AG ISSN 0078-5245 PRESIDENCIA DE LA NACIN SECRETARIA DE CIENCIA Y TCNICA FUNDACIN MIGUEL LILLO

INTRODUCCIN A LAS ESCUELAS DE SISTEMTICA Y BIOGEOGRAFA Por GUSTAVO JOSE SCROCCHI EDUARDO DOMNGUEZ

Ind. en Referativny Zhurnal, Biological Abstract, Bulletin Signaltique OPERA LILLOANA 40

REPUBLICA ARGENTINA TUCUMN 1992

SISTEMTICA FILOGENTICA
As como la taxonoma numrica fue una reaccin a la poca objetividad que evidenciaban los trabajos sistemticos, tambin se desarroll otra escuela que buscaba una mayor precisin y que present mtodos explcitos para lograr resultados comparables entre los distintos autores. El creador de esta escuela fue el dipterlogo alemn Willi Hennig. Sus principales trabajos sobre el tema comienzan en la dcada del 50. Lamentablemente slo empezaron a ser conocidos ampliamente a partir de la traduccin de su libro Grundzge einer Theorie der phylogenetischen Systematik al ingls (1966) y al espaol (1968). Este autor estableci varios principios que no se utilizaban hasta ese momento. As se elaboraban, y an se elaboran, clasificaciones basadas solamente en determinados estadios o sexos, aun cuando en muchos casos se conocen todas las morfologas que presentan los diferentes individuos de un grupo. La justificacin de esta metodologa era que determinados estadios tienen ms informacin que otros, o que son sometidos a mayores presiones de seleccin. Hennig enfatiz la necesidad de trabajar con la forma total u Holomorfologa , trmino que utiliz para denominar a la totalidad de las caractersticas de un individuo a lo largo de t oda su vida, desde la fertilizacin hasta la muerte. Los organismos muestran una variedad de caracteres a lo largo de su vida. Algunos grupos involucran un nmero de estados discretos. Otros presentan patrones de crecimiento continuo con cambios paulatinos en la morfologa, fisiologa y comportamiento. Otro trmino relacionado es Semaforonte que es una fase morfolgica particular de un organismo, siendo ste la suma de semaforontes. Si bien no existen reglas de valor general para todos los seres vivos, el concepto de semaforonte y su duracin temporal pueden apreciarse ms claramente en los organismos que presentan procesos de metamorfosis, alternancia de generaciones, ciclomorfosis, etc.

A una especie tambin se puede aplicar el concepto de holomorfologa, la que, en un sentido terico, es la suma de la holomorfologa de todos los individuos pertenecientes a la e specie. En la prctica, la holomorfologa de una especie es estimada examinando ejemplares que representen varios estadios o edades, sexos, etc. La especie puede tener una holomorfologa relativamente simple, como en las asexuales o bisexuales sin factores que produzcan mayor complicacin (dimorfismo sexual, por ejemplo). En otros casos puede ser compleja, como en muchos vegetales que presentan alternancia de generaciones con esporofitos y gametofitos. En animales esta complejidad puede ejemplificarse con los Celenterados que alternan generaciones de plipo y medusa o con ciertos himenpteros que anan el dimorfismo de los adultos que se reproducen, con una gran variedad de castas no frtiles. Es importante utilizar la holomorfologa tanto de los individuos como la de las especies para nuestras clasificaciones, debido a que slo en conjunto pueden expresar la informacin del genoma. A veces se utiliza slo determinados semaforontes en la creencia que aparentemente existe informacin contradictoria entre los diferentes estadios. Esto no es correcto, ya que todos los caracteres y estadios son el resultado de una nica historia y un nico genoma. Adems, como se considera que los caracteres surgen al azar, no podemos predecir en cual estadio hallaremos las caractersticas que nos permitan separar o relacionar determinados grupos.

Serie de Transformacin:
Carcter es cualquier atributo observable de los seres vivos. Debe tenerse en cuenta que los caracteres importantes en el estudio de la filogenia son las homologas. En un grupo dado, los caracteres pueden cambiar o mantenerse inalterados a lo largo de su historia. En un hipottico grupo de cuatro especies tendramos:

En este caso, el ancestro del grupo habra tenido un determinado estado, que simbolizamos por a. Este carcter pasa a los descendientes, y mientras en 1 no se modifica, en el ancestro de 2, 3 y 4 se transforma en a. En los descendientes, sucede algo similar, y mientras 2 mantiene a, en el ancestro de 3 y 4, se transforma en a, que es la condicin presentada por ellos. Los cambios sucesivos de un carcter en una secuencia histrica real, se denominan Serie de Transformacin Evolutiva. Dado que los cambios son aleatorios, en una serie de transformacin pueden presentarse adquisiciones o reducciones. Las secuencias no pueden establecerse a priori sino que, como veremos ms adelante, existen mtodos para investigar cul es la secuencia histrica. Es importante mencionar que la permanencia de distintos caracteres sin cambios, hace que en todos los seres vivos se presenten caracteres de diferentes edades. Por ejemplo, los mamferos presentan caracteres muy antiguos (presencia de cromosomas), junto a otros ms modernos (tetrapodia) y otros que en relacin a ellos son muy nuevos (pelos y glndulas mamarias). Estas diferentes edades de los caracteres, que no se presentan siempre asociadas a las edades de los grupos, es lo que impide que podamos hablar de grupos ms o menos evolucionados que otros. En realidad, los individuos son mosaicos, en los cuales coexisten caracteres de edades muy distintas. El establecimiento de la serie de transformacin evolutiva es la base de los estudios de la Sistemtica filogentica. En el momento de establecer una serie de transformacin, en realidad lo que se hace es determinar que uno de los caracteres es anterior a otro No se puede en este punto decidir en qu momento de la historia de la vida apareci el carcter. Lo nico que podemos considerar es que uno de los estados se origin a partir del otro y por ello, dentro de determinada serie un carcter es ms antiguo que otro. Las edades consideradas en este caso son relativas, no absolutas. Como los trminos en uso en la bibliografa sistemtica (primitivo derivado, generalizado especializado, etc.) tenan una carga subjetiva y no mostraban la relatividad de las edades de los caracteres, Hennig cre nuevos nombres:

