrones y en el PSII se absorbe la energa con los pigmentos antena, transfirindose a una molcula de clorofila reactiva. Esta energa impulsa a los electrones hasta el aceptor primario, que se encuentra en un nivel energtico superior. Los electrones son conducidos a travs de una cadena de transporte electrnica, en el que intervienen la plastoquinona y la plastocianina, llegando a la molcula del centro de reaccin, desde donde los electrones son transferidos a una segunda molcula de clorofila A, que acta como aceptor primario. La energa liberada del paso de electrones a travs de la cadena, es utilizada para la sntesis de ATP. Para la cual, es necesario el paso de electrones del PSII al PSI. Para formar el NADPH, dos electrones deben saltar del PSII al PSI. b) Fosforilacin no cclica: Al incidir la luz en las molculas de clorofila, se produce la ruptura de la molcula de agua, desprendindose electrones. Posteriormente, se bombean los protones desde el estroma al espacio tilacoidal. De esta manera, que3dan en un lado partculas OH y en el otro, partculas H , dando lugar a una desmoralizacin de la membrana. c) Fosforilacin cclica: El proceso se inicia con la absorcin de energa en el PSI y la transferencia de electrones a la ferrodoxina; la cual, cede los electrones al citocromo, con lo cual se cicla el proceso. De esta manera, slo acta el PSI y sigue habiendo bombeo de protones y, por tanto, seguira acumulndose energa para la sntesis de ATP.
+ +

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Fase oscura o fase biosinttica: En esta fase, la energa qumica almacenada en los enlaces de NADPH y en el ATP, se utiliza para reducir el carbono y formar los glcidos sencillos. a) Ciclo de Calvin o va del carbono 3: En cada vuelta del ciclo, la rubisco se regenera. El ciclo comienza cuando la Rubisco se une al dixido de carbono, escindindose en dos molculas de cido 3-fosfoglicrido. Se reduce el cido 3-fosfoglicrido a Gliceraldehdo 3-P, utilizando el NADPH y el ATP, formados en la fase lumnica. Por cada 3 molculas de CO2, se forman 6 molculas de Gliceraldehdo 3-P. en primer lugar, se fosforila el Gliceraldehdo 3-P para formar cido1,3-bifosfoglicrido, necesitando energa suministrada por las 6 molculas de ATP. A continuacin, el cido-1,3-bifosfoglicrido, se reduce para formar 6 molculas de Gliceraldehdo 3-P; de las cuales, solo se utiliza una de ellas para formar los glcidos (mediante una ruta similar a la gluclisis). Aunque tambin, se puede pasar al citoplasma e ingresar en el ciclo de Krebs, o tambin, permanecer en el cloroplasto y servir para sintetizar otros glcidos. Las 5 molculas de Gliceraldehdo 3-P, se convierten en 3 rubisco.
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BALANCE 1HEXOSA + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS Un aumento en la concentracin de dixido de carbono incrementa el rendimiento de la fotosntesis. Un aumento en la concentracin de oxgeno ambiental, provoca la disminucin del rendimiento de la fotosntesis, debido a que se establece una competencia entre el oxgeno y el dixido de carbono como sustratos de la rubisco, favorecindose la fotorrespiracin. Al disminuir el grado de humedad, se produce una pequea disminucin de la fotosntesis; ya que, se cierran los estromas para evitar prdidas de agua, reducindose la asimilacin del dixido de carbono. Al aumentar la temperatura, aumenta el rendimiento fotosinttico. Para intensidades luminosas bajas, la fotosntesis es proporcional a la intensidad de luz, pero si es muy alta se estabiliza en funcin de los pigmentos existentes en cada planta. El rendimiento ptimo, se realiza con la luz roja o azul. Al disminuir la longitud de onda, se absorbe ms energa. No obstante, si la longitud de onda aumenta, no acta el PSII, y por tanto, no se produce la fase oscura de la fotosntesis.

6. Quimiosntesis: La quimiosntesis es la nutricin auttrofa no dependiente de luz. Pues utiliza la energa qumica que se desprende de una oxidacin que realiza el propio organismo, tomando como sustrato, sustancias inorgnicas sencillas (amoniaco o in ferroso9. adems, pueden asimilar dixido de carbono del medio y utilizarlo como fuente de carbono. Los organismos quimiliottrofos son aquellos que utilizan la energa qumica como forma de energa para reducir el acepto de hidrgeno y, as, sintetizar sus propias protenas. Este tipo de organismos se pueden clasificar en: Bacterias quimiosintticas el nitrgeno Bacterias quimiosintticas del azufre

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Bacterias quimiosintticas del hierro Bacterias quimiosintticas del hidrgeno

TEMA 14.- LA REPRODUCIN CELULAR


El ciclo celular 48

Las clulas que pierde un organismo, deben ser destruidas, y de ello se ocupa la divisin celular, que a partir de una clula, se obtienen dos clulas hijas idnticas a su progenitora. Este proceso, supone duplicar el material hereditario y repartirlo equitativamente entre las clulas hijas, a la vez, que vivir en dos sus citoplasmas. Como ciclo celular, se entiende el conjunto de cambios que sufre una clula, desde que nace hasta que se divide en dos para dar lugar a dos clulas hijas. Su duracin vara segn el tipo de clula. En las clulas eucariticas, el ciclo celular se divide en: Interfase: Durante ella, la clula crece y sintetiza diversas sustancias. Es el tiempo en el que transcurren dos mitosis sucesivas, y cuando hay una gran actividad metablica. Se distinguen tres periodos dentro de la interfase. a) Fase G1: En ella se sintetizan protenas necesarias para aumentar el tamao de la clula y suele durar hasta que se inicia la replicacin del ADN. Cuando las clulas no entran nunca en mitosis esta fase para a llamarse fase Go y se dice que la clula se encuentran en estado de reposo. b) Fase S: Se produce la replicacin del ADN y se sintetizan las histonas. Como resultado, los cromosomas quedan formados por dos cromticas, unidas entre s mediante el centrmero. c) Fase G2: Tiene una duracin muy corta, y en ella, la clula aumenta ligeramente su tamao. Se transcriben y se traducen los genes que codifican las protenas, y se duplican los centrolos. Fase M: En ella, tiene lugar la mitosis y la citocinesis de la clula. Esta fase no suele durar ms de dos horas.

La replicacin del ADN


La replicacin del ADN es imprescindible para que se realice la divisin celular. Esta replicacin ocurre en la fase S del ciclo celular. El mecanismo general es el propuesto por Watson y Crick, que establecieron que la doble hlice se abre y las dos cadenas de nucletidos se separan. A partir de cada una de las cadenas, se forma una nueva, que es complementaria de la que le ha servido de patrn. Este proceso puede darse a travs de tres modelos distintos: 1. Modelo conservativo: Una doble hlice conserva las dos cadenas originales, y la otra est formada por dos cadenas de nueva sntesis. 2. Modelo dispersivo: Las dos dobles hlices contienen una parte original y otra de nueva sntesis. 3. Modelo semiconservativo: Cada doble hlice conserva sus originales y se forma una nueva.

Replicacin semiconservativa: Meselson y Stahl, comprobaron en un experimento control que el ADN de bacterias cultivadas durante varias generaciones en un medio con
14 15

N era ms pesado que


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el ADN de las bacterias cultivadas en un medio normal ( N). Adems, el ADN se podra separar por centrifugacin. Primeramente, cultivaron bacterias durante varias generaciones en un medio con
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N,

para que el ADN de la poblacin incorporara el istopo. Despus, transfirieron las bacterias a un medio con N y dejaron que se produjesen varias generaciones. Finalmente, tomaron, tras cada
14

generacin, una muestra de bacterias, les extrajeron el ADN y las centrifugaron para observar como se incorporaba el N. Los resultados fueron; en la primera generacin obtuvieron una sola banda en
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posicin intermedia; todas las molculas de ADN tenan la misma densidad y contenan

Ny

N en

la misma proporcin; lo cual, descartaba el modelo conservativo. En la segunda y tercera generacin, se mantuvo la banda intermedia y apareci una banda correspondiente al ADN con 14N; lo cual, descart la hiptesis dispersiva.

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Fases de la replicacin a) Fase de iniciacin: La fase de iniciacin consiste, bsicamente, en el desenrrollamiento y apertura de la doble hlice. Se inicia en la ORIC; zona donde abundan las bases nitrogenadas GATC. Durante la iniciacin, se producen varios acontecimientos. La ORIC es reconocida por las protenas especficas que se unen a l. Las helicasas, rompen los enlaces de hidrgeno que existen entre las bases nitrogenadas y la doble hlice se abre. Al abrirse la doble hlice, se produce un desenrrollamiento que crea en las zonas prximas unas grandes tensiones, que gracias a las girasas y las topoisomerasas, no se rompe. Las protenas SSB, se unen a las hebras, e impiden que se vuelvan a enrollar, dejando libre la parte de la hebra que lleva las bases para que sean accesibles para otras molculas. Alrededor de la ORIC se forman unas horquillas donde se sintetizan nuevas hebras. b) Fase de elongacin: Las ADN polimerasas no pueden iniciar desde cero la sntesis de una nueva cadena; sino que, necesitan un fragmento de, al menos, 10 nucletidos (CEBADOR). El cebador tiene un extremo 3 libre al que se le aaden nuevos nucletidos y es sintetizado por la primasa. Las ADN polimerasas, recorren la hebra en sentido 35 y van uniendo nuevos nucletidos en el extremo 3. Sin embargo, como las dos cadenas son antiparalelas, cuando se forma la horquilla, la ADN polimerasa, solo puede sintetizar nucletidos en sentido 35. De esta manera, el mecanismo de la hebra 53, consiste en una sntesis discontinua de pequeos fragmentos de ADN de unos 1000 nucletidos (FRAGMENTOS DE OKAZAKI), cada uno de los cuales, requiere un cebador de ARN sintetizado por la primasa. La ADN polimerasa, va eliminando ese cebador y lo sustituye por el ADN. Finalmente, la ADN ligasa suelda todos los fragmentos obtenidos. SI SE PRODUCEN ERRORES DURANTE LA REPLICACIN, LA ADN POLIMERSA ACTA ENTONCES COMO EXONUCLEASA Y VA ELIMINANDO LOS NUCLETIDOS MAL APAREADOS.

Replicacin en eucariontes: Los cromosomas contienen molculas de ADN muy largas, y para abreviar la replicacin, sta se inicia en varios puntos (REPLICONTES). Existen cinco tipos de ADN polimerasa que se reparten, entre ellas, las tareas. Los cromosomas tienen asociadas histonas, que junto con el ADN, forman un NUCLEOSOMA. El proceso de replicacin, se va completando hasta llegar el telmero; donde se para, quedando incompleta la hebra. Para que se complete, la polimerasa necesita un extremo 3 libre. Ello hace que el telmero se vaya acortando a medida que se dan las divisiones; hecho relacionado con el envejecimiento. La muerte celular puede darse de dos maneras; mediante necrosis; se produce cuando la clula sufre un dao bastante grave, como por ejemplo, la falta de oxgeno, y la apoptsis; las clulas se autodestruyen y existen unas protenas que favorecen esa destruccin, mientras que otras determinan la supervivencia. La apoptsis, se produce por una retraccin celular, una condensacin de la cromatina y su posterior fragmentacin, culminando con la formacin de protuberancias en la superficie de la clula. As es como la clula se rompe y es fagocitada por los macrfagos.

Divisin celular 50

Tras la replicacin del ADN, se puede llevar a cabo la divisin celular. sta, consta de dos procesos; la mitosis y la citocinesis. Estos dos, en el caso de que se quiera conseguir un organismo diploide. Sin embargo, si se pretende conseguir un organismo haploide, se ha de llevar a cabo la meiosis. 1. MITOSIS: El objetivo de la mitosis es repartir el material hereditario equitativamente. La mitosis sucede en varias etapas sucesivas unas de otras. a) Profase: La cromatina se condensa; de manera que, los cromosomas se hacen visibles. Cada uno de estos

cromosomas est formado por dos cromtidas unidas por el centrmero. Los centrolos (duplicados en la fase G2), comienzan a separarse y se sitan en polos opuestos de la clula. Posteriormente, se forman entre ellos los microtbulos, que constituyen el huso mittico. La membrana nuclear y el nucleolo desaparecen, y los cromosomas se dispersan por la clula. En sus centrmeros se forman los cinetocoros, a partir de los cuales se originar los microtbulos cinetocricos. b) Metafase: Los cromosomas alcanzan el mayor grado de condensacin y el huso acromtico, ya formado, se extiende entre los dos polos de la clula. Los microtbulos cinetocricos, empujan a los cromosomas de manera lenta hacia el plano medio, donde se forma la placa ecuatorial. Finalmente, los centrmeros, se colocan perpendiculares al eje, de manera que cada una de las cromtidas del cromosoma queda orientada hacia un polo. c) Anafase: Las dos cromtidas de cada cromosoma inician, simultneamente, un movimiento de separacin hacia los polos opuestos arrastradas por los microtbulos cinetocricos. La separacin se inicia por el centrmero y sincronizadamente. Los microtbulos polares se alargan y separan los dos polos del huso acromtico. Por ltimo, la anafase termina cuando los cromosomas llegan a ambos polos. d) Telofase: Los nucleolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse, dejando de ser visibles. Por ltimo, la membrana nuclear tambin reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas, delimitndose as las dos zonas nucleares. Estas membranas se forman a partir del retculo endoplasmtico.

2. CITOCINESIS: Al concluir la mitosis, comienza a producirse la citocinesis, con el fin de que se divida el citoplasma entre las dos clulas hijas y que los orgnulos se repartan equitativamente. Este proceso, sucede de manera diferente en las clulas animales y en las clulas vegetales.

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Clulas animales: En las clulas animales se produce un estrangulamiento que divide en dos a la clula madre. A la altura de la placa ecuatorial, se forma un anillo contrctil, de formado actina y por de

filamentos

miosina, que se van estrechando hasta que se origina un surco de segmentacin, hacindose cada vez ms estrechos hasta que las dos clulas quedan totalmente separadas. Clulas vegetales: A la altura de la placa ecuatorial, se forma un fragmoplasto, por fusin de las vesculas del aparato de Golgi, y los restos de microtbulos que formaban el huso acromtico. ste, no se cierra completamente, sino que est perforado por plasmodesmos que aseguran la comunicacin entre ambas clulas hijas. 3. REPRODUCCIN ASEXUAL: Se puede llevar a cabo mediante dos mecanismos. 4. MEIOSIS: La meiosis es un tipo de divisin celular cuyo objetivo es producir clulas haploides; con la mitad de contenido de ADN. Estas clulas se denominan gametos. A partir de una clula diploide se obtienen 4 clulas haploides, genticamente diferentes entre s y entre la clula madre. Se produce una recombinacin gentica entre las cromtidas de los cromosomas homlogos. a) Profase I: Se encuentra divida en varias subfases, stas son; Leptoteno: Los cromosomas se condensan visibles. hasta uno hacerse de los

Cada

cromosomas, est formado por dos cromtidas estrechamente unidas, que no se distinguen hasta el final de la profase. Cada cromosoma, est unido por sus extremos a la envoltura nuclear mediante la placa de unin. Zigoteno: homlogos (SINAPSIS), protena SINAPTONMICO). Los se gracias cromosomas aparean a una

(COMPLEJO As, se

forma una estructura de cuatro cromtidas que permite la

yuxtaposicin de cada gen con su homlogo. Paquiteno: intercambio Se del produce el

material

cromtico entre las cromtidas de los cromosomas homlogos. Diploteno: Los cromosomas homlogos se separan, permaneciendo unidos por los puntos por donde se ha intercambiado el material gentico (QUIASMAS). Esta fase puede durar

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incluso aos, y en ella los cromosomas se condensan parcialmente y se produce la sntesis del ARN. Diacinesis: Los cromosomas se condensan al mximo, y sus dos cromtidas ya no son visibles. Desaparece el nucleolo y la membrana nuclear, y se forma el huso acromtico y comienzan a formarse las fibras cinetocricas. b) Metafase I: Aunque es similar a la metafase mittica; en sta, en la placa ecuatorial se disponen las TTADRAS, unidas por quiasmas. Los centrmeros de cada par de cromosomas homlogos, se disponen en los lados opuestos de la placa, pero los cinetocoros se encuentran fusionados y se orientan hacia el mismo polo. c) Anafase I: Los pares de cromosomas homlogos comienzan a separarse, arrastrados por las fibras del huso acromtico, hacia los polos de la clula. Al estar fusionados los cinetocoros, las cromtidas no se separan; sino que, lo hacen los cromosomas con partes de cromtidas que han sufrido recombinacin gentica. d) Telofase I: Reaparece la membrana nuclear y el nucleolo. Mientras, los cromosomas sufren una pequea descondensacin. Se obtiene dos clulas hijas con la mitad de cromosomas que los posedos por la clula madre. e) Profase II: Desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromtico. f) Metafase II: Los cromosomas se sitan en la placa ecuatorial y cada uno de ellos est formado por dos cromtidas unidas por el centrmero, a cada una de las cuales est asociado un cinetocoro. g) Anafase II: Se separan los centrmeros y cada cromtida emigra hacia polos opuestos de la clula. h) Telofase II: Se forma la membrana nuclear, alrededor de los cromosomas, y stos se condensan. Se produce la citocinesis, obtenindose cuatro clulas hijas, cada una de las cuales posee la mitad de cromosomas que la clula madre inicial.

