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Universidade Federal de Juiz de Fora

Metodologias para Levantamentos da Biodiversidade Brasileira1.

Paulo Oswaldo Garcia2 & Patrcia Carneiro Lobo-Faria3.

Texto apresentado ao programa de ps-graduao em Ecologia aplicada ao manejo e

conservao dos recursos naturais como parte das exigncias para a concluso da disciplina Estgio em Docncia.
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Mestrando no programa Ecologia aplicada ao manejo e conservao dos recursos naturais,

com o apoio financeiro da Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES).


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Professora Doutora Patrcia Carneiro Lobo-Faria, Departamento de Botnica.

A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos............................................ 1 Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade................................. 2 Algumas metodologias para pesquisas em comunidades............................................. 5 Metodologias com rea definida (plot sampling) ......................................................... 5 Parcelas..................................................................................................................... 5 Transectos................................................................................................................. 6 Metodologia sem rea definida (plotless sampling) ..................................................... 9 Ponto-quadrante........................................................................................................ 9 Metodologias de captura e recaptura .......................................................................... 11 Mtodo Lincoln-Peterson ....................................................................................... 11 Mtodos de remoo............................................................................................... 13 Outras formas qualitativas de levantamento da fauna. ............................................... 13 Medidas de biodiversidade ......................................................................................... 14 Curva do coletor ou curva espcie-rea...................................................................... 14 ndices de diversidade e medida de eqabilidade....................................................... 15 Formas de comparao entre comunidades ............................................................... 17 ndices de similaridade ............................................................................................... 17 ndices qualitativos ................................................................................................. 17 ndices quantitativos ............................................................................................... 18 Referncias bibliogrficas........................................................................................... 29

A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos. A grande biodiversidade existente no Brasil faz com que este seja interpretado como um reservatrio natural de espcies (Ayres et al. 2005, Valente et al. 2006), possuindo inmeros elementos raros da fauna e flora. Esta enorme riqueza de espcies rendeu ao pas o ttulo de nao biologicamente saudvel (Mittermeier et al. 2005). Estima-se que atualmente sejam conhecidas cerca de 200.000 espcies no Brasil (Lewinsohn & Prado 2005), sendo esta diversidade biolgica muitas vezes explorada de forma no sustentvel, gerando danos ambientais irreversveis. Historicamente, as espcies da fauna e flora encontradas no Brasil representaram objeto de estudos de historiadores naturais europeus, os quais pretendiam inventariar e explorar o patrimnio existente (Giulietti et al. 2005). Desse modo, iniciou-se o processo de fragmentao da paisagem brasileira caracterizado, inicialmente, pela remoo da cobertura vegetal original para implementao de vias de acesso e construo de vilas (Azevedo 1964). A reduo das fisionomias florestais ocasiona a diminuio do valor intrnseco da biodiversidade, havendo perda de variabilidade gentica, de espcies e de hbitats ou ecossistemas (Nakajima 2006). Este efeito pronunciado nas formaes localizadas sob o domnio da Mata Atlntica, que sofre presses desde o incio do sculo XVI, por exemplo, com a explorao do pau-brasil (Caesalphinia echinata) e que, atualmente, devido a crescente industrializao da regio sudeste abriga uma grande parcela da populao (Azevedo, 1964, Ayres et al. 2005). Hoje, restam menos de 8% da cobertura florestal original (MMA 2000, Ayres et al. 2005), cuja carncia de informaes sobre a composio e estrutura destas comunidades (Oliveira-Filho et al. 2005) dificulta a implementao de aes conservacionistas (MMA 2000), alm de impedir a compreenso da paisagem regional. Diante da extino de espcies causada por atividades antrpicas,

proporcionando a reduo da diversidade e perda de potencialidades naturais que impulsionam a biotecnologia (Martins & Santos 1999), torna-se urgente o desenvolvimento de pesquisas que visam inventariar e quantificar a riqueza de espcies, possibilitando a compreenso da estrutura e do funcionamento de comunidades e, concomitantemente, subsidiando a elaborao de atividades de manejo e estratgias que tm por objetivo a conservao da paisagem.

Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade. Alguns parmetros bsicos usados para descrever as populaes e comunidades so freqncia, densidade, cobertura e biomassa, dos quais se podem calcular outras mtricas ecolgicas importantes como forma de distribuio espacial, diversidade de espcies e produtividade (Brower & Zar 1984). A anlise de estrutura realizada, ainda, por meio de classes de altura estrutura vertical sendo as inferncias realizadas a partir de estratos definidos aleatoriamente ou por classes de tamanhos calculadas por frmulas matemticas. H uma vasta literatura disponvel relatando como se deve proceder para a realizao dos clculos para a obteno destes parmetros ecolgicos como, por exemplo, Meller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988, Zar 1999, Krebs 2001, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004. Devese atentar durante o delineamento do projeto a fatores tais como, o local a ser inventariado e o tempo que ser necessrio para a realizao do estudo, o tamanho das unidades amostrais e o nmero de repeties que assegurem que a composio da comunidade tenha sido devidamente representada (Santos 2004). Pesquisas que objetivam disponibilizar informaes sobre a histria natural, populaes, comunidades e produtividade so realizadas, preferencialmente, por meio de amostragens quantitativas. Levantamentos qualitativos, tambm, podem ser utilizados para aqueles fins obtendo dados relativos de abundncia, porm, so normalmente usados para obteno de dados categricos, disponibilizando informaes relativas presena/ausncia de espcies (Eaton 2004). Inicialmente, quantifica-se o nmero de espcies encontradas na rea de estudo, conhecido como riqueza de espcies, podendo ento acessar a informao de quantos indivduos de cada espcie existem na amostra, disponibilizando dados relativos abundncia (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). importante ressaltar que o ideal seria o estudo abranger toda a diversidade de espcies presentes no ambiente que satisfizesse o critrio de incluso estabelecido pelo observador, caracterizando um censo. No entanto, na maioria das ocasies isto no possvel devido ao elevado consumo de tempo e recursos, alm da necessidade da reunio de uma grande equipe de pesquisadores. Desse modo, os dados coletados em campo representam uma amostra da comunidade local, sendo influenciados pelo esforo amostral, pelo tamanho da rea amostrada e pela heterogeneidade de ambientes e formas de distribuio espacial das populaes nas comunidades inventariadas (Brower & Zar 1984, Durigan 2004).

A freqncia um descritor do nmero de observaes realizadas pelo pesquisador de seu objeto de estudo (p.e. espcie), expressa normalmente em forma de porcentagem. Esse parmetro pode ser absoluto (1), quando calculado em funo de uma rea amostral ou outra subdiviso criada pelo pesquisador e relativo (2), obtido pela proporo entre a freqncia absoluta de determinada espcies e a soma das freqncias absolutas das demais espcies inventariadas.

Freqncia: p FA(i)
n

(1) FA(i) =

x 100

(2) FR(i) =

x 100

FA
i=1

Onde: FA(i), freqncia absoluta do evento/espcie i (%); p, nmero de vezes que determinado evento ou espcie ocorre; P, apontador total observaes registradas pelo pesquisador. FR(i), freqncia relativa do evento/ espcie i.

Esse parmetro est correlacionado com o tamanho da populao e, principalmente, com a forma de distribuio dos indivduos no ambiente, auxiliando na identificao de como algumas populaes ocupam o espao fsico (Brower & Zar 1984, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). A densidade um parmetro ecolgico que revela a ocupao do espao pelo indivduo e, assim como a freqncia, pode-se calcular as densidades absoluta (3) e relativa (4). A densidade absoluta expressa o nmero total de indivduos de uma determinada espcie em uma rea/volume total amostrada, enquanto que a densidade relativa a relao entre a abundncia total de uma determinada espcie na amostra e a abundncia total da amostra.

Densidade:

(3) DA(i)=

n(i) A

(4) DR (i)=

DA(i)
n

x 100

DA
i=1

Onde: DA(i), densidade absoluta (ind./unidade de rea/volume) de uma determinada espcie i ; ni, nmero total de indivduos amostrados da espcie i; A, rea/volume total amostrada. DR(i), densidade relativa de uma determinada espcie i (%).