Plesiomorfo: Para un determinado par de homlogos es aquel carcter que surgi anteriormente en el tiempo y que origin, por mutacin, el carcter apomrfico, siempre que el carcter originado sea morfolgicamente diferente. Apomorfo: Para un determinado par de homlogos es aquel carcter que evolucion, por mutacin, directamente de su homlogo preexistente. Debe quedar claramente establecido que determinado estado es apomorfo o plesiomorfo, sola en relacin a un determinado nivel en el tiempo. Apomrfico o plesiomrfico no son cualidades absolutas de los caracteres, sino que deben establecerse dentro de determinada serie de transformacin evolutiva. No existen caracteres ms plesiomrficos o ms apomrficos que otros. As, en nuestro ejemplo, A y A son ambos apomrficos en relacin con A, pero A a su vez es plesiomrfico en relacin con A.

Platnick (1979) va ms all an considerando que solamente las sinapomorfas son caracteres, y por lo tanto homologas. Esto se debe a que como se demostrara en la pg. 15 las plesiomorfas son ausencias de c arcter, y en base a ellos se puede formar cualquier grupo. Por ejemplo, si estudiamos los anexos tegumentarios, podemos considerar que los reptiles estn definidos por la presencia de escamas y las aves y mamferos por la de plumas y pelos respectivamente. Lo que haramos en tal caso sera en realidad definir a los reptiles porque no tienen ni plumas ni pelos, cuando en realidad, estos son escamas especiales. Es decir, el carcter escamas est presente en todos los amniotas y solo en algunos de ellos se ha n modificado para formar plumas o pelos. Los apomorfas que se presentan en una nica especie se llaman autapomorfias, en dos o ms sinapomorfas. Las simplesiomorfias generalmente existen en dos o ms especies. Si una autapomorfa pasa a descendientes sin cambios es una sinapomorfa, si vuelve a pasar sin cambios es una simplesiomorfa.

Hennig redefini tambin otro importante concepto, el de Monofilia. Hasta ese momento, Grupo Monofiltico era el grupo cuyos componentes descendan de un antecesor comn. Siguiendo esta definicin, cualquier grupo que formemos es monofiltico.

Los componentes del grupo que observamos en el diseo forman un grupo monofiltico de acuerdo a la definicin. Sin embargo, pueden definirse otros grupos, menores que el total, que tambin se encuadran en la definicin, pero que excluyen parte de los descendientes del primer ancestro considerado. En nuestro ejemplo podra ser el grupo formado por A y B, que deja fuera a e, D, E, G y H que tambin son descendientes del ancestro de A y B.

Hennig llam Parafilticos a estos grupos que dejan fuera de s a parte de los descendientes. Defini ms estrictamente el concepto de Grupo Monofiltico como aquel que incluye al ancestro comn y todos sus descendientes. En el ejemplo anterior, los taxones I, A, F, B, G, C, H, D y E. Existen otras definiciones: Grupo en el que todas las especies estn ms emparentadas entre s que con cualquier otro; Grupo de especies descendientes de una especie ancestral comn solo a ellas. Segn Bernardi (1981), aunque las definiciones no lo exigen, Hennig dej claro que la especie antecesora debe incluirse en el grupo. Esto hace que una definicin ms clara sea que grupo monofiltico es un grupo formado por una especie troncal (en el sentido de Hennig) y todas las especies descendientes de ella. Esta definicin acarrea un problema. Bernardi (1981) aclara que al incluir la especie tronco en el grupo, esta no tendr mayor parentesco con sus descendientes que con su especie hermana y sus descendientes. Esto se debe a la