TEMA 15.- LAS LEYES DE LA HERENCIA DE MENDEL

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Planteamiento experimental de Mendel


Mendel, en su planteamiento experimental, utiliz la planta del guisante, idnea por su bajo coste econmico y por ser plausible su autofecundacin, permitiendo tambin la fecundacin cruzada artificial. Utilizaba siempre razas puras para cada uno de los caracteres seleccionados. Realiz cruces experimentales, mediante la hibridacin, entre razas puras que diferan en un determinado carcter, para obtener la generacin filial (F1). Por ltimo, autofecund esa primera generacin filial, obteniendo la segunda generacin filial (F2).

Caracteres hereditarios
Uno de los caracteres que estudi Mendel, fue el color de la flor de la planta del guisante, que se presentaba bajo dos alternativas; o bien color prpura o bien color blanco. En la primera generacin filial obtuvo todas las flores de color prpura. A dicha alternativa mostrada en la primera generacin filial, la denomin DOMINANTE, y a la alternativa que no apareca en la primera generacin, la llam RECESIVA. Posteriormente, cultiv plantas con flores de la primera generacin filial, permiti su desarrollo y su autofecundacin y obtuvo una segunda generacin filial en relacin 3 a 1, donde apareci el color blanco que se encontraba oculto en la primera generacin filial. Para explicar cada alternativa de un carcter diferencial, sta deba estar determinada por un factor hereditario. Un gen es la unidad de informacin hereditaria que controla un determinado carcter. Los alelos son cada una de las diferentes formas alternativas que puede presentar un gen. Si los dos alelos son iguales, el individuo es homocigoto y cuando stos son diferentes el individuo se dice que es heterocigoto para ese carcter. El genotipo es la combinacin de alelos que presenta un individuo para un determinado carcter. El fenotipo es la manifestacin del genotipo y representa lo que podemos observar; morfologa, fisiologa, etc.

Leyes de Mendel
1. Primera Ley o Ley de uniformidad de os hbridos en la primera generacin filial: Todos los individuos de la primera generacin filial, resultante de un cruzamiento de razas puras, son genticamente hbridos (heterocigotos) y de fenotipo idntico. 2. Segunda ley o Ley de segregacin de los caracteres en la segunda generacin filial: al cruzar, entre s, individuos procedentes de la primera generacin filial, los genes se separan y se transmiten separadamente uno del otro; de tal manera que, en la segunda generacin filial, reaparecen fenotipos de la generacin parental. 3. Tercera ley o Ley de la independencia de los caracteres: En esta ocasin, Mendel cruz plantas que diferan en dos caracteres; color y aspecto. Esta ley indica que, cuando se forman los gametos, los alelos de un gen se transmiten independientemente de los alelos de otro gen.

Teora cromosmica
Sutton, propuso que los genes se hallan localizados en los cromosomas; lo cual, se considera como el principio bsico de la teora cromosmica.

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Durante la formacin de los gametos, en la meiosis, se produce la segregacin de los cromosomas y, por tanto, tambin la segregacin de los alelos de un gen. En el caso de una raza pura, todos sus gametos presentan en el cromosoma correspondiente el mismo tipo de alelos. En los hbridos, la segregacin de cromosomas, produce dos tipos de gametos, cada uno con un alelo distinto. La unin de esos gametos origina combinacin que no apareca en la primera generacin filial. Los resultados obtenidos al estudiar los caracteres, se explican como consecuencia de la segregacin independiente de los cromosomas en los que se encuentran los genes responsables de esos caracteres.

Genes ligados
Los genes ligados son los genes que controlan diferentes caracteres y que se encuentran en el mismo par de cromosomas homlogos, ya que, los genes tienden a transmitirse juntos a la descendencia. Sobrecruzamiento y recombinacin gentica: Aunque los genes estn ligados, el ligamiento no es total. Los resultados son posibles si los cromosomas que estn situados intercambian fragmentos.

Herencia polignica
La herencia polignica hace referencia a los caracteres cuantitativos; es decir, sobre los cuales actan factores ambientales, la nutricin o enfermedades. Este tipo de herencia est controlada por muchos genes, y se trata de genes cuantitativos porque las diferencias fenotpicas son pequeas y cuantificables.

Alelismo mltiple
El alelismo mltiple, se produce cuando un mismo carcter se encuentra regido por ms de una pareja allica, formando una serie allica. Su existencia es consecuencia de diferentes mutaciones en un mismo gen.

Gentica humana
Para estudiar la gentica humana, es necesario recurrir a la confeccin de los rboles genealgicos, en los que se estudia la transmisin de un determinado carcter a lo largo de varias generaciones. 1. Herencia de los grupos sanguneos: Se trata de un caso de herencia polignica. Segn el sistema AB0, las personas se clasifican en cuatro tipos de fenotipo distintos, en funcin de que se produzca o no la aglutinacin sangunea al mezclar una suspensin de eritrocitos de un tipo con suero sanguneo de otro tipo. Los cuatro fenotipos son; A, B, AB Y 0, y estn controlados por una serie allica integrada por tres alelos. La pertenencia a uno u otro, viene dada por la presencia de un polisacrido o antgeno especfico en la membrana de los glbulos rojos, y por anticuerpos especficos en el plasma sanguneo. 2. Herencia polignica en la especie humana: El caso de la herencia polignica mejor estudiado es el del color de la piel, el cual vara desde un color ms oscuro hasta uno color muy claro, siendo ste un carcter que, al parecer, se encuentra controlado por al menos cuatro pares de alelos distintos y que actan de manera aditiva.

Determinacin del sexo


Determinacin cromosmica: La determinacin del sexo se realiza por la presencia de heterocromosomas, que se diferencian del resto, y son los autosomas o cromosomas autonmicos.

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Sistema XX/XY: Los cromosomas sexuales se denomina X e Y, en funcin de su forma. Las hembras tienen una dotacin XX y son de sexo homogamtico; mientras que los machos son XY; es decir de sexo heterogamtico.

Sistema XX/X0 o ZZ/Z0: Es la determinacin propia de algunos insectos caracterizados porque uno de los sexos solo tiene un cromosoma sexual. Sistema ZZ/ZW: Es propio de las aves, algunos anfibios y reptiles y de las mariposas; es igual que el sistema XX/XY, pero utilizan diferentes letras.

Determinacin por haplodiploida: Se trata de una determinacin del sexo en funcin del nmero de dotacin cromosmica; as, los individuos diploides son hembras; mientras que, los organismos haploides seran machos. Las hembras se desarrollan a partir de vulos fecundados y los machos a partir de vulos sin fecundar.

Determinacin gnica: Sucede en algunas plantas y tambin en algunos animales. El que un individuo sea de uno u otro sexo, depende de una o varias parejas de genes.

Determinacin ambiental: En algunos animales, la determinacin del sexo depende de circunstancias ambientales, factores externos que influyen en ciertos aspectos del metabolismo de las clulas genticamente idnticas, y que modifican su desarrollo y deciden la manifestacin del sexo.

Herencia ligada al sexo


Como en muchas especies, el cromosoma X es mayor que el cromosoma Y, pero en ambos existe un largo segmento homlogo, que permite aparearse y entrecruzarse durante la meiosis, y una parte corta que es el segmento diferencial, con genes especficos para cada uno de los cromosomas. Herencia ligada al cromosoma X: Como el nmero de genes y, por tanto, de caracteres, ligados al segmento diferencial del cromosoma X es ms numeroso que el de los ligados el cromosoma Y, se generaliza como herencia ligada al sexo toda la que se encuentra ligada al cromosoma X. tal es el caso del daltonismo; defecto visual que hace que la persona afectada tenga dificultades para distinguir con claridad el color rojo del color verde, y la hemofilia; enfermedad que provoca problemas en la coagulacin de la sangre debido a la ausencia de alguno de los factores proteicos responsables de la misma. Herencia ligada al cromosoma Y: Todos los genes que se encuentran en el segmento diferencial del cromosoma Y son heredados nicamente por los hijos varones. Este tipo de herencia se llama herencia holndrica, tales como la presencia de pelos en las orejas o la ictiosis; enfermedad de la piel caracterizada por la formacin de escamas y cerdas. Herencia influida por el sexo: Existen caracteres como la calvicie en la especie humana y la presencia o ausencia de cuernos en algunas razas ovinas, que estn determinadas por genes situados en la parte homloga de los autosomas, y cuya manifestacin depende del sexo.

TEMA 16.- LA EXPRESIN GENTICA


Flujo de informacin gentica 56

Estudios anteriores han demostrado que el ADN contiene informacin para que los aminocidos se unan y den lugar a la formacin de protenas. Sin embargo, dado que la sntesis de protenas se realiza en los ribosomas (citoplasma) y que el ADN se encuentran en el ncleo, sera necesaria la existencia de una molcula que acta como intermediario entre el ADN y los ribosomas; este papel lo realiza el ARN mensajero y el proceso llevado a cabo se conoce como transcripcin. Esta sucede en los ribosomas y en el proceso interviene al ARN ribosmico y el ARN transferente; este ltimo, transporta los aminocidos a los ribosomas. Debido a la complementariedad de las bases nitrogenadas, el ADN se puede replicar y traducir a ARN mensajero, que se traduce por medio del ARN transferente y el ARN ribosmico. En la actualidad, esta forma ha sido modificada, debido a los mecanismos de replicacin que presentan algunos virus; ya que, algunos almacenan su informacin gentica en forma de ARN, y para ello poseen la enzima ARN replicasa; capaz de fabricar copias del ARN. Tambin, existen los retrovirus, que almacenan su informacin gentica en una molcula de ARN y emplean la enzima transcriptasa inversa; la cual, sintetiza ADN a partir de dicho ARN.

1. Regulacin de la expresin gentica: Una clula NO SINTETIZA TODAS LAS PROTENAS que es capaz; sino, tan slo, las que necesita en un momento determinado. El control se puede realizar en varios puntos desde la transcripcin del gen, hasta la sntesis de la protena. a) Los procariontes: stos deben adaptarse en todo momento a las condiciones del medio ambiente. El modelo mas conocido es el modelo opern; en el que, un operon se compone de los siguientes: Promotor: Se trata de la secuencia de nucletidos del ADN a la que se une la ARNpolimerasa para iniciar la transcripcin. Genes estructurales: Son los genes que codifican la sntesis de las protenas implicadas en un mismo proceso metablico. Al transcribirse sin interrupcin el ARN mensajero, lleva informacin para varias protenas y se llama ARN mensajero policistrnico. Operador: Es la secuencia de nucletidos situada entre el promotor y los genes estructurales. Gen regulador: Puede situarse en cualquier zona y es el que codifica la protena que acta como represor.

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OPERON LACTOSA: En ausencia de lactosa, el represor se sita sobre el operador impidiendo la transcripcin. Mientras que cuando hay elevados niveles de lactosa, se forma la alolactosa; la cual, acta como inductor y se une al represor, formando el complejo represor-inductor activo.

b) Los eucariontes: Es menos conocido, debido a su complejidad. En un organismo pluricelular, todas sus clulas tienen el mismo ADN y, sin embargo, realizan distintas funciones. Por ejemplo, los genes que codifican la hemoglobina son funcionales en los glbulos rojos, pero no en las clulas de la epidermis. Los genes eucariotas, poseen un promotor cercano al gen que se va a transcribir, pero tambin tienen otros elementos activadores ms distantes. Ambos, proporcionan lugares de unin especficos para protenas que activan la transcripcin. As, la ARN-polimerasa, slo se une al promotor cuando se haya fijado la protena activadora. 2. Regulacin hormonal: Las hormonas esteroideas actan como mensajeros qumicos y controlan la expresin gentica. Poseen la capacidad de atravesar libremente la membrana plasmtica. En el citoplasma, las clulas que son sensibles a ellas se unen a una protena receptora y el complejo hormona-receptor entra en el ncleo y se asocia a la cromatina, activando los factores de la transcripcin. As, por ejemplo; los estrgenos se encargan de la proliferacin de la mucosa uterina; mientras que, la progesterona es estimulada cuando los estrgenos se unen al complejo hormonareceptor.

La sntesis del ARN


La sntesis del ARN ocurre en el interior del ncleo y, para ello, es necesaria una cadena de ADN que acte como molde, la ARN-polimerasa y los ribonucletidos (adenina, guanina, uracilo y citosina). La sntesis de ARN se realiza mediante las siguientes etapas: 1. La transcripcin: sta, consta de tres etapas, tras las cuales, se produce la maduracin del ARN. Estas etapas son; a) Iniciacin: Comienza cuando el ARN-polimerasa reconoce en el ADN un seal que indica el inicio del proceso (CENTROS PROMOTORES). En dichos centros, existen secuencias cortas de bases nitrogenadas a las que se une el ARN-polimerasa; la cual, provoca que la doble hlice se abra para poder exponer la secuencia de bases del ADN y que se incorporen los ribonucletidos. b) Elongacin: La ARN-polimerasa avanza a lo largo de la cadena del ADN leyendo en sentido 35, mientras que el sentido de la sntesis del ARN es el inverso. La enzima selecciona el ribonucletido trifosfato, cuya base es complementaria con la cadena de ADN molde y lo une a este. En los eucariontes, tras 30 ribonucletidos, aproximadamente, se forma la caperuza para indicar el final de la cadena. c) Terminacin: La ARN-polimerasa reconoce en el ADN unas seales de terminacin, las cuales indican el final de la transcripcin. Estas seales son diferentes en los procariontes y en los eucariontes. En los eucariontes la seal de terminacin es una secuencia de bases palindrmica, formada por G y C, seguidas de numerosas T. Mientras que, en los procariontes, la seal de corte es la secuencia AAUAA. 2. Maduracin: En los eucariontes la maduracin es ms compleja que en los organismos procariontes; ya que, la mayor parte de los genes que codifican las protenas estn fragmentados. Cada gen, consta de varios fragmentos, conocidos como intrones; que son secuencias que se transcriben y no se traducen, y tambin estn formados por exones; secuencias que se transcriben y

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se traducen. De esta manera, la maduracin consiste en eliminar los intrones para, posteriormente, unir los exones mediante el mecanismo de splicing. Este mecanismo, requiere la presencia de la ribonucleoprotena pequea nuclear y comienza cuando las bases intrnicas forman bucles que provocan el acercamiento de los extremos de los exones y contina con el corte de los intrones y la posterior unin de los exones, para dar lugar a la formacin del ARN mensajero, que se encuentre en condiciones de abandonar el ncleo. 3. Traduccin: Para que se produzca la traduccin es necesario la presencia de ribosomas, ARN mensajero, aminocidos, ARN transferente, enzimas y energa. La traduccin se realiza en los ribosomas, en su subunidad pequea se une el ARN mensajero; mientras que en la subunidad grande se unen los aminocidos para dar lugar a la formacin de la cadena polipeptdica. Ambas subunidades, se unen cuando se sintetizan las protenas. El ARN transferente es el encargado de transportar los aminocidos hasta los ribosomas, y consta de dos partes el ANTICODN (formado por las bases nitrogenadas que son complementarias con las que forman el CODN en el ARN mensajero), y el EXTREMO 3, que es el lugar al que se unen los aminocidos. La activacin de los aminocidos se realiza mediante la unin de un aminocido con el ARN transferente que le corresponda. En ella, interviene la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa, que da lugar a un complejo denominado aminoacil-ARNt. Dicha unin, se realiza entre el grupo carboxilo del aminocido y el grupo hidrfilo del extremo 3 del ARNt.

El cdigo gentico
El cdigo gentico establece una relacin de correspondencia entre las bases nitrogenadas del ARN y los aminocidos que ste codifica. El cdigo presenta una serie de caractersticas que ayudan al cumplimiento de su funcin: Es universal, ya que es compartido por todos los organismos conocidos, incluyendo los virus. Aunque con algunas excepciones como las mitocondrias y algunos protozoos. Es degenerado, lo que indica que la mayora de aminocidos estn codificados por ms de un codn. No presenta imperfeccin, porque ningn codn codifica ms de un aminocido. No tiene solapamiento, ya que los tripletes de las bases nitrogenadas estn dispuestos de manera lineal y continua, sin que entre ellos existan espacio y sin que compartan ninguna base nitrogenada.

Sntesis de protenas
Iniciacin de la cadena proteica: La sntesis comienza cuando la subunidad pequea del ribosoma y el ARN mensajero, se unen en un punto localizado cercano del codn AUG codn iniciador. A continuacin, entra en el SITIO P un aminoacil-ARNt (UAG) que lleva unido el N-formilmetionina, en el caso de las bacterias, y la metionina, en el caso de los eucariontes. Mientras, la subunidad pequea, el ARN transferente y el aminoacil-ARNt, se disponen formando el complejo de iniciacin. Elongacin: Conste en el alargamiento de la cadena proteica y se inicia cuando un segmento aminoacil-ARNt, cuyo anticodon es

complementario al codon del iniciador, entra y ocupa el SITIO A. Seguidamente, se forma un enlace peptdico entre el aminocido que se encuentra ocupando el SITIO P y el

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aminocido del SITIO A. Dicha reaccin, est catalizada por la enzima peptidil-transfersa, cuya actividad cataltica, reside en el ARN que forma parte de esta subunidad. Como consecuencia de tal enlace, el segundo ARN transferente, queda totalmente unido por un extremo al dipptido formado, y por el otro extremo a su codon complementario. A continuacin, se produce la translocacin del ribosoma; la cual, implica el desplazamiento de ste a lo largo del ARN mensajero en sentido 53, y al ser de tres bases, el ARN transferente abandona el ribosoma y el peptidil-ARNt, pasa a ocupar su lugar.