Em muitos estudos populacionais so comuns as observaes de extensas reas de hbitats desfavorveis para o estabelecimento da espcie. Neste caso, prefervel o clculo da densidade ecolgica, expressa como a faixa ocupada de hbitat favorvel para o estabelecimento da populao em relao faixa total de hbitat favorvel. J em estudos envolvendo a fauna, determinaes acuradas de densidade absoluta frequentemente so difceis de obter ou impossveis. Assim, calcula-se um parmetro conhecido como ndice de densidade, o qual pode ser obtido como, por exemplo, o nmero de indivduos por tempo de observao ou nmero de espcimes por armadilha, no havendo a demarcao de uma rea especfica (Brower & Zar 1984). J em levantamentos de vegetao, a determinao de um indivduo muitas vezes no possvel, resultando na sub ou superestimao do parmetro de densidade. Com isso, os clculos de biomassa ou cobertura so mais desejveis em detrimento da freqncia e densidade para a compreenso da comunidade local. A biomassa obtida por meio da massa de cada indivduo de uma populao ou grupo da populao, sendo expressa normalmente por unidade de rea ou volume. um importante parmetro para visualizar a estrutura trfica de uma comunidade,

principalmente onde ocorram grandes diferenas de tamanho entre as espcies. Em estudos botnicos, o clculo da biomassa normalmente envolve a retirada do indivduo do ambiente para futura pesagem no laboratrio, caracterizando uma metodologia destrutiva. Comumente, o que se observa o clculo do volume de madeira ou o clculo da biomassa de parte dos indivduos como, por exemplo, das folhas (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Ainda em trabalhos relacionados vegetao, outro parmetro obtido a cobertura, caracterizada pela rea de solo ocupada por um indivduo, calculada a partir de uma projeo perpendicular, em relao ao solo, da parte rea da planta. Esse parmetro pode ser obtido por meio de estimativas, em campo, do dimetro da copa de cada indivduo (utilizado para os estratos herbceos e arbustivos) ou atravs da rea basal de espcimes arbreos. Aps as estimativas de freqncia, densidade e dominncia relativas (esta ltima obtida por meio da rea basal) possvel computar o valor de importncia, o qual equivale a soma destes trs parmetros (Meller-Dombois & Ellenberg 1974). Em virtude dos parmetros freqncia, densidade e dominncia relativas obterem um valor mximo de 100% cada, o maior valor atingido pelo valor de importncia ser 300 (Meller-Dombois & Ellenberg 1974).

Valor de importncia:

VI(i) = FR(i) + DR(i) + DoR(i)

Onde: VI(i), valor de importncia da espcie i; DoR(i), dominncia relativa da espcie i.

Algumas metodologias para pesquisas em comunidades: Metodologias com rea definida (Plot Sampling). Parcelas. A metodologia de parcelas geralmente se constitui em estabelecer em campo ou laboratrio pequenas unidades amostrais de tamanho conhecido que podem possuir as mais variadas formas como retngulo, quadrados ou crculos. A alocao das vrias unidades permite a repetio da metodologia em uma grande comunidade, possibilitando uma representao adequada da diversidade local. Para o clculo dos parmetros ecolgicos deve-se computar as frmulas mencionadas anteriormente.

Trabalhos desenvolvidos a partir de parcelas so mais comuns em levantamentos de comunidades vegetais, mas tambm podem ser utilizadas para pesquisas que englobam a fauna, inventariando animais de lenta locomoo e/ou ssseis ou, ainda, vestgios da presena de animais no ambiente (Brower & Zar 1984), como pegadas e fezes (Cullen Jr. et al. 2004).