doble interpretacin que tiene el trmino parentesco: relaciones antecesor descendiente (la especie X es ancestro o descendiente de Y, mediata o inmediatamente) y relaciones de antecesor comn (X no es antecesor ni descendiente de Y, pero hay una especie W antecesora de ambas). Teniendo esto en cuenta, Bernardi (1981) propone la siguiente definicin de parentesco: Dos especies X e Y son filogenticamente ms emparentadas entre s de lo que cualquiera de ellas con una tercera especie Z si, y solamente si: 1) X e Y no son antecesores de Z; y 2a) X es antecesor o descendiente de Y; y/o 2b) hay una especie W, antecesora de X e Y, pero no de Z. Con base en estas definiciones propone las siguientes definiciones de grupos: Grupo monofiltico: un grupo de especies en las que todas las especies que lo constituyen tienen mayor parentesco entre si que con cualquier otra no perteneciente al grupo. Un grupo monofiltico puede ser uniespecfico, es decir, formado por una sola especie no antecesora, viva o extinguida. Grupo m erofiltico: es un grupo no monofiltico, un grupo resultante del menor grupo monofiltico del que forma parte por la exclusin de por lo menos una especie de este ltimo. Es un grupo parcial (por eso el nombre). Los grupos merofilticos pueden ser parafilticos o polifilticos. Grupo parafiltico: grupo merofiltico resultante de la exclusin de uno o ms grupos monofilticos del menor grupo monofiltico del que forma parte. Grupo polifiltico: grupo merofiltico resultante de la exclusin de por lo menos un grupo parafiltico del menor grupo monofiltico del que forma parte. Farris (1974) brinda definiciones ms corrientemente utilizadas de monofilia, parafilia y polifilia que no dependen de los taxones incluidos en el grupo, ni del tipo de carcter utilizado para definirlo. En su trabajo especifica algunas definiciones que deben tenerse en cuenta para poder seguir su explicacin: los grupos estn definidos por caracteres de pertenencia al grupo, que son variables totalmente abstractas, cuyo nico propsito es definir cuales especies pertenecen al grupo, exista o no un carcter real que lo defina. Puede ejemplificarse de la siguiente manera: existe un grupo cuyo carcter de pertenencia podra denominarse ser mamfero; dicho carcter de pertenencia al grupo, no debe confundirse con caracteres reales (presencia de glndulas mamarias y pelos) que si bien lo caracterizan, no son los caracteres de pertenencia al grupo, sino que estn correlacionados con l. Si el carcter usado fuera animales con forma de pez, no sera. Se supone que los caracteres de pertenencia al grupo tienen un estado ancestral 0; que cambian al menos una vez en cualquier rama del rbol; que tienen el menor nmero de cambios que sea posible y que pueden sufrir reversiones. Se supone que el estado 0 de cada carcter, se encuentra en el antecesor (llamado raz) anterior al antecesor ms reciente comn a cualquier par de especies del rbol. Teniendo en cuenta estas convenciones, se puede decir que: Un grupo es monofiltico cuando el carcter de pertenencia al grupo ha cambiado al estado derivado una nica vez y no ha sufrido reversiones. Un grupo es parafiltico cuando el carcter de pertenencia al grupo a cambiado al estado derivado una nica vez, pero ha sufrido reversiones.

- Un grupo es polifiltico cuando el carcter de pertenencia al grupo a cambiado al estado derivado ms de una vez. Una explicacin ms detallada, en base a un ejemplo, puede encontrarse en Farris (1974). Es muy importante destacar que los grupos parafilticos y polifilticos no muestran la historia real y por ello no pueden aceptarse en una clasificacin filogentica. Si en una clasificacin que pretenda reflejar la historia evolutiva del grupo de la siguiente figura, aceptamos un tazn formado por A y B, tal clasificacin no reflejara las verdaderas relaciones de los grupos. Ella, en cambio, indicara que las relaciones entre A y B son ms estrechas que las de B con C, D y E. Sin embargo, B comparte historia con C, D y E que no est compartida por A. En el dibujo la historia compartida por estos cuatro tazones, est simbolizada por un trazo ms grueso.

En realidad, los grupos parafilticos son nada ms que una forma especial de polifilticos, ya que siempre es posible encontrar un antecesor comn a cualquier grupo de seres vivos. Los grupos monofilticos se definen por sinapomorfas. Es decir, algunos caracteres cambiaron del estado plesiomrfico al apomrfico en el ancestro de todo el grupo y, a su vez, este estado apomrfico fue heredado por todos los descendientes. Esta presencia de un carcter apomrfico compartido, lo que nos permite formular la hiptesis que todos los taxones que lo poseen se origina ron de un nico ancestro que tambin lo presentaba. Como se trabaja con aseveraciones acerca de tres taxones del tipo A est ms relacionado con B que con C, se puede trabajar con grupos que no sean estrictamente monofilticos. Es decir con grupos en los cuales no se estn considerando todos los taxones que pertenecen a l. Si estamos considerando las especies tipo de familia podramos afirmar, por ejemplo, que dentro del grupo en estudio, A y B estn ms relacionados entre ellos que con C; cada una de ellas en realidad estar ms relacionada con las otras especies de su propia familia que con las que consideramos en este momento, pero la relacin entre A, B y C no variar. Sin embargo, es importante percibir que siempre se debe trabajar con grupos monofilticos correctamente definidos, ya que an en los casos mencionados anteriormente, estamos trabajan do dentro de un grupo mayor que sabemos que es monofiltico.