Terminacin: La terminacin tiene lugar cuando el ribosoma llega al lugar del ARN donde se encuentra el codon de terminacin, el cual es reconocido por unos factores de liberacin de naturaleza proteica situados en el SITIO A. Una vez completada la traduccin, la protena formada abandona el ribosoma.

El genoma
El genoma procarionte est formado por un solo cromosoma circular, aunque adems de l, muchas bacterias contienen plsmidos (molculas de ADN ms pequeas y con capacidad de replicarse independientemente). En el genoma eucarionte, la mayor parte del ADN se encuentra en el ncleo, constituyendo el genoma nuclear. Una importante parte de este ADN no codificante, est formado por ADN de secuencia simple y por ADN repetitivo. Una parte de su genoma se encuentra en los cloroplastos y en las mitocondrias, y se trata de las molculas circulares que carecen de histonas.

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TEMA 17.- LA GENTICA Y LA EVOLUCIN


Las mutaciones
Las mutaciones son los cambios que se pueden producir en el material gentico y que se pueden trasmitir a la descendencia. Pues que los cambios en el material gentico se traducen en cambios en las protenas, las mutaciones pueden afectas a la supervivencia de un organismo. Existen tres tipos de

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mutaciones; las perjudiciales, las beneficiosas e, incluso, las neutras. Para muchos genes existen varios alelos; por ello, todos los miembros de una misma especie son diferentes. Por consiguiente, existen varios tipos de mutaciones:

Segn la extensin de las clulas afectadas Segn la extensin del

GERMINALES SMICAS GNICAS

Afectan a los gametos Afectan a las clulas smicas

Son hereditarias No son hereditarias

Son cambios en la secuencia de nucletidos de un gen determinado.

material gentico afectado CROMOSMICAS GENMICAS

Afectan a la disposicin de un cromosoma. Alteran el nmero de cromosomas tpicos de una especie.

La mayora de las mutaciones se producen de manera espontnea, aunque en la especie humana suelen ser causadas por la presencia de agentes mutagnicos en el medio.

1. Mutaciones gnicas: Son las mutaciones que alteran la secuencia de nucletidos de un solo gen; por lo que, se dice que son puntuales. Este tipo de mutaciones suele ser de dos tipos; a) Sustitucin de bases nitrogenadas: Transiciones: Se trata de la sustitucin de una base pricabase prica; o bien, una base pirimidnicabase pirimidnica. Transversiones: Se trata de la sustitucin de una base pricabase pirimidnica, o viceversa. b) Corrimiento de la pauta de lectura: Son las inserciones y delecciones, y consisten en la adiccin o en la eliminacin de algn nucletido en la molcula de ADN. 2. Mutaciones genmicas: Este tipo de mutaciones son variaciones en el nmero normal de cromosomas de una especie. Generalmente, se producen por una segregacin anmala de los cromosomas o de las cromtidas durante la meiosis. Entre estas mutaciones se encuentran las siguientes. a) Euploidas: Monoploidas: Tan slo hay un cromosoma de cada par de homlogos. Poliploida: Se trata de los organismos que contienen ms de un juego completo de cromosomas, pudiendo ser TRIPLOIDES, TETRAPLOIDES y POLIPLOIDES. Es ms frecuente en vegetales que en animales. Un ejemplo, es la cochinilla, que desorganiza los microtbulos del huso acromtico, impidiendo la migracin de los cromosomas a los polos opuestos en la primera divisin meitica. As, se obtienen gametos con una dotacin cromosmica de 2n, que cuando se produce la segunda divisin, dan lugar a clulas con dotacin 4n. otro caso es la ALOPOLIPLOIDA, en la que una especie incorpora un juego de cromosomas de otra especie. b) Aneuploidas: Se caracterizan por la adiccin o prdida de un cromosoma respecto a la dotacin normal. Entre ellas destacan las trisonomas, entre las que se dan en los autosomas, destaca el SINDROME DE DOWN (afecta al cromosoma 21) y las personas que lo presentan tienen una minusvala psquica y una constitucin fsica y facial caracterstica. Otras trisonomas son el SNDROME DE EDWARDS (afecta al cromosoma 18) y el SINDROME DE PADOW (afecta al cromosoma 13). Dentro de las que afectan a los cromosomas sexuales, y que son las ms frecuentes, destaca el SINDROME DE KLINEFELTER (XXY hombre estriles con tendencia a la feminidad en sus caracteres fsicos), el SNDROME DEL TRIPLO X (mujeres que

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en algunos casos ) y el CARIOTIPO (XYYhombres con tendencia a padecer un acn intenso) 3. Mutaciones cromosmicas: Son aquellas mutaciones que provocan cambios en la estructura de los cromosomas. Pueden afectar al orden de los genes en los cromosomas o a su nmero; a veces, un gen o un grupo de genes puede estar repetido o, simplemente, faltar. Entre estas mutaciones se encuentran las siguientes. a) Delecciones: consiste en la prdida de un segmento cromosmico de un cromosoma y, por tanto, de los genes contenidos en l. b) Repeticiones: Aparece un segmento cromosmico ms de una vez, en el mismo cromosoma o en otro cromosoma distinto. c) Traslocaciones: Se trata del cambio de localizacin de un segmento cromosmico. La traslocacin puede ser recproca; intercambio entre dos cromosomas no homlogos, o tambin, no recproca; es la que se produce cuando solo hay un intercambio de un cromosoma a otro. d) Inversiones: Se trata de segmentos cromosmicos que han girado 180. De esta manera, la secuencia gentica queda totalmente invertida con respecto al resto del cromosoma. Normalmente, las translocaciones e inversiones, afectan muy poco al portador; ya que, no vara el nmero de genes total. Sin embargo, en las delecciones y repeticiones, aunque slo afecten a una pareja de cromosomas homlogos, son ms graves que las anteriores, ya que cambian el nmero de cromosomas. 4. Agentes mutagnicos: Son aquellos agentes fsicos o qumicos, que aumentan la tasa de mutacin espontnea de una especie. Todos ellos, producen daos en el ADN o alteran su estructura. a) Mutgenos fsicos: Son los siguientes Radiaciones ionizantes: Se trata de emisiones de partculas del tipo y , liberadas en las explosiones nucleares. Estas radiaciones pueden causar la rotura de los cromosomas, promoviendo as mutaciones cromosmicas y, tambin, modificar las bases nitrogenadas, lo que dara lugar a mutaciones puntuales. Radiaciones no ionizantes: Entre ellas, destacan los rayos ultravioleta que forman enlaces entre las bases nitrogenadas y, como consecuencia, originan dmero de citosina o dmeros de timina. b) Mutgenos qumicos: Son los siguientes cido nitroso: Produce la desaminacin de las bases nitrogenadas y, as, provoca la transformacin de unas bases nitrogenadas en otras. Agentes alquitranes: Actan sobre las bases nitrogenadas aadiendo grupos etilo o grupos metilo, con lo que se altera la replicacin del ADN. Sustancias anlogas a las bases nitrogenadas: Son capaces de sustituir a las bases nitrogenadas del ADN y provocar transiciones. Sustancias intercanales: Son capaces de intercalarse entre las bases nitrogenadas de una cadena de ADN, dando origen a inserciones o delecciones de un solo par de bases nitrogenadas. Un ejemplo de ellas, son el humo del tabaco y los alquitranes.

El cncer
La proliferacin celular est muy controlada y, de esta manera, se evita que las clulas aumenten su nmero pudiendo causar un peligro al individuo. En ocasiones, se pueden dividir, sin ningn tipo de control, hasta constituir un TUMOR o neoplasia, que se dice que es benigno; cuando las clulas tienden

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a crecer lentamente y se mantienen juntas y es maligno cuando el crecimiento se produce rpida y descontroladamente. En este ltimo caso, se dira que la persona padece cncer. Bajo este trmino, se agrupan numerosas enfermedades que afectan al os tejidos con caractersticas y desarrollos diferentes, aunque tienen en comn que las clulas son cancerosas y que crecen de manera descontrolada, siendo capaces de migrar a travs del sistema circulatorio o linftico, extendindose el tumor por todo el organismo (METSTASIS). Las caractersticas de las clulas cancerosas, son las siguientes: Se originan a partir de una nica clula. Proliferan continuamente y lo hacen fuera de control. Pierden las caractersticas fenotpicas. Pierden la inhibicin por contacto Cuando se inyectan en animales, provocan tumores.

1. Genes implicados: a) Protooncogenes: Se trata de genes normales presentes en todas las clulas y que estn implicados en los mecanismos de control del crecimiento y de la proliferacin celular, siendo capaces de inducir este proceso. Normalmente, se encuentran reprimidos. b) Genes supresores de tumores: Pueden ser de dos tipos, los que se encargar de controlar negativamente la proliferacin celular y los implicados en los procesos de diferenciacin celular. c) Genes de reparacin del ADN: Son los que poseen como misin impedir la acumulacin de mutaciones del ADN y deben estar activados siempre. Con tan slo una mutacin en uno de los alelos del protooncogen, ste se transforma en encogen; el cual, puede dar origen a un cncer. 2. Factores de crecimiento: En general, los procesos de proliferacin celular, estn controlados por seales externas que emiten las clulas vecinas. Estas seales puede que sean de dos tipos: c) Activacin: Intervienen en la sntesis de protenas implicadas en la progresin del ciclo celular. d) Inhibidores: Intervienen en la sntesis de protenas que pueden conducir a un incremento de la proliferacin celular. 1. Transformacin de un protooncogn a un oncogn: Sera posible que se produjera una mutacin puntual o una reorganizacin cromosmica, como consecuencia de que los protooncogenes se transformen en oncogenes, cuando se asocian a nuevas regiones reguladoras por rotura del cromosoma o por transposiciones.

2. Origen vrico: Existen muchos virus que provocan tumores en diversos animales. Entre los que se encuentran los virus tumorales de ARN (retrovirus) y los virus tumorales de ADN (parpovirus, adenovirus y el virus del herpes). Ambos tipo de virus, son capaces de transformar clulas, al insertarlas el material hereditario del virus en el ADN cromosmico de la clula husped. El material hereditario vrico, puede alterar los mecanismos de control del crecimiento y de la divisin celular y, con ello, la clula normal se transformara en una clula cancerosa. EL SISTEMA INMUNITARIO FRENTE AL CNCER

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La funcin homeosttica del sistema inmunitario, incluye el control de la proliferacin de neoplasias. El cncer, designa tumores malignos, que se caracterizan por abandonar los lmites de su propio tejido e invadir otros, con ello producen tumores secundarios o la conocida metstasis, cuando se instalan en otras partes del organismo. Las clulas cancerosas, tienen grandes diferencias con respecto a las clulas normales; entre otras, producen protenas poco usuales o con alguna mutacin. Poseen diferentes antgenos, y pueden ser reconocidas como clula extraa por las CTL; las cuales, reconocen mediante sus receptores, pptidos de los neoantgenos tumorales, presentados por molculas de histocompatibilidad de clase I. Tras el reconocimiento, son capaces de provocar la ruptura de la clula tumoral. De esta manera, si la clula cancergena presenta neoantgenos proteicos suficientemente inmunognicos, pueden desencadenar una respuesta humoral. As, los anticuerpos producidos, pueden originar la eliminacin de la clula; o bien por citolisis por activacin, o bien por citolisis mediada. Posteriormente, los macrfagos y las clulas NK, se unen al neoantgeno y provocan la fagocitosis de la clula cancergena. Marcadores de las clulas tumorales: Las clulas tumorales, expresan antgenos diferentes a los de las clulas normales. En algunos tipos de cnceres, expresan antgenos embrionarios, los cuales son caractersticos de las etapas tempranas y desaparecen en el transcurso de la oncogenia en las clulas adultas, aunque no en las neoplsicas. Los marcadores de diferenciacin se encargan de marca fenotipicamente un determinado estadio de diferenciacin celular y la ubicacin en un tejido determinado. Las clulas tumorales forman oncogenes. Los antgenos producidos por los tumores generados por virus oncgenos, pueden ser eliminados por los mecanismos implicados en reconocer lo ajeno. Las clulas tumorales, pueden tener alterado el patrn de la expresin de antgenos de histocompatibilidad, especialmente en la metstasis. Como consecuencia carecen de reconocimiento de las clulas cancerosas por los CTL, aunque se ve favorecido el reconocimiento y eliminacin por parte de las clulas NK.

TEMA 18.- LA MICROBIOLOGA


La microbiologa se encarga del estudio de organismos microscpicos, alguno de los cuales son causantes de un gran nmero de enfermedades. Las enfermedades producidas por microorganismos, son conocidas como enfermedades infecciosas. A parte de lo anterior, tambin se encarga de estudiar los agentes infecciosos que provocan dichas enfermedades, tales como; virus, tiroides y priones. A fin de cuentas, su objetivo es entender que papel desempean los microorganismos en la biosfera.

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Robert Hooke, observ y describi, los cuerpos fructferos de los mohos. Seguidamente, se consiguieron observar microorganismos unicelulares, procariotas y eucariotas, a los que se les llam minsculos animlculos. Tras ello, se estableci la teora de la generacin espontnea y la teora microbiana. La primera postulaba que la vida podra surgir a partir de la materia inanimada. Pasteur, afirm que en el aire haba microorganismos semejantes a los de la materia putrefacta. Posteriormente Robert Koch, demostr que las bacterias pueden ser cultivadas fuera del animal y que despus de varias generaciones, an eran capaces de causar enfermedad al ser inoculados en un animal. Los postulados de Robert Koch son los siguientes: 1. El microorganismo patgeno debe estar presente en los animales que sufren la enfermedad y no en los animales sanos. 2. El microorganismo, debe ser cultivado en un cultivo puro, fuera del cuerpo animal. 3. El cultivo, cuando se inocula en un animal sano, provoca los sntomas caractersticos de la enfermedad. 4. El microorganismo debe ser reaislado, a partir de animales inoculados, y ser idntico al original.

Mtodos de estudio de los microorganismos


1. Esterilizacin: Es un proceso mediante el cual se eliminan todas las formas de vida de un medio de cultivo, incluido los microorganismos que lo contaminan. Mtodos fsicos: El mtodo ms usado es el que se realiza mediante calor. Se puede realizar en seco (a nivel de laboratorio) donde se utiliza la transferencia asptica de un cultivo microbiano de un tubo a otro, en hmedo (mayor penetracin) se utiliza para esterilizar los materiales, con radiaciones elec6tromagnticas utilizando cualquier tipo de sustancia y mediante filtros que se emplean en lquidos sensibles al calor y tambin en gases. Mtodos qumicos: Se utilizan productos qumicos, naturales o sintticos, para controlar el crecimiento microbiano. Estos productos pueden ser; o bien agentes microbicidas que actan matando a los microorganismos, o bien agentes estticos que actan inhibiendo el crecimiento de los microorganismos. 2. Pasteurizacin: Consiste en la reduccin de la poblacin microbiana presente en los alimentos. El trmino se debe a su creador Pasteur, quin utiliz el calor para controlar el deterioro del vino. Actualmente, se utiliza para prolongar el periodo de almacenamiento de la leche y de sus derivados. 3. Tcnicas de cultivo: Se trata de tcnicas que posibilitan el crecimiento controlado de cepas de microorganismos en los medios adecuados. La esterilizacin, permite la obtencin de cultivos puros, en cada uno de los cuales, est presente un solo tipo de microorganismos. Los medios de cultivo, pueden ser slidos o lquidos, y suelen estar constituidos por una solucin acuosa con los nutrientes que precisen los microorganismos. Un colaborador de Koch introdujo el AGAR: polisacrido presente en algunas algas rojas.

Envolturas de las clulas procariotas


Los microorganismos procariotas son seres unicelulares que se caracterizan por presentar un verdadero ncleo, rodeado de membrana, y por tener membrana plasmtica, pared celular y cpsula. Tambin son conocidos como bacterias. 1. Membrana plasmtica: Constituye una capa fina que rodea a la clula, manteniendo su integridad y actuando como barrera selectiva. La membrana de los procariotas es similar a la de los eucariotas, aunque sean diferentes respecto a la composicin de los lpidos, pues stos no presentan esteroles

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y el porcentaje de fosfolpidos es muy diferentes. La membrana lipdica est formada por unidades repetidas de isopreno, que forman cadenas laterales hidrfobas, que se unen mediante enlaces ster con la glicerina. Adems, en algunos casos, estas cadenas se unen entre s covalentemente formando una monocapa. 2. Pared celular: La pared bacteria ofrece proteccin contra la elevada presin osmtica y es la responsable de la forma celular. Su rigidez se debe a la capa de Peptidoglucanos y murena. Si no se posee el anterior, algunas bacterias son resistentes a la lisozima. c) Bacterias GRAM (+): Poseen una pared muy gruesa, formada por Peptidoglucanos, adems de poseer pequeas cantidades de cidos teicoicos, entre otros componentes. d) Bacterias GRAM (-): Poseen una pared fina. El peptidoglucano representa solo un 10% de la pared celular y el resto est formado por una compleja membrana que consta de lipopolisacridos, lipoprotenas y fosfolpidos, organizados formando la LPS. Est puede ser txina debedlo a las endotoxinas. Esta membrana presenta cierta permeabilidad debido a las porinas, que permiten el paso en ambos sentidos a las molculas hidroflicas de bajo peso

molecular. 3. Cpsula bacteriana: Se encuentra presente en muchas bacterias patgenas, debido a que facilita la adherencia del microorganismo a los tejidos especficos del hospedador. A parte de proporcionar proteccin frente a los fagotitos y los anticuerpos del sistema inmunitario.