Transectos. O transecto pode ser definido como uma faixa amostral de uma comunidade com comprimento e largura variveis a serem definidos de acordo com o interesse do pesquisador. O uso de transectos extremamente til em pesquisas que visem caracterizar reas ecotonais ou reas em diferentes estdios sucessionais, ou seja, regies onde haja gradientes de transio entre comunidades (Brower & Zar 1984). Caso o objetivo da pesquisa seja caracterizar a composio florstica de uma rea, ento, o transecto deve ser estabelecido conectando dois pontos escolhidos aleatoriamente. Porm, caso pretenda-se caracterizar um gradiente de transio ecolgico, ento, a orientao do transecto deve ser a mesma do gradiente (Brower & Zar 1984). Transectos cintures: constituem na amostragem de uma enorme faixa do ambiente, normalmente, estabelecendo-se uma grande parcela retangular, a qual pode ser subdivida em parcelas menores. Estes cintures so repetidos na comunidade inventariada a fim de obter uma melhor representao da composio da rea (Brower & Zar 1984). Para o clculo dos parmetros ecolgicos na metodologia de transectos cintures deve-se utilizar as mesma frmulas computadas na metodologia de parcelas (Brower & Zar 1984). Transecto de linha: metodologia amplamente usada por eclogos da fauna, caracterizada pelo estabelecimento de faixas de comprimento conhecido ao longo da rea amostral acompanhada de caminhadas sazonais pelo percurso do transecto. Trilhas no interior de formaes vegetais podem representar transectos lineares para o levantamento de espcies da fauna. Ao percorrer o transecto, o pesquisador registra todos os indivduos observados na comunidade, podendo ou no anotar a distncia perpendicular do objeto de estudo em relao ao transecto. H, ainda, a possibilidade de definir intervalos regulares de distncia perpendiculares ao transecto, dentro dos quais todos os indivduos sero diagnosticados e a classe de distncia anotada. O registro da distncia perpendicular utilizado para o clculo da densidade. Em situaes onde no seja possvel medir diretamente a distncia perpendicular entre o objeto e o transecto, 6

esta pode ser computada como um produto da multiplicao da distncia de deteco pelo ngulo formado entre a faixa do transecto e a reta determinada pela distncia de deteco como no exemplo a seguir (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004): Objeto

r 100

1000 Observador X = r * sen

Onde: X, distncia perpendicular do objeto linha do transecto; r, distncia de deteco; , ngulo de deteco.

O clculo da rea levantada ocorre da seguinte maneira: A = wL Onde: A, rea amostrada; w, a distncia estipulada pelo pesquisador a partir da qual no possvel visualizar o objeto de estudo; L a soma do comprimento dos transectos lineares.

Para estimar a densidade necessrio o conhecimento sobre a probabilidade de observar o objeto de estudo em campo, partindo do pressuposto que todos os indivduos que representem o foco da pesquisa e que estejam sobre a rea do transecto sejam registrados, ou seja, que a probabilidade de detect-lo seja igual a 1 (100%). A probabilidade de observao do objeto de estudo tambm chamada de funo de deteco. medida que o espcime esteja mais distante da linha do transecto, torna-se mais difcil a sua observao, havendo uma queda gradativa da funo de deteco. Calculadas as funes de deteco e a rea inventariada, ento, possvel estimar a densidade (Cullen Jr. & Rudran 2004).

D=

n 2wLPa

Onde: w e L j foram definidos anteriormente; Pa corresponde funo de deteco. Exemplos da aplicao desta metodologia envolvem levantamentos de indivduos mortos ao longo de vias rodovirias e levantamento da avifauna. No uso do transecto de linha para levantamento da fauna deve-se precaver quanto ao fato de o estabelecimento do transecto influenciar no comportamento do objeto de estudo, promovendo alteraes quanto presena de algumas espcies (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). Tcnica do intercepto de linha: utilizado em pesquisas de vegetao, trata-se da alocao de linhas de comprimento conhecido distribudas na rea amostral, sendo registrados todos os indivduos que interceptem o transecto. As linhas so dividas em intervalos regulares de distncia de modo a propiciar a observao de padres de distribuio espacial, de processos e do funcionamento da comunidade. So amostrados tanto os espcimes que interceptam a linha fisicamente como aqueles que cruzam a rea do transecto (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Esta metodologia conhecida erroneamente por alguns eclogos vegetais como transecto de linha. Nesta metodologia, pelo no uso de uma rea definida, calculado para o parmetro densidade somente o ndice de densidade e estimativas relativas de densidade (Brower & Zar 1984). A computao dos parmetros deve ocorrer da seguinte maneira:

Freqncia absoluta: J(i) K

Freqncia relativa: FA(i) FR(i) =


n

FA (i)=

FA
i=1

Onde: Ji, nmero de intervalos com registro da espcie i; K, nmero total de intervalos na amostra.

ndice de densidade linear: n(i) L

Densidade relativa: DA(i) DR(i)=


n

DL(i) =

DA
i=1

Onde: ni, nmero de indivduos amostrados pertencentes espcie i; L, corresponde a soma do comprimento das vrias linhas estabelecidas para o levantamento da comunidade.

ndice de cobertura linear: l(i) L

Cobertura relativa: IC(i) CR (i)=


n

IC(i) =

IC
i=1

Onde: IC(i), ndice de cobertura linear da espcie i; l(i), soma de todos os intervalos de coberturas de indivduos da espcie i, que interceptam a rea do transecto; CR(i), cobertura relativa da espcie i.

Metodologia sem rea definida (plotless sampling). Ponto-quadrante. Em muitas ocasies, o estabelecimento de parcelas ou transectos se torna impraticvel por demandar um tempo excessivamente grande. Nesta situao, pode-se empregar metodologias como a do ponto-quadrante sem que ocorra perda de informao ou acurcia na amostragem (Brower & Zar 1984). O ponto-quadrante muito til para levantamento da flora e para obteno de informaes para animais ssseis. No entanto, para o emprego desta metodologia h a necessidade de que as populaes estudadas possuam distribuio espacial aleatria, sendo um mtodo menos acurado quando as populaes estejam organizadas de forma uniforme ou agregadas. No primeiro caso, o uso da metodologia de ponto-quadrante resulta em uma superestimativa na densidade, enquanto que no ltimo h uma subestimativa. Isso porque a densidade da comunidade estimada a partir da mdia das distncias do indivduo ao ponto central que define quatro quadrantes e, considera-se que a rea mdia ocupada por indivduo igual ao quadrado desta distncia mdia (Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004). A metodologia de ponto-quadrante consiste no estabelecimento de inmeros pontos na comunidade pesquisada, os quais atuam como centro de um plano cartesiano que define quatro quadrantes. importante que a distncia entre os pontos seja determinada de maneira a evitar que um mesmo indivduo seja amostrado em dois 9

pontos distintos. Uma forma de determinar a distncia entre os pontos a realizao de uma mensurao prvia de no mnimo cinqenta distncias entre dois indivduos ao longo de uma comunidade (Martins 1991), visando registrar as maiores distncias existentes na fitocenose. Posteriormente, calculada a distncia mdia destas 50 aferies, a qual elevada ao quadrado para a obteno de um valor de distncia mnima para o estabelecimento dos pontos ao longo do transecto. Em cada quadrante marcado e identificado o indivduo mais prximo do ponto central que atenda aos critrios de incluso da amostragem e, em seguida, registrada a distncia deste em relao ao ponto central do quadrante. Em estudos de vegetao, so registradas, ainda, a altura e a circunferncia ou o dimetro da planta (Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004). Segundo Martins (1991), a freqncia absoluta para estudos utilizando pontoquadrante pode ser calculada como o nmero de pontos em que determinada espcie ocorre divido pelo nmero total de pontos usados para amostragem da comunidade. A seguir esto algumas frmulas para obteno dos parmetros ecolgicos (Brower & Zar 1984):

Freqncia absoluta: J(i) K

Freqncia relativa: FA(i) FR (i)=


n

FA (i)=

FA
i=1

Onde: Ji, nmero de pontos em que a espcie i foi observada; K, nmero total de pontos na amostra.

J para o clculo da densidade, torna-se necessrio a computao de dados referentes distncia mdia e rea mdia ocupada por indivduo, resultando em estimativa de densidade mdia (Brower & Zar 1984, Martins 1991).

Distncia mdia: d(i) d= n

rea mdia: A=d2

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Onde: d(i), distncia medida entre o indivduo i e o ponto; n, nmero de indivduos registrados.