Para poder formular la hiptesis que un grupo es monofiltico, deberemos encontrar una sinapomorfa de las especies que lo conforman y que no sea compartida por otras especies cercanas. En el ejemplo llamaremos a tal sinapomorfa, carcter 1. Una vez determinado que el grupo en cuestin es monofiltico, estudiaremos las relaciones entre sus componentes, las que, a su vez, sern establecidas en base a otras sinapomorfas menos inclusivas (presentes solamente en algunos subgrupos). Por ejemplo, si B y D comparten el estado apomrfico del carcter 12, podremos suponer un antecesor comn solo a ellos, no compartido por A y C. El grupo monofiltico en estudio y el subgrupo formado por B y D, con los caracteres que los determinan, podrn mostrarse grficamente:

Otro concepto importante definido por Hennig es el de Grupo Hermano. Un grupo hermano es una especie o taxn monofiltico superior que se postula como el pariente genealgico ms cercano de un taxn dado, excluido el antecesor comn (que es el pariente ms cercano de cada uno de ellos por separado). As cuando decimos que dos o ms taxones son grupos hermanos, implicamos que ellos, hipotticamente, comparten un antecesor que no es compartido por ningn otro taxn. Una vez definido un grupo monofiltico con base en sus sinapomorfas, el trabajo de la sistemtica filogentica consiste en descubrir los grupos monofilticos menores que se hallan incluidos en l. Para hacerlo, se deben ir definiendo los grupos hermanos que existen. La forma de demostrar que dos subgrupos de un grupo monofiltico son grupos hermanos, es probar que existe heterobatmia entre ellos. Heterobatmia es la presencia cruzada de sinapomorfas y simplesiomorfias entre dos grupos. En otras palabras, es la presencia de autoapomorfas en cada uno de los grupos que componen un taxn monofiltico.

La heterobatmia permite demostrar que cada uno de los grupos hermanos es monofiltico; si esto no se cumple, podramos estar en presencia de un grupo monofiltico (el que estuviera definido por sinapomorfas) y otro grupo que podra ser parafiltico (definido solamente por simplesiomorfias). Por ejemplo, si tuviramos un cladograma como el siguiente:

donde solamente el grupo CD estuviera definido por sinapomorfas y donde, aparentemente, el hermano de CD sera AB. Mientras tanto, podra ocurrir que el grupo AB no fuera monofiltico y la verdadera relacin fuese:

donde slo B es hermano de CD y los tres en conjunto, forman el grupo hermano de A. Podemos entonces ver la importancia de determinar la heterobatmia.

Metodologa de anlisis filogentico

El mtodo general de trabajo consiste, como mencionbamos en prrafos anteriores, en el descubrimiento de grupos hermanos dentro de un taxn hipotticamente monofiltico. Un taxn monofiltico est definido por las sinapomorfas que comparten sus componentes y el trabajo del taxnomo consiste en encontrarlas. Hasta este momento hemos definido los trminos y conceptos bsicos utilizados. A partir de aqu nos centraremos en la parte prctica de la construccin de cladogramas. El primer paso es la eleccin de los caracteres. En una primera etapa, se debe tomar el mayor nmero de caracteres, representados por sus diferentes variantes. Estos sern a su vez los datos bsicos sobre los que trabajaremos luego. Los tipos de caracteres utilizables ya han sido tratados y no volveremos sobre ellos, pero introduciremos algunas consideraciones que al respecto hacen Pogue & Mickevich. (1990). Segn estos autores, en los trabajos tradicionales los caracteres

son conceptos estticos, utilizados para describir diferencias entre taxones. Sin embargo, nunca se especifica como fue definido un carcter o preferida su definicin sobre otras. Esto se debera, probablemente, a la falta de un procedimiento cientfico estricto para hacerlo. Ya que las variaciones entre taxones proveen caractersticas diagnsticas, cualquier variacin de una estructura es importante cuando ayuda a definir un taxn. Sin embargo, para poder formar parte de un conjunto interrelacionado (nested) de sinapomorfas, los caracteres deben ser independientes y presentar una serie de transformacin. Los conceptos de carcter plesiomorfo y apomorfo son vlidos y directamente aplicables a los caracteres binarios. En los caracteres multiestados esto es ms difcil ya que los procedimientos utilizados para decidir que carcter es apomrfico y cul plesiomrfico (polarizacin, ver ms adelante), son ms vagos. Una prctica comn es restringir o forzar caracteres con varios estados a binarios. Si el objetivo de la clasificacin es describir la naturaleza, entonces debera haber una correspondencia entre la observacin y la descripcin. En estos casos, el problema es establecer la Serie de Transformacin ya que el mtodo de la comparacin con grupos externos (ver ms adelante) slo nos permite determinar cual es el carcter plesiomorfo a partir del cual surgieron todos los otros caracteres. Para resolver esto, y en ausencia de una teora general sobre la evolucin de los caracteres, el conjunto de transformaciones es definido por la secuencia de eventos en un cladograma o Anlisis de la Serie de Transformacin (Transformation Series Analysis, TSA). El problema es que se necesita un cladograma inicial, y ste puede ser obtenido por diferentes mtodos, lo que dar diferentes resultados. Esto todava no ha sido resuelto, pero interesantes ejemplos han sido desarrollados in extenso en el trabajo de Pogue y Mickevich (1990). Una vez seleccionados los caracteres y definidos los estados presentes, se debe proceder a polarizarlos. Se entiende por polarizacin al proceso por el que se define cual es el estado apomrfico y cual ej. plesiomrfico. Existen varios mtodos para realizar esta tarea y no todos ellos son igualmente importantes ni aceptados por todos los autores. Desde un punto de vista epistemolgico es recomendable usar: Ontogenia : Segn Hennig (1968), este criterio se basa en la presuncin de que la filogenia de un carcter se recapitula durante la ontogenia, lo que permitira considerar como primitivo al estado que aparece antes en el desarrollo. Esto se desprende de la llamada ley biogentica fundamental enunciada por Sewertzoff (Hennig, 1968). La ontogenia es importante en sistemtica filogentica porque, adems de proveer bases para la homologa, sirve para polarizar transformaciones de carcter. Comentario: en los casos en que faltan algunos estadios, esto puede interpretarse como prdida o como insercin y los diferentes autores interpretan esto de distinta manera. Otro punto discutido es la reversin. Mabee (1989) brinda un ejemplo donde se rechaza en forma emprica este criterio. Wheeler (1990) por el contrario, usando otro ejemplo refuerza la idea de polarizar en base a ontogenia. Comparacin con el grupo externo: Este criterio fue explicado claramente por Watrous y Wheeler (1981) y es el ms ampliamente utilizado en los estudios cladistas.