Fisiologa de las clulas procariotas


1. Funcin de nutricin: Las clulas procariotas colonizan todos los ambientes, por lo que presentan todas las formas conocidas de nutricin y de metabolismo. a) Auttrofos: Producen materia orgnica a partir de materia inorgnica ingerida y de la energa captada del ambiente, por ello se les conoce tambin como littrofos. Fotolittrofos: Captan la energa lumnica y hacen una fotosntesis anoxignica; pues el donador de electrones y de protones son molculas inorgnicas (SULFOBACTERIAS). El

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caso contrario, es la fotosntesis orgnica, donde utilizan como ltimo aceptor de electrones y de protones al agua (CIANOBACTERIAS). Quimiolittrofos: Utilizan la energa qumica; por ello, reducen el carbono (CO 2) y el nitrgeno (nitrato) no orgnico, a materia orgnica, utilizando ATP y el poder reductor (NADH), obtenidos de la oxidacin de molculas inorgnicas reductoras. Destacan entre stos, las bacterias del suelo, por su intervencin en los ciclos biogeoqumicos. b) Hetertrofos: Ingieren materia orgnica extrayendo de ella su energa qumica, por lo que tambin se les conoce como quimiorgantrofos. Dentro de ellos, se encuentran las bacterias saprofticas, parsitas y simbiticas. Algunas, o bien tienen que vivir en ambientes estrictamente aerobios, o bien en ambientes estrictamente anaerobios. Tambin, existen algunas bacterias que pueden vivir en ambos, como es el caso de las bacterias facultativas. Dentro de las bacterias simbiticas, destacan las bacterias de la flora intestinal. Dentro de las bacterias saprofticas, que tienen una gran importancia por el hecho de que componen, mediante fermentaciones o putrefacciones, la materia orgnica. Por ltimo, las bacterias parsitas, son las responsables de un gran nmero de enfermedades infecciosas del hombre y de los animales. 2. Funcin de reproduccin: La reproduccin es un tipo de reproduccin asexual, realizada por biparticin. Poseen una dotacin haploide y presentan unos mecanismos de transferencia gentica de tipo parasexual. a) Transformacin: La clula receptora capta del medio el ADN libre procedente de la clula donante, incorporando una parte pequea de genes en cada transformacin. b) Conjugacin: Implica el contacto fsico entre la clula donante y la clula receptora. Este contacto se realiza a travs de los pelos sexuales (PILI), mediante los cuales se transfiere una pequea parte de ADN independiente (PLASMIDO F SE INTEGRA EN EL CROMOSOMA BACTERIANO EPSOMA). Es necesaria la sntesis de ADN para que suceda la conjugacin. c) Transduccin: El vector de transferencia es un virus bacterifago, el cual inicia su ciclo ltico durante el cual incorpora ADN bacteriano en su propio ADN. De esta manera, lo transfiere a la infecta a otras clulas. 3. Funcin de relacin: Se pone de manifiesto en los distintos modos de respuesta frente a los estmulos que percibe de su entorno la bacteria. Estas respuestas suelen consistir en modificaciones en su metabolismo o en tactismos de aproximacin o huida, que implican la utilizacin de flagelos. Algunos tipos de bacterias, crean en su interior endosporas, que son estructuras resistentes al calor, a la desecacin, la radiacin, a los cidos, etc.

Saccharomyces cerevisiae
La Saccharomyces cerevisiae es una levadura que presenta un ciclo biolgico diplohaplonte con alternancia de generaciones; con una etapa haploide (16 cromosomas) y una etapa diploide (32 cromosomas). Cada clula haploide es capaz de actuar como un gameto. Posee dos tipos conjugativos, diferentes slo en lo referente a su comportamiento en la fusin cellar durante la reproduccin sexual. El que una clula sea de uno u otro sexo, viene determinado genticamente. Mediante la fusin de los dos tipos de reproduccin, surge una clula diploide que, en algunos casos, es capaz de crecer de manera

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vegetativa, originando una poblacin de clulas diploides idnticas; las cuales, bajo determinadas condiciones, pueden sufrir meiosis y originar formas haploides. De la clula diploide se forman dos gametos, uno de un tipo conjugativo y otro del contrario. La clula donde se forman los gametos se llama ASCA, y las clulas contenidas en su interior ASCOESPORAS; cuya formacin favorece al anlisis gentico directo.

Diversidad de microorganismos procariotas


Actualmente, el anlisis de las relaciones filogenticos entre los microorganismos se basa fundamentalmente en las comparaciones de la secuencia de los ARN ribosmicos. Se trata de un anlisis molecular, frente a los anlisis anteriores que se basaban exclusivamente en las caractersticas fenotpicas de los microorganismos. Segn la nueva filogenia, se establecen tres grandes lneas celulares, evolutivamente diferentes, dos de ellas procariticas y otra eucaritica. Estos linajes conforman unas categoras taxonmicas denominadas dominios; de esta manera, existe el dominio Bacteria, el dominio Archaea y el dominio Eukarya. 1. Dominio Bacteria: Se incluyen varias ramas evolutivas. La capacidad adaptativa de algunos de estos procariotas los ha llevado a adquirir determinadas estructuras especializas, como las esporas. Algunas especies pueden vivir en ambientes aerobios y otras en anaerobios. Mientras que, las bacterias facultativas pueden vivir indistintamente en ambos. Desde una perspectiva filogentico, se distinguen doce reinos. Los ms antiguos son todos hipertermfilos o termfilos, por las altas temperaturas que haba anteriormente en la Tierra, en pocas remotas 2. Dominio Archaea: La mayora son anaerobios, es decir, clulas incapaces de vivir en presencia de oxgeno. Muchos se desarrollaron bajo condiciones de crecimiento poco usuales, habitando en ambientes extremos. Esas especies, marcan los lmites ms extremos conocidos de tolerancia biolgica a factores abiticos. Tambin, algunas presentan caractersticas metablicas poco comunes, como las metangenas, que producen metano. En este dominio se distinguen tres reinos.

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3. Taxonoma convencional, manual de Bergey: La taxonoma bacteriana es una disciplina que pretende la identificacin, nomenclatura y clasificacin de las diferentes especies microbianas. Tradicionalmente, se agrupaban por su morfologa, segn la cual se clasifican en cocos, espirilos y vibrios. La taxonoma convencional, est reunida en diversos manuales, siendo el ms usado y conocido el manual de Bergey, que tambin rene informacin acerca de las caractersticas moleculares de varios grupos. Segn este manual, las bacterias se clasifican en: a) Bacterias gram negativas de importancia mdica y comercial: Bacilos y cocos aerobios: La Legionella se trasmite a travs de los sistemas de aire acondicionado y abastecimiento de aguas, produciendo la legionelosis. Espiroquetas: El Treponema pallidum es el causante de la sfilis. Es una espiroqueta especial con forma de onda plana. Bacilos anaerobios facultativos: La Shigella provoca una gastroenteritis grave, conocida como disentera bacilar. Suele trasmitirse a travs del agua y de los alimentos. b) Bacterias gram positivas de importancia mdica y comercial: Cocos: El Staphylococus aureus es el causante de fornculos, neumona y meningitis. Bacilos con o sin endosporas: El Clostridium tetani produce potentes exotoxinas y es la causante del ttanos. Micobacterias: La Mycobacterium tuberculosis es la causante de la tuberculosis.

c) Bacterias gram negativas restantes y Archaea: La Chromatiun es la bacteria del azufre que acumula azufre elemental como elemento de reserva. d) Actinomicetes filamentosos y bacterias relacionadas: El Streptomyces, produce gran cantidad de antibiticos.

Diversidad de microorganismos eucariotas


Desde una perspectiva taxonmica clsica, podemos distinguir varios grupos de microorganismos eucariotas: 1. Protozoos: Son Eukarya hetertrofos, incoloros y mviles. Entre los protozoos encontramos muchos microorganismos de vida libre, pero otros son patgenos de los animales y del hombre. Algunos se mueven mediante cilios o flagelos, mientras que otros presentan un movimiento ameboide mediante pseudpodos. Se desplazan por el medio acutico, o bien por el medio interno del animal que parasitan. Los protozoos se alimentan de la ingestin de macromolculas en disolucin, mediante pinocitosis. Las pequeas gotas, penetran a travs de un canal que forma la membrana plasmtica al invaginarse y originar una vacuola. La mayora, son capaces, adems, de fagocitar partculas slidas, incluso clulas. Taxonmicamente, se clasifican en funcin de sus mecanismos de motilidad.

a) Sporozoa: Generalmente son inmviles. Todos son parsitos y presentan alternancia de generaciones. Destaca el causante de la malaria (Plasmodium); el cual, tiene un ciclo vital muy complejo y utiliza a las hembras del mosquito Anopheles como vector de transmisin. Tambin se puede citar el agente causante de la toxoplasmosis (toxoplasma gondii). b) Sarcodina: Se mueven mediante pseudpodos. Tienen una reproduccin asexual y, tambin pueden reproducirse sexualmente. Los hay de vida libre y parsitos. c) Mastigophora: Se caracteriza por moverse mediante flagelos. En general, se reproducen de forma asexual (divisin simple y esporulacin), aunque tambin pueden presentar reproduccin

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sexual. Entre los flagelados, existen tanto grupos de vida libre, como parsitos. Entre ellos se encuentra los productores de la enfermedad del sueo (Typanosoma) y la leismaniasis (Leishmania). d) Ciliophora: Se caracteriza por la posesin de cilios, con los que llevan a cabo movimientos vibrtiles. Se reproducen asexualmente por divisin simple y gemacin. La reproduccin sexual se lleva a cabo por un mecanismo de conjugacin. 2. Algas: Son Eukarya auttrofos Fotolittrofos, que realizan una fotosntesis oxignica, aunque presentan notables diferencias con plantas y cianobacterias. La mayora son microscpicas, aunque existen individuos unicelulares y coloniales, en forma de agregados. Algunas algas, son mviles mediante flagelos. Los dinoflagelados tienen dos flagelos desiguales. Otras algas, que son ssiles en su estado vegetativo, forman gametos mviles cuando se reproducen sexualmente. Tambin pudiendo realizar reproduccin asexual por biparticin. Pueden poseer gran variedad de pigmentos fotosintticos, que segn su proporcin relativa confieren el color caracterstico de cada tipo de alga. Todas, excepto las euglenoides, presentan una pared celular de composicin variable. La mayora tienen una pared celulsica, aunque con una mayor o menos cantidad de otros polisacridos. Tambin pueden presentar quitina y deposiciones de carbonato clcico. Las diatomeas, tienen silicio en su pared y al morir forman tierras de diatomeas. Las algas viven en medios acuticos o en medios terrestres, siempre que tengan abundante humedad. En la actualidad, el mayor aporte de oxgeno a la atmsfera, procede de la actividad fotosinttica de las algas. Adems, como productores, son la base de las cadenas trficas de los ecosistemas acuticos; por ejemplo, el plancton en los mares. 3. Hongos: Son Eukarya hetertrofos y, por tanto, carentes de clorofila, unicelulares o pluricelulares. Presentan una pared celular rgida, estructuralmente parecida a las paredes vegetales, pero muy diferente desde el punto de vista qumica; ya que est constituida pro glucanos, mananos, galactanos y quitosn. Los hongos viven en ambientes muy diversos, los hay de agua dulce, agua salada; aunque la mayora, son terrestres, habitando en el suelo o sobre plantas muertas. Estos hongos, tienen una gran importancia en la biosfera, por ser descomponedores de la materia orgnica, jugando un papel crucial en la mineralizacin del carbono orgnico. Los saprofitos, descomponen la capa de materia orgnica de origen vegetal, formando el humus. Tambin, existen hongos parsitos de plantas, animales y humanos. Otros mantienen relaciones interespecficas de simbiosis, con cianobacterias y algas, formando lquenes, o con plantas, formando parte de las microrrizas. Algunos hongos se reproducen mediante esporas sexuales (gametangios) y dependiendo del grupo de hongos, las esporas sexuales pueden denominarse; ascosporas (estructura de saco) o basidiosporas (hifa o basidio). Tambin, pueden producir esporas asexuales resistentes a la desecacin (conidios), que permiten su propagacin a otros medios. a) Hongos filamentosos: Son los tpicos mohos que suelen aflorar en el pan viejo, frutas, queso, etc. Forman filamentos, denominados hifas, que al crecer se entrecruzan constituyendo masas compactas llamadas micelio. A partir de ste, se originan hifas areas que a su vez desarrollan los conidios: esporas asexuales y que son los responsables del aspecto pulverulento de los mohos. Puesto que estas esporas son muy abundantes, los hongos son contaminantes habituales del os laboratorios y alimentos, as como responsables de muchas alergias. b) Setas: Son hongos filamentosos que forman cuerpos fructferos. Producen basidiosporas como esporas sexuales, que son dispersadas por el viento para iniciar un nuevo crecimiento micelar sobre un sustrato favorable.

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c) Levaduras: Son hongos filamentosos unicelulares de forma ovoide. Sin embargo, algunos pueden formar filamentos en determinadas condiciones. Se reproducen asexualmente por gemacin. Viven en ambientes con abundante azcar y algunas, viven en simbiosis con animales, siendo unas pocas patgenas para los animales y el hombre.

TEMA 19.- LA IMPORTANCIA DE LOS MICROORGANISMOS PARA LA BIOSFERA Y PARA LAS PERSONAS
Importancia de los ecosistemas microbianos
Los microorganismos, desde un punto de vista ecolgico, forman parte de los ecosistemas. Durante la etapa de evolucin celular, los microorganismos han desplegado una gran diversidad biolgica, demostrando poseer mayor capacidad adaptativa que los organismos eucariotas superiores. Han

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colonizado todos los ambientes: marinos, terrestres, hielo profundo en los islandais, fuentes termales, rocas a varios kilmetros de profundidad, agua de elevada salinidad, suelos y aguas con valores de pH extremos. Todos los microorganismos de un ecosistema interaccionan con su medio, influyen en l y, en muchos casos, lo modifican. En un ecosistema microbiano, las clulas individuales forman poblaciones. Las poblaciones relacionadas metablicamente constituyen gremios, y los gremios interaccionan para formar las comunidades microbianas. Estas comunidades interaccionan, a su vez, con comunidades de macroorganismos y definen el conjunto del ecosistema. El estudio de la ecologa microbiana, tiene dos importantes objetivos: apreciar la biodiversidad de los microorganismos en la naturaleza y entender las relaciones entre los diferentes gremios que componen la comunidad microbiana y evaluar la actividad de los microorganismos en la naturaleza y controlar sus efectos en los ecosistemas. Los mamferos en general, y la especie humana en particular, ofrecen un ambiente favorable para el crecimiento de muchos microorganismos, ya que; sus tejidos son ricos en nutrientes orgnicos, proporcionan condiciones relativamente constantes de pH y presin osmtica y, constituyen un medio de temperatura elevada y constante. La relacin entre microorganismo y husped puede ser de dos tipos: beneficiosa (comensalismo y simbiosis) o perjudiciales (parasitismo).

Los microorganismos en los ecosistemas: CICLOS BIOGEOQUMICOS


En las relaciones trficas de los ecosistemas, los microorganismos estn representados en todos los niveles trficos: microorganismos productores (Fotolittrofos o quimiolittrofos), microorganismos descomponedores (hetertrofos y quimiorgantrofos) y microorganismos simbiticos (rumen). En los ecosistemas, la energa entra como energa luminosa o qumica y fluye unidireccionalmente de nivel en nivel trfico hasta disiparse en forma de calor. Pro el contrario, la materia se mantiene prcticamente constante en la Tierra, y los bioelementos circulan cclicamente dentro de la biosfera, de los seres vivos a la materia mineral, y viceversa, constituyendo los ciclos biogeoqumicos. En cada ciclo, el elemento correspondiente sufre cambios en su estado de oxidacin. Los microorganismos tiene un papel destacado en los ciclos, ya que en algunos casos son los nicos capaces de reciclar formas de un bioelemento, por lo que sin su concurso la vida no sera posible. 1. Los microorganismos en el ciclo del carbono: Las plantas son la principal fuente de fijacin de CO2 atmosfrico, mientras que los microorganismos fototrpicos, principalmente las cianobacterias y las algas, predominan en los ambientes acuticos. El carbono que se fija es degradado por la accin de varios microorganismos, stos son: a) Metangenos: Forman metano como producto final de la reduccin del dixido de carbono. b) Quimiorgantrofos: Originan dixido de carbono de nuevo. En ambientes xicos, el metano es oxidado a dixido de carbono por la accin de las bacterias metanotrficas.

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2. Los microorganismos en el ciclo del azufre: La mayor parte del azufre de la Tierra, se encuentra en los sedimentos y en las rocas, en forma de minerales de sulfato y de sulfuro. Sin embargo, el mar constituye la principal fuente de azufre paral la biosfera, en forma de sulfato inorgnico. La reduccin asimilatoria de sulfato, la realizan muchos organismos (plantas, algas, hongos), convirtiendo el HS
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en azufre orgnico, que ser utilizado en la biosntesis de la cistena. La reduccin desasimilatoria de sulfato, la realizan otras bacterias (reductoras de sulfato), que utilizan el compuesto como aceptor de electrones, transformndolo y haciendo que se secrete. En condiciones xicas, las bacterias oxidadotas del sulfuro, lo transforman en azufre elemental. En condiciones anxicas, este proceso oxidativo lo llevan a cabo bacterias fototrpicas anoxignicas y algunas cianobacterias.