Densidade absoluta: n(i) D(i) = n A * u

Densidade relativa: D (i) DR(i)=


n

D
i=1

Onde : n(i),

o nmero de indivduos amostrados para a espcie i; u, unidade de rea para a qual pretende-se realizar as inferncias (por exemplo, 100 m2, 1 ha).

Cobertura: [a(i)] * [D(i)] C(i) = n(i)

Cobertura relativa: C(i) C

CR(i) =

Onde: a, rea basal da espcie i obtido por meio da circunferncia ou dimetro; n, nmero de indivduos inventariados da espcie i.

Valor de importncia: VI = FR + DR + CR

Metodologias de captura e recaptura. Mtodo Lincoln-Peterson. Esta metodologia consiste na captura e marcao, em um curto intervalo de tempo, de um determinado nmero de indivduos de uma populao, sendo liberados novamente no ambiente. Decorrido um tempo pr-determinado, retorna-se a campo para nova coleta de indivduos. A estimativa do tamanho da populao ocorre, principalmente, atravs da relao entre o nmero de indivduos presentes na segunda coleta (recapturados) com a identificao utilizada pelo pesquisador na primeira amostragem e o registro de novos espcimes daquela populao (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). Durante a captura do indivduo tem que se considerar a espcie, a idade, o peso e o tamanho do indivduo a ser amostrado. Para a captura do espcime 11

podem ser usadas substncias qumicas (tranqilizantes) ou ocorre utilizando instrumentos adequados como cambo e corda (Mangini & Nicola 2004)

Estimativa do tamanho da populao: C1(C2 + 1) N = Onde: N, tamanho da populao; R+1 C1 , nmero de indivduos

amostrados na captura no momento 1; C2, nmero de indivduos amostrados na captura no momento 2; R, nmero de indivduos capturados no momento 2 com identificao de coleta no momento 1 (recapturados).

Porm, como se trata de uma estimativa, h um erro padro a ser considerado, o qual calculado do seguinte modo:

Erro padro (EP):

EP =

C12 * (C2 + 1) * (C2 R) (R + 1)2 * (R + 2)

A partir do clculo do erro padro da amostra pode-se, ento, obter o intervalo de confiana do tamanho da populao, como a seguir:

Intervalo de confiana (IC): IC = N t * EP

Para aplicao da tcnica de captura e recaptura necessrio que a populao sob estudo atenda a alguns pr-requisitos, como a chance de captura de qualquer indivduo pertencente populao deve ser a mesma, que os espcimes capturados ocorram de forma aleatria, que no haja alteraes significativas na proporo entre indivduos marcados e no-marcados durante o perodo da pesquisa e que a forma de marcao no altere a fisiologia, o comportamento e o retorno do indivduo populao (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004).

12

Em virtude dos pr-requisitos citados acima, comumente, a tcnica de captura e recaptura torna-se de difcil aplicao. Neste caso, possvel a utilizao de mtodos de remoo (Brower & Zar 1984).

Mtodos de remoo: Pelo mtodo de remoo, estima-se o tamanho da populao atravs de sucessivas capturas de indivduos, ocorrendo a retirada dos espcimes capturados da populao. Espera-se que o nmero de indivduos capturados no primeiro momento seja maior que o nmero de espcimes coletados a posteriori. importante ressaltar que durante a amostragem todos os indivduos da populao tenham a mesma possibilidade de serem registrados, independente do perodo do ano, e que a populao sob investigao tenha o seu tamanho alterado somente pela ao da captura (Brower & Zar 1984). Uma das formas de se estimar o tamanho da populao por este mtodo por regresso linear (Brower & Zar 1984), onde aps sucessivas coletas possvel a realizao de um grfico, colocando no eixo das ordenadas o nmero de indivduos capturados e no eixo das abscissas o nmero de indivduos previamente capturados, de forma cumulativa. Aplicando a frmula: Yi = a + bXi

Onde: Yi, nmero de indivduos capturados no momento i; Xi, o nmero acumulado de indivduos capturados no momento i.