La regla operacional dice (Watrous y Wheeler, 1981): Para un carcter dado con dos o ms estados dentro de un grupo, el estado que se presenta en grupos relacionados se presume como el estado plesiomrfico. Si el carcter tiene solamente dos estados, el estado alternativo se presume apomrfico. El uso de este criterio se basa en la idea que si un estado se encuentra en el grupo externo y en algunos componentes del grupo que estamos estudiando (grupo interno), debe haber estado presente en el antecesor comn. Si hemos partido de la base hipottica que nuestro grupo es monofiltico, y dentro del mismo encontramos caracteres con ms de un estado, esto implica que uno de ellos dio origen al otro dentro del grupo. Si esto es as, es lgico considerar que el carcter que presenta el grupo externo es el plesiomrfico. La eleccin de este grupo externo vara de acuerdo con el conocimiento previo que exista de las relaciones del grupo. Si utilizamos dos grupos externos, el grupo hermano del nuestro y el grupo hermano de ambos, las polaridades que establezcamos sern mejores desde un punto de vista parsimonioso (en ingls se utiliza el trmino parsimony, que puede ser traducido tambin como simplicidad o economa). Lamentablemente, esto presenta el problema de necesitarse un cladograma previo dentro del cual est incluido nuestro grupo de estudio, lo cual no siempre es posible. En los caso en que las relaciones no se conocen, la utilizacin de dos o ms grupos relacionados permitira determinar la polarizacin. Por supuesto que cuanto ms cercano sea el grupo externo elegido, ms caracteres comparables tendr.

Comentarios: Watrous y Wheeler (1981) realizan algunas observaciones respecto al uso del criterio: 1 El nmero de veces que cada estado ocurre (su frecuencia de ocurrencia) influye en la decisin solamente en que el estado plesiomrfico ocurre en el grupo en estudio y en el externo (dos veces) y el apomrfico slo en el grupo en estudio (una vez). 2 Las comparaciones con el grupo externo no se ven restringidas por barreras taxonmicas o nomenclatoriales, es decir, son aplicables a todos los niveles del cladograma o a todos los grupos monofilticos.

Respecto a esta observacin, se utiliza los conceptos de FIG y FOG (Functional ingroups y Functional out -groups) ya que cualquier grupo puede utilizarse en la comparacin. Cuando se utilizan grupos reconocidos por la clasificacin formal, se habla de TIG y TOG (Taxonoinic in-groups y Taxonomic out-groups). 3 Todos los grupos taxonmicos (TIG/TOG) son tambin grupos funcionales (FIG/FOG) pero no todos los grupos funcionales son taxonmicos. Esta observacin est dirigida a reforzar la idea expresada en la anterior. 4 Si ambos estados de un carcter binario aparecen en el TIG y tambin en el TOG (y si la polaridad es desconocida en el TOG) entonces el problema no puede ser resuelto inmediatamente por la comparacin con el grupo externo. 5 Caracteres con ms de dos estados pueden ser resueltos completamente por comparacin con el grupo externo solo en el caso de que el estado plesiomrfico de cada estado ms restringido ocurra en dos grupos, uno ms inclusivo que el otro. En realidad, esta observacin se refiere a un caso muy particular de la distribucin de los estados. En general la comparacin con el grupo externo permite reconocer el estado plesiomrfico de un carcter multiestado y no permite resolver completamente el resto de la serie de transformacin. 6 Las decisiones de polaridad son hiptesis sujetos a pruebas y falsacin. 7 Los grupos originales no tienen que ser necesariamente monofilticos. Usando en forma preliminar TIGs y TOGs, se pueden ir definiendo polaridades que permitan un mejor conocimiento de los grupos para luego definir FIGs y FOGs ms refinados. 8 Malas interpretaciones de la polaridad de los estados basadas en comparaciones con un grupo externo (debidas a reversiones u ocurrencias independientes) o, hiptesis iniciales de TIG/TOG incorrectas (observacin 7) se revelarn por conflicto con otros caracteres. 9 La tcnica de anlisis cladstico que requiere conocer la polaridad de los estados de todos los caracteres antes de formar los grupos, a menudo no puede ser basada completamente en comparaciones con un grupo externo. 10 Los datos neontolgicos y paleontolgicos tienen igual aplicabilidad en las comparaciones con grupos externos. Maddison, Donoghue y Maddison (1984) resaltan que el mtodo de comparacin con el grupo externo, brindado por Watrous y Wheeler es inadecuado cuando el carcter vara entre los componentes del grupo externo. Por parte, se ocupan adems del problema que se presenta cuando la hiptesis ms parsimoniosa de distribucin de los estados de carcter dentro del ingroup no est de acuerdo con la distribucin en los grupos externos. Tratan entonces este problema y revisan diferentes procedimientos que permiten arribar a una parsimonia global. Teniendo esto en cuenta, brindan algoritmos y reglas que permiten encontrar la hiptesis ms simple (parsimoniosa) acerca del estado ancestral cuando las relaciones de los grupos externos son bien conocidas. Discuten tambin hasta que punto la incertidumbre acerca de tales relaciones lleva a incertidumbre en la definicin del estado ancestral.