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3. Los microorganismos en el ciclo del nitrgeno: El nitrgeno es un componente esencial de las protenas y de los cidos nucleicos. Por este motivo, los microorganismos juegan un papel fundamentan en este ciclo, ya que son los nicos que pueden realizar alguna de sus etapas. El nitrgeno se acumula en la atmsfera, la fijacin de N2 atmosfrico es una etapa clave en el ciclo, y solo la pueden llevar a cabo algunos microorganismos procariotas. El resto de los seres auttrofos utilizan los compuestos de nitrgeno procedentes de la descomposicin de la materia orgnica, que son reciclados a travs de los distintos niveles trficos gracias a la actividad de una serie de microorganismos, que dan lugar al ciclo del nitrgeno.

Los microorganismos y el ser humano


1. Los microorganismos en la agricultura y la ganadera: Los microorganismos tienen un papel destacado en la agricultura y en la ganadera. As, por ejemplo, las plantas leguminosas (soja), las

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judas y los guisantes, viven estrechamente asociadas con unas bacterias que forman en sus races estructuras llamadas ndulos; en los cuales, el nitrgeno atmosfrico se convierte en compuestos nitrogenados que las plantas pueden usar para crecer, produciendo as un importante ahorro en abonos. Tambin tienen gran importancia los microorganismos del rumen, que son compuestos esenciales en el proceso de la digestin en animales rumiantes de granja (vacas y ovejas). 2. Los microorganismos en la industria: La manipulacin de los microorganismos con fines industriales es muy antigua. Aunque se ha mejorado y extendido a nuevos campos, como la industria farmacutica o la minera. En esta ltima, se emplean para solubilizar y eliminar metales de un mineral en un proceso conocido como lixivicacin microbiana; el cual, es especialmente til en el caso de la extraccin de cobre. Tambin, juegan un importante papel en la industria alimentaria; fabricacin de productos como los derivados lcteos y muchos artculos de panadera y bebidas alcohlicas, las cuales se fabrican utilizando levaduras. En la industria farmacutica reproducen antibiticos a gran escala por medio de microorganismos. Los antibiticos son compuestos derivados del metabolismo de determinados microorganismos, y tienen la particularidad de eliminar o inhibir el crecimiento de otros microorganismos. Los microorganismos, tambin resultan ideales para la produccin de enzimas a gran escala. La biotecnologa constituye uno de los campos ms novedosos y prometedores de la microbiologa y contempla el uso de microorganismos en procesos industriales a gran escala. 3. Microorganismos y conservacin del medio ambiente: Los microorganismos tambin intervienen en determinados procesos de obtencin de energa. As, la mayor parte del gas natural es producido por las bacterias metanognicas. Tambin resulta de gran inters la relacin existente entre la industria del petrleo y los microorganismos. En el futuro, los microorganismos tambin pueden constituir importantes fuentes alternativas de energa. Los fototrpicos, pueden captar energa luminosa y convertirla en biomasa. Los microorganismos tambin son tiles en la lucha frente a la contaminacin, un proceso denominado biorremediacin. 4. Microorganismos y salud: El aislamiento, identificacin y estudio de los agentes infecciosos constituye el objetivo bsico de la microbiologa clnica. Sin embargo, incluso en el mundo desarrollado, donde muchas enfermedades infecciosas estn parcialmente controladas, surgen nuevas amenazas para la supervivencia de la humanidad, desde el mundo de los microorganismos, como el VIH. El abuso de antibiticos ha llevado a la aparicin de nuevas cepas de microorganismos patgenos altamente resistentes a los antibiticos conocidos. Adems, las enfermedades infecciosas constituyen todava una de las principales causas de muerte en muchos pases en desarrollo. La erradicacin de la viruela en el mundo ha sido un brillante triunfo de la ciencia mdica, aunque todava hay millones que mueren al ao de otras enfermedades, como la malaria, la tuberculosis, el clera, la enfermedad del sueo o procesos diarreicos severos.

Los microorganismos y las enfermedades infecciosas


La infeccin es la invasin de un ser vivo por microorganismos patgenos, tales como bacterias, protozoos, hongos y virus. Pero hay que diferencian una infeccin de una enfermedad, porque una infeccin no siempre produce daos en el husped, incluso si el patgeno es potencialmente virulento.

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En sentido estricto, no hay enfermedades, sino enfermos. El resultado final de una infeccin, depende tanto del grado de patogenicidad o virulencia del microorganismo parsito como de la susceptibilidad del husped.

1. El organismo como ecosistema: Un organismo puede ser considerado como un ecosistema, ya que proporciona un entorno no favorable para el desarrollo de gran variedad de microorganismos. Aunque hay que tener en cuenta que no es un entorno homogneo, porque cada rgano difiere qumica y fsicamente del os dems. Por ello, muchas infecciones microbianas son doblemente especficas: especificad de husped y especificidad de rgano, establecindose una competencia entre los microorganismos por cada nicho ecolgico del organismo animal. Esto hace que la flora bacteriana normal constituya una barrera defensiva ms del organismo frente a los patgenos potenciales. Por ejemplo, las zonas anaerobias del intestino grueso estn muy pobladas por bacterias que suelen encontrarse en concentraciones mayores que la E. Coli. Cuantitativamente, las bacterias de la flora intestinal constituyen cerca de un tercio del peso de las heces. Por ello, los tratamientos prolongados con antibiticos de amplio espectro, pueden provocar la eliminacin o disminucin de la flora intestinal y permitir la colonizacin por microorganismos patgenos.

2. Virulencia: Se trata de la capacidad patognica de un microorganismo y en ocasiones se expresa como dosis letal 50: el nmero de clu7las del patgeno que se necesitan para producir la muerte, o un determinado dao al husped. Entre los mecanismos que contribuyen al establecimiento y mantenimiento de la enfermedad destacan: a) Invasin y destruccin de tejidos: En muchos casos, las infecciones comienzan con la invasin del hospedador a partir de los mecanismos de adhesin, con la consiguiente destruccin tisular. Muchas de las bacterias que basan su capacidad patgena en la capacidad invasiva, producen ciertos factores de virulencia, que son enzimas capaces de degradar los tejidos del hospedador, como hialuronidasa, proteasas, nucleasas y lipasas. El hospedador induce en ocasiones la formacin de cogulos, que forman una barrera de fibrina, lo que dificulta la diseminacin del patgeno. Existen microorganismos capaces de disolver esos cogulos, gracias a ciertas enzimas, y otros que producen coagulasa, favoreciendo el depsito material de fibrina sobre los cocos, protegindolos del ataque de las clulas defensoras. b) Toxinas que inducen una prdida de funcionalidad: Dan lugar a enfermedades sin que apenas exista una colonizacin en el hospedador. Algunos microorganismos, son capaces de liberar potentes toxinas: las exotoxinas (naturaleza proteica y que son secretadas al exterior por bacterias Gram+ y son altamente txicas) y las endotoxinas (componentes estructurales de las Gram- y cuya capacidad toxignica es mucho menor). c) Escape a la respuesta inmunitaria: Pese a la eficacia de la respuesta inmunitaria, algunos patgenos logran sobrevivir a ella. Algunas enfermedades infecciosas causan recurrencias o recidivas, debido a que el microorganismo no ha podido ser totalmente elimina.

Los virus, agentes parsitos obligados 77

Los virus son elementos genticos que se replican independientemente de los cromosomas de una clula husped, pero no independientemente de esta. Cada vez cobra ms fuerza la concepcin del papel positivo de los virus en la evolucin, como elementos genticos mviles intercelulares. Su forma extracelular, el virin, protege el material gentico y favorece el paso de una clula husped a otra. Los virus poseen una estructura acelular, por lo que se considera que estn en el lmite de lo vivo, y precisan una maquinaria celular para su replicacin, pudiendo considerarse, en este sentido, parsitos obligados de bacterias, vegetales o animales. Los virus presentan dos estados: Extracelular: Es la parte conocida como virin o partcula vrica y depende de la clula a la que parsita para su replicacin. El virin, se encuentra constituido por cido nucleico (ADN o ARN) rodeado de una cubierta proteica (cpsida). Adems, algunos virus presentan una envoltura formada por lipoprotenas, que rodea la cpsida. Intracelulares: Se adquiere cuando el virus infecta una clula husped. Para ello, se produce una interaccin especfica entre las protenas del virus y las de la superficie celular, que actan como receptores para el virus en la clula husped. La entrada del virus en el interior de la clula husped puede implicar la entrada del virin o solo la introduccin del genoma vrico. Los virus se clasifican teniendo en cuenta la naturaleza de su genoma, de esta manera, existen los siguientes tipos de virus: 1. Los que presenta ADN bicatenario (bacterifago T4). 2. Los que presentan ADN monocatenario (bacterifago M13). 3. Los que presentan ARN bicatenario (reovirus, picornavirus). 4. Los que presentan ARN monocatenario (+), como es el bacterifago MS2. 5. Los que presentan ARN monocatenario (-), como el virus de la rabia. 6. Los que presentan ARN monocatenario (+), como el retrovirus.

1. Replicacin vrica a) Fijacin o adsorcin del virin a una clula con receptores especficos. b) Penetracin del virin o inyeccin de su cido nucleico en la clula. c) Replicacin del cido nucleico vrico, ras alterar la maquinaria de sntesis de la clula. d) Sntesis de las

protenas estructurales de la cubierta del virus. e) Ensamblaje unidades de las y

estructurales

empaquetamiento del cido nucleico. f) Liberacin de los

viriones maduros fuera de la clula.

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2. Bacterifagos: Son muy conocidos porque infectan tanto a procariotas del domino Bacteria como Archaea. La mayora de estos virus carecen de envoltura lipdica. De esta manera, el ciclo replicativo de los bacterifagos, puede seguir dos caminos.

3. Virus animales: Difieren de los virus bacterianos debido, principalmente, a la compartimentacin de las clulas eucariotas. Los virus que infectan clulas animales presentan diferentes estrategias de replicacin: a) Infeccin ltica donde la clula husped es destruida. b) Infecciones persistentes que pueden darse en los virus con envuelta, donde la liberacin del virus, mediante un proceso de gemacin, puede ser lenta y la clula se mantiene produciendo virus durante algn tiempo. c) Infecciones latentes, en las cuales se produce un retraso entre la infeccin por el virus y la aparicin de los sntomas. d) Cncer, por virus oncgenos que pueden transformar una clula normal a una clula tumoral. Este tipo de virus, produce un cambio en el material gentico.

Otros agentes infecciosos acelulares 79

1. Viroides: Son los agentes patgenos ms pequeos. Infectan a plantas, causndolas enfermedades importantes, como la exocortis de los ctricos. Estn formados por pequeas molculas circulares de ARN monocatenario y no disponen de cpsida, por lo que la forma extracelular del viroide consiste en ese ARN desnudo. Presentan una estructura secundaria tan curiosa que parece una corta molcula de ADN bicatenario con los extremos cerrados. Gracias a esa estructura la ARN polimerasa celular puede replicarlo. 2. Priones: Constituyen una clase de agentes infecciosos sin precedentes, pro carecer de cidos nucleicos. Las enfermedades producidas por priones suelen ser mortales, y comnmente reciben el nombre de encefalopatas subagudas espongiformes transmisibles, por el aspecto esponjoso que presenta el cerebro de los individuos afectados. Entre las animales, destacan; el purito lumbar y la encefalopata espongiforme bovina (enfermedad de las vacas locas). Se descubri que un gen del genoma humano codifica una protena similar a la protena infecciosa del prin, de funcin poco conocida. Esta protena, se presenta en dos formas: la normal y la infecciosa. Tambin se han descubierto protenas crinicas en levaduras que permiten explicar procesos de herencia, descritos hace tiempo como casos de gentica no mendeliana. En este caso, la propagacin conformacional tiene un efecto evolutivo beneficioso, ya que permite adquirir nuevos fenotipos con un valor adaptativo de supervivencia. As pues, en las enfermedades descritas en mamferos, los priones actan de forma similar a un virus, y en las levaduras actan aparentemente como un gen.

Epidemiologa y salud pblica


En los pases desarrollados, muchas enfermedades infecciosas ya no representan un peligro para la salud pblica, aunque estn apareciendo otras nuevas. Sin embargo, en los pases en va de desarrollo las enfermedades infecciosas son todava un importante problema, siendo responsables de casi el 40% del total de las muertes anuales en el mundo. Aunque existen vacunas efectivas para muchas de estas enfermedades, con frecuencia no estn disponibles o no se utilizan fuera de los pases desarrollados. El sida, que se ha extendido por el mundo en unos veinte aos, es un ejemplo de las devastadoras consecuencias de una enfermedad infecciosa en un mbito global. La erradicacin de las enfermedades infecciosas a nivel mundial debe implicar la integracin de soluciones cientficas, econmicas, polticas y educativas. Epidemiologa: Es la ciencia que estudia la incidencia de las enfermedades infecciosas. Actualmente, en los pases desarrollados abarca el estudio de todo tipo de enfermedades que afectan de forma generalizada a la poblacin, as como de sus causas, su distribucin geogrfica y su prevencin. Prevalencia: Se trata de la proporcin de enfermos que padecen una enfermedad en un momento dado. Epidemia: Cuando una determinada enfermedad ocurre, a un mismo tiempo, a un nmero exageradamente alto de individuos de una regin. Pandemia: Es una epidemia muy distribuida. Se produce cuando una enfermedad est continuamente presente en una poblacin, pero con poca incidencia, y se dice que es endmica. Casos espordicos: Cuando aparecen individualmente en zonas geogrficamente separadas, implicando que entre ellos no guardan relacin.

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Brote: Cuando, en un periodo corto de tiempo, se observa la aparicin de un cierto nmero de casos cuando anteriormente solo aparecan casos espordicos. Infeccin subclnica: Es una enfermad de determinados individuos que no muestran sntomas, o solo muy leves, de una enfermedad. Dichos individuos son considerados como portadores de la enfermedad porque pueden trasportar y diseminar activamente el microorganismo infeccioso.

TEMA 20.- EL SISTEMA INMUNITARIO


Una infeccin es la invasin de un ser vivo por microorganismos patgenos, capaces de causar dao en el husped. Si estos patgenos, se multiplican sin control, alguno de ellos puede llegar a producir la

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muerte del husped. Estas enfermedades, se conocen como enfermedades infecciosas, y la respuesta desencadenada frente a ellas, constituye la respuesta inmunitaria. La inoculacin artificial de estas sustancias ajenas, seas o no potencialmente patgenas y generadoras de respuesta inmunitaria (antgeno), se denomina inmunizacin. El estado de inmunidad, supone que las personas que han padecido una enfermad y sobrevivido a ella, guarden una memoria protectora contra esa enfermedad. Las infecciones, suponen la ruptura del equilibrio homeosttico, en cualquiera de los niveles de organizacin que integran un organismo. Por tanto, el sistema inmunitario, realiza dos funciones que se superponen y se confunden: 4. Funcin defensiva: El sistema inmunitario protege al organismo de los enemigos externos. 5. Funcin homeosttica: El sistema inmunitario, mantiene un equilibrio dinmico entre las distintas clulas (las propias y las ajenas) en un animal vertebrado. Este gran sistema inmunitario, agrupa dos tipos de estrategias frente a lo reconocido como no propio, estrechamente interrelacionadas: Sistema inmune innato: A pesar de que es especfico, posee cierta capacidad de reconocer lo propio de lo ajeno. Sistema inmune adaptativo: Es exclusivo de los vertebrados y proporciona una respuesta adaptativa, que se caracteriza por presentar: a) Especificidad: Los antgenos inducen una respuesta especfica contra os que se provocan la interaccin con receptores antignicos especficos. b) Memoria: Es la base de la adquisicin activa de inmunidad y supone una capacidad mayor de respuesta inmunitaria en el segundo contacto con el antgeno. c) Tolerancia: El sistema inmunitario, debe eliminar o inactivar cualquier clula capaz de reconocer y responder frente a lo que es propio.

Las clulas y molculas


Las respuestas inmunitarias, se llevan a cabo mediante una gran variedad de clulas, que en conjunto reciben el nombre de leucocitos o glbulos blancos, y por molculas solubles que stas secretan. 1. Clulas y molculas inespecficas: Este grupo NO RECONOCEN especficamente a ninguno de los agentes patgeno; sino que, ponen en marcha los mecanismos de respuesta inespecfica. Entre las clulas inespecficas, estn: a) Fagotitos: Son clulas muy eficaces en fagocitar y destruir microorganismos. Dentro de los fagotitos, se encuentran los monolitos y los macrgafos (tejidos), los neutrfilos y los easinfilos. b) Clulas citotoxicas: Estas clulas estn especializadas en destruir clulas del organismo que se han vuelto peligrosas. Entre ellas destacan las clulas citotxicas c) Clulas cebadas: Estas clulas intervienen en la inflamacin y son capaces de liberar histaminas. Entre ellas, se encuentran los basfilos (sangre) y los mastocitos (tejidos). Entre las molculas inespecficas, se encuentran: a) Lisozima: Es la enzima presente en las secreciones (lgrimas, saliva) e implicada en la lisis bacteriana. b) Protenas del sistema del complemento: Controlan la inflamacin y son sintetizadas principalmente en el hgado, aunque en los tejidos inflamados pueden ser generadas por los macrfagos.