Estimativa do tamanho da populao:

N = - a/b

Outras formas qualitativas de levantamento da fauna. O uso de armadilhas fotogrficas e o desenvolvimento de levantamentos etnozoolgicos so outras ferramentas que auxiliam o conhecimento da composio da fauna em uma comunidade (Tomas & Miranda 2004), revelando dados qualitativos, ou seja, presena/ausncia de espcies. O estabelecimento em campo de armadilhas aliadas a iscas tambm produz resultados satisfatrios em trabalhos com artrpodes, rpteis, aves e mamferos. No entanto, neste caso, deve-se atentar ao formato e tamanho da 13

armadilha, alm do tipo de recurso utilizado como atrativo, pois estes influenciam de maneira varivel na captura das diferentes espcies.

Medidas de biodiversidade. Curva do coletor ou curva espcie-rea. So comuns as questes referentes ao tamanho mnimo e quantidade de unidades amostrais a ser utilizada de modo a representar corretamente a composio de espcies de uma dada comunidade. A curva do coletor uma representao grfica que visa minimizar este problema, embora no seja uma unanimidade entre os pesquisadores. Essa consiste em elaborar um grfico, contendo no eixo x o nmero de unidades amostrais e no eixo y o nmero cumulativo de espcies registradas. A ordenao das unidades amostrais no eixo x deve ocorrer da mesma forma em que foi feita a amostragem em campo, de maneira a prevenir possveis tendncias do pesquisador e a revelar caractersticas do hbitat. O ponto em que a curva atinge o seu ponto de assntota (ou seja, uma linha reta que se aproxima indefinidamente da curva, porm sem intercept-la) pode ser interpretado como o ponto onde grande parte da diversidade da composio local foi inventariada (Meller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). O fato da curva do coletor fornecer informaes do nmero de espcies por rea inventariada, tambm, proporciona a comparao entre distintos estudos a partir da anlise de curvas diferentes (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004).

Nmero de espcies

Unidades amostrais Grfico 1: Exemplo da curva do coletor evidenciando o ponto de assntota, no qual a curva se estabiliza. 14

ndices de diversidade e medida de equabilidade. Os ndices de diversidade de espcies podem ser compreendidos como descritores da estrutura de uma comunidade, sendo consideradas comunidades muito ricas aquelas que possuem muitas espcies presentes e, igualmente abundantes. Desse modo, os ndices ponderam tanto a presena de espcies como a relao de abundncia nas comunidades pesquisadas (Brower & Zar 1984).

ndice de diversidade de Margalef (IMarg): (S - 1) IMarg = Log N

Onde: S, nmero de espcies inventariadas na comunidade; N. nmero total de indivduos amostrados.

ndice de diversidade de Menhinick (IMe): S IMe =

No entanto, estes ndices so pouco utilizados devido ao fato de no permitirem diferenciar levantamentos em comunidades distintas, que possuam o mesmo nmero de espcies e indivduos registrados, pois eles no consideram as relaes de abundncia entre as espcies (Brower & Zar 1984).

ndice de diversidade de Simpson (ISimp): ni * (ni 1) N * (N 1)

D=

Seguindo, ISimp = 1 D 15

Onde: ni, nmero de indivduos da espcie i; N, nmero total de indivduos registrados; D, medida de dominncia.

Com isso, o ndice de diversidade de Simpson obtido a partir de uma medida de dominncia. Este ndice uma expresso do nmero de vezes que se teria que coletar um par de indivduos aleatoriamente e estes pertencerem a mesma espcie (Brower & Zar 1984).

ndice de diversidade de Shannon-Wiener (H): H = - pi * Log (pi)

Onde: pi, uma proporo entre parmetros de uma espcie i escolhido pelo pesquisador.

O ndice de diversidade de Shannon-Wiener derivado da teoria da informao, retratando a possibilidade de se coletar dois indivduos aleatoriamente em uma comunidade e estes pertencerem a espcies distintas (Brower & Zar 1984, Magurran 1988, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). Pode-se utilizar o logaritmo em diferentes casas como, por exemplo, 2, 10 ou natural, havendo variao quanto unidade do ndice (bits/indivduo, decits/indivduo e nats/indivduo, respectivamente) (Meller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988). medida que a ordem da casa logartmica aumentada, h uma diminuio do ndice de diversidade (Brower & Zar 1984). O fato das pesquisas desenvolvidas se caracterizarem por amostras da comunidade, implica no no registro de muitas espcies com baixa freqncia e densidade (raras), resultando em uma subestimativa no ndice de ShannonWiener (Brower & Zar 1984).