En sus anlisis tienen en cuenta la parsimonia simple, es decir que prefieren las hiptesis que requieren la menor cantidad de hiptesis ad hoc de cambios de estados de carcter contando por igual las homoplasias y reversiones. Usan algunos trminos y fijan algunas convenciones que deben conocerse antes de examinar su propuesta: - denominan grupo interno al grupo en estudio y grupo o grupos externos a los ciados que se unen a la rama que lleva al grupo en estudio. Esta utilizacin del trmino es algo diferente de la de Watrous y Wheeler. el ancestro comn ms reciente del grupo interno se denomina nodo del grupo interno, mientras que el ancestro comn ms reciente del grupo interno y el primer grupo externo (es decir su grupo hermano) se denomina nodo del grupo externo. solamente se utilizan cladogramas con dicotomas divergentes o politomas que representan incertidumbre de las relaciones; no se usan cladogramas con reticulaciones o con politomas que representan especiaciones mltiples. las presunciones acerca de las relaciones de los grupos externos al principio del anlisis, se utilizan para todo los anlisis subsecuentes y no se cambian. - la asignacin del estado ancestral es un listado de los estados que son las asignaciones ms parsimoniosas para el nodo del grupo externo. Cuando solamente existe una sola asignacin ms parsimoniosa, tal asignacin se dice decisiva; cuando ms de un estado puede asignarse al nodo del grupo externo, tal asignacin se denomina equvoca. La estimacin ms parsimoniosa del estado ancestral en el nodo del grupo externo puede determinarse fcilmente por inspeccin: si existe un slo grupo externo con el estado a (en el grupo interno existen a y b), entonces la asignacin del estado del nodo del grupo externo es un a decisivo. Mientras tanto si existe a en el primer grupo externo y b en el segundo, entonces la asignacin es equvoca y se representa a,b. El algoritmo trabaja de la siguiente manera en los casos que las relaciones de los grupos externos sea conocida: 1 - Se rotula cada taxn terminal de los grupos externos de acuerdo al estado que presenta. Cuando un taxn presenta los dos estados puede considerarse que el mismo es polimrfico y en tal caso se lo rotula a,b; si se considera que la presencia de los dos estados se debe a que la estructura de dicho taxn no est bien resuelta, no se puede aplicar directamente el algoritmo y el problema debe tratarse como uno de los casos en los que las relacione s de los grupos no estn resueltas., como veremos ms adelante. 2 Partiendo desde el grupo externo terminal ms alejado del grupo interno, se deben ir rotulando los nodos de acuerdo a la siguiente regla: contando los taxones terminales como nodos, llamar a al nodo en estudio si los dos nodos inmediatamente adyacentes y ms alejados del nodo del grupo externo son a y a o a y a,b. Llamarlo b si tales nodos son b y b o b y a,b. Llamarlo a,b si los nodos son a y b o a,b y a,b Continuando con esta regla se puede entonces asignar el estado ms parsimonioso al nodo del grupo externo. Cuando los grupos externos tienen uno solo de los estados, uno puede encontrar lo que los autores denominan doblete, es decir un par de grupos externos consecutivos que presentan el mismo estado. En estos casos se aplica la regla del primer doblete: cuando el primer grupo externo y el primer doblete,