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c) Citocinas: Intervienen en las seales que se producen entre las clulas durante las respuestas inmunitarias. Existen diferentes tipos: Interferones: Son producidos por las clulas infectadas por virus. Linfocinas: Producidas por los linfocitos. Monocinas: Producidas por los monolitos. Interleucitas: Producidas por los leucocitos y los factores de necrosis tumoral que intervienen en los procesos de inflamacin y en las reacciones citotxicas. 2. Clulas y molculas especficas: A este grupo pertenecen los leucocitos que, junto con sus molculas, estn implicados en la respuesta inmunitaria innata o adaptativa. a) Linfocitos: Los linfocitos son las clulas responsables del reconocimiento especfico de los agentes patgenos, iniciando las respuestas inmunitarias adaptativas. Sin embargo, en muchos casos, es necesaria la colaboracin de clulas inespecficas. De esta manera, los macrfagos actan como clulas presentadoras de antgeno (APC), para que los LT puedan reconocer el antgeno. Estas protenas unen fragmentos de las protenas antignicas. Existen dos grandes grupos de linfocitos, aunque todos derivan del mismo lugar; la mdula sea. Linfocitos B: Poseen receptores de membrana especficos, que son inmunoglobulinas BCT, capaces de reconocer a los antgenos. Cuando se activan, se convierten en clulas responsables de la produccin de inmunoglobulinas, que son anticuerpos especficos, que reconocen los antgenos en la forma nativa en la inmunidad humoral. Linfocitos T: Son los responsables de la inmunidad celular especfica. Presentan en su membrana receptores TCR, que reconocen los pptidos antignicos que hay sobre las protenas del MHC. Se dividen en tres tipos: Auxiliares o colaboradores: Tienen presente en su membrana la glucoprotena CD4, y se distinguen dos tipos: los linfticos inflamatorios; activan los macrfagos infectados por patgenos intracelulares y colaboran en la estimulacin necesaria para la activacin de los LT citotxicos. Los linfocitos auxiliares se encargar de ayudar a los LB en sus procesos de proliferacin y secrecin antignica. LT citotxicos: Matan directamente a las clulas cancerosas o infectadas LT supresores

Los rganos y tejidos linfoides


Las clulas y molculas solubles del sistema inmunitario, son transportadas a casi todos los rincones del organismo, mediante el flujo sanguneo. As pues, cuando un agente infeccioso se encuentra en un tejido no linfoide, se origina un proceso de inflamacin y las clulas implicadas en la inmunidad, salen del torrente sanguneo hacia el tejido afectado. Posteriormente, completan su recorrido en el sistema linftico; sistema de circulacin abierto que llega a todos los tejidos. Los capilares del sistema linftico, convergen formando los vasos linfticos, que penetran en los ganglios linfticos, cuyo lquido (LINFA) sale de ellos para converger en el canal torcico. De esta manera, el sistema linftico es un mecanismo de drenaje tisular que arrastra los antgenos y favorece el contacto de stos con el sistema inmunitario. 1. rganos linfoides primarios: En ellos se producen y se diferencian los leucocitos. Estos rganos son la mdula sea y el timo.

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a) Mdula sea: En la mdula roja se producen las clulas sanguneas, mediante hematopoyesis. sta, se encuentra en la epfisis de los huesos largos (fmur) y en los intersticios de los huesos esponjosos (esternn o pelvis). Las clulas sanguneas, se forman a partir de la clula madre. b) El timo: Es un rgano situado en el trax, donde maduran los LT y donde se diferencian las clulas precursoras suministradas por la mdula sea. Las clulas linfoides, forman una corteza donde estn la mayor parte de los timocitos, y una mdula interna. Una vez han madurado, abandonan el timo y se dirigen al torrente sanguneo, a travs del

endotelio o pro los vasos linfticos eferentes. 2. rganos linfticos secundarios: En ellos se producen las interacciones necesarias para las actividades celulares especficas. Las clulas linfoides, toman contacto con los antgenos. Estos rganos, son el bazo, los ganglios linfticos y los tejidos linfoides asociados a las mucosas (amgdalas, apndice). Estos dos ltimos, se asocian a la mucosa del tubo digestivo y el tejido linfoide difuso relacionado con el tracto digestivo. Cuando las defensas de los ganglios no acaban con los

microorganismos, stos salen con la linfa y alcanzan la circulacin sangunea. Es entonces, cuando el bazo depura la sangre.

Las lneas de defensa


1. Primera lnea de defensa: Los epitelios de revestimiento marcan el lmite entre nuestro organismo y el mundo exterior. Los mecanismos de esta primera lnea de defensa son INESPECFICOS y son tanto fsicos como qumicos o biolgicos. Mecanismos qumicos: Se trata de las diferentes secreciones como los cidos grasos de la piel (efectivos contra las infecciones producidas por hongos), determinadas enzimas (rompen la pared de algunas bacterias), las sustancias cidas del estmago e intestino (disminuyen el pH del jugo gstrico), los pptidos antibacterianos (defensinas del intestino), el cerumen y la espermita y la transferrina y la lactoferrina (protenas que captan y transportan el hierro). Mecanismos fsicos: La flora intestinal normal de los epitelios, compite con los

microorganismos patgenos y, adems, puede productor sustancias antibacterianas. 2. Segunda lnea de defensa: Se trata de los mecanismos que se ponen en marcha cuando los microorganismos superan la primera lnea de defensa. Si los microorganismos son extracelulares son atacados por los fagotitos y el sistema del complemento. Si la infeccin es producida por bacterias intracelulares, se ponen en marcha los macrfagos. Pero si la respuesta es ante clulas infectadas por virus, actan los interferones y las clulas NK.

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3. Tercera lnea de defensa: Se trata de un mecanismo ESPECFICO y ADAPTATIVO, que deja memoria inmunolgica. sta, implica la actividad de linfocitos; basada en el reconocimiento de los determinantes antignicos de los patgenos o de las toxinas que estos producen.

La respuesta innata
Cuando un agente extrao atraviesa las barreras mecnicas que delimitan el medio interno, o tras una lesin fsica, existen muchas posibilidades de que se ponga en marcha una reaccin inflamatoria como primera respuesta defensiva del sistema inmunitario. 1. Inflamacin y fagocitosis: Para que se ponga en marcha la reaccin inflamatoria, es necesario un aumento del aporte sanguneo para poder dirigir los elementos del sistema inmunitario hacia los lugares infectados o lesionados. a) Vasodilatacin capilar: Se produce un aumento del riego sanguneo en la zona daada y, como consecuencia, se manifiesta como enrojecimiento de la piel y calor. b) Incremento de la permeabilidad: Se produce por la retraccin de las clulas endoteliales. Este proceso facilita la salida de macromolculas (protenas del complemento, anticuerpos y enzimas) y la salida de plasma hacia los tejidos, que es lo que causa el conocido edema. c) Infiltracin: Es producida por las clulas inflamatorias, que llegan a la circulacin sangunea, atraviesan el endotelio y se dirigen, atradas por factores qumicos, hacia el foco inflamatorio. Este proceso sigue una secuencia temporal, en la que intervienen neutrfilos (primeros en llegar a la zona afectada) y, seguidos de ellos, los linfocitos y las clulas mononucleares. En el proceso de infiltracin, se distinguen varias etapas. Adhesin y rodamiento sobre el endotelio: Los mediadores de la inflamacin (protena del complemento C5a, histamina y leucotrieno B) activan las clulas endoteliales de los vasos sanguneos, induciendo la expresin de la SELECTINA P, que se une a algunas glucoproteans de la superficie de los neutrfilos y los monolitos, de forma que cuando los leucocitos pasan cerca de ellos, se adhieren a la pared del vaso sanguneo y comienza un proceso de movimiento a lo largo de la misma. Diapdesis: Los leucocitos se abren paso y salen del vaso sanguneo. Quimiotaxis: Se produce cuando los leucocitos estn fuera del vaso y se mueven a favor de gradiente de concentracin, dirigindose hacia el foco inflamatorio. d) Produccin y liberacin: Finalmente, se lleva a cabo la produccin de molculas activas, tales como; citocinas, radical oxidante y protestasas, a nivel local. Mientras que, a nivel global, se produce la sntesis de las protenas de fase aguda, producidas en el hgado y que inducen la fiebre. Los efectos positivos de la inflamacin son la aumentacin de la concentracin de las defensas en el tejido donde han aparecido agentes extraos que deben ser eliminados. Por el contrario, tambin posee unos efectos negativos, de los cuales, el ms importante es el dao tisular causado por la inflamacin del tejido. La FAGOCITOSIS, corre a cargo de los neutrfilos y los macrfagos que han acudido a la zona afectada. En la inflamacin, la fagocitosis se ve beneficiada por el proceso de opsonizacin o recubrimiento del agente patgeno mediante molculas inespecficas, como son algunos tipos de anticuerpos. 2. Sistema del complemento: Se trata de 21 protenas del plasma sanguneo; de las cuales, 14 de ellas participan en procesos de reacciones de activacin y las 7 restantes son inhibidoras. Las

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protenas del complemento, se sintetizan, generalmente, en el hgado, lo que garantiza unos niveles plasmticos constantes. Aunque, a nivel local, pueden sintetizarse por los macrfagos. Algunas actan como enzimas, cuya activacin secuencial se realiza mediante dos mecanismos, expuestos a continuacin. a) Va alternativa: Se trata de un mecanismo de inmunidad innata que se dispara en presencia de estructuras extraas sin necesidad de una inmunidad especfica previa. b) Va clsica: Este mecanismo, a pesar de ser inespecfico, se suele iniciar como consecuencia de la reaccin entre antgenos y anticuerpos. Cuando esta sucede, se encarga de formar inmunocomplejos; de esta manera, no se pone en marcha si no existe una previa inmunidad especfica. La activacin de las proenzimas, supone la ruptura de la enzima nativa, en dos o ms fragmentos. Una vez activadas, las enzimas actan sobre los componentes del sistema del complemento, provocando su activacin. De esta manera, el sistema se va activando de forma secuencial, producindose un mecanismo de amplificacin en cascada, ya que cada molcula de enzima cataliza la conversin en muchas molculas de sustrato. Ambas vas, tanto la va alternativa como la va clsica, confluyen en la va final comn, con la formacin del complejo de ataque a membranas, que tiene un efecto ltico sobre la clula diana. Al finalizar la formacin de poros, se destruye la membrana, provocando la lisis del patgeno.

La adquisicin de la inmunidad
La inmunidad puede ser adquirida de dos formas segn el receptor, bien sea un agente activo o un agente pasivo. 1. Inmunidad adquirida de forma activa: Este tipo de inmunidad se adquiere tras producirse una respuesta adaptativa, en la que el individuo adquiere memoria inmunolgica; o lo que es lo mismo, la capacidad de generar de manera rpida, un gran nmero de anticuerpos especficos en posteriores contactos con el mismo antgeno. La inmunidad activa se puede adquirir de dos formas: a) Natural: Se adquiere mediante una respuesta inmunitaria no provocada, como por ejemplo superar con xito una enfermedad. b) Artificial: Es inducida mediante VACUNACIN; modo artificial de inmunizacin activa, mediante el cual se introducen deliberadamente antgenos de agentes patgenos en el organismo con el propsito de inducir una inmunidad especfica, protectora frente a posibles infecciones. Los agentes utilizados NO PUEDEN SER NI TXICOS NI PATOGNICOS, aunque si que deben tener la capacidad de generar una respuesta; es decir, deben ser inmunognicos. 2. Inmunidad adquirida de forma pasiva: Se consigue cuando los anticuerpos que confieren la inmunidad han sido producidos por otro organismo. Su accin es poco duradera y entre ella, se pueden distinguir dos formas de conseguirla. a) Natural: Se produce si los anticuerpos son transmitidos de una madre a su hijo. b) Artificial: Si se introducen antisueros; anticuerpos formados en otros mamferos. Est indicado para un organismo que, tras el contacto con el agente patgeno, no dispone de tiempo suficiente para formar sus propios anticuerpos.

La respuesta adaptativa

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1. Respuesta adaptativa frente a patgenos extracelulares: Adems de los macrfagos, tambin intervienen activamente los LB; los cuales, producen anticuerpos y los LT, que colaboran con los LB. Tras la fagocitosis, los antgenos proteicos son diferidos en los

fagolisosomas de los macrgafos. As, se obtienen pptidos de un tamao adecuado por el para MHC-II, ser y

presentados

posteriormente reconocidos por los LT colaboradores. Tras ello, los macrfagos secretan una protena, provocando la activacin de los primeros. Para que se activen los LT, es necesario una doble seal; una de ellas procedente del

reconocimiento del antgeno, y otra procedente de la glucoprotena CD28, expresada en la membrana de los LT. Por otro lado, para que se activen los LB, son necesarias tambin una serie de seales; la primera procede del reconocimiento del antgeno y la segunda, de su interaccin con los LT colaboradores. Tras captar el antgeno, los LB lo endocitan y lo procesan. Posteriormente, actan como clulas presentadoras de antgeno, presentando ste a los LT colaboradores, actuando en este proceso como molcula correceptora, la glucoprotena CD4, que interacciona con la protena del MHC-II. Como resultado, el LT colaborador, libera las interleucinas; las cuales, colaboran en la activacin y la diferenciacin de los LB. Algunos de los LB activados, se diferencian en clulas plasmticas productoras de anticuerpos especficos contra los determinantes antignicos, y otros en clulas B de memoria.

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2. Respuesta adaptativa frente a patgenos intracelulares: a) Microorganismos intracelulares: Algunas bacterias son parsitos intracelulares que, cuando son fagocitadas pueden proliferar con facilidad dentro del fagosoma. Para que los macrfagos puedan eliminar estas bacterias, es preciso que sean activados en un proceso que requiere la colaboracin de LT Th.

b) Virus en fase intracelular: La respuesta adaptativa depende de los LT citotxicos, cuya proliferacin sucede en los ganglios prximos al foco de infeccin. Como en el interior de la clula, los virus no se encuentran en forma de virin, la lisis celular destruye; tanto el lugar de replicacin como el material gentico del virus. Los LT citotoxicos, reconocen las clulas infectadas por virus y se encargan de secretan IL-2, que induce su propia proliferacin y diferenciacin. Tambin secretan fragmentinas que, colaboran en la destruccin de la clula infectada, actuando sobre los componentes celulares para inducir en la clula la APOPTOSIS. A parte de que secretan perforina, formadora de poros.

Los anticuerpos y los antgenos


Los anticuerpos son aquellas sustancias especficas capaces de transferir inmunidad y que son producidas para actuar contra el antgeno. Los anticuerpos reconocen a los antgenos y se fijan a ellos. Esto es un tipo de inmunidad adaptativa humoral, por el hecho de ir asociada a los fluidos corporales, en contra posicin, a la respuesta inmunitaria innata, asociada a la fagocitosis. Especificidad de la unin entre anticuerpos y antgenos: En la respuesta inmunitaria, los LB producen anticuerpos que se unen especficamente al antgeno. De ah, un EPTOPO es la porcin de antgeno reconocido por el anticuerpo, y un PARATOPO es la zona del anticuerpo que se une al eptopo. Los antgenos, poseen dos propiedades; la inmunogenicidad (capacidad para producir una respuesta inmunitaria) y la antigenicidad (capacidad de unin de cada determinante antignico con su receptor especfico). La unin antgeno-anticuerpo, est determinada por dos caractersticas; la

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especificidad (exclusiva de cada anticuerpo para reconocer un determinante antignico) y la afinidad (fortaleza de la interaccin entre el antgeno y el anticuerpo). Para producir una respuesta inmunitaria compleja, con especificidad y memoria, deben estar implicados tanto los LB como los LT y que ambos reconozcan al antgeno. Los antgenos que desencadenan ese tipo de respuesta, son los conocidos como TIMO-DEPENDIENTES. Cabe destacar que, las protenas son los antgenos ms complejos; ya que, poseen inmunogenicidad, antigenicidad y capacidad de generar memoria. Prcticamente, cualquier molcula unida a una protena puede conformar un eptopo. Aunque por s sola, no podra por no ser inmunognica. Estas molculas, son las que conocemos como HAPTENOS. Estructura de los anticuerpos: Los anticuerpos, son glucoprotenas globulares denominada inmunoglobulinas; las ms sencillas estn formadas por dos cadenas pesadas y dos cadenas ligeras

(MONMEROS). Poseen una estructura en forma de Y, integrada por cuatro cadenas polipptidos; dos de ellas ligeras, con un dominio variable y otro contaste; y las otras dos pesadas, con un dominio variable y tres constantes. Las cadenas se mantienen unidas por enlaces NO COVALENTES y COVALENTES (puentes de disulfuro) y poseen dos regiones; las regin constante donde los aminocidos que la forman son iguales en cada anticuerpo y una regin variable; formada por el sitio de unin al antgeno (PARATOPO) y que

constituyen el idiotopo. Existen varias clases de inmunoglobulinas, expuestas a continuacin: IgM: Crucial en los primeros estadios de la respuesta especfica. IgG: Proporciona inmunidad pasiva. IgA: Existe la srica (suero) y la secretora (lgrimas). IgE: Protege frente a parsitos metazoos. IgD: Su funcin no est muy definida.

Funciones de los anticuerpos: Durante una infeccin, el contacto entre anticuerpo y antgeno, tiene como funcin la destruccin del agente patgeno. Esta reaccin tiene varias consecuencias: la

neutralizacin de microorganismos y sus toxinas que se produce mediante la unin especfica, el aglutinaje de bacterias, virus e incluso clulas propias, que dan lugar a grandes complejos de aglutinacin y destruccin, producidos gracias a la posesin de dos lugares idnticos de fijacin al antgeno, matar bacterias mediante la activacin de las protenas del complemento y estimular el proceso de opsonizacin (recubrimiento de grmenes). CITOXICIDAD: Las clulas NK pueden efectuar un reconocimiento especfico hacia

determinados virus, mediante anticuerpos unidos a los receptores de la regin Fc. As pues,

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desemboca un proceso de citoxicidad celular dependiente de los anticuerpos. Este proceso es muy importante en los virus con envuelta celular, que insertan sus glucoprotenas en la membrana de la clula a la que infectan. Posteriormente, las clulas NK liberan protenas citotxicas; las cuales, se anclan a la membrana de las clulas infectadas por virus, provocando su histolisis.