Equabilidade ou eqidade (E): A equabilidade uma medida de ponderao, relacionando a distribuio de indivduos amostrados com o nmero de espcies. Comunidades com alta equidade possuem baixa dominncia entre as espcies (Brower & Zar 1984, Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). 16

E=

H Hmax

E=

H Log S

Formas de comparao entre comunidades. ndices de similaridade. As comparaes entre as composies de comunidades distintas podem ser realizadas baseadas em dados qualitativos (presena/ausncia) ou quantitativos (abundncia) das espcies inventariadas. Isso permite a construo de dendrogramas de classificao e ordenao de comunidades de acordo com suas semelhanas, resumindo a informao de inmeras variveis em uma escala multidimensional a dois ou trs eixos (Meller-Dombois & Ellenberg 1974; Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). A classificao permite a gerao de dados que possibilitem a compreenso da diversidade em grandes escalas (ecologia de paisagem) ou, ainda, permite o estabelecimento de hbitats e nichos de competio.

ndices qualitativos. ndice de Sorensen (ISor): ISor = 2C A+B Onde: C, so as espcies comuns a ambas as comunidades, A, nmero total de espcies na comunidade A; B, nmero total de espcies na comunidade B.

ndice de Jaccard (IJ): IJ = c a+b+c

Onde: a, nmero de espcies exclusivas da comunidade a; b, nmero de espcies exclusivas da comunidade b.

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Outra forma de calcular : IJ = c a+b-c

Onde: a, nmero de espcies na comunidade a; b, nmero de espcies na comunidade b. ndices quantitativos. Distncia Euclidiana (DE): DE =

x2 + y2

Onde: x e y so as diferenas entre as abundncias de duas espcies presentes em duas amostras.

Exemplo de classificao de comunidades com base no ndice de similaridade de Jaccard. Dendrograma retirado de Santos, K., 2003.

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Exemplo de anlise de ordenao de comunidades. Retirado de Esprito-Santo et al. 2005. Referncias bibliogrficas: Ayres, J.M.; Fonseca, G.A.B. da; Rylands, A.B.; Queiroz, H.L.; Pinto, L.P.; Masterson, D. & Cavalcanti, R.B.; 2005. Os corredores ecolgicos das florestas tropicais do Brasil. Sociedade Civil Mamirau. Belm, PA. 256p. Azevedo, F. de; 1964. A cultura brasileira. Introduo ao estudo da cultura no Brasil. Quarta edio. Edies Melhoramentos, So Paulo, SP, 803p. Brower, J.E. & Zar, J.H.; 1984. Field & laboratory methods for general ecology. 2 ed. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, Iowa, 226p. Cullen-Jr., L.; Rudran, R. & Valladares-Padua, C.; 2004. Mtodos de estudo em biologia da conservao e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paran. Curitiba, 665 p. Cullen-Jr., L. & Rudran, R.; 2004. Transectos lineares na estimativa de densidade de mamferos e aves de mdio e grande porte. In: Cullen-Jr., L. et al., (orgs), Mtodos de estudo em biologia da conservao e manejo da vida silvestre. Editora da UFPR. Curitiba. Pp. 169-179. Durigan, G.; 2004. Mtodos para anlise de vegetao arbrea. In: Cullen-Jr., L. et al., (orgs), Mtodos de estudo em biologia da conservao e manejo da vida silvestre. Editora da UFPR. Curitiba. Pp. 455-480. Eaton, D.P.; 2004. Macroinvertebrados aquticos como indicadores ambientais da qualidade de gua. In: Cullen Jr. et al., (orgs), Mtodos de estudo em biologia da conservao e manejo da vida silvestre. Editora da Universidade Federal do Paran. Curitiba. Pp. 43-68. Esprito-Santo, F. Del Bon, Shimabukuro, Y.E., Arago, L.E.O.; Machado, E.L.M.; 2005. Anlise da composio florstica e fitossociolgica da floresta nacional do

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