tienen el mismo estado, dicho estado es el ms parsimonioso para el nodo del grupo externo; si el estado es diferente, la decisin es equvoca. Existe un caso especial de esta regla: cuando los dos primeros grupos externos tienen el mismo estado, dicho estado es el ms parsimonioso. Si no existen dobletes, se aplica la regla de los grupos externos alternados: si el primero y el ltimo grupo externo tienen el mismo estado, tal estado es el ms parsimonioso; si difieren, la decisin es equvoca. Cuando las relaciones entre los grupos externos no son conocidas, el trabajo de Maddison y colaboradores, ofrece algunas reglas que indican hasta que punto diferentes resoluciones llevan a la misma asignacin de estados ancestrales. Regla 1: si dos grupos externos consecutivos, a partir del grupo interno, tienen un nico estado, entonces los grupos externos ms alejados no tendrn efecto en la asignacin del estado ancestral. Regla 2: la posicin de la raz dentro de la porcin del cladograma correspondiente a los grupos externos, puede ser cambiada sin afectar la asignacin de estado ancestral. Regla 3: si el primer grupo externo tienen un nico estado (o su nodo basal recibe una asignacin de un slo estado), la asignacin para el nodo del grupo externo puede ser decisiva o equvoca para tal estado. Los grupos externos ms distantes no pueden cambiar completamente la asignacin en contra del estado en el primer grupo externo. Regla 4: Una sola adicin o eliminacin de un grupo externo (o de un nico taxn terminal en un grupo externo), no puede cambiar completamente una asignacin, independientemente del lugar donde se realice. Se precisan por lo menos dos adiciones o sustracciones para cambiar una asignacin. Sin embargo una adicin an distante, puede afectar la asignacin. Regla 5: el cambio de lugar de un nico grupo externo (o de un nico taxn terminal dentro de un grupo externo), no puede cambiar completamente una asignacin. Se precisan por lo menos dos cambios para hacerlo. Esta regla sirve slo para caracteres binarios. Regla 6: Cuando solo uno de varios grupos externos, tiene el estado b (por ejemplo), entonces la asignacin del estado ancestral no puede ser decisiva para el estado b, independiente mente de cual sea el arreglo de los grupos externos. De la misma manera, el nodo basal de un grupo externo no puede recibir un b decisivo si slo uno de los taxones terminales tiene tal estado. Los comentarios y reglas mencionados hasta aqu, son extractadas del trabajo de Maddison et al (1984), la extensin y complejidad de tal trabajo nos impide discutir con mayor profundidad todos los tpicos tratados en el mismo. Sin embargo, es importante que quin est interesado en sistemtica filogentica, deje de consultar esa obra. Otros criterios han sido utilizados por diferentes autores para polarizar los estados, pero en general se basan en pautas no comprobables prejuicios: Evidencia fsil o precedente paleontolgico del carcter: Segn este criterio es probable que el estado de carcter encontrado en el representante fsil conocido ms antiguo del grupo, sea el primitivo. Comentarios: como habamos dicho al tratar los caracteres, cada entidad es un mosaico de caracteres o estados de carcter de distinta antigedad relativa. El hecho que determinado estado se presente en un fsil, slo puede asegurarnos de manera objetiva que en dicho momento histrico ese estado ya estaba presente y

no que sea el primitivo. Adems, como los fsiles tambin presentan autapomorfias, este criterio podra llevarnos a evaluar una serie de transformacin evolutiva en sentido inverso al real. El estado ms comn dentro del grupo es el primitivo: es probable que el estado de un carcter sea el primitivo si es el ms frecuente dentro del grupo estudiado. Comentarios: Segn Watrous y Wheeler (1981), pueden realizarse la siguientes crticas a este criterio: no resuelve relaciones entre grupos de 3 taxones, dado que la construccin de los cladogramas est basado en sinapomorfas y un grupo de 3 taxones slo puede ser resuelto si se considera que, por lo menos, en algunos de los caracteres comn sea igual a derivado. un anlisis de este tipo tiende a producir cladogramas balanceados en los cuales las dicotomas se producen equidistantes del eje. No es posible resolver dicotomas de tres o cuatro taxones y las hiptesis incorrectas no pueden descubrirse por adicin de ms caracteres porque llevan a la misma resolucin. Para otros comentarios ver Farris (1982). rganos vestigiales: Si un carcter, referido a un rgano o estructura, presenta los siguientes estados: Ausente, presente no funcional y presente funcional, es ms probable que ste ltimo sea primitivo. Comentarios: Las secuencias lgicas de aparicin de estos tres estados son varias. Por ejemplo: Ausente > Funcional >No Funcional o, Funcional < No funcional > Ausente Por lo tanto, aceptar que el estado funcional es el ms primitivo es una concepcin a priori. Coocurrencia de estados primitivos: Segn este criterio, puede considerarse que, cuando los mismos estados de diferentes caracteres se encuentran siempre juntos en los mismos taxones, tales estados son plesiomorfos. Se basa en la idea que los estados primitivos tienden a presentarse juntos ms a menudo que los estados derivados. Comentarios: podra tratarse de dos sinapomorfas o una sinapomorfa y una plesiomorfia. Correlacin de series de transformaciones: Se habla de correlacin cuando distintas etapas de varias series de transformaciones en distintos grupos, estn distribuidas de manera que las diferentes etapas aparecen, frecuente o constantemente, asociadas. Si en algunas de las series que presentan esta asociacin se determin la polaridad por otro criterio, puede considerarse que el estado asociado con el primitivo de aquella serie, ser tambin plesiomorfo. Comentarios: Este criterio es una aplicacin del anterior a un caso particular. Valen para l los comentarios ya realizados. Tendencias de grupos: Si se considera que se pueden repetir ciertas tendencias evolutivas en distintos grupos de un taxn mayor, al determinar en uno de ellos cual estado es el plesiomorfo, tal polaridad podr aceptarse en los otros. Comentarios: Esto slo es vlido para casos particulares. Existen adems otros criterios que se han citado en diversos textos pero en la actualidad no son utilizados. Tal es l caso del criterio citado por Hennig (1968)

como progresin corolgica, que est estrechamente ligado con las ideas de biogeografa de este autor y que sern discutidas posteriormente. Para una discusin ms profunda de los criterios, pueden verse Hennig (1968), Crisci y Stuessy (1980), Watrous y Wheeler (1981), Wiley (1981), Maddison et. al (1984) y Farris (1985) entre otros. Un buen ejemplo de la utilizacin de los criterios apropiados se encuentra en Platnick y Gertsch (1976).