La memoria inmunolgica
Segn la teora de la seleccin clonal que postula que, los LB portan en su membrana celular receptores que son anticuerpos, cada uno con un nico tipo de anticuerpo. Por tanto, al penetrar en microorganismo patgeno en el organismo slo se unir a los linfocitos con anticuerpos especficos para sus determinantes antignicos. De esta manera, cuando un linfocito reconoce al antgeno y se une a l, ste se activa y provoca que el linfocito se divida rpidamente para producir un clon de clulas que se dividen en clulas de memoria y en clulas plasmticas. Por otro lado, cuando un antgeno es reconocido por primera vez, se habla de una respuesta primaria. As mismo, primero se producen IgM y, posteriormente, se generan IgG. Las clulas memoria, producidas como consecuencia de la seleccin clonal, mantendrn su capacidad de reconocer a su antgeno, sin dividirse, durante varios meses o, tal vez, aos. De esta manera, cuando el mismo antgeno accede, da lugar a una respuesta secundaria, que sera mucha ms rpida y eficaz que la primaria.

Manera de reconocimiento de los LT y los LB


1. Linfocitos B: Los LB tan slo reconocen la protena en su forma espacial; por ello, que si se desnaturaliza, se generan anticuerpos para la protena desplegada y luego no son capaces de reconocer a la protena nativa. 2. Linfocitos T: Responden al antgeno slo cuando las clulas presentadoras de antgeno lo presentan. a) Receptor: stos son las TCR; capaces de distinguir millones de estructuras antignicas diferentes. Son las protenas heterodmeras; es decir, formadas por dos cadenas polipeptdicas ( y ), cada una de las cuales, est constituida por dos dominios (uno de ellos variable y el otro constante) del mismo tipo que las inmunoglobulinas. La diversidad de TCR, se genera similarmente a las IgS, aunque una vez que se reordena un gen del TCR, nunca cambia genticamente. Por tanto, no existe hipermutacin somtica. b) Antgenos: El TCR reconoce una porcin del antgeno proteico. El pptido, se comporta como una parte integral de la protena de histocompatibilidad que lo une (inestable); la cual, supone una interaccin fuerte y un cambio conformacional en el pptido y en la protena. Ello, influir en la especificidad de unin del TCR.

El complejo principal de histocompatibilidad (MHC)

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Las clulas presentadoras de antgeno, tras captar el antgeno, degradan sus protenas a pptidos ms sencillos; los cuales, se asocian a las protenas del MHC, quedando expuestos en la membrana plasmtica de las clulas. Estas protenas, estn codificadas por el MHC; el cual, es polignico y polimrfico; esto quiere decir que cada gen presenta muchas formas allicas distintas entre los individuos de la misma especie. Tanto los genes como las protenas del MHC, se dividen en dos grandes grupos: MHC I: Est presente en todas las clulas nucleadas del organismo y est implicado en la presentacin antignica de las clulas T citotxicas. Estas clulas, responden a antgenos endgenos (sintetizados en las clulas que lo presentan). MHC II: Se expresan como APC del sistema inmunitario; macrfagos, clulas dendrticas, clulas de lange, hans de la epidermis y mucosa bucal y clulas B. todas ellas, implicadas en el procesamiento de antgenos exgenos (procedentes del exterior celular) y su posterior presentacin antignica por las clulas T. De esta manera, sintetizan capaces de actuar sobre las clulas diana. La estructura del complejo principal de histocompatibilidad tiene que comn que todas sus clulas tienen una hendidura en su superficie exterior donde se van a unir los pptidos. Adems los aminocidos variables (polimorfismo), se encuentran en esa hendidura en posiciones que afectan a la unin con el pptido. liberan citocinas

TEMA 21.- LAS INMUNODEFICIENCIAS


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Tolerancia inmunolgica
El sistema nervioso, mediante los rganos de los sentidos, es el que se encarga de recibir la informacin del exterior; mientras que el sistema inmunitario, toma noticia del interior del organismo, mediante la definicin de lo propio a travs del reconocimiento de lo propio molecular. As mismo, debe establecerse lo que se va a considerar como propio y su capacidad de reconocer lo ajeno. Debe ser autotolerante, evitando as la autoinmunidad. La tolerancia inmunolgica, hace referencia a un estado especfico de falta de respuesta para un antgeno que se adquiere mediante aprendizaje, durante la maduracin linfocitaria. Segn la hiptesis de la eliminacin clonal, se demostr que algunas clases autorreactivas de linfocitos T, eran eliminadas durante su proceso de maduracin; lo cual, demostraba la existencia de la eliminacin clonal. Para explicar la ausencia de respuesta temporal, se propuso la supresin (efecto inhibidor de una clula sobre otra) y la anergia (inactivacin del linfocito cuando no recibe todas las seales necesarias para proliferar). En la seleccin de los linfocitos T se producen dos etapas sucesivas: La seleccin positiva: Garantiza la restriccin frente a las protenas de histocompatibilidad propias. Es fundamental en la discriminacin entre lo propio y lo ajeno, logrado mediante la eliminacin de clulas T inmaduras, que no reconocen o que presentan baja afinidad, por las protenas de histocompatibilidad propias. La seleccin negativa: Las clulas T inmaduras que reconocen fuertemente los antgenos propios son eliminadas. Otras, pueden entran en un estado de anerga al reconocer los autoantgenos. Los LB tambin deben sufrir, en la mdula sea, un proceso de seleccin que elimine los que posean capacidad de respuesta frente a lo propio.

La autoinmunidad
Los mecanismos para reconocer entre los determinantes propios y los ajenos, puede fallar, producindose un fenmeno de autorreconocimiento (AUTOINMUNIDAD), que da origen a numerosas enfermedades, conocidas como enfermedades autoinmunes, en las que se generan abundantes autoanticuerpos y clulas autorreactivas. Existe un gran nmero de enfermedades autoinmunes, entre las que destacan: Enfermedades rgano-especficas: La respuesta autoinmune se dirige hacia determinados rganos como la tiroides (tiroiditis se cura administrando tiroxina), las

glndulas suprarrenales, el estmago (anemia perniciosa se cura

inyectando vitamina B12), o el pncreas (diabetes mellitus tipo I se cura administrando insulina) Enfermedades La no rganorespuesta

espefcificas:

autoinmune no es especfica de un antgeno, aunque afecta ms

intensamente. Algunas, como el lupus eritematoso sistmico, inducen

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inflamacin. Por lo general, son ms difciles de tratar. La manifestacin de este tipo de enfermedades puede darse como consecuencia de determinados factores: Factores genticos: Afectan sobretodo a las enfermedades rgano- especficas. Sexo: Normalmente, afectan ms a las mujeres, quiz por la influencia de los factores hormonales. Factores medioambientales: Como pueden ser nutricionales, sustancias txicas, radiaciones, etc. Estrs: Es un factor muy importante.

La hipersensibilidad
La hipersensibilidad es una respuesta inadecuada o exagerada del sistema inmunitario. Las reacciones de hipersensibilidad, solo son expresiones de respuestas inmunitarias que cursan de forma inapropiada y causan fenmenos inflamatorios y lesiones en los tejidos. La hipersensibilidad no se manifiesta con el primer contacto; sino que, suele aparecer tras contactos posteriores. Tras un periodo de sensibilizacin, un nuevo contacto con el mimo antgeno desencadena la respuesta inmunitaria anmala y aparece el cuadro clnico. En las reacciones de hipersensibilidad, la memoria inmunolgica es la causante del dao tisular y de la inflamacin. Existen diversos tipos de hipersensibilidad: 1. Hipersensibilidad inmediata: Es producida por la respuesta de la IgE y los mastocitos, contra determinados componentes ambientales (ALERGIA) y se caracteriza por una respuesta inmunitaria exagerada frente a antgenos ambientales (alergenos). Se trata de una reaccin muy rpida. El proceso se lleva a cabo de la siguiente manera: En el primer contacto con el alergeno, las clulas B

producen IgE. Despus, esa IgE, se une a los receptores de la superficie de los mastocitos y de los

basfilos. Tras un periodo de sensibilizacin, el alergeno se une a la IgE. Esa unin, produce la activacin celular con la consiguiente respuesta inflamatoria, produciendo sntomas caractersticos (asma o rinitis) 2. Hipersensibilidad citotxica dependiente de anticuerpos: Ocurre cuando el anticuerpo se une al antgeno presente en las clulas del organismo, conduciendo a la accin citotxica de las clulas NK o la lisis mediada por el complemento. Como ejemplo, la enfermedad hemoltica del recin nacido.

3. Hipersensibilidad

inducida por inmunocomplejos:

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Sucede cuando se han formado inmunocomplejos en exceso y no son eliminados adecuadamente. Se activa el complemento y los polimorfonucleares son atrados, causando lesin loca. Como ejemplo, la enfermad del suero.

4. Hipersensibilidad retardada por clulas: Se produce cuando los antgenos atrapados en un macrfago no son eliminados. Como consecuencia, los LT son estimulados para liberar linfocinas que atraen y activan macrfagos. Como ejemplo; la enfermedad bacilos tuberculosis.

Las inmunodeficiencias
Las inmunodeficiencias son situaciones patolgicas producidas por la ausencia o fracaso de la funcin normal de uno o ms elementos del sistema inmunitario. 1. Inmunodeficiencias primarias o congnitas: Son patologas debidas a defectos de los diferentes componentes del sistema inmunitario. Desde hace ms de una dcada muchas de ellas son curables mediante injertos de mdula sea. a) Inmunodeficiencias de LT: Son de las ms graves. Entre ellas se encuentran los Dficit inmunitarios combinados que consisten en la alteracin de la diferenciacin de los prelinfocitos en LT maduros. Se denominan combinadas porque afectan a la inmunidad humoral y a la inmunidad celular. SCID (inmunodeficiencia severa combinada): Se produce por una interrupcin del proceso de diferenciacin de los LT. Existe un tipo que se produce por el dficit de ADA; lo cual, hace que aumente la concentracin del sustrato y ello impide la divisin celular de los LT. SCID (alinfocitosis): Se produce por un fallo en el proceso de recombinacin gentica, lo que da lugar a la falta de LT funcionales. b) Inmunodeficiencias de LB: Son las ms frecuentes, aunque tambin las menos graves. Se caracterizan por la falta de los distintos istopos de inmunoglobulinas; lo cual, provoca el aumento de las infecciones causadas por microorganismos extracelulares. La ms grave es la

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agammaglobulinemia; ligada al cromosoma X y, en la que, los varones afectados carecen del clulas B y, por tanto, de inmunoglobulinas. c) Inmunodeficiencias de fagocitos: En este tipo, aumenta la sensibilidad hacia todo tipo de infecciones fngicas. Pueden afectar a los macrfagos o a los granulitos. En la enfermedad granulomatosa crnica; los granulitos de los individuos son incapaces de destruir a los microbios, por lo que stos se proliferan en su interior. d) Inmunodeficiencias de protenas del complemento: Se trata de un dficit poco comn y que se debe a un fallo en cualquiera de las protenas del complemento. Como resultado, aumenta la posibilidad de contraer infecciones bacterianas. Una de estas inmunodeficiencias es el angioedema. 2. Inmunodeficiencias secundarias o adquiridas: Son aquellas que se adquieren despus del nacimiento y se deben a factores extrnsecos o medioambientales. Entre ellas, destaca el virus de la inmunodeficiencia en humanos (VIH), causante del SIDA. Caractersticas del VIH: Existen dos familias del virus de la inmunodeficiencia en humanos. El VIH-I que es el ms extendido y el que produce efectos ms graves en las personas infectadas y el VIHII, que slo se ha detectado en algunas regiones de frica y resulta ms benigno. Ciclo de infeccin del VIH: En primer lugar, la glucoprotena gp120 interacciona con el receptor del LT colaborador,

reducindose la fusin de las membranas, mediada por la gp41; de esta manera, el

virus penetra en la clula. Seguidamente, al perder la cubierta, se inicia la trascripcin inversa del ARN vrico, originndose un ADN bicatenario del genoma vrico. La integrada, induce a la insercin de ese ADN en el genoma de la clula husped; lo que da lugar al provirus VIH-I. La expresin gentica de dicho virus, conduce a la formacin de ARN-V, que se traduce para originar las protenas estructurales y enzimticas del virus. Finalmente, tras el

ensamblaje de los viriones, stos se liberan para iniciar un nuevo ciclo infectando nuevas clulas.

El

Sndrome

de

Inmunodeficiencia

Adquirida (SIDA) 95

Tras la infeccin y un perodo asintomtico inicial, en un plazo, generalmente, entre dos y diez aos, el VIH vuelve a replicarse, provocando la disminucin brusca de LT. Es entonces, cuando la infeccin entra en su fase final, manifestndose como SIDA. El SIDA es un sndrome asociado a un estado persistente y grave de deficiencia del sistema inmunitario, producido por la infeccin del VIH. Adopta varias formas, segn las infecciones oportunistas que caracterizan su etapa final. Cuanto ms bajos sean los niveles de LT, mayores sern las probabilidades de que se den dichas infecciones. Las infecciones ms frecuentes son neumonas, toxoplasmosis, tuberculosis, meningoencefalitis o tumores malignos, como por ejemplo el Sarcoma de Kaposi y el linfoma de Burkit. Adems, los pacientes desarrollan trombopenia, as como enfermedades del sistema nervioso. Prevencin y tratamiento: Dado el carcter mortal del VIH, las autoridades sanitarias de muchos pases han hecho recomendaciones, con el fin de concienciar a la poblacin de las vas de transmisin de la enfermedades; a travs de la sangre (ocurre en el caso de las transfusiones con sangre contaminada o con el uso de materiales contaminados jeringuillas, cortaas, etc), mediante relaciones sexuales entre una persona sana y otra infectada (porque el VIH puede estar presente en el esperma y en las secreciones vaginales) y mediante la placenta (el virus es capaz de atravesar la placenta y llegar a la sangre del feto. Tambin el recin nacido se puede infectar durante el parto y durante la lactancia a travs de la leche materna). Actualmente, no se conocen tratamientos definitivos para la infeccin, aunque la investigacin es muy intensa. Entre los frmacos que son ms empleados, se encuentran los anlogos de nuclesidos; que inhiben la actividad de la transcriptasa inversa. Los ms utilizados, son; Azidotimidina, Didedoxiinosina, Didedoxicitidina o Aciclovir. Por ejemplo, el primero inhibe la replicacin del VIH, ya que es parecido a la timidina. Para evitar las resistencias del VIH a estos frmacos, debido a su alta tasa de mutacin, se utilizan terapias combinadas de, al menos, dos frmacos anlogos de nuclesidos. Nuevos frmacos, como los inhibidores de la protestasa, inhiben la protena responsable de digerir polipptidos codificados por el VIH y como no se parece a ninguna de las protenas humanas, la toxicidad es selectiva.

Rechazo de los transplantes


En la prctica clnica, se llevan a cabo los transplantes con el fin de combatir enfermedades. A menos que el donante y el receptor sean genticamente iguales, los antgenos del donante podran provocar una respuesta de rechazo inmunolgico en el receptor. En este rechazo, estn implicadas las protenas del MHC. El reconocimiento de los antgenos del injerto, puede ser: Reconocimiento indirecto: Las protenas del MHC del donante son procesadas por las APC del receptor y se unen a las protenas del MHC de las APC del receptor y las presentan a los LT.

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Reconocimiento directo: Los antgenos de histocompatibilidad del donante, tambin pueden ser reconocidos por el LT del receptor, como molculas propias modificadas por un pptido ajeno. El nmero de LT es casi 100 veces mayor a los que responden frente a un determinado antgeno bacteriano.

En ambos casos, la seal del TCR junto con la seal del LT, activan la secrecin de interleucinas que presentan la expansin de clones alergnicos. 1. Mecanismos de rechazo: a) Respuesta humoral: La unin entre el anticuerpo y el antgeno, activa el complemento; producindose la lisis celular y la atraccin y adhesin de polimorfonucleares. Los anticuerpos producidos, como consecuencia, provocan un rechazo vascular difcil de controlar. b) Respuesta celular: Algunos CTL, se infiltran en los rganos rechazados y matan por citotoxicidad celular directa tambin las clulas NK, participan mediante sus mecanismos de citotoxicidad, dependiente de anticuerpos. c) Interleucinas: Los LT y los monolitos, producen interleucinas que favorecen la respuesta de rechazo. Las molculas de adhesin, provocan que los linfocitos queden atrapados en el rgano transplantado, establecindose interacciones entre los linfocitos y las clulas diana. 2. Xenotransplantes: Se investiga la posibilidad de que los rganos animales pueden tener en el transplante interespecfico o xenotransplante. stos, plantean diversos problemas relacionados con la disponibilidad de animales, las caractersticas fisiolgicas y el riesgo de transmisin de infecciones; as como, consideraciones ticas. En general, la especie que parece plantear menos problemas es el cerdo.

