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LIBERACIN DE GONADOTROPINAS HIPOFISIARIAS Y FACTORES QUE LA AFECTAN DURANTE EL POSTPARTO BOVINO. REVISIN. Guillermo Henao. MV. MS1; Luis Emilio Trujillo. Esp1. Y Juan Guillermo Maldonado MV.MS.2 1 facultad De Ciencias Agropecuarias Universidad Nacional De Colombia. 2 facultad De Medicina Veterinaria Y De Zootecnia Universidad De Antioquia Rev Col Cien Pec Vol.13:1, 2000: p46-57 Resumen El restablecimiento de la actividad reproductiva durante el perodo postparto de los bovinos depende de la sntesis y liberacin hipotalmica de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y de la recuperacin de la sensibilidad hipofisiaria al estmulo de esta neurohormona para liberar diferencialmente hormona folculo estimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH), las cuales propician el crecimiento folicular y la ovulacin. Pocos das despus del parto el hipotlamo puede sintetizar y liberar GnRH en pequeos pulsos de baja frecuencia para estimular la liberacin de FSH, que propicia el desarrollo de ondas foliculares, pero solamente despus de un perodo de tiempo variable, puede liberar pulsos altos y frecuentes de GnRH para estimular la liberacin de LH que propicia la maduracin final del folculo y la ovulacin. Algunos factores mayores, como el amamantamiento y el desbalance nutricional y menores como la raza y la poca climtica, retardan la liberacin de la oleada preovulatoria LH y prolongan el anestro postparto. La intervencin zootcnica sobre los factores que controlan la sntesis y liberacin de gonadotropinas hipofisiarias puede reducir el anestro postparto y mejorar la eficiencia reproductiva de los bovinos. Palabras clave: amamantamiento, anestro postparto, GnRH, gonadotropinas, nutricin. Introduccin La eficiencia reproductiva bovina es una expresin compleja de la fertilidad en cuya manifestacin intervienen muchas funciones fisiolgicas que interactan en forma sincronizada. La funcin cclica reproductiva de los mamferos euterios depende de una integracin equilibrada del eje hipotlamo-hipfisis-gonadas para que en un momento determinado se favorezcan la maduracin, la liberacin y la unin de los gametos masculinos y femeninos para posibilitar la continuidad de las especies. Se ha reconocido que la principal deficiencia reproductiva de los bovinos es ocasionada por el prolongado anestro postparto, que genera una tasa de natalidad inferior a la de su potencial biolgico (41). La recuperacin de la funcin cclica ovrica despus del parto, est precedida por el restablecimiento de la liberacin pulstil hipotalmica de hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) a la circulacin portal y por la recuperacin de la sensibilidad hipofisiaria al estmulo de esta neurohormona para liberar hormona folculo estimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH) en cantidades y frecuencias adecuadas y en momentos oportunos, de manera que se establezca un ambiente propicio para el crecimiento folicular y la ovulacin (19, 20, 40, 54).

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Durante el perodo postparto de los bovinos, la actividad reproductiva frecuentemente es afectada por factores externos e internos, los cuales por diversos mecanismos y con diferente intensidad perturban el equilibrio neuro-endocrino, prolongando el anestro postparto y disminuyendo la eficiencia reproductiva. Aunque durante los primeros das del perodo postparto la GnRH no se libera en pulsos frecuentes, no parecen existir limitaciones para el desarrollo folicular a causa de una deficiencia de FSH, pero s de LH, especialmente en vacas tipo carne que amamantan permanentemente (56) y en vacas lecheras con balance energtico negativo (3). En esta revisin se enunciarn los mecanismos de liberacin de gonadotropinas hipofisiarias y los principales factores que la alteran durante el perodo postparto, con el fin de contribuir al esclarecimiento del problema del anestro postparto prolongado. Se tendr en cuenta informacin de modelos in vitro e in vivo en ovinos, murinos y bovinos. Liberacin de gonadotropinas hipofisiarias: Las gonadotropinas hipofisiarias FSH y LH son glucoprotenas que regulan la funcin gonadal, incluyendo la produccin de hormonas esteroides sexuales, la maduracin de los folculos ovricos en las hembras y el desarrollo de los espermatocitos en los machos. Cada una de estas hormonas est compuesta por dos subunidades llamadas y unidas por enlaces disulfuro. La subunidad es idntica para las dos gonadotropinas en la misma especie, mientras que la subunidad es substancialmente diferente en cada hormona y como tal determina la actividad biolgica (9, 11, 29). Las subunidades de gonadotropinas estn codificadas por genes diferentes localizados en cromosomas separados (29). Produccin y liberacin de hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH): El mantenimiento de la funcin de los gonadotropos (clulas hipofisiarias que producen las gonadotropinas), depende de la unin entre el sistema nervioso y el endocrino mediante seales pulstiles de GnRH sobre la glndula hipfisis. La GnRH es un decapptido (pyGlu1- His2- Trp3- Ser4- Tyr5Gly6- Leu7- Arg8- Pro9- Gly- amide10) sintetizado y almacenado en una amplia malla de neuronas distribuidas en el hipotlamo, de donde se libera en forma de pulsos al sistema portahipofisiario que lo conduce a la hipfisis anterior, para estimular la sntesis y la liberacin de FSH y de LH (10). En la mayora de mamferos la GnRH se produce en neuronas localizadas desde la banda diagonal telenceflica de Broca hasta la cama de ncleos de la estra terminal y del rea dienceflica e incluye los ncleos septales triangular y medial, el rea periventricular, las reas preptica lateral y medial, el hipotlamo anterior y la zona media retroquiasmtica del tracto ptico. La mayora de axones de estas neuronas se proyectan por diferentes rutas hacia la eminencia media y hacia otras estructuras caudales. En las especies en las cuales las clulas productoras de GnRH estn presentes en el hipotlamo medio basal, los axones se extienden hacia la eminencia media y con frecuencia continan hasta el tallo infundibular para inervar la hipfisis posterior. No todas las neuronas productoras de GnRH envan fibras a la eminencia media (en roedores entre 50 y 75% de las neuronas productoras de GnRH de las reas septal, preptica e hipotalmica, son aferentes a la eminencia media), algunas fibras se proyectan extra-hipotalmicamente. Se desconoce la funcin de estas neuronas productoras de GnRH que no envan fibras a la eminencia media (49). Receptores de hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH-R): La GnRH es liberada y transportada en forma pulstil a la hipfisis anterior donde tiene afinidad por receptores altamente especficos que regulan la sntesis y la liberacin de las gonadotropinas (18). La frecuencia de liberacin de GnRH cambia bajo ciertas condiciones fisiolgicas y las variaciones en la frecuencia de liberacin de pulsos de GnRH regulan diferencialmente la

secrecin de FSH y de LH y la expresin de genes para las subunidades , FSH y LH in vivo (54). La accin de la GnRH se ha estudiado in vivo e in vitro utilizando diferentes modelos animales y celulares, sustancias agonistas y antagonistas y tcnicas de biologa molecular, que han dado origen a un avance rpido en la comprensin de su funcin y que crearon la posibilidad de su aplicacin en procesos zootcnicos y en el tratamiento de diversas alteraciones reproductivas. Debido a que no ha sido posible mantener cultivos inmortales de clulas hipofisiarias y a la promiscuidad celular en esta glndula, se han dificultado los estudios in vitro sobre la GnRH y sus receptores. Recientemente se han logrado cultivos inmortales de clulas hipofisiarias tumorales de ratn (T3-1) capaces de expresar GnRH-R y la subunidad de gonadotropinas, facilitando el estudio de la accin de la GnRH. Otro tipo de clulas inmortales derivado de clulas somatolactotrpicas transfectadas con cDNA de subunidad y con cDNA de GnRH-R son las GGH3, que expresan mRNA para GnRH-R y mRNA para la subunidad de gonadotropinas, igual que sus protenas. Estos cultivos celulares han permitido estudiar la afinidad de la GnRH por sus receptores y la regulacin sobre ellos. Mientras tanto, los modelos in vivo han utilizado ovejas y ratas hipofisectomizadas o castradas con remplazo hormonal (27). Las clulas T3-1 y GGH3 expresan en sus membranas GnRH-R de alta afinidad por la GnRH y sus agonistas (buserelina, cistorelina, gonadorelina, deslorelin, donadorelin, etc.). El nmero de GnRH-R se aumenta en estas clulas cuando se exponen a la GnRH; este estmulo parece ocurrir a nivel postranscripcional mejorando la eficiencia de la traduccin, puesto que no se determinan cambios en el mRNA de GnRH-R ante el estmulo con la GnRH. El nmero de GnRH-R en cultivos primarios de gonadotropos de ovejas se aumenta bajo el estmulo de estradiol, pero en clulas T3-1 disminuye, mostrando diferencia de la respuesta de estas clulas con respecto a la de los gonadotropos primarios frente al estmulo estrognico (27). Expresin de subunidades de gonadotropinas: La unin de la GnRH con sus receptores activa las protenas gq y g11, que estimulan la sntesis de fosfoinositidos, los cuales bajo la accin de la fosfolipasa C intracelular se transforman en inositol trifosfato (IPT) y diacilglicerol.(DAG). El DAG activa la proteinaquinasa C (PKC) a travs de la cual la GnRH estimula la sntesis y la liberacin de gonadotropinas (27). La GnRH se libera de manera pulsatil en respuesta a estmulos nerviosos, ejerciendo un efecto diferencial sobre las concentraciones de mRNA de las subunidades y de gonadotropinas, que depende de la amplitud y de la frecuencia de los pulsos. En ratas, la administracin pulsatil de GnRH activa diferencialmente la concentracin del mRNA de la subunidad y las subunidades FSH y LH. Diferentes amplitudes de los pulsos hicieron aumentar las subunidades y FSH, pero solamente los pulsos altos hicieron expresar el mRNA de LH y de GnRH-R. La alteracin de la frecuencia de los pulsos de GnRH tambin produce una expresin diferenciada de gonadotropinas. La secrecin mxima de LH ocurri con pulsos cada 15 a 60 minutos y la de FSH con pulsos cada 120 minutos. Para aumentar el mRNA de GnRH-R se requirieron pulsos con intervalos menores de 120 minutos (23).

En bovinos la expresin de las subunidades de gonadotropinas tambin es regulada diferencialmente por la frecuencia pulsatil de la GnRH. Vizcarra et al. (54), aplicaron 2g de un agonista de GnRH continuamente o con frecuencias de un pulso cada hora o cada 4 horas a vacas con anestro nutricional y encontraron que la concentracin de mRNA para la subunidad y para FSH no estuvo influenciada por el tratamiento, mientras que la administracin continua decreci la concentracin de mRNA de la subunidad LH y de los GnRH-R. La concentracin de LH en el suero aument cuando se administr el agonista de GnRH con pulsos cada hora. Estos datos son compatibles con el desarrollo de ondas foliculares en vacas con anestro postparto (24, 25) y con la hiptesis que afirma que la FSH circulante no se encuentra limitada en vacas con anestro nutricional (54). De esta manera tambin se refuerza el concepto fisiolgico de que la amplitud y frecuencia de episodios de liberacin de GnRH regula diferencialmente la transcripcin de genes de FSH, LH y GnRH-R y la concentracin srica de estas dos hormonas (29, 54). El patrn de secrecin de GnRH que inicia y mantiene los pulsos de LH no es muy claro. En la revisin efectuada por Williams (56), se estableci una relacin entre el aumento de la actividad elctrica de las neuronas del ncleo arcuato y la secrecin de LH y entre sta y la liberacin de GnRH a la circulacin porta-hipofisiaria. Los estudios sobre requerimientos de GnRH para la ovulacin realizados por Karsch et al. (30), llevan a considerar dos modelos tericos sobre el papel de la GnRH en la liberacin de LH. De acuerdo con el modelo determinstico, se necesita un incremento rpido de GnRH para inducir la liberacin preovulatoria de LH como ocurre en ratas, conejos y ovejas. De acuerdo con el modelo permisivo, no se requieren cambios en los pulsos corrientes de GnRH para que el ciclo progrese en sus diferentes estados, incluyendo la generacin del pico preovulatorio de LH. En este caso, toda la accin relevante de la retroalimentacin de los esteroides gonadales se ejerce sobre la hipfisis anterior para sintetizar y liberar LH sin aumentar los niveles ni la frecuencia de liberacin de GnRH, como sucede en primates. Efecto de esteroides, inhibinas, activinas, prolactina, opioides y hormonas tiroideas sobre la liberacin de gonadotropinas: Adems de la GnRH, otras sustancias pueden regular la liberacin de gonadotropinas: Testosterona: Los esteroides gonadales son predominantemente responsables de la inhibicin de la secrecin de GnRH. En ratas machos castrados remplazados con testosterona se reduce el mRNA de gonadotropinas a niveles semejantes a los de los machos intactos, indicando un efecto inhibitorio de la testosterona sobre la liberacin de gonadotropinas. Cuando se aumentan los niveles de testosterona se inhibe la secrecin de GnRH con reduccin consecuente de gonadotropinas especialmente de LH. Niveles bajos de testosterona estimulan la sntesis de mRNA de la subunidad FSH y la secrecin de niveles basales de FSH. As, durante perodos de estmulos bajos de GnRH se mantienen los niveles de mRNA de FSH y la secrecin basal de FSH (23, 29). Estradiol: En ratas hembras ovariectomizadas remplazadas con estradiol (E2) se reduce el mRNA de las tres subunidades de gonadotropinas, aunque el mRNA de la subunidad se sigue expresando en un 50% de lo expresado por las ratas intactas. Lo anterior indica el efecto inhibitorio de E2 sobre la sntesis de gonadotropinas. Cuando el E2 acta directamente sobre la hipfisis, causa disminucin de la expresin de genes de la subunidad FSH, reduciendo la transcripcin y la estabilidad del mRNA a nivel citoplasmtico (29). En bovinos se reconoce el efecto del E2 sobre la inhibicin de la

secrecin de FSH durante la fase folicular (19, 20, 28); sin embargo en humanos y en micos, el E2 estimula directamente a la hipfisis para aumentar la sntesis de GnRH-R y mejorar la respuesta hipofisiaria al estmulo de GnRH segn el modelo permisivo (30). De manera diferente a la accin sobre la hipfisis, el E2 es un estimulante hipotalmico de la secrecin de GnRH. Se han encontrado receptores de E2 en neuronas productoras de GnRH en cuyos genes parecen existir elementos respondedores al E2 que estimulan la transcripcin de GnRH (23). Para estudiar la accin de retroalimentacin del E2 sobre la secrecin de GnRH, Karsch et al. (30) utilizaron un modelo fisiolgico endocrino de la fase folicular del ciclo estral de ovejas. Inmediatamente despus de la ovariectoma se restauraron va exgena el E2 y la progesterona (P4), de una manera aproximada a la secuencia temporal durante el ciclo. Se cre una fase folicular artificial mediante la disminucin de los niveles de P4 y aumento de los niveles de E2, desde un nivel basal hasta un pico semejante al de la fase folicular. La utilizacin de este modelo en asocio con la recoleccin de muestras de sangre del sistema porta, permiti observar que el E2 afecta profundamente la liberacin pulsatil de GnRH durante la oleada de LH. La GnRH del sistema porta-hipofisiario se increment rpidamente, e inmediatamente se inici una oleada de LH que alcanz su pico mximo alrededor de dos horas y descendi en las siguientes cuatro horas, sin perdurar tanto como la oleada de GnRH, la cual se sostuvo durante varias horas despus del descenso de LH (30). Se desconoce el papel de este incremento de GnRH ms all de la terminacin de la oleada de LH. Progesterona: El efecto de la progesterona sobre la liberacin de gonadotropinas depende del medio hormonal que prevalezca al momento de su aplicacin o liberacin. La conjugacin de P4 con E2 es ms efectiva que el E2 slo para reducir el mRNA de las subunidades , FSH y LH despus de la ovariectoma. Este efecto se produce por inhibicin de la secrecin de GnRH y por un efecto inhibitorio directo sobre los gonadotropos (23). Inhibina y activinas: Se ha demostrado una relacin inversa entre la inhibina circulante y la FSH durante el ciclo estral de varios mamferos. Tambin se ha demostrado una relacin cuantitativa entre el incremento de la secrecin de inhibina y la supresin de la secrecin de FSH en vacas superovuladas. Durante el crecimiento de los folculos dominantes se detecta un incremento de inhibina inmunoreactiva e inmunoactiva, sugiriendo que los folculos de bovinos superovulados secretan gran cantidad de inhibina que se eleva concomitantemente con el nivel de E2 y disminuye el nivel de FSH circulante. Estos hallazgos indican que en las vacas superovuladas el incremento del nmero de folculos est involucrado en la supresin de FSH endgena por medio de la secrecin de inhibina y de E2 (52). El efecto de la inhibina sobre la sntesis y secrecin de LH es menos claro. Algunos estudios muestran aumento, otros disminucin y otros no muestran ningn efecto. Tampoco est claro el mecanismo por el cual la inhibina regula la liberacin de FSH, pero se cree que a nivel hipofisiario disminuye el nmero de receptores de GnRH o inhibe la sntesis de protenas. En ovejas con desconexin hipotlamo-hipfisis el tratamiento con inhibina disminuye rpidamente los niveles de mRNA de FSH (23). Otra evidencia clara del papel regulador de la inhibina sobre la FSH se deriva del estudio de inmunoneutralizacin contra inhibina realizado por Kaneko et al. (28) durante la fase folicular de vacas cclicas. Estos investigadores encontraron que la inmunizacin contra inhibina produce incremento marcado de la FSH y aumento del nmero de folculos medianos y grandes.

El efecto de las activinas sobre el control de las gonadotropinas ha sido menos estudiado debido a la baja disponibilidad de activina recombinante. La activina A aumenta los niveles de mRNA de FSH dentro de 2 a 4 horas, seguido por estimulacin de la secrecin de FSH. No se han observado cambios en la secrecin de LH o en la concentracin de mRNA de las subunidades o LH inducidos por activinas (23). Las activinas y la folistatina tambin regulan la expresin de GnRH-R. La activina A incrementa los niveles de mRNA de GnRH-R en clulas T3-1 en una forma dependiente del tiempo y de la dosis. Contrariamente, la folistatina bloquea el efecto de la activina (9, 27). Prolactina: Despus del parto los niveles de prolactina se aumentan en vacas que amamantan o son ordeadas; sin embargo la hiperprolactinemia en bovinos, a diferencia de otras especies, no interfiere con la liberacin de LH ni se relaciona con la prolongacin del anestro postparto (48, 31). Opioides endgenos: El amamantamiento aumenta la liberacin de pptidos opioides endgenos y disminuye la concentracin media de LH plasmtica. La administracin de naloxone (inhibidor de pptidos opioides endgenos) a vacas que amamantan, antagoniza inmediatamente el efecto negativo del amamantamiento sobre la liberacin de LH. La concentracin media de LH en el suero de vacas amamantando tratadas con naloxone, fue similar a la de vacas que se les removi la cra, lo cual refuerza el concepto de que la remocin del estmulo del amamantamiento elimina la inhibicin de la liberacin de LH por los opioides endgenos (39), pero el amamantamiento no es la nica causa de liberacin de pptidos opioides endgenos. Otros factores tambin pueden regular la expresin de genes de gonadotropinas; por ejemplo, las hormonas tiroideas pueden aumentar o disminuir los niveles hipofisiarios de mRNA de las subunidades FSH y LH, dependiendo de la dosis y de la presencia de gnadas (33). Reanudacin postparto de la liberacin de gonadotropinas: La reanudacin de la actividad cclica ovrica postparto se produce cuando se restablece el equilibrio neuro-endocrino entre el hipotlamo, la hipfisis y los ovarios. Durante la etapa final de la gestacin el hipotlamo y la hipfisis estn sometidos a la accin de altas concentraciones de esteroides placentarios que inhiben la produccin y la liberacin de GnRH y de gonadotropinas (40). La expulsin de la unidad fetoplacentaria durante el parto se acompaa de una disminucin aguda de la concentracin de P4 y de E2 en la circulacin. Esto ocasiona la remocin de la accin de retroalimentacin negativa del eje hipotlamo hipfisis y permite la recuperacin gradual de la funcin de los gonadotropos (40). El hipotlamo contiene cantidades suficientes de GnRH para estimular la hipfisis en el postparto temprano (5 a 30 das) de vacas tipo carne (38), pero su liberacin parece estar inhibida. Braden et al. (5) detectaron menores cantidades de GnRH hipotalmica en vacas cclicas que en vacas anstricas y sugirieron que durante el perodo de anestro postparto la liberacin de GnRH puede estar inhibida y por eso su produccin se acumula en depsitos hipotalmicos. Durante el postparto temprano se reanuda la sntesis de LH en los gonadotropos bovinos y se presenta un incremento gradual desde 400 g/g el da 5 hasta 1100 g/g el da 30. Durante este mismo tiempo no se detectan cambios significativos en el nmero de receptores de GnRH en los gonadotropos (38). El estmulo con agonistas de GnRH durante el postparto temprano produce liberacin de niveles de LH semejantes a los de la fase ltea de un ciclo estral normal (16). Esta informacin sugiere que durante el

postparto temprano no existe alteracin en la sensibilidad de la hipfisis para responder al estmulo de la GnRH y en vez de esto, se produce una recuperacin gradual de los gonadotropos para sintetizar LH. La concentracin de FSH en los gonadotropos no est deprimida durante el postparto temprano aunque se observa una tendencia a disminuir el nivel de 12 g/g el da 5 postparto a 8 g/g el da 12; esta disminucin no contribuye al anestro postparto, pero tampoco excluye la posibilidad de que se altere la liberacin de FSH durante este perodo (38). Los cambios para el restablecimiento de la produccin y liberacin de GnRH y de gonadotropinas durante el postparto representan una recuperacin del eje hipotalmicohipofisiario y del efecto de retroalimentacin negativa que ejercan los esteroides durante la fase final de la gestacin, el parto e inicio del postparto. Desde el punto de vista endocrino, una vez ocurra esta recuperacin, la hembra estara lista para reanudar el ciclo estral (40). Alteracin postparto de la liberacin de gonadotropinas: La prolongacin del anestro postparto en bovinos es la causa ms frecuente de retardo de la concepcin despus del parto. Los principales factores que estn asociados con el anestro postparto prolongado son el amamantamiento y la nutricin, los cuales alteran la produccin o liberacin sincrnica de hormonas necesarias para el restablecimiento del ciclo estral (48). Amamantamiento: El amamantamiento es el factor que ms altera la reanudacin de la actividad cclica postparto en el ganado tipo carne. Las vacas a las cuales se les retira la cra despus del parto presentan un anestro postparto ms corto que las que amamantan. Mediante estudios ultrasonogrficos y hormonales, Henao (24) detect la ocurrencia de la primera ovulacin a los 34.813 das postparto en vacas Brahman sin amamantamiento, mientras que en las que amamantaban se present a los 63.915.5 das (P<0.05). Resultados similares fueron informados por Escobar et al. (13), quienes encontraron presencia de CL a los 59.9 das despus del parto en vacas Ceb que no amamantaron y a los 101 das en las vacas con amamantamiento tradicional. Independientemente del amamantamiento las vacas Brahman reanudan la formacin de ondas foliculares con folculo dominante durante el postparto temprano (24), sin embargo, las vacas sin amamantamiento pueden ovular el folculo dominante de la primera o segunda onda postparto (53), mientras las que amamantan presentan una formacin sucesiva de ondas con atresia de los folculos dominantes hasta la ocurrencia tarda de la primera ovulacin (24). Las vacas tipo carne (Angus X Hereford) que no amamantan ni tienen contacto con sus cras, pueden presentar su primera ovulacin postparto ms temprano (14.3 das postparto) que las que no amamantan pero tienen contacto visual, tctil y olfatorio con ellas (22.5 das) y que las que amamantan libremente (35.4 das). Esto sugiere que la presencia de la cra, independientemente del amamantamiento, prolonga el perodo anovulatorio (26). De manera similar, las vacas gemelas que se ordean y no tienen contacto con sus cras, presentan aumento del nivel de LH ms temprano y desarrollan un anestro postparto ms corto que sus gemelas amamantando, indicando un efecto del amamantamiento y no de la lactancia sobre el nivel de LH y primera ovulacin postparto (50).

Nett (40) deduce que durante el perodo postparto de los bovinos ocurren dos fases de recuperacin del eje hipotlamo-hipfisis-gonadas. La primera fase tarda de dos a cinco semanas despus del parto y se caracteriza por liberacin poco frecuente de pulsos de GnRH a la circulacin portal (un pulso cada 4-8 horas). Este modo de secrecin estimula la actividad biosinttica de los gonadotropos, sin embargo los pulsos de GnRH son muy espaciados y solo alcanzan a estimular la liberacin de cantidades pequeas de LH. La tasa de sntesis de LH se aumenta paulatinamente, pero su liberacin sigue estando disminuida, de manera que cada da son mayores los depsitos de esta hormona en los gonadotropos. Puesto que la amplitud de los pulsos de LH depende de la cantidad de LH almacenada en la hipfisis, los pulsos de LH durante el postparto temprano, no tienen suficiente magnitud para inducir la maduracin folicular. Cuando la hipfisis recupera sus niveles normales, los pulsos de LH liberados a la circulacin tienen suficiente amplitud para estimular el crecimiento folicular y esto marca el comienzo de la segunda fase del proceso de recuperacin. Durante esta fase el incremento de la concentracin de LH circulante promueve el crecimiento folicular y la sntesis de estradiol, el cual estimula sus propios receptores hipotalmicos y a la hipfisis, incrementando la sensibilidad de estos tejidos al efecto de retroalimentacin positivo estrognico. As se aumenta la frecuencia de descargas de GnRH, produciendo liberacin ms frecuente de pulsos de LH que actan sobre la maduracin final del folculo e inducen la ovulacin. Se desconoce el mecanismo por el cual el amamantamiento inhibe la secrecin pulsatil de LH, pero se postula que la presencia de la cra es importante. Segn Hoffman et al. (26), estmulos sensoriales an no bien determinados, inducidos por el amamantamiento o la presencia del ternero, atenan la liberacin hipotalmica de GnRH a la circulacin portal o la capacidad de la hipfisis para responder apropiadamente al estmulo de la GnRH. Los estudios realizados por Griffith y Williams (21) con vacas normales, ciegas y ansmicas, que amamantaban sus propias cras o cras ajenas o que no amamantaban, confirman la disminucin de la secrecin de LH en vacas que amamantan, solamente cuando la madre reconoce a su cra. Las vacas ciegas y ansmicas que amamantaron sus cras y las intactas que amamantaron cras ajenas, presentaron aumento de la frecuencia de pulsos de LH durante el tratamiento (4.60.3 pulsos en 5 horas). Las vacas intactas que amamantaron sus cras, tuvieron baja frecuencia de pulsos de LH (1.20.01 pulsos en 5 horas). La eliminacin de la visin y del olfato impidi a las vacas identificar sus cras y sufrir el efecto negativo del amamantamiento sobre la secrecin de LH. Myers et al. (39), anularon el efecto del amamantamiento sobre la disminucin de la secrecin de LH al aplicar un inhibidor de opioides endgenos (naloxone) y sugirieron que el amamantamiento, al menos parcialmente, inhibe la secrecin de LH a travs de un mecanismo que involucra a los opioides endgenos. Las vacas que amamantan y se les interrumpe el amamantamiento en forma brusca, inician un cambio en la funcin hipotlamo-hipfisis, que conduce al incremento de la liberacin de LH de los depsitos en los gonadotropos. Esto promueve el desarrollo folicular y un incremento en la secrecin de estrgeno, el cual mejora la respuesta hipofisiaria al estmulo de la GnRH y eventualmente conduce a una oleada de liberacin de LH. En vacas anstricas, la remocin de los terneros despus de la tercera semana postparto, produce un aumento de la concentracin tnica de LH srica. La baja concentracin de LH en vacas que amamantan no parece ser ocasionada por la lactacin sino por el amamantamiento. Williams (56) informa los resultados de sus experiencias sobre el efecto del amamantamiento, del destete, del ordeo de las vacas 8 veces al da, de la presencia de la cra con nariguera y de la combinacin del ordeo con la presencia de la cra. Con excepcin de las vacas que amamantaron, todas exhibieron liberacin

tnica de LH y desarrollaron actividad ltea. Sin embargo, las manifestaciones de calor no estuvieron asociadas uniformemente con esta ovulacin aparente. Estos resultados confirman que se requiere de un estmulo somatosensor especfico proveniente del amamantamiento del ternero para inhibir la liberacin de gonadotropinas. La interrupcin del amamantamiento durante 72 horas (destete temporal) por tres veces con intervalo de 20 das a partir de 2.5 meses postparto, redujo significativamente (P<0.05) el anestro postparto (42). De manera similar, la supresin temporal de la lactancia (cuatro das) en vacas Ceb con anestro postparto prolongado, evaluadas ultrasonogrfica y hormonalmente por Henao et al. (25), indujo la manifestacin de calor y de ovulacin en el 50% de ellas. Las vacas que ovularon despus de la supresin temporal de la lactancia, haban presentado previamente ondas foliculares con folculo dominante de dimetro semejante al de un folculo ovulatorio, el cual desarrollaba atresia para dar paso a la emergencia de una nueva onda folicular. Las vacas que no ovularon despus de la supresin temporal de la lactancia, haban presentado previamente ondas foliculares con folculo dominante de dimetro menor que el de un folculo ovulatorio y en ellas, los folculos dominantes desarrollados despus de la supresin temporal de la lactancia alcanzaron el dimetro de un folculo ovulatorio. Los autores sugieren que en las vacas Ceb con anestro postparto prolongado, la supresin temporal de la lactancia puede inducir estro y ovulacin en las vacas que presentaron previamente ondas foliculares con folculo dominante de dimetro semejante al de un folculo ovulatorio y puede inducir incremento del dimetro del folculo dominante en vacas anstricas con subdesarrollo previo de folculos dominantes. La limitacin del amamantamiento a una vez por da durante 30 a 60 minutos (lactancia restringida) disminuye el perodo de anestro postparto (6, 43), pero la limitacin a dos veces por da, produce resultados inconsistentes (2). La respuesta a la remocin del ternero de las vacas amamantando, en funcin del nivel de la LH, depende temporalmente del nivel de energa en la dieta. En dos grupos de vacas cruzadas que recibieron respectivamente 80% y 120% de energa en la dieta (NRC) antes de la remocin del ternero a los 60 das postparto, la concentracin srica de LH el primer da fue mayor en el grupo con 120% de suministro de energa (0.90.03 vs 0.050.03 ng/ml). A las 24 horas se aument an ms la concentracin de LH en el grupo sobrealimentado, pero no cambi en el subalimentado. Sin embargo a las 48 horas, la concentracin de LH se aument (P<0.01) en el grupo subalimentado a 1,40.6 ng/ml y se hizo similar al nivel de LH presentado por las vacas sobrealimentadas. De manera similar, el primero y el segundo das, el nmero de pulsos y el nivel del pulso mximo de LH fueron mayores en las vacas con dietas de 120% de energa que en las de 80%, pero a partir de las 48 horas el nmero de pulsos y la amplitud del pulso mximo no fueron diferentes entre los dos tratamientos (55) Nutricin: La nutricin inadecuada perjudica la funcin reproductiva en algunas especies mamferas. Los efectos negativos de la subnutricin pueden actuar sobre los ovarios, el hipotlamo o la hipfisis (44). Las vacas lecheras desarrollan un perodo tpico de balance energtico negativo durante la lactacin temprana, que se correlaciona negativamente con la primera ovulacin postparto (8). Las vacas con balance energtico negativo pueden presentar anestro con ovarios inactivos o pueden presentar anestro y desarrollar folculos que no alcanzan la madurez o que se tornan qusticos (35). La maduracin final del folculo ovrico requiere del efecto de la secrecin pulsatil de LH. Una restriccin de la energa en la dieta suprime la liberacin episdica de LH (12, 44),

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por lo tanto, un mecanismo a travs del cual la subnutricin energtica afecta el control neuro-endocrino del desarrollo folicular y la ovulacin, puede incluir a la LH. Sin embargo, la sntesis de LH no parece alterarse durante los perodos de alimentacin deficiente: en cerdas hipoglicmicas no se disminuye la respuesta de la hipfisis al estmulo con dosis fisiolgicas de agonistas de GnRH (1); de manera similar responden las ovejas subnutridas castradas (17), las ovejas con hipoglicemia inducida por la aplicacin de insulina (12) y las vacas que amamantan y se les restringe el consumo de alimento (47), lo que sugiere que la baja frecuencia de pulsos de LH es un resultado del estrs hipoglicmico. Las observaciones realizadas por Ebling et al. (14) indican que las corderas en crecimiento que reciben dieta restringida, sintetizan suficiente GnRH en el hipotlamo pero desarrollan una falla en el mecanismo de su liberacin. Posiblemente el mecanismo de liberacin pulsatil de GnRH es relativamente sensible a la subnutricin severa (12; 54). Mejorando el balance energtico en la dieta, Ljokjel et al. (34) acortaron el nmero de das desde el parto hasta el mximo aumento de progesterona de la primera fase ltea de vacas noruegas; sin embargo, a los 200 das postparto, Scott et al. (45) encontraron en anestro un nmero mayor de vacas suplementadas con jabones clcicos de cidos grasos de cadena corta (CA-LCFA) que en las vacas no suplementadas. Uno de los mtodos ms utilizados para mejorar el balance energtico de los bovinos durante el postparto temprano, involucra la suplementacin en la dieta con diferentes tipos de grasas. La mayora de estudios sobre suplementacin se han desarrollado con objetivos relacionados con ndices productivos (consumo de materia seca, digestibilidad, produccin y composicin de la leche) y menor nmero de ellos se ha orientado a mejorar el comportamiento reproductivo. En los estudios enfocados hacia la evaluacin del efecto de la suplementacin con grasas sobre el rendimiento reproductivo de los bovinos, se han encontrado resultados que no son concluyentes debido principalmente a las variaciones de las condiciones entre los tratamientos, aunque a menudo se muestra una influencia positiva de la suplementacin grasa sobre el estado reproductivo de las vacas. No obstante las deficiencias en el conocimiento sobre la relacin de la suplementacin con grasas y la reproduccin, Staples et al. (51) proponen 4 hiptesis a travs de las cuales se podra explicar el mecanismo por el cual la suplementacin con grasas mejora el comportamiento reproductivo de las vacas: 1) un mejoramiento del estado energtico que conduce a un retorno temprano al estro postparto; 2) un aumento de la esteroidognesis que propicia la fertilidad; 3) la influencia sobre el nivel de insulina para estimular el desarrollo folicular; 4) la estimulacin o la inhibicin de la produccin y liberacin de prostaglandina F2 que influye sobre la vida media del cuerpo lteo. Los estudios ultrasonogrficos recientes realizados por Beam and Butler (3, 4) para caracterizar la funcin y el patrn de desarrollo del folculo dominante durante las primeras ondas foliculares postparto de vacas Holstein de alta produccin, alimentadas con niveles energticos altos, medios y bajos, o suplementadas con lpidos sobresapasantes (protegidos contra la fermentacin ruminal), mostraron que independientemente de la dieta, durante la segunda semana postparto todas las vacas presentaron una onda folicular con desarrollo de folculo dominante (de clase III o IV). Es de tener en cuenta que durante el perodo evaluado, las vacas en todos los grupos de tratamientos no presentaron diferencias en los niveles de insulina, hormona del crecimiento, cidos grasos no esterificados ni glucosa. Esto indica que en las vacas

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lecheras la emergencia de folculos dominantes no es un factor limitante del comportamiento reproductivo durante el postparto temprano y es independiente de las condiciones metablicas tpicas de la primera y segunda semanas postparto. Considerando todas las vacas del estudio realizado por Beam and Butler (4), ultrasonografa mostr tres patrones de desarrollo folicular: 1- ovulacin del folculo dominante estrgeno-activo de la primera onda postparto; 2- desarrollo de folculo dominante no ovulatorio de la primera onda, con produccin niveles bajos de estradiol, seguido por una o ms ondas con folculo dominante ovulatorio; 3- desarrollo de un folculo dominante no ovulatorio estrgeno-activo que se convierte quiste. la de no en

Una mayor proporcin (83.3%) de vacas no qusticas que recibieron niveles energticos medios en la dieta, ovularon el folculo dominante de la primera onda, comparadas con las que recibieron dietas energticas bajas (30.8%) y altas (41.7%), mostrando que el nmero de das a la primera ovulacin postparto estuvo correlacionado significativamente con el balance energtico. Las vacas que no ovularon el folculo dominante de la primera onda tardaron ms en llegar al nadir del balance energtico que las que ovularon. La anterior informacin hace nfasis en la importancia del balance energtico durante el perodo postparto temprano sobre la reanudacin de la funcin reproductiva. Factores menores que afectan la liberacin de gonadotropinas: Adems de los factores mayores: amamantamiento y nutricin, otros factores que incluyen, afectan la longitud del anestro postparto (7,15,48). Estos factores pueden afectar independientemente o interactuar para prolongar el anestro. No se conoce el mecanismo por el cual los factores menores prolongan el anestro postparto, sin embargo, es posible que su accin interfiera con la liberacin de gonadotropinas. Recientemente se demostr que la raza del padre de la cra afecta la duracin del anestro postparto, el cual fue ms largo (P<0.05) en vacas Brahman que parieron cras de padre Angus que en vacas del mismo grupo gentico que parieron cras de padre Brahman (7). En esta misma investigacin se encontr mayor concentracin de progesterona y estradiol durante el periparto en el grupo de vacas Brahman gestando de toro Angus que en las que gestaron de toros Brahman, posiblemente como consecuencia de una funcin adrenal diferente de los fetos de cada grupo gentico. Las concentraciones altas de progesterona y estradiol durante el preparto se asociaron con el anestro durante las primeras semanas despus del parto, impidiendo que el eje hipotmo-hipfisis fuera capaz de secretar concentraciones adecuadas de gonadotropinas (40); contrariamente, en las novillas Holstein que parieron cras hijas de toros de diferentes razas, se encontr una asociacin entre las concentraciones menores de progesterona y estradiol pre-parto y una mejor sincrona de la ovulacin despus del estmulo de la hipfisis con agonistas de GnRH (22). El estrs es otro factor que altera el comportamiento reproductivo de manera dependiente de la intensidad y duracin y del grado de adaptacin. Actividades tan sencillas como la toma de muestras de sangre de vacas tipo carne durante el proestro, anularon la expresin de signos de estro e inhibieron el pico preovulatorio de LH y la ovulacin en el 70% de las vacas (15). Cuando se realiz sujecin y muestreo sanguneo frecuente de las vacas inmediatamente despus del inicio de la manifestacin de los signos de estro, el 33% no ovul ni present oleada preovulatoria de LH, pero cuando las vacas se acostumbraron a la sujecin y al muestreo sanguneo durante 60 das, presentaron

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menores concentraciones de cortisol y mayor frecuencia de pulsos de LH que las vacas no acostumbradas a este estrs (15). El estrs ambiental tambin induce la secrecin de pptidos opioides endgenos, los cuales a su vez inhiben las descargas hipotalmicas de GnRH y consecuentemente reducen la frecuencia de liberacin pulstil de LH (40). Otra forma de estrs que altera el comportamiento reproductivo bovino es el estrs trmico, frecuente en zonas tropicales. Las vacas anstricas sometidas a estrs trmico secretan concentraciones mayores de progesterona que las vacas en confort. Se sugiere que el origen de esta progesterona es adrenal y puede alcanzar hasta 0.7 ng/ml, nivel que puede inhibir la liberacin preovulatoria de LH y la ovulacin (32). De manera semejante se altera el sincronismo de vacas inducidas al estro con prostaglandinas y se decrecen los picos de LH cuando permanecen largo rato en corrales sin sombra (36). Durante el estrs trmico agudo o crnico se afecta la funcin endocrina, pero con ms facilidad la funcin dependiente de las hormonas asociadas con el control del balance hdrico, como las hormonas suprarrenales. La accin de los glucocorticoides sobre los gonadotropos parece ejercerse a travs del bloqueo de la capacidad de la GnRH para estimular la secrecin de LH, aunque este efecto solo se ha comprobado bajo exposicin prolongada de la hipfisis a los glucocorticoides como cuando se hace tratamiento farmacolgico o en enfermedades adrenales. En cultivos de gonadotropos bovinos, ovinos y porcinos, el cortisol decrece la cantidad de LH liberada bajo el estmulo de GnRH. Los estudios in vivo en bovino indican que los glucocorticoides disminuyen la respuesta de la primera aplicacin pero no la respuesta a subsecuentes aplicaciones. Esta diferencia en el efecto de los glucocorticoides sobre la accin de la GnRH puede indicar que los esteroides adrenales actan preferencialmente sobre la liberacin de LH almacenada, sin afectar la sntesis de gonadotropinas. Existe la posibilidad de que durante el estrs se sinteticen y liberen endorfinas y encefalinas. Los opioides secretados por la hipfisis durante el estrs pueden inhibir directamente la liberacin de gonadotropinas (37). Conclusiones: En la ltima dcada se han adelantado varias investigaciones dirigidas a esclarecer la complicada relacin entre el hipotlamo, la hipfisis y las gnadas, las cuales han permitido acumular conocimientos importantes para su aplicacin clnica o zootcnica. Se han tenido grandes dificultades en este progreso debido principalmente a la imposibilidad para mantener cultivos celulares inmortales de gonadotropos y a la promiscuidad de las clulas adenohipofisiarias; no obstante, se ha avanzado en la bsqueda del conocimiento por medio de la utilizacin de cultivos de clulas tumorales T3-1 y GGH3, manipulados bajo diferentes tcnicas de biologa molecular y con la aplicacin de modelos in vivo con tratamientos quirrgicos o de remplazo hormonal. El aumento de la concentracin de esteroides placentarios en la circulacin durante la ltima fase de la gestacin inhibe la produccin y liberacin de gonadotropinas. Durante el postparto temprano de los bovinos ocurre una recuperacin rpida de la capacidad del hipotlamo para sintetizar GnRH, de la hipfisis para sintetizar y secretar gonadotropinas y de las gnadas para responder al estmulo hipofisiario, pero factores mayores como el amamantamiento y el desbalance energtico y factores menores como el grupo gentico de la vaca, la raza del padre de la cra, el estrs fisiolgico, la presencia de toro, la estacin del ao, la presentacin de distocia y la palpacin uterina, interfieren el equilibrio neuro-endocrino, afectan la liberacin pulstil de GnRH y prolongan el anestro postparto. Algunas modificaciones a los sistemas tradicionales de cra, tales como el amamantamiento restringido, el destete precoz, el destete temporal y el balance de la

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dieta antes del parto y durante la lactancia temprana, favorecen la recuperacin de la actividad cclica ovrica postparto. Debido a la variedad y complejidad de factores que influyen sobre la duracin del anestro postparto, se requieren ms investigaciones que ayuden a aclarar el mecanismo de liberacin de gonadotropinas. SUMMARY The reestablishment of the reproductive activity during postpartum period in the bovine, depends on the hypothalamic synthesis and release of gonadotropin releasing hormone (GnRH) and the recovery of the pituitary responsiveness for stimulation to this neurohormone to cause differential release of follicle stimulating hormone (FSH) and luteinizing hormone (LH), which produce follicular growth and ovulation. Few days after calving, hypothalamus may synthesize and release GnRH in small pulses of low frequency to stimulate the release of FSH, which causes the development of follicular waves but only after a variable time, it can release GnRH in high and greater frequency pulses to stimulate release of LH that causes final maturation of the follicle and ovulation. Mayor factors such as suckling and nutritional unbalance and minor factors like breed and season delay the preovulatory LH surge and lengthen the postpartum anestrus. Technical intervention on factors that control pituitary gonadotropins synthesis and release may reduce postpartum anestrus and improve the bovine reproductive efficiency. Key words: suckled, postpartum anestrus, GnRH, gonadotropins, nutrition. Referencias
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