Construccin de Cladogramas
Los cladogramas se construyen encontrando los grupos hermanos dentro de un grupo monofiltico. Esto se hace por medio de la bsqueda de las sinapomorfas ms inclusivas. Utilizaremos la misma matriz del ejemplo realizado en el captulo anterior, a la que se aadi el carcter 1 (sinapomorfa del grupo) y consideraremos a la misma ya polarizada de manera que los estados 1 son apomrficos. Taxones

De acuerdo con el estudio realizado, A J forman un grupo monofiltico por el carcter 1 que es una sinapomorfa, es decir, es un carcter derivado que ya estaba en el ancestro comn. Por lo tanto el carcter 1 se ubica en la base de la ramificacin. Por convencin, en los cladogramas se marcan las sinapomorfas como cuadrados llenos.

Los caracteres 2 y 3 determinan dos subgrupos monofilticos, A I (carcter 3) y J (carcter 2). Por lo tanto se separa el taxn J de los restantes. Aqu podemos observar por primera vez Heterobatmia.

Dentro del subgrupo A I tambin existen dos subgrupos determinados por los caracteres 4 y 5. El grupo A G (carcter 4) y el H - I (carcter 5)

Los caracteres 6, 7 y 8 brindan la misma informacin y unen A D, mientras tanto el carcter 9 une a E G. A partir del siguiente grfico, por simplicidad, no marcaremos las heterobatmias.

El grupo A B est unido por el carcter 10, y C - D por el 21. Los caracteres 11 12 nos dan informacin acerca del grupo E - G y producen heterobatmia entre E por un lado y F - G por otro.

Los caracteres 13 20 son autapomorfias las de los grupos que no las tenan hasta el momento, ya que el carcter 2 y 11 adems de servir para demostrar heterobatmia en sus respectivos grupos son autapomorfias las de J y E respectivamente. De esa forma queda resuelto el cladograma que muestra las relaciones filogenticas del grupo A-J.

Ahora bien, los caracteres 22 26 tienen informacin contradictoria con respecto a los anteriores. El carcter 22 une A y F. El carcter 23 une B y C, 24 y 25 a G y H y el 26 une el grupo A - D con J. Vamos a utilizar la informacin de este ltimo carcter como base para otro cladograma en el cual J est unido al grupo mencionado. En el grfico marcaremos solamente los caracteres 26, 3 y 4.

En este caso vemos que ciertos estados de los caracteres 3 y 4 se habran producido por aparicin independiente en cada linaje (se marcan con el smbolo [=]). Con todos los otros caracteres que dan informacin incongruente con los anteriores, se pueden construir otros cladogramas diferentes. En estos casos se utiliza para la eleccin de uno de los cladogramas, el Principio de la Parsimonia (simplicidad). Segn este, debemos elegir el cladograma que presente el menor nmero de pasos independientes. La explicacin de esto puede encontrarse en Farris (1986). Segn este autor una observacin provee evidencias a favor de una hiptesis sobre otra cuando la primera explica mejor la obs ervacin. Las hiptesis genealgicas son potencialmente capaces de explicar las similitudes entre los organismos como el resultado de herencia de un antecesor comn. Una genealoga que acepta un nico origen para determinada caracterstica es capaz de explicar todas las similitudes en tal caracterstica como herencia. Una genealoga que divide a los portadores de una caracterstica en dos grupos de tal manera que requiere as dos orgenes para tal atributo, no puede explicar la similitud entre esos grupos como herencia, pero todava puede explicar las similitudes dentro de cada grupo. Otra genealoga que divida uno de esos grupos, requerir tres orgenes independientes para el atributo y tendr menor poder explicativo para las similitudes en tal caracterstica. Entonces, siguiendo a Farris, podemos decir que cada requerimiento adicional de un origen separado para determinada caracterstica reduce el poder explicativo de una teora de relaciones genealgicas. Por ello, para elegir la hiptesis genealgica ms explicativa debemos encontrar el rbol con menos requerimientos de orgenes independientes, es decir el rbol ms parsimonioso.

Clasificaciones
De acuerdo con los postulados de la Sistemtica filogentica, las clasificaciones biolgicas deben ser un reflejo de las relaciones evolutivas de los grupos monofilticos que se clasifican. Con este fin se han desarrollado dos mtodos principales: Subordinacin y Secuenciacin. Subordinacin: Los taxones hermanos tienen la misma categora, es decir que a cada dicotoma del cladograma le corresponde una categora taxonmica. Se ha criticado que la aceptacin estricta de este sistema lleva a una multiplicacin de las categoras.

Secuenciacin: En este tipo de clasificacin los taxones y categoras deben usarse en el orden en que se los clasifica, de manera que cada taxn de una determinada categora es el grupo hermano de todos los otros taxones de la misma