Inmunizacin artificial activa: VACUNA


La vacunacin es un mtodo artificial de inmunizacin activa, mediante el cual se introducen deliberadamente ene. Organismo antgenos de agentes patgenos, con el propsito de inducir inmunidad especfica; sin embargo, no pueden ser ni txicos, ni patognicos, aunque han de conservar su capacidad inmunognica. Existen diversos tipos de vacunas: 1. Vacunas de microorganismos atenuados: En este tipo de vacunas lo que se hace es atenuar la virulencia, causando una infeccin limitada, con sntomas locales leves. Lo mejor de ellas es que son muy inmunognicas; protegen durante mucho tiempo. No obstante, en personas inmunodeficientes, pueden provocar infecciones generalizadas. 2. Vacunas de microorganismos muertos: Son menos inmunognicas que las anteriores y requieren administrar dosis de recuero para inducir una memoria inmunolgica eficaz. Este tipo de vacunas consiste en fracciones de microorganismos que contengan antgenos protectores. 3. Vacunas anti-idiotopo: Se basan en la teora de la red idiotpica; determinados anticuerpos antiidiotipos, tienen idiotipos que representan la imagen interna del antgeno. Carecen totalmente de toxicidad y de patogenicidad.

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TEMA 22.- LA BIOTECNOLOGA


La biotecnologa es una disciplina basada en la utilizacin de seres vivos, o sus componentes, para realizar determinados procesos qumicos con finalidad industrial. Su trmino en sentido actual, se deriva de los importantes descubrimientos en el campo de la gentica, que han hecho posibles el desarrollo de la ingeniera gentica y que permiten el aislamiento, las modificaciones y la expresin del material gentico. Algunos de sus procedimientos son ya clsicos, como por ejemplo, las fermentaciones; mientras que, otros se utilizan para fabricar insulina, la hormona del crecimiento, las vacunas, etc. La industria farmacutica, ha invertido mucho capital en la bsqueda de los genes teraputicos, con el fin de que los medicamentos del futuro sean diseados especficamente.

Los organismos transgnicos


Los organismos transgnicos son plantas y animales que incorporan en sus genomas, de forma estable, ADN clonado. Estos organismos, son muy tiles en la produccin de medicamentos y, en un futuro, constituirn una fuente de rganos para transplantes.

La ingeniera gentica
Los procedimientos suelen comenzar con la clonacin gnica, mediante la cual se lleva a cabo el aislamiento y replicacin de determinados genes, cuya finalidad es generar grandes cantidades de un gen determinado. La clonacin llega implcita la formacin de un ADN recombinante; combinacin de segmentos del ADN que no se encuentran juntos de manera natural. La estrategia bsica de la clonacin gnica, consiste en aislar el gen deseado y amplificarlo en sistemas bacterianos. Los conocimientos acerca de la qumica y la enzimologa del ADN, permiten separar y unir molculas de ADN in vitro; utilizndose ADN-ligasa, ADN-sintetasa y enzimas de restriccin. Estas ltimas, cortan el DN por las secuencias de reconocimiento. Posteriormente, estos fragmentos se pueden unir a vectores de clonacin que hayan sido cortados son el mismo procedimiento.

Los vectores de clonacin


1. Los csmidos: Se trata de vectores que contienen ADN forneo y el sitio cos procedente el genoma de un fago. Pueden ser utilizados para clonar fragmentos grandes y, de esta manera, se necesita un menor nmero de clones para obtener una representacin de todo el contenido gentico de un ser vivo. 2. Los plsmidos: Son pequeas molculas de ADN circular clonacin; bacteriano, gracias a del que su son buenos vectores de de la de

capacidad

replicarse bacteria

independientemente husped. 3. Los fagos: Se

cromosoma

pueden

utilizar

porque

durante

la

transduccin, algunos genes de la bacteria husped pueden incorporarse a su genoma. El ms utiliza es el

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bacterifago lambda, que es capaz de aceptar mayor cantidad de ADN que muchos plsmidos. 4. Otros vectores: Los vectores de expresin, se usan cuando se desea obtener la sntesis de la protena codificada por el gen. Contienen las secuencias reguladoras, de tal manera que se puede controlar experimentalmente la expresin del gen. Existen vectores para mamferos, que utilizan genomas modificados de adenovirus y del virus de la vacuna. Tambin, se pueden utilizar los retrovirus; ya que, cuando se replican se introducen dentro del cromosoma de la clula husped.

Los huspedes para vectores de clonacin


Para poder realizar una clonacin gnica, el husped debe poseer: capacidad de crecimiento rpido, medio de cultivo barato, no ser patgeno, aceptar el ADN exgeno y que permanezca estable y enzimas adecuadas para permitir la replicacin del vector. Por el momento, los huspedes ms tiles son microorganismos como la bacteria E. Coli; aunque presenta peligros en la produccin a gran escala, ya que se encuentra en el tracto intestinal humano y es potencialmente patgena. Adems, incluso sus cepas, producen endotoxinas que pueden contaminar los productos. La Bacillus subtilis, es buen candidato para realizar amplificacin gnica; ya que no es patgena, ni produce endotoxinas y, adems, secreta con facilidad protenas al medio. Por ltimo, la Saccharomyces cerevisiae, se utiliza en organismos eucariticos. Clonacin de organismos eucariticos: Se utiliza la levadura Saccharoromyces cerevisae; para la cual, se han desarrollado plsmidos como vectores de clonacin y cromosomas artificiales de

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levadura. La ventaja de su utilizacin es que posee sistemas de procesamiento necesarios para la maduracin del ARN, sin lo cual no se podran sintetizar las protenas de los eucariontes. Bsqueda del clon idneo: En el caso de las clulas que contengan un virus como vector, basta con buscar la presencia de placas de lisis vricas. Si el gen buscado se expresa, cabe la posibilidad de utilizar procedimientos para detectar la presencia de la protena en las colonias transformantes. En el caso de que la protena no posea una funcin detectable, se debe buscar otro modo, como la utilizacin de anticuerpos especficos para dicha protena. Si el gen buscado no se expresa, se suele utilizar una sonda de cido nucleico marcada, complementaria a una regin del gen.

La clonacin y expresin de los genes en mamferos


La clonacin y expresin de los genes de mamferos, tiene grandes dificultades porque la eliminacin de intrones es muy difcil. Adems, los genomas de los mamferos son muy extensos. 1. Obtencin de genes a partir de ARN mensajero: Su utilizacin presenta como ventaja que no contiene intrones. La clonacin se facilita si el ARN mensajero del gen buscado es el ms abundante. El ARN mensajero aislado sirve de molde para producir ADN complementario mediante la transcripcin inversa, dirigida por la transcriptasa inversa. Este ADN monocatenario sirve, a su vez, como molde para formar ADN bicatenario sin intrones, que luego puede ser insertado en un vector. 2. ADN sinttico y PCR: La produccin de ADN sinttico ha facilitado el desarrollo de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR); la cual, usa el ADN polimerasa, que copia molculas de ADN, pudiendo as multiplicar molculas de ADN. La tcnica, requiere conocer la secuencia de nucletidos de una porcin de gen deseado y usarlo en estudios comparativos o evolutivos. De esta manera, ha sido utilizada para amplificar y clonar ADN de restos humanos momificados y, tambin, de animales y plantas extinguidas. Tambin, se puede utilizar en la prctica forense, debido a su capacidad de amplificar cantidades muy pequeas de ADN.

La biotecnologa en medicina
En la fabricacin de productos farmacuticos, las protenas suelen encontrarse en cantidades muy pequeas en los tejidos normales y su purificacin resulta muy costosa. Una de las primeras aplicaciones prcticas de la ingeniera gentica, fue la utilizacin de bacterias de crecimiento fcil para producir protenas, como por ejemplo la insulina, vital para la regulacin del metabolismo de los glcidos en el organismo. El tratamiento de esta enfermedad, se realizaba utilizando insulina comercializada, aunque no era tan efectiva como la humana. Adems, el proceso de aislamiento es caro y complejo. Actualmente se produce insulina humana utilizando microorganismos. La forma activa de la insulina, consta de dos polipptidos, codificados por partes separadas de un mismo gen, y conectados entre s mediante puentes disulfuro. Este gen codifica la preproinsulina. La produccin de insulina humana en bacterias, se realiza siguiendo dos cambios; primero se produce la proinsulina y se da la conversin en insulina por mtodos qumicos, para despus, producir las dos cadenas, en dos cultivos bacterianos separadas, y unirlas por procedimientos qumicos. La terapia gnica est dirigida al tratamiento de enfermedades genticas humanas. Mediante el uso de la tecnologa del ADN recombinante, junto con estudios genticos convencionales, es posible localizar en los cromosomas los genes causantes de dichas enfermedades. En la terapia gnica, se amplifica un gen no funcional o se reemplaza este por otro funcional. Tambin se usa para establecer protocolos en el

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tratamiento del cncer. La primera enfermedad gentica para la que se utiliz fue el SCID. Su procedimiento implica el uso de un retrovirus como vector para insertar una copiar correcta del gen de ADA en linfocitos recogidos del paciente y, luego, devolver de nuevo al cuerpo estas clulas corregidas. Adems, los intentos de cambiar las clulas germinales de un individuo, al ser estos cambios heredables, plantearan problemas ticos y cuestiones sociales que van ms all de las cuestiones tcnicas que suponen los protocolos experimentales. Las vacunas son suspensiones de microorganismos patgenos, muertos, atenuados o modificados, o fracciones especficas aisladas de los mismos que, cuando se inyectan en un animal, producen inmunidad frente a una determinada enfermedad. Las vacunas recombinantes, pueden remplazar los organismos patgenos muertos o inactivados, usados en las vacunas clsicas. Tambin se han obtenido vacunas subunidad, que contienen solamente una subunidad especfica de una protena del organismo patgeno, generalmente una protena de la cubierta. La primera vacuna de ellas aprobada, fue la protena de la cubierta del virus de la hepatitis B, cuyo gen fue clonado y expresado en levaduras. La utilizacin de animales transgnicos en medicina, utilizados para producir protenas humanas de valor farmacolgico, han constituido una importante fuente de rganos para transplantes.

La biotecnologa en la agricultura y la ganadera


La ingeniera gentica en la agricultura ha dado paso a la utilizacin de la tcnica de cultivo in vitro de tejidos vegetales para seleccionar clones de clulas genticamente modificadas, y posteriormente, mediante tratamientos adecuados, inducir estos cultivos celulares a que produzcan plantas completas que puedan propagarse vegetativamente o por semillas. La aplicacin de este tipo de tcnicas en la agricultura tiene como objetivos: conseguir plantas resistentes a herbicidas, conseguir plantas resistentes a los insectos, proteger a las plantas frente a las infecciones microbianas y vricas y, como consecuencia de lo anterior, mejorar el producto. Las sustancia de inters obtenidas de plantas transgnicas, son por ejemplo la protena humana interfern; producida por el tabaco y el tomate. Tambin pueden utilizarse para producir anticuerpos animales (planticuerpos) e incluso grnulos de un polister utilizado para fabricar plsticos. Se estn desarrollando tambin plantas transgnicas de fcil cultivo para la produccin de vacunas. La ingeniera gentica en la ganadera tiene como fin provocar un rpido crecimiento del animal, mediante la alteracin gentica. De esta manera, se podra mejorar la eficacia, y quiz reducir los inconvenientes, ya que el objetivo es incrementar la produccin hormonal propia del animal, lo cual podra rentabilidad la produccin ganadera. Los animales transgnicos futuros podrn portar genes modificados que eviten ciertas infecciones. Las sustancias de inters obtenidas de animales transgnicos son, por ejemplo, las protenas de utilidad farmacolgica y protenas humanas que precisan modificacin postraduccional. Algunas protenas se han modificado para que sean secretadas en la leche del animal. La clonacin de animales, comenz en febrero de 1997, con la primera clonacin de un mamfero, la oveja Dolly, a partir de una clula somtica diferenciada. Ello, demostr que se puede revertir el proceso de diferenciacin. La clonacin, puede permitir la seleccin mantenida de animales con caractersticas interesantes para el ganadero y el consumidor. Entre otros se encuentra, el posible riesgo de una infeccin que afecte a todos los animales, por ser genticamente idnticos.

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La biotecnologa tradicional en la industria


Adems de los nuevos procesos industriales desarrollados en el campo de la ingeniera gentica, el dominio de la biotecnologa abarca otros ya clsicos, fundamentalmente procesos de fermentacin. En estos procesos, se obtienen productos comerciales tiles, como bebidas alcohlicas, compuestos farmacuticos, conservantes, aditivos, enzimas, alimentos, combustibles, etc. El aporte tecnolgico trata de aumentar la produccin del compuesto de inters en los procesos microbiolgicos naturales. Para ello, se procura potenciar las reacciones metablicas de los microorganismos, modificndolos, en muchas ocasiones, mediante mtodos genticos clsicos. La seleccin de cepas industriales, se lleva a cabo mediante la modificacin del microorganismo, que originariamente procede de un ambiente natural y se logra, mediante los mecanismos genticos clsicos de mutacin y recombinacin. De estas modificaciones genticas clsicas, resultan cepas que mejoran sensiblemente el rendimiento del proceso. Los microorganismos industriales deben encontrar en un cultivo axnico (puro), deben ser estables genticamente, deben ser capaces de crecer en cultivo a escala industrial, deben producir alguna forma celular reproductora, deben ser capaces de crecer rpidamente en un medio de cultivo lquido y barato, no deben ser patgeno ni para las personas ni para las plantas o animales y, por ltimo, deben ser fcilmente eliminables del medio de cultivo. Algunos productos de la microbiologa industrial son los siguientes: Antibiticos: Son sustancias qumicas, sintetizadas por microorganismos, que pueden matar o simplemente inhibir el crecimiento de otros microorganismos. Los antibiticos ms tiles, desde el punto de vista comercial, los producen los hongos filamentosos, como el Penicillium, y bacterias del grupo de los actinomicetos, como Streptomyces. Actualmente se conocen alrededor de 10.000 antibiticos, y siguen descubrindose otros nuevos. Vitaminas y aminocidos: La produccin de vitaminas ya aminocidos, se destina frecuentemente como suplemento para la alimentacin humana o la fabricacin de pienso para animales. Algunas vitaminas, presentan una difcil sntesis qumica. Hormonas esteroideas: Pueden producirse por bioconversin; proceso por el cual, los microorganismos se utilizan para realizar reacciones qumicas especficas, difciles de llevar a cabo mediante mtodos que qumica orgnica. Enzimas: Ciertas bacterias y hongos producen enzimas que son secretadas al medio o hidrolizan macromolculas; protenas, celulosa o almidn. Se suelen utilizar en industrias alimentarias, farmacuticas y textiles. Conservantes y acidulantes alimentarios: Es el caso de los cidos ctrico y lctico, obtenidos mediante la actividad microbiana. Levaduras: La produccin de levaduras tiene mucha importancia industrial. Bebidas alcohlicas: En el caso de la cerveza o el vino, se produce la fermentacin de cereales o zumo de uva, respectivamente. Alcohol etlico a granel: Es un proceso industrial de importancia creciente. El etanol, se produce por fermentacin del almidn de los cereales. Se emplea como disolvente industrial y para la produccin de gasolina sin plomo; menos contaminante que la convencional. En algunos pases, estn adaptando los automviles para poder utilizar el alcohol puro como combustible.

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La biotecnologa en el medio ambiente: BIORREMEDIACIN


Los microorganismos tambin son tiles en la lucha frente a la contaminacin, un proceso denominado biorremediacin. Actualmente, se utilizan microorganismos capaces de consumir diversas sustancias txicas que pueden utilizarse para descontaminar reas de la superficie, del subsuelo o de las aguas subterrneas. La ingeniera gentica, est empezando a presta atencin a diversas bacterias procedentes de medios naturales, en las que se ha detectado la existencia de genes para la biodegradacin de desechos txicos, como pesticidas clorados, clorobencenos y clorofenlicos afines, naftaleno y varios hidrocarburos. La biodegradacin del petrleo; la descomposicin microbiana del petrleo y sus derivados tiene gran importancia econmica y ambiental. Los principales microorganismos capaces de descomponer el petrleo y sus derivados son bacterias y hongos oxidadotes de hidrocarburos. El crecimiento microbiano sobre el petrleo, no es deseable en determinadas circunstancias. Sin embargo, cuando se produce algn vertido de petrleo, el ataque de los microorganismos resulta extremadamente til e incluso puede estimularse mediante la adiccin de nutrientes inorgnicos. El tratamiento microbiolgico del as aguas residuales, mediante un proceso de bioconversin, las aguas residuales pueden volver a los ros o someterse a posteriores tratamientos de potabilizacin. Los microorganismos se emplean para eliminar las sustancias orgnicas que contaminan el agua mediante diversas reacciones de fermentacin. Estas reacciones pueden realizarse en tanques cerrados o depsitos abiertos que facilitan la aireacin del agua y el cieno, lo que a su vez acelera el proceso de bioconversin. Las macromolculas contaminantes se someten a digestin enzimtica y posterior fermentacin. Este proceso se realiza en depsitos cerrados, mientras que otros, son aerbicos y se realizan en depsitos abiertos. En ambos casos, los microorganismos oxidan la materia orgnica, obtenindose dixido de carbono, amonaco, nitratos, sulfatos y fosfatos. Posteriormente el agua, libre de materia orgnica, se somete a tratamientos fisicoqumicos que permiten la eliminacin de sustancias inorgnicas, especialmente fosfatos y nitratos. La remediacin de vertidos txicos pretende utilizar a los microorganismos como instrumentos de biorremediacin. As, se consigui recuperar el cauce del ro Guadiamar y los alrededores del Parque Nacional de Doana, despus del vertido producirlo por la ruptura de la balsa minera de Aznalcllar, no se descart la posibilidad de utilizar este tipo de plantas